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EnricoColombo

ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO


Prof.ssa Rita Rezzani
Anno accademico 2008/2009
I semestre

Indice

Anatomiadelsistemanervoso 1
Anatomiadels

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 2
Anatomiadels

A queste funzioni sono associate le attivit psichiche (processi cognitivi,


affettivi, comportamento, memoria, ecc).

Anatomiageneraledelsistemanervoso
Organizzazione generale del sistema nervoso
La caratteristica comune degli organismi viventi la capacit di
interagire con lambiente circostante, da cui ricevono informazioni di
vario genere, per cui lorganismo modula risposte idonee:
-

tende a ristabilire le condizioni iniziali che il segnale in entrata


aveva modificato (mantenimento dellomeostasi).

La complessit organizzative di organismi pluricellulari ha portato alla


formazione di cellule specializzate per le funzioni di elaborazione dello
stimolo, i neuroni.
Queste cellule specializzate, assieme alle cellule di sostegno formano il
sistema nervoso. Esse sono in grado di:
-

recepire gli stimoli in entrata (attivit afferente o sensitiva);


elaborare risposte adeguate (attivit efferente o motoria).

Il sistema nervoso centrale ha il ruolo di:


-

Il sistema nervoso periferico posto fuori dagli involucri ossei ed


costituito da formazioni nervose (nervi spinali e nervi encefalici) che
trasmettono impulsi:
-

sistema nervoso centrale (SNC): detto anche nevrasse,


contenuto in involucri ossei
sistema nervoso periferico (SNP): costituito da tutti gli elementi
nervosi che collegano lambiente e linterno dellorganismo al
nevrasse.

I due sistemi, strettamente correlati e interattivi vicendevolmente,


assicurano:
-

trasmissione ed analisi degli stimoli provenienti dallambiente


esterno o dallorganismo interno.
elaborazione di una risposta (volontaria o involontaria).

dagli organi extranervosi (informazioni afferenti)


verso gli organi extranervosi (informazioni efferenti).

I nervi encefalici e spinali sono costituiti da fibre:


-

fibre afferenti: fibre sensitive che portano informazioni al centro


partendo dalla periferia
fibre efferenti: portano informazioni alla muscolatura scheletrica,
liscia, al miocardio, alle ghiandole, ecc

Entrambi i tipi di fibre possono avere funzioni:


-

Nei vertebrati si distinguono:

elaborare le informazioni afferenti,


integrarle con le informazioni che gi possiede,
produrre la risposta efferente.

somatiche: fibre sensitive somatiche e motrici somatiche,


collegate alla risposta volontaria
vegetative: fibre sensitive e motrici viscerali, collegate alle
risposte involontarie.

I nervi periferici possono contenere sia fibre somatiche che vegetative


(nervi misti) oppure solo alcuni di essi.
Il nevrasse costituito da differenti porzioni anatomiche in continuit tra
loro:
-

cranialmente dallencefalo, contenuto nella scatola cranica,


formato, in senso craniocaudale, da:
o telencefalo, con i due emisferi cerebrali,
o diencefalo,
o tronco cefalico, costituito da:
mesencefalo,
ponte,

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midollo allungato.
o Cervelletto, posto dorsalmente al tronco cefalico.
Midollo spinale, che prosegue dal tronco cefalico nel canale
vertebrale.

Ricezione e interpretazione dellinformazione


La capacit del sistema nervoso centrale di ricevere informazioni
dovuta alla presenza di specifici recettori periferici che, dopo una
sollecitazione particolare:
-

trasmettono il messaggio a fibre afferenti


il messaggio giunge al sistema nervoso centrale
si realizzano risposte effettrici con differenti livelli di
complessit.

La risposta pi semplice quella che si realizza tramite gli archi riflessi:


-

una fibra afferente attiva direttamente un neurone efferente


situato nell SNC
la risposta giunge direttamente nella fibra efferente in periferia,
determinando una risposta quasi immediata.

Le risposte pi complesse prevedono lintervento di centri superiori


localizzati nellencefalo, ai quali il messaggio giunge da fibre ascendenti
e viene rielaborato:
-

le sensazioni che giungono dalla periferia divengono coscienti,


quindi percezioni.

Linterpretazione del messaggio nervoso svolta dai centri superiori si


basa sulla tipologia dei recettori che hanno raccolto lo stimolo:
-

nonostante differenti vie sensitive convergono negli stessi nuclei


prima di giungere nellencefalo viene sempre mantenuta una
certa diversit anatomica tra le vie che trasportano differenti tipi
di sensibilit.

Anatomiadelsistemanervoso 3
Anatomiadels
Le sensazioni raccolte da recettori differenti, quindi con differenti
sensibilit, giungono indipendentemente ai centri nervosi
dellencefalo.
Vi sono svariati tipi di recettori con differenti tipologie di
sensibilit.

Le differenti sensibilit sono trasportate ai centri superiori da vie


anatomiche ascendenti distinte, che consentono:
-

riconoscimento del tipo di stimolo


sede in cui si verificato.

Le risposte ai differenti tipi di stimoli sono attuate da vie nervose


discendenti, che regolano:
-

contrazione dei muscoli scheletrici


contrazione dei muscoli lisci
ghiandole.

La muscolatura liscia e le ghiandole rispondono al sistema nervoso


vegetativo o autonomo, che si distingue in:
-

ortosimpatico: genera un aumento dellattivit


parasimpatico: riporta a valori standard il funzionamento degli
organi viscerali.

La maggiore complessit dei circuiti nellencefalo rispetto al resto del


nevrasse data dalla ripetizione quantitativa dei circuiti nervosi semplici
che formano lo schema di tutto il nevrasse.

Recettori della sensibilit somatica generale.


La sensibilit somatica generale comprende differenti tipi di sensibilit,
raccolte da differenti tipi di recettori.
Si distinguono innanzitutto due differenti tipologie di sensibilit somatica:
-

sensibilit esterocettiva: una sensibilit che raccoglie stimoli


dallambiente esterno (tramite recettori posti sulla cute)
sensibilit propriocettiva: che riceve stimoli dallinterno del
corpo, dalle ossa, dai muscoli e dalle articolazioni. , infatti, detta
anche sensibilit osteoartromuscolare.

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Sensibilit somatica esterocettiva.


Nellambito della sensibilit somatica esterocettiva sono presenti diversi
tipi di sensibilit:
-

tattile
termica
dolorifica o nocicettiva

I recettori della sensibilit esterocettiva sono di due tipologie generiche:


-

terminazione libera
terminazione corpuscolare

Le terminazioni libere si trovano spesso:


-

nello spessore dellepidermide


nellepitelio corneale
nelle mucose congiuntivali
nelle mucose nasali ed orali
attorno al bulbo dei peli, ove ricevono informazioni circa il
movimento di questi ultimi.

I corpuscoli sensitivi invece sono di vario genere:


-

corpuscoli tattili di Meissner,


corpuscoli a clava di Krause
corpuscoli di Ruffini
corpusoclli lamellati di Pacini: sono di notevoli dimensioni, visibili
quasi ad occhio nudo, ricevono stimoli pressori e vibratori.

La classificazione morfologica dei recettori estremamente complessa e


difficile, quindi si preferisce una classificazione funzionale, che prevede:
-

meccanocettori: rispondono a stimoli tattili e vengono suddivisi


in base alla soglia di eccitazione e alla capacit di adattamento
allo stimolo
termocettori: non ancora chiara la specificit morfologica e
vengono distinti in:
o recettori per il caldo: sono suscettibili allinnalzamento
della temperatura rispetto alla cute

Anatomiadelsistemanervoso 4
Anatomiadels
recettori per il freddo: suscettibili ad un abbassamento
della temperatura
nocicettori: recepiscono il dolore cutaneo. Sono
sostanzialmente delle terminazioni libere intraepidermiche.
o

Recettori della sensibilit propriocettiva.


I propriocettori sono sensibili alla tensione, allo stiramento e alla
pressione a livello muscolare, tendineo, osseo e cartilagineo. Sono sia
terminazioni libere sia corpuscoli sensitivi.
Nello spessore delle capsule articolari, dei legamenti e delle membrane
sinoviali si trovano diversi recettori:
-

tipo I: simili a corpuscoli di Ruffini.


Tipo II: simili ai corpuscoli di Pacini.
Tipo III: simili ai corpuscoli tendinei di Golgi.
Tipo IV: sono terminazioni libere.
Nelle ossa e nel periostio sono presenti due differenti
tipi di recettori che sono anche in grado di recepire
stimoli dolorifici:
-

corpuscoli di Pacini
terminazioni libere.

Nei muscoli e nelle giunzioni muscolari sono presenti:


-

organi tendinei di Golgi


fusi neuromuscolari.

I proto neuroni o neuroni primari, ovvero i primi


elementi neuronali della catena che porta lo stimolo
dalla periferia al telencefalo, sono localizzati nei gangli
annessi alle radici posteriori dei nervi spinali:
-

i gangli spinali hanno una ramificazione a T di


cui i due rami sono:
o ramo centrifugo: quello che si collega
alle terminazioni recettoriali
o ramo centripeto: si porta nel midollo
spinale.

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Il ramo centripeto entra nel midollo osseo e si ramifica


nuovamente a T generando un fascio discendente e uno
ascendente.
Dai due fasci dipartono ulteriori ramificazioni che decorrendo
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perpendicolarmente allasse immettono dei rami collaterali nella
sostanza grigia del midollo osseo.
o Ci permette ad un'unica radice di convogliare a pi
neuromeri (segmenti spinali) le informazioni ricevute dalla
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terminazione sensitiva.

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Anatomiadels

Nella radice posteriore del nervo uscente dal ganglio si distinguono due
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porzione mediale: senza far sinapsi,


percorre intatta tutto il midollo fino a
giungere a livello del bulbo
porzione laterale: forma i collaterali
che si inseriscono nella sostanza
grigia.

Suddivisione generale del sistema nervoso centrale


Il sistema nervoso centrale composto dalle seguenti formazioni
anatomiche:
-

midollo spinale
tronco encefalico
cervelletto
diencefalo
telencefalo

Midollo spinale
Il midollo spinale rappresenta il dispositivo pi semplice, che riceve gli
stimoli periferici (dalla regione del collo fino ai piedi), i quali:
-

possono attivare archi riflessi.


Essere trasmessi allencefalo mediante fasci di nervi ascendenti.

Il midollo spinale serve anche a portare gli impulsi discendenti dalle


regioni pi craniali:
-

porta limpulso motorio alla muscolatura scheletrica e liscia


attiva e inibisce le ghiandole

Il midollo spinale, in definitiva ha una duplice funzione:


-

raccogliere stimoli periferici per inviarli a circuiti riflessi o


allencefalo
trasmettere impulsi provenienti dalla zona encefalica agli organi
periferici effettori.

Struttura del midollo spinale. Lorganizzazione anatomica del midollo


spinale comprende:
-

sostanza grigia: parte centrale, formata da corpi neuronali


(pirenofori).
Sostanza bianca: parte che circonda quella grigia, costituita da
fasci di fibre mieliniche, distinguibili in:

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o
o
o

fasci ascendenti: diretti ai centri superiori


fasci discendenti: provenienti dai centri superiori
fasci associativi: collegano tra loro i tratti differenti del
midollo spinale (detti anche fasci intersegmentali).

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Anatomiadels

Tronco encefalico
Il tronco encefalico la continuazione del midollo nellencefalo ed
scomponibile in tre parti:
-

bulbo: detto anche midollo allungato, prolunga in cavit cranica il


decorso del midollo spinale
ponte: formazione di fibre trasversali poste ventralmente a met
tra bulbo e mesencefalo.
Mesencefalo: la formazione superiore al ponte, la pi rostrale
del tronco encefalico.

Struttura del tronco encefalico. Nonostante le funzioni che si svolgono


allinterno del tronco siano molto simili a quelle del midollo osseo,
lorganizzazione anatomofunzionale differente:
-

la sostanza grigia non pi disposta centralmente, ma in vari


gruppi di neuroni detti nuclei,
i nuclei possono avere differenti funzioni:
o ricevere il messaggio dal midollo spinale, dalla periferia o
dai centri superiori
o inviare informazioni al midollo spinale, alla periferia e ai
centri superiori
o scambiare informazioni con altri nuclei del tronco
encefalico
o alcuni nuclei rappresentano sede di attivit di integrazione
che determina il ritmo dellattivit respiratoria e cardiaca.

Cervelletto
Il cervelletto un organi situato dorsalmente al tronco encefalico, a cui
collegato attraverso tre coppie di peduncoli: superiori, medi e inferiori.
Occupa la fossa cerebellare dellosso occipitale, nei due riquadri inferiori
delleminenza crociata.
formato da:
-

verme: porzione mediana, meno sviluppata e nascosta.


Emisferi (destro e sinistro): posti ai lati del verme.

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Tutta la superficie del cervelletto attraversata da solchi longitudinali e


trasversali di varie profondit che lo suddividono in lobi, lobuli e lamelle.
Struttura del cervelletto. Nel cervelletto la sostanza grigia
prevalentemente disposta sulla parte esterna, la corteccia cerebellare,
in cui i neuroni si stratificano disponendosi in 3 file:
-

presente anche parte della sostanza grigia immersa nella


sostanza bianca centrale, che forma i nuclei propri del
cervelletto.

Le funzioni del cervelletto sono prevalentemente motorie, di


coordinazione e controllo del movimento, sebbene recentemente si sia
dimostrato che il cervelletto abbia una funzione emotiva. Nello specifico:
-

controlla lequilibrio, il tono muscolare, la coordinazione e la


postura
riceve informazioni propriocettive e tattili sulle conseguenze del
movimento in atto
comunica le informazioni con la corteccia cerebrale e le riceve,
integrandole con quelle periferiche.

Diencefalo
Il diencefalo una formazione anatomica situata rostralmente al tronco
encefalico, costituita sostanzialmente di sostanza grigia. esternamente
ricoperta per la maggior parte dal telencefalo.
Struttura del diencefalo. Il diencefalo costituito da:
-

talamo: formazione ovoidale pari di sostanza grigia


ipotalamo: massa di sostanza grigia posta sotto il talamo
subtalamo: costituito da alcuni nuclei in continuazione diretta
con il mesencefalo, situato ventralmente al talamo,
posteriormente e lateralmente allipotalamo.
Metatalamo. Appendice posteriore al talamo.
Epitalamo: in continuit supero posteriore con il talamo.

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Anatomiadels

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Il talamo la formazione pi estesa del diencefalo. Riceve tutte le


informazioni sensitive dal midollo spinale e dal tronco, trasmettendole e
ricevendole con il telencefalo:
-

connesso al telencefalo bidirezionalmente


attivit di collegamento tra la corteccia motoria e specifiche
formazioni destinate al movimento (es. cervelletto e nuclei della
base).
Collegato ai nuclei che agiscono sulla memoria a breve termine,
sullaffetto, sul linguaggio e sulle attivit comportamentali in
generale.

Lipotalamo il principale organo coinvolto nellintegrazione del sistema


nervoso vegetativo, in quanto regola:
-

fame, sete, temperatura corporea


sonno-veglia
attivit della maggior parte delle ghiandole endocrine.

Il subtalamo ha un ruolo importante:


-

nellesecuzione degli schemi motori


regolazione dei movimenti elaborati dai nuclei della base.

Il meta talamo assimilabile al talamo, poich implicato nella


trasmissione corticale di informazioni uditive e visive.
Lepitalamo identificato in gran parte con lepifisi, una ghiandola
endocrina che produce melatonina (ormone che regola i cicli di sonnoveglia e il tono dellumore).

Telencefalo
Il telencefalo si sviluppa rostralmente al diencefalo ed la porzione pi
evoluta nel sistema nervoso centrale, specialmente nelluomo.
Struttura del telencefalo.
Il telencefalo formato da due emisferi (destro e sinistro), separati da
una profonda incisura detta scissura interemisferica:
-

sul fondo della scissura si trova un organo commissurale,


formato da fibre mieliniche associative detto corpo calloso.

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Anatomiadels
La superficie del telencefalo molto estesa, quindi per non
occupare un eccessivo volume si ripiega pi volte su s stessa,
dando luogo alle circonvoluzioni cerebrali.
Le circonvoluzioni sono separate da solchi.

La materia del telencefalo si dispone in strati:


-

corteccia cerebrale: lo strato pi esterno, formato


essenzialmente di sostanza grigia, ovvero da neuroni.
Centri semiovali: sono le masse ovalari di sostanza bianca che
si pongono sotto la corteccia. Paiono come corpi traslucidi
formati da fibre mieliniche disposte in maniera estremamente
regolare.
Nuclei della base: masse di sostanza grigia situate sotto i centri
semiovali.
I nuclei del setto: sono la continuazione caudale dei nuclei della
base, che si sviluppano embriologicamente dalla porzione impari
mediana del telencefalo.

Superficialmente, grazie alla presenza delle scissure, il telencefalo viene


suddiviso in lobi. Le due principali scissure, che suddividono ogni
emisfero in 4 lobi sono:
-

scissura centrale di Rolando: con decorso rostro-caudale


scissura laterale di Silvio: decorso fronte-ventrale.

Le due scissure delimitano i quattro lobi:


-

lobo frontale: delimitato posteriormente dalla scissura di


Rolando e inferiormente dalla scissura laterale di Silvio.
Lobo parietale: delimitato anteriormente dalla scissura centrale
e inferiormente da quella laterale
Lobo temporale: delimitato superiormente dalla scissura di
Silvio
Lobo occipitale: delimitato superiormente dai prolungamenti
della scissura laterale.

Area della corteccia cerebrale. La corteccia cerebrale viene


tradizionalmente divisa in 52 aree distinte per funzione e per
connessioni. La classificazione funzionale delle due aree trova:

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-

area sensitiva prima: riceve gli stimoli sensoriali ed


responsabile della percezione
area sensitive secondarie: ricevono gli stimoli dellarea sensitiva
prima e conferiscono significato agli stimoli mediandoli con
lesperienza e lapprendimento
area motoria primaria: originano le vie motorie che attivano i
motoneuroni in periferia.
Area motoria secondaria o premotoria: provvede ad elaborare gli
schemi motori e controlla il funzionamento dellarea motoria
primaria.
Aree associative: sono le aree in cui avvengono i fenomeni
intellettivi, avviene la mediazione tra stimoli e memoria, avviene
la memoria, lapprendimento, il linguaggio, le elaborazioni logicoaritmetiche e quelle emotive.

I nuclei della base. I nuclei della base sono una importante stazione di
un circuito complesso che nasce sulla corteccia e successivamente,
tramite li talamo, influiscono sullattivit corticale:
-

memorizzazione di schemi motori


motivazione allazione.

Meningi
Le meningi sono tre strutture di protezione del sistema nervoso:
-

sono 3 strati connettivali che ricoprono il midollo spinale e


lencefalo, tutti con la medesima struttura.

Procedendo dallinterno allesterno si incontrano:


-

dura madre: detta anche pachimeninge, che ha lo spessore


maggiore. costituita da due foglietti di tessuto connettivo
fibroso, separati da tessuto adiposo:
o 1 foglietto: a contatto con il periostio
o 2 foglietto: posto sotto il tessuto adiposo.
Aracnoide: uno strato di tessuto connettivo lasso
Pia madre: connettivo lasso, strettamente adeso al midollo
spinale.

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Anatomiadels

Al di sotto dellaracnoide sono presenti vasi arteriosi e non vasi venosi:


laracnoide forma la barriera ematoencefalica, ovvero non lascia
passare alcuni farmaci o alcune sostanze.
Nellencefalo, rispetto al midollo spinale vi sono alcune differenze:
-

tra i due foglietti della dura madre passano i vasi venosi


spazio epidurale: tra i due foglietti della dura madre in cui circola
il liquido cefalo-rachidonico.

Vi sono altri spazi intermedi di notevole importanza:


-

spazio sottodurale: tra la dura madre e laracnoide.


Spazio subaracnoidale: tra laracnoide e la pia madre. In questa
sezione si situa la barriera ematoencefalica e i vasi arteriosi.

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Midollospinale
Il midollo spinale la porzione pi caudale del nevrasse e rappresenta
un importante centro dintegrazione.
La sostanza bianca che avvolge la farfalla di sostanza grigia posta nel
centro della sezione orizzontale di midollo spinale accoglie
continuamente fibre che entrano e che escono, che sono:
-

radici dei nervi spinali: connettono lencefalo con la periferia del


corpo
fasci intersegmentari: fibre che collegano tra loro vari segmenti
di midollo spinale.

Il midollo spinale permette allencefalo di:


-

ricevere informazioni sensitive mediante fasci ascendenti.


Inviare informazioni ai neuroni motori somatici e viscerali
mediante i fasci discendenti, per produrre la risposta effettrice.

Anche nel midollo spinale avviene una relazione tra recettori sensitivi e
la componente effettrice, tramite un procedimento noto come arco
riflesso spinale, che pu realizzarsi:
-

riflesso monosinaptico: la fibra sensitiva si connnette


direttamente al motoneurone
riflesso polisinaptico: la fibra sensitiva si collega al
motoneurone mediante interposizione di interneuroni.

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caudalmente si assottiglia formando il cono midollare,
o da li diparte un sottile cordoncino, detto filum terminale,
che si inserisce sulla faccia posteriore della 1 vertebra
coccigea

Il midollo, come tutto il SNC, rivestito da involucri connettivali


riccamente vascolarizzati, le meningi:
-

dura madre
aracnoide
pia madre

Le meningi sono separate tra loro da spazi meningei:


-

spazio infradurale: tra la dura madre e laracnoide. uno spazio


virtuale.
Spazio infraracnoidale: tra aracnoide e pia madre, contiene il
liquido cefalorachidiano.

Vi sono alcuni mezzi di fissit che permettono al midollo spinale di


seguire qualsiasi movimento in simbiosi con il rachide:
-

legamenti denticolati: dalla superficie esterna del midollo si


portano alla dura madre
bulbo: fissa cranialmente in midollo
radici dei nervi spinali: lo fissano in tutto il suo corso,
mantenendo la solidariet con le vertebre,

Questi mezzi di fissit fanno anche in modo che il midollo non entri in
contatto con le superfici ossee.

Configurazione esterna.
Posizione, rapporti e fissaggio.
Il midollo spinale contenuto nel canale vertebrale, tra:
-

margine superiore dellatlante


T12-L3.

Continua:
-

cranialmente con il bulbo

Al di fuori dei suoi involucri meningei, il midollo spinale appare come un


cilindro, leggermente appiattito in senso anteroposteriore:
-

si riduce in senso craniocaudale


presenta due rigonfiamenti in corrispondenza degli arti:
o rigonfiamento cervicale
o rigonfiamento lombare.

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-

Allestremit caudale il midollo si restringe nel cono midollare e


continua:
o Con un lungo e sottile filamento fibroso detto filum
terminale interno:
Avvolto dl sacco durale, ma anche dallaracnoide
Laracnoide giunge fino alla 2 vertebra sacrale.
o Prosegue fino al coccige con un filamento molto sottile,il
filum terminale esterno, che:
fuso con il sacco durale.
Termina sulla superficie esterna della 1 vertebra
coccigea.

in posizione mediana si riscontrano due linee che dividono il


midollo spinale in due antimeri simmetrici.
o solco mediano posteriore (posteriormente) meno
profondo.
in continuit con un setto di glia, il setto
posteriore, che si porta nella sostanza grigia.
o fessura mediana anteriore (anteriormente) percorre tutto
il midollo spinale in lunghezza. profonda fino a 4 mm.
Anteriormente, procedendo lateralmente, si incontrano due
solchi:
o Solco laterale anteriore: delimita, assieme al solco
laterale posteriore, il cordone laterale
interrotto dalle radici anteriori dei nervi spinali,
che accolgono in prevalenza fibre motrici.
Posteriormente, invece vi sono due solchi ben visibili:
o Solco intermedio posteriore: piccola incisura che
continua con un setto di glia, a dividere in due il cordone
posteriore.

Solco laterale posteriore: decorre per tutta la lunghezza


del midollo ed sede di ingresso delle radici dei nervi
posteriori (fibre prevalentemente sensitive).

La presenza di solchi e fessure, permette, in ogni antimero, la


suddivisione in tre cordoni:
-

Una dilatazione dello spazio aracnoidale, detta cisterna terminale, che


avvolge le radici dei nervi lombari, sacrali e coccigei, rappresenta la
sede delezione per la puntura lombare.
La superficie esterna del midollo spinale percorsa da una fessura e
alcuni solchi:

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Anatomiadels

cordone laterale: compreso tra i solchi laterali posteriore e


anteriore
cordone anteriore: compreso tra la fessura mediana anteriore
e il solco laterale anteriore.
o Rappresenta la continuazione verso il basso delle piramidi
bulbari.
o Si assottiglia procedendo caudalmente.
o Pu in alcune zone parere diviso in due cordoni da un
solco incostante, il solco intermedio anteriore.
Cordone posteriore: compreso tra il solco mediano posteriore
e il solco laterale posteriore. Pu essere suddiviso in due cordoni
dalla presenza del solco intermedio posteriore:
o Fascicolo gracile di Goll: il cordone pi mediano
o Fascicolo cuneato di Burdach: il cordone pi laterale,
compreso tra il solco intermedio e quello laterale.

Radici dei nervi spinali


Da ciascun antimero origina una serie di nervi spinali costituiti da:
-

radice anteriore o motoria


radice posteriore o sensitiva.

Fa eccezione il C1 che possiede solamente la radice anteriore.


Sia le radici anteriori che posteriori fuoriescono dai solchi laterali:
-

lungo il decorso delle radici posteriori, prima della fusione con


quella anteriore, vi un rigonfiamento fusiforme, il ganglio
spinale, che contiene i neuroni pseudounipolari, o neuroni T, da
cui dipartono i nervi che entrano nel midollo

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Allinterno del canale vertebrale, le radici anteriore e posteriore


attraversano separatamente lo spazio infraracnoidale:
-

perforano laracnoide e la dura madre


si uniscono a livello del corrispondente foro intervertebrale e
formano il nervo spinale.

Divisione del midollo spinale in neuromeri


In base al rapporto tra nervi spinali e vertebre corrispondenti nel
momento dello sviluppo fetale, si individuano diversi tratto:
-

cervicale
toracico
lombare
sacrale
coccigeo.

Ogni tratto si compone di diversi segmenti, detti neuromeri, che


corrispondono allemergenza bilaterale di un nervo spinale con le loro
due radici (anteriore-motoria, posteriore-sensitiva con il ganglio):
-

tratto cervicale: otto neuromeri.


Tratto toracico: 12 neuromeri (T1-T12)
Tratto lombare: 5 neuromeri (L1-L5)
Tratto sacrale: 5 neuromeri (S1-S5)
Tratto coccigeo: 3-4 neuromeri (Co1-Co3/4)

Si possono sviluppare, in corrispondenza dei segmenti neuromerici, dei


semplicissimi archi riflessi orizzontali, che si sviluppano come riflessi
nervosi segmentali:
-

dallo stimolo cutaneo che entra nella radice posteriore


alla risposta effettrice che esce dalla radice anteriore.

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Anatomiadels

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Configurazione interna del midollo spinale.


Allosservazione microscopica, il midollo spinale in sezione orizzontale
pare composto da due materie:
-

sostanza grigia, posta centralmente


sostanza bianca, circonda quella grigia in periferia.

Allinterno della sostanza grigia, centralmente, presente un canale


centrale, o canale dellependima, che varia il proprio diametro ma si
estende per tutta la colonna.

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Massa intermedia.

Nei segmenti spinali compresi tra T2 e L1 sporge anche un corno


laterale.
Il corno anteriore ha forma quadrangolare lievemente arrotondata:
-

si porta in avanti e verso lesterno (lateralmente).


Rimane separato dalla superficie del midollo da un strato di
sostanza bianca.
Vi si possono distinguere una testa e una base.
Dal contorno festonato della testa del corno anteriore sporgono
delle piccole radicole di fibre che poi confluiscono nella radice
del nervo spinale anteriore o motorio.

La massa intermedia si trova tra la base del corno superiore e quella


del corno posteriore, sporgendo verso lesterno:
-

sviluppata prevalentemente a livello cervicale


a livello cervicale presenta la formazione reticolare:
o cellule frammiste a fibre nervose.
Pu, assieme al corno anteriore, presentare il corno laterale.

Il corno posteriore pi lungo e allungato di quello anteriore, che


raggiunge quasi la superficie del midollo spinale:
-

Sostanza Grigia.
La sostanza grigia si compone di due parti simmetriche (una per
antimero) disposte sagittalmente:
-

Connesse da un tratto trasversale, la commessura grigia, in cui


passa anche il canale centrale.
Ha forma di H maiuscola.

In ogni porzione si possono riscontrare:


-

corno anteriore
corno posteriore

formato, procedendo in senso postero-anteriore da:


o apice
o testa
o collo
o base.
Lapice presenta numerosi strati differenziati, che procedendo
postero-anteriormente sono:
o Zona marginale: sottile lamina di fibre nervose con
decorso longitudinale.
o Zona spongiosa: strato di fibre nervose con cellule
sparse.
o Sostanza gelatinosa di Rolando: formazione semilunare
che riveste la testa, traslucida fatta di tessuto nervoso.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 14
Anatomiadels

La commessura grigia disposta trasversalmente tra le formazioni


grigie dei due antimeri:
-

a contatto con:
o Anteriormente con una lamina di fibre mieliniche detta
commessura bianca anteriore.
o Posteriormente da un setto gliale che prosegue il solco
mediano posteriore, detto setto posteriore.
La presenza del canale centrale (o dellependima) permette di
dividere le due porzioni di commessura grigia:
o Commessura grigia anteriore
o Commessura grigia posteriore.
La sostanza grigia della commessura, in prossimit del canale
centrale si fa granulare e traslucida, prendendo il nome di
sostanza gelatinosa centrale.

Il canale centrale difficilmente presente per tutta la lunghezza del


midollo spinale:
-

Residuo primitivo del canale neurale


Contiene una piccola quantit di liquido cefalorachidiano.
o Superiormente: continua con la cavit del IV ventricolo
dalla porzione inferiore del bulbo
o Inferiormente: prosegue nel filum terminale interno per 5-6
mm.
La sezione del lume non ne di forma n di dimensioni costanti,
poich varia da fessura a cerchio a ovale, ecc a seconda della
zona anatomica in cui si trova.
La parte del canale rivestita dallependima, un epitelio
prismatico cigliato:
o Intorno allependima presente la sostanza gelatinosa
centrale, uno strato di cellule gliali, piccoli neuroni e sottili
fibre nervose.
o Al di fuori della sostanza gelatinosa centrale vi la
commessura grigia, formata dalla sostanza grigia.

Sostanza Bianca
La sostanza bianca costituita da fibre mieliniche a decorso
prevalentemente longitudinale, che circondano la sostanza grigia:
-

sono rivestiti dalla pia madre, una membrana sottilissima di


colore biancastro
I solchi e le fessure che definiscono la configurazione esterna del
midollo suddividono la sostanza bianca in tre grandi cordoni:
o Cordone anteriore
o Cordone laterale
o Cordone posteriore.

Il cordone anteriore localizzato tra la fessura mediana anteriore e il


solco laterale anteriore:
-

dal solco laterale anteriore emergono i tratti intramidollari delle


radici dei nervi spinali
le fibre hanno decorso orizzontale e incrociano ortogonalmente i
sistemi di fibre longitudinali del cordone anteriore
una sottile lamina di sostanza bianca, la commessura bianca
anteriore, riunisce i cordoni anteriori dei due lati.

EnricoColombo

Il cordone laterale situato tra le radicole dei nervi spinali anteriori e


posteriori:
-

situato tra:
o solco laterale anteriore
o solco laterale posteriore
contiene fasci di varie dimensioni intercalati da setti di glia.

Il cordone posteriore un cordone di sostanza bianca situato tra il


solco mediano posteriore e il solco laterale posteriore:
-

nel solco laterale posteriore entrano le radicole posteriori dei


nervi spinali posteriori o sensitivi.
A livello dei neuromeri cervicali e di quelli toracici superiori, il
cordone posteriore diviso da un setto gliale che diparte dal
setto intermedio posteriore in:
o Fascicolo gracile: il pi mediale
o Fascicolo cuneato: quello laterale.

Variazioni quantitative della sostanza grigia

Variazioni quantitative della sostanza bianca.


Anche la sostanza bianca vede una variazione di dimensione di notevole
importanza. Tuttavia la variazione regolare e continua, con un
aumento in senso caudocraniale.
Le motivazioni di queste variazioni cos accentuate sono:
-

Rigonfiamento cervicale
Rigonfiamento lombare.

Questaumento di sostanza grigia in quelle posizioni dovuto alla


presenza di un maggior numero di neuroni e di circuiti in prossimit dei
grossi nervi che raggiungono gli arti.
Le variazioni quantitative della sostanza grigia:
-

Coinvolgono prevalentemente il corno anteriore.


Nel corno posteriore, invece, vi un notevole sviluppo della
sostanza gelatinosa di Rolando, in corrispondenza dei neuromeri
sacrali.

diminuzione delle fibre che dallencefalo si disperdono nei vari


neuromeri
aumento del numero di fibre che progressivamente dalla parte
caudale si sommano alle parti pi craniali.

Struttura della sostanza grigia.


I neuroni della sostanza grigia allinterno del midollo spinale sono tutti
multipolari ma, si distinguono per l comportamento del neurite, dei
dendriti per la modalit di collegamento e per funzione in:
-

La sostanza grigia del midollo spinale presenta uno sviluppo e una


conformazione differenti a seconda dei neuromeri.
La quantit di sostanza grigia, varia approssimativamente a livello dei
due rigonfiamenti del midollo:

Anatomiadelsistemanervoso 15
Anatomiadels

Neuroni dei I tipo di Golgi: hanno assoni che fuoriescono dalla


sostanza grigia per portarsi:
o radici anteriori dei nervi spinali (neuroni radicolari)
o in fasci di sostanza bianca (neuroni funicolari)
Neuroni del II tipo di Golgi: con assoni che restano confinati
nella sostanza grigia (neuroni di associazione o interneuroni).

I neuroni contenuti nella sostanza grigia del midollo spinale possono


formare raggruppamenti in cui tutti gli elementi presentano le stesse
connessioni nervose:
-

tali raggruppamenti li si chiama nuclei se la sezione


trasversale o colonne se la sezione longitudinale.

I neuroni del corno anteriore sono raccolti in gruppi detti colonne


motorie che si estendono per laltezza di alcuni neuromeri:
-

lorganizzazione di base dei neuroni motori somatici prevede


gruppi longitudinali di neuroni e ciascuno deputato
allinnervazione di un muscolo
I raggruppamenti neuronali che innervano i diversi muscoli sono
disposti su due gruppi longitudinali principali:

EnricoColombo
o
o

Gruppo motore longitudinale mediale: innerva i muscoli


del tronco, in cui quelli flessori sono pi ventrali, mentre
quelli estensori sono pi dorsali.
Gruppo motore longitudinale laterale: si trova
solamente a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare.
Sono deputati alla motilit degli arti superiori e inferiori.
Nel gruppo laterale vi unorganizzazione
somatotropica, ovvero i neuroni che innervano i
muscoli prossimali sono posti medialmente
rispetto a quelli che innervano i muscoli distali.
Nei neuromeri da C3 a C7 vi un nucleo centrale,
detto nucleo frenico, che innerva il diaframma.

Nelle corna posteriori si osservano quattro raggruppamenti neuronali di


cui 2 si estendono per tutta la lunghezza del midollo e 2 sono limitati ai
tratti toracico e lombare superiore:
-

la sostanza gelatinosa di Rolando: costituita da piccoli neuroni


del II tipo di Golgi (interneuroni) frammisti a neuroni di maggiori
dimensioni. Estesa x tt la colonna.
Nucleo proprio del corno posteriore: gruppo di neuroni posto
anteriormente alla sostanza gelatinosa ed esteso per tutto il
midollo.
Zona marginale: posto posteriormente alla sostanza gelatinosa.
Vi sono neuroni di maggiori dimensioni disposti in uno strato
sottile.
Il nucleo toracico o dorsale: situato nella base delle corna
posteriori e si estende da C8 a L3/4. Sono neuroni relativamente
grandi e inviano lassone nel fascio spino cerebellare dorsale.

Le corna laterali e la massa intermedia del midollo spinale contengono


neuroni relativamente piccoli con caratteristiche di neuroni effettori
viscerali. Costituiscono i gruppi:
-

gruppo intermedio mediale: costituito da neuroni internuciali


che si estendono da T1 a L2/3 e sono centri effettori del
simpatico toracolombare.

Anatomiadelsistemanervoso 16
Anatomiadels
Gruppo intermedio laterale: gli assoni di questi neuroni
penetrano nelle radici anteriori dei nervi spinali e raggiungono il
tronco del simpatico.

Nei neuromeri sacrali 2,3 e 4 presente un gruppo simile di neuroni


situato lateralmente al canale centrale e alla sostanza gelatinosa
centrale:
-

da origine alle fibre effettrici pregangliari del parasimpatico


sacrale.

Neuroni funicolari
I neuroni funicolari sono neuroni del I tipo di Golgi che hanno forma e
dimensioni variabili e raramente si trovano in gruppi ben individuabili.
Si trovano in prevalenza:
-

corno posteriore
massa intermedia
commessura grigia.

Ricevono stimoli da:


-

neuroni gangliari (neuroni T) spinali


altri neuroni funicolari.

Secondo i bersagli finali vengono distinti in:


-

neuroni di associazione: entrano nella sostanza bianca e si


portano nuovamente nella sostanza grigia per collegarsi ad altri
segmenti spinali con neuroni funicolari o radicolari.
Neuroni di proiezione: inviano lassone nel tronco cefalico o a
formazioni soprassiali.

Neuroni radicolari
I neuroni radicolari sono neuroni del I tipo di Golgi che hanno un
assone che fuoriesce dal nevrasse per portarsi alle radici anteriori dei
nervi spinali.
Si possono distinguere in:

EnricoColombo
-

neuroni radicolari visceroeffettori: appartengono al sistema


neurovegetativo
neuroni radicolari somatomotori: appartengono al sistema
nervoso somatico.

I neuroni radicolari effettori viscerali sono localizzati prevalentemente


nella massa intermedia e hanno dimensioni inferiori a quelli
somatomotori con dendriti meno sviluppati:
-

Hanno assoni mielinici che escono dal midollo nelle radici


anteriori per portarsi ai gangli simpatici o parasimpatici.
Occupano, nel midollo spinale due colonne distinte:
o Colonna visceroeffettrice simpatica: nucleo intermedio
laterale della lamina VII
o Colonna visceroeffettrice parasimpatica: nella lamina VI,
medialmente nella massa intermedia
Ricevono afferenze dai neuroni gangliari sensitivi viscerali:
o Formano archi riflessi (diretti o indiretti).
Sono sotto il controllo centrale di sistemi multisinaptici diffusi, a
decorso discendente.

I neuroni radicolari motori somatici sono posti nella testa del corno
anteriore:
-

Inviano le loro fibre attraverso la radice anteriore dei nervi spinali


e portano le loro fibre alle placche motrici sulla muscolatura
striata.
Sono la via finale comune per impulsi nervosi provenienti sia
dalla periferia sia dai centri superiori:
o Dalla periferia: ricevono stimoli sensitivi dai prolungamenti
dei neuroni gangliari nelle radici posteriori (archi riflessi
somatici).
o Dai centri superiori: ricevono impulsi da vie discendenti
motorie.
Gli stimoli possono giungere alle cellule radicolari somatomotrici
direttamente o, pi di frequente, attraverso interneuroni.
Le cellule radicolari inviano impulsi alle placche motrici attraverso
circuiti regolati dalle cellule di Renshaw.

Anatomiadelsistemanervoso 17
Anatomiadels

Tipologie di neuroni somatomotori: alfa e gamma.


I neuroni somatomotori si distinguono in:
-

Motoneuroni .
Motoneuroni .

I motoneuroni sono sparsi tra i motoneuroni alfa con rapporto


inferiore:
-

Sono pi piccoli dei motoneuroni .


Sono simili per caratteristiche morfologiche generali
Il loro assone si porta attraverso la radice anteriore del nervo
spinale per terminare nelle placche motrici, sulle fibre intrafusali
dei fusi neuromuscolari.

I motoneuroni sono motoneuroni di dimensioni maggiori dei gamma e


di forma variabile:
-

le maggiori dimensioni si trovano a livello dei due rigonfiamenti


cervicale e lombare
la superficie del pirenoforo e dei dendriti possono ricevere fino a
10000 terminazioni sinaptiche
attraverso la commessura grigia, i dendriti possono passare
anche nellantimero opposto.
Il neurite, poco dopo luscita si divide in due rami:
o Ramo principale: entra nel nervo spinale anteriore e
termina sulle fibre muscolari striate.
o Ramo collaterale: si porta in sinapsi con interneuroni
detti cellule di Renshaw.
Sono cellule inibitorie
Sono capaci di riverberare limpulso a neuroni
sotto e soprastanti o allo stesso motoneurone .

Cellule del II tipo di Golgi


Le cellule del II tipo di Golgi sono localizzate in tutta la sostanza grigia:
-

il loro assone decorre solamente nella sostanza grigia


hanno funzione associativa a breve distanza.

EnricoColombo
-

Hanno un ruolo importante nella redistribuzione spaziale e


temporale degli impulsi periferici e centrali.

Anatomiadelsistemanervoso 18
Anatomiadels
Emette molti assoni ascendenti (contingente maggiore della via
spino-talamica).

La lamina V:

Organizzazione laminare della sostanza grigia.


La sostanza grigia del midollo spinale rivela un assetto di tipo laminare,
che permette di definire bene, al netto delle variazioni locali,
lorganizzazione cellulare in colonne:
-

Nove lamine con decorso postero-anteriore.


Sono presenti per tutto il midollo spinale.
Lamina X la decima lamina, una piccola zona attorno al canale
centrale.

La lamina I:
-

corrisponde alla zona marginale e alla zona spongiosa.


Strato molto sottile adiacente alla sostanza bianca
Ha un aspetto reticolato per la presenza di fibre nervose che si
incrociano in diverse direzioni.

La lamina II:
-

corrisponde alla sostanza gelatinosa di Rolando


caratterizzata da piccoli neuroni addensati
priva di fibre mieliniche

La lamina IV:
-

La lamina III ha una struttura molto simile alla lamina II:


-

parallela
neuroni voluminosi
fibre amieliniche.

La lamina IV:
-

pi spessa della lamina III


posta sul collo del corno posteriore
accoglie numerose fibre sensitive.
non a contatto lateralmente con la sostanza bianca
accoglie neuroni funicolari (di associazione o di proiezione).
Presenta numerosi fascetti di fibre mieliniche.

posta nel corno posteriore


pu essere suddivisa in due porzioni:
o due terzi mediali: contiene piccole cellule e scarse fibre
o terzo laterale: corrisponde alla zona reticolare, contiene
grossi neuroni e fibre di vario calibro.
Riceve numerose collaterali dalla cute.
Molti neuroni inviano assoni nel cordone laterale per formare
fasci di associazione intersegmentali.
Alcuni altri neuroni inviano nel cordone controlaterale (nellaltro
antimero) i propri assoni a formare il fascio spino cerebellare
ventrale.
associato alla sensibilit viscerale.
occupa la base del corno posteriore.
Suddivisa in due porzioni:
o Mediale: cellule dense e piccole
o Laterale: cellule pi grandi e meno addensate.
A livello sacrale S2-S4 si localizzano i neuroni visceroeffettori
parasimpatici, raggruppati in due colonne:
o Inviano i loro assoni a neuroni gangliari parasimpatici
posti fuori dal canale vertebrale che innervano i visceri
pelvici.

La lamina VII:
-

occupa la massa intermedia e si spinge nel corno anteriore.


Contiene vari nuclei, di cui i pi importanti sono:
o colonna di Clarke
o Nuclei intermedio laterale
o Nuclei intermedi mediali.
Il nucleo di Clarke:
o Ammasso di neuroni con il massimo sviluppo a livello del
rigonfiamento lombare

EnricoColombo

Cellule di varie dimensione che danno inizio al fascio


spino cerebellare dorsale.
Nucleo intermedio laterale:
o Cellule effettrici viscerali che danno origine a fibre
simpatiche pregangliari.
Nucleo intermedio mediale:
o Origina il Fascio spino cerebellare ventrale che si
unisce alle fibre provenienti dalla lamina V.
Tra i neuroni della lamina VII vi possono anche essere:
o Cellule funicolari di associazione intersegmentale
o Cellule di Renshaw ()
o Cellule internuciali.
Originano da queste cellule anche fibre costituenti la via
spinotalamica.
o

Le lamine V VI VII costituiscono una zona per:


-

organizzazione di riflessi polisinaptici a livello del midollo


terminazione di vie discendenti: importanti fascio di proiezione
diretti cranialmente a formazioni assiali e soprassiali.

La lamina VIII:
-

attraversa tutto il corno anteriore a livello toracico


a livello dei rigonfiamenti viene racchiusa dalla lamina IX nella
parte anteromediale del corno anteriore.
Consiste prevalentemente di cellule funicolari che possono
avere diverso destino (solitamente di neuroni premotori):
o Spostamento controlaterale sulla commessura bianca
anteriore terminando su motoneuroni
o Divisione a T in seguito a spostamento controlaterale che
generano fasci ascendenti e discendenti su neuromeri
differenti.
Viene infatti considerata un centro associativo intraspinale:
o Pone in contatto i neuroni somatomotori di due antimeri
o Recluta in successione temporale neuroni somatomotori
lontani dal neuromero di partenza.

Anatomiadelsistemanervoso 19
Anatomiadels
Anche fasci appartenenti alle vie extrapiramidali discendenti si
pongono in contatto con i neuroni della lamina VIII per regolare i
neuroni somatomotori bersaglio.

La lamina IX localizzata sul corno anteriore:


-

possiede motoneuroni e .
contiene i motoneuroni tipici del tratto spinale di riferimento:
neuroni somatotipici con i muscoli del tratto.
Anche lo stesso posizionamento delle colonne di motoneuroni
(ventrale ad esempio innerva i flessori, mentre dorsale gli
estensori) correlato allinnervazione delle placche motrici.
Anche linnervazione degli arti (a livello dei rigonfiamenti)
organizzata in maniera somatotipica:
o Le colonne laterali innervano i muscoli pi distali
o Le colonne mediali innervano i muscoli pi prossimali.
la lamina IX riceve:
o Rami collaterali di fibre dalla radice posteriore
o Afferenze monosinaptiche inerenti alle vie corticospinali.

La lamina X costituita dalla sostanza grigia che circonda il canale


centrale (o dellependima) e comprende:
-

commessura grigia anteriore


commessura grigia posteriore
sostanza gelatinosa centrale.

Nella lamina X sono anche presenti elementi funicolari associativi


intersegmentali.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 20
Anatomiadels

Lamina

Localizzazione

Caratteristiche

Stimolo.

Zona marginale e
zona spongiosa

Neuroni marginali con


ramificazione
dendritica

II

Sostanza gelatinosa
di Rolando

Neuroni piccoli con


glomeruli sinaptici

III

Testa del corno


posteriore

Uguale a lamina II

IV

Collo del corno


posteriore

Neuroni di dimensioni
variabili

Proiezione

Corno posteriore

Neuroni di dimensioni
variabili

Proiezione e sens.
viscerale

VI

Base del corno


posteriore

Neuroni di piccole e
medie dimensioni

Neuroni
visceroeffettori

VII

Corno anteriore e
massa intermedia

Neuroni di varie
dimensioni

Elementi premotori
e visceroeffettrici

VIII

Corno anteriore testa

Neuroni di varie
dimensioni e elementi
commessurali

Premotorio e
associativo

IX

Testa del corno ant.

Pi colonne di neuroni

Motorio

Commessura grigia
centrale

Pochi e piccoli neuroni

Elementi funicolari
associativi.

EnricoColombo

Teoria del cancello


Sulla via dingresso delle informazioni sensitive nel midollo spinale
presente un importante circuito di controllo costituito dalla sostanza
gelatinosa di Rolando (lamina II e III):
-

convergono sui piccoli neuroni di quelle lamine sia le fibre di


grosso calibro (tipoligia A o C) che quelle di piccolo calibro
(classe A).
I neuroni hanno effetti inibitori sulle cellule di proiezione.
Vi giungono anche delle fibre discendenti dalle strutture
soprassiali che aumentano la complessit del controllo.

Per quanto riguarda la sensibilit dolorifica linibizione dello stimolo si


riscontra sui neuroni del corno posteriore:
-

Secondo la teoria del cancello:


-

i neuroni della sostanza gelatinosa agiscono:


o aprendo il cancello: aumento dello stimolo in entrata.
o Chiudendo il cancello: inibizione dello stimolo in entrata.
Si applica sia alla sensibilit dolorifica sia a altri tipi di afferenze.
Consente di regolare lentrata degli impulsi e di limitare le attivit
riflesse.

Anatomiadelsistemanervoso 21
Anatomiadels

inibiscono lattivit di scarica delle vie spinotalamiche che


trasportano informazioni dolorifiche alla sostanza reticolare di
bulbo e ponte.
Il segnale giunto dalla via spinotalamica passa poi allipotalamo e
tramite il grigio periacqueduttale giunge, attraverso una via
reticolo spinale nel cordone laterale.
Dal cordone laterale lo stimolo inibitorio si scarica sulle corna
posteriori per inibire lo stimolo.
I neuroni delle corna posteriori:
o Inibiscono la fibra che porta lo stimolo dolorifico a livello
presinaptico.
Lipotalamo secerne anche corticotropina, che innalza la soglia
dolorifica.

Attraverso questo circuito quindi possibile limitare lo stimolo dolorifico


e pertanto la percezione del dolore dellindividuo.
Quando ad esempio una puntura porta a massaggiare e sfregare il punto
leso, lazione istintiva invia un treno di impulsi mediante le fibre di grosso
calibro:
-

questi impulsi eccitano i neuroni piccoli della sostanza gelatinosa


di Rolando.
Inviano inibizioni presinaptiche bloccano lo stimolo dolorifico in
entrata.
Si giunge ad una diminuzione dello stimolo dolorifico percepito.

Questo tipo di circuito spiega inoltre la ridotta o assente (analgesia)


percezione del dolore in determinati stati emozionali:
-

la via discendente reticolo spinale serotoninergica o


noradrenergica
linterneurone inibitorio inibisce mediante encefaline:
o interessante notare che il recettore per le encefaline il
medesimo su cui agisce la morfina.
Il circuito descritto sotto il controllo della corteccia
telencefalica, da cui dipendono gli stati emozionali.

EnricoColombo
o

La risposta al dolore pu quindi variare a seconda della


persona e del suo stato emotivo.

Anatomiadelsistemanervoso 22
Anatomiadels

Struttura della sostanza bianca


La sostanza bianca del midollo spinale formata da fibre mieliniche,
con annessi nevroglia e vasi.
Le fibre nervose presentano per la maggior parte un decorso
longitudinale e si raggruppano in fasci di fibre di diametro differente.
I fasci, secondo la direzione dellimpulso si distinguono in:
-

ascendenti
discendenti

Le fibre della sostanza bianca possono essere prolungamenti di diversi


tipi di neuroni:
-

gangliari annessi alla radice posteriore dei nervi spinali.


Cellule funicolari della sostanza grigia del midollo
Localizzati in formazioni soprassiali

Nella sostanza bianca del midollo, possibile distinguere, in base ad


una distinzione morfofunzionale, 5 tipi di fibre:
-

fibre afferenti dai gangli: attraverso le radici posteriori del nervo


spinale entrano nel midollo
fibre ascendenti lunghe: originate da neuroni del midollo
spinale o direttamente dai gangli che portano informazione a
livelli soprassiali.
Fibre discendenti lunghe: provengono da livelli sopraspinali che
terminano su neuroni del midollo spinale, regolandone lattivit.
Fibre di associazione: instaurano connessioni intrasegmentali e
intersegmentali (non escono dal midollo spinale)
Fibre effettrici: provengono da neuroni effettori e lasciano il
midollo spinale attraverso le radici anteriori del midollo.

EnricoColombo

Classificazione delle fibre nervose.


Le fibre nervose si distinguono in base al proprio calibro e al rivestimento
mielinico, quindi anche in base alla velocit di propabazione dellimpulso.
Si possono individuare tre grandi classi di fibre:
-

fibre A: hanno calibro di grosse dimensioni e rivestimento


mielinico. Conducono gli impulsi velocemente. Con dimensioni
progressivamente decrescenti si usa una ulteriore divisione delle
fibre A:
o fibre A: hanno un diametro elevato e conducono stimoli
solitamente tattili o pressori. Alternativamente sono
fibre effettrici somatiche.
o Fibre A: calibro progressivamente decrescente, quindi
anche la velocit di propagazione. Stimoli tattili o
pressori.
o Fibre A: calibro ancora minore e minor velocit.
Deputate allo stimolo dolorifico.
Fibre B: sono fibre mieliniche con piccolo diametro. Sono fibre
che ineriscono gli stimoli viscerali, sia effettrici sia sensitivi.
Fibre C: sono fibre amieliniche di piccolo calibro. Trasportano
stimoli dolorifici e termici. Sono anche fibre effettrici viscerali
postgangliari.

Si ricorda che la maggiore distinzione delle fibre in base alla guaina


mielinica:
-

mieliniche: tipi A e B
amieliniche: tipo C.

Fasci di associazione
Per fasci di associazione si intendono gruppi di fibre che risalgono o
scendono per pochi neuromeri:
-

assicurano strette connessioni tra i neuromeri adiacenti


sono la base anatomica dei riflessi spinali plurisegmentali (riflessi
proprio spinali).

Anatomiadelsistemanervoso 23
Anatomiadels

Si potrebbero considerare fasci di associazione anche i dendriti delle


cellule del II tipo di Golgi e i collaterali di fibre radicolari e funicolari che
si instaurano nella sostanza grigia, ma si usa considerare queste
strutture come parte integrante della componente grigia.
Si considerano quindi come fasci di associazione solamente i fasci che
originano da neuroni funicolari e connettono:
-

fasci di associazione intrassiale: neuromeri midollari pi


craniali con il tronco cefalico.
Fasci di associazione intersegmentale: connettono tra loro
neuromeri vicini.

I fasci di associazione sono pi prossimi alla sostanza grigia allinterno


dei cordoni.

Fasci di proiezione.
I fasci di proiezione si dividono in due categorie
-

ascendenti
discendenti.

Fasci di proiezione ascendenti


I fasci di proiezione ascendenti sono vie della sensibilit generale che
terminano a livello di:
-

corteccia cerebellare
corteccia telencefalica
nuclei
formazione reticolare del tronco encefalico.

Si riconoscono tre grandi sistemi con significato filogenetico e funzionale


differente:
1) sistema a numerose stazioni darresto intramidollare:
sensazioni esterocettive protopatiche (grossolane e imprecise)
termiche, dolorifiche e tattili.
a. Vengono inviate a nuclei del tronco encefalico, tubercoli
quadrigemini superiori (mesencefalo), nuclei del talamo.
b. Si proiettano poi alla corteccia telencefalica.

EnricoColombo

c. In questo sistema rientrano:


i. Fasci sponotalamici e spinotettale (lemnisco
spinale)
ii. Fascio spinolivare
iii. Fascio spinoreticolare.
iv. Fascio spino vestibolare.
2) Vie spinocerebellari: vengono trasportati al cervelletto stimoli
propriocettivi incoscienti provenienti dallapparato muscolo
scheletrico.
3) Vie del cordone posteriore recenti: sono presenti solamente
nei mammiferi a livello del cordone posteriore del midollo spinale
a. Stimoli tattili epicritici, termici e dolorifici.
b. Sono tutte sensazioni ben discriminabili, precise.
c. Passano dal bulbo e giungono al diencefalo.

I muscoli possiedono specifici recettori che inviano informazioni al


sistema nervoso centrale:
-

Sono i recettori intramuscolari pi complessi e sono presenti in tutti i


muscoli:

I fasci di proiezione discendenti che percorrono il midollo in direzione


craniocaudale, si trovano esclusivamente nei cordoni anteriore e
laterale.

Appartengono a due sistemi anatomicamente distinti:

Accanto a queste due vie possono esservi fasci discendenti che


svolgono altre funzioni:
-

vie discendenti vegetative (agiscono su neuroni visceroeffettori


del midollo e del tronco)
vie di controllo che fanno sinapsi sui neuroni funicolari midollari.
Controllano le vie di senso.

Per ogni fascio di proiezione necessario conoscere:


-

sorgente

fusi neuromuscolari
organi tendinei di Golgi.

Fusi neuromuscolari

vie piramidali: sono di origine corticale e compare assieme alla


corteccia motoria (fasci corticospinale crociato/laterale e
corticospinale diretto/anteriore).
Vie extrapiramidali: tutte le vie che differiscono dai fasci
corticospinali per origine e per decorso. Originano a livelli corticali
e sottocorticali.

destinazione
funzione.

Riflesso propriocettivo e coattivazione .

Fasci di proiezione discendenti.

Anatomiadelsistemanervoso 24
Anatomiadels

sono maggiormente numerosi nei muscoli estensori (che si


oppongono alla forza di gravit) e in quelli con movimenti precisi
(dita, mano, muscoli estrinseci degli occhi e muscoli facciali).
Sono lunghi qualche millimetro e sono formati da:
o Capsula connettivale
o Sottili fibre muscolari avvolte dalla capsula dette fibre
intrafusali.
La regione centrale delle fibre intrafusali non
presenta strutture contrattili ed ricca di nuclei
Le estremit di tali fibre aderiscono al connettivo
della capsula.

Sulla base delle caratteristiche morfologiche si possono distinguere due


tipologie di fibre intrafusali:
1) a sacco nucleare: di dimensioni maggiori, con nuclei raccolti
nella porzione equatoriale, che allargata.
2) A catena nucleare: piccole dimensioni con i nuclei disposti in fila
a livello equatoriale.
Le fibre intrafusali sono dotate di innervazione sia sensitiva sia motrice:
-

Terminazioni sensitive primarie: fibre nervose disposte attorno


alla zona equatoriale si avvolgono a spirale che provengono da

EnricoColombo

una fibra sensitiva gangliare di calibro relativamente grosso detta


A.
Fibre sensitive secondarie (o a fiorami): sono fibre di calibro
inferiore rispetto alle primarie, poste distalmente dalla zona
equatoriale.
Fibre motrici : sono gli assoni dei neuroni , che terminano
distalmente nella porzione contrattile del fuso.

Lo stiramento del fuso avviene in due modalit:


-

Stiramento attivo: la contrazione delle porzioni distali del fuso


provocano lallungamento della porzione centrale
Stiramento passivo: la contrazione del muscolo che contiene il
fuso contribuisce a stirarne la porzione centrale.

Lo stiramento del fuso provoca una serie di reazioni a catena:


1) stimola le terminazioni sensitive capsulari,
2) viene inviato lo stimolo direttamente ai motoneuroni ,
3) i motoneuroni stimolano la contrazione delle fibre extrafusali
del muscolo e dei muscoli sinergici.
a. Parte un collaterale della fibra sensitiva che inibisce i
motoneuroni dei muscoli antagonisti.

o
o

fibra mielinica di tipo A che sinserisce nel reticolo tendineo di


collagene ramificandosi e demielinizzandosi, rimanendo coperta
da un sottile strato connettivale.

Lo stimolo che recepisce un organo tendineo di Golgi la tensione


tendinea:
-

sono misuratori della tensione muscolare.


Lo stimolo si scarica direttamente o indirettamente su un
motoneurone dellantimero del medesimo lato.
Scatena reazioni propriamente opposte a quelle che scatenano i
fusi neuromuscolari appena stimolati:

Inibizione del muscolo in cui sono situati e dei muscoli


sinergici
Eccitazione del muscolo antagonista.

La funzione dellorgano tendineo di Golgi pare dunque quella di impedire


una eccessiva tensione muscolare, che potrebbe portare alla
lacerazione del muscolo o dello stesso tendine. Inoltre agisce:
-

anche per la regolazione del tono


per la corretta esecuzione dei movimenti.

Correlazione tra i due organi muscolari sensitivi.


La correlazione dei due modelli sensoriali allinterno di un muscolo
avviene in maniera differente durante i diversi movimenti:
-

Organi tendinei di Golgi.


Gli organi tendinei di Golgi sono decisamente pi semplici dei fusi
neuromuscolari e prevedono:

Anatomiadelsistemanervoso 25
Anatomiadels

stiramento: attivati sia i fusi neuromuscolari sia gli organi


tendinei di Golgi, entrambi sottoposti ad aumento di tensione.
Contrazione: attivati gli organi tendinei ma inattivati i fusi
neuromuscolari, che sono sottoposti a pressione e non
stiramento.
o Da attingere per che le fibre motrici dei fusi stirano
attivamente i fusi.
Permettono lo stiramento al momento del rilascio,
attivando il fuso neuromuscolare.

Coattivazione .
Il movimento solitamente iniziato con la coattivazione sia delle fibre
che di quelle :
-

stimolate sia le fibre intrafusali che quelle extrafusali


o il motoneurone innesca il movimento
o il motoneurone pre-stira il fuso.
Permette una rapida correzione in caso la contrazione sia
maggiore o minore rispetto al necessario.

In caso di contrazione inferiore rispetto al necessario:


-

il muscolo passivamente stirato

EnricoColombo
-

tale stimolo si somma allo stiramento attivo del fuso (da parte del
motoneurone ).
Il fuso attiva il motoneurone a seguito dello stiramento.

Anatomiadelsistemanervoso 26
Anatomiadels
o

Percezione del risultato


Consente al cervelletto il coordinamento motorio.

Il caso di contrazione eccessiva rispetto al carico:


-

si attiva lorgano tendineo di Golgi,


il muscolo tende ad essere allentato.
Quando lallentamento ha raggiunto lo stato necessario, lo
stiramento passivo del fuso si aggiunge allo stiramento attivo
Il complesso fuso-motoneurone permette il raggiungimento
della contrazione necessaria.

Note cliniche.
Compressione della commessura bianca
La compressione della commessura bianca causa:
-

Il complesso servomotorio in generale


Tutto il complesso formato da fuso, organi tendinei di Golgi e
motoneuroni e un sistema che contribuisce allo svolgimento di
azioni comandato dalle vie motorie superiori:
-

Fa in modo che il movimento sia fluido, proporzionato e corretto


in caso di sbavature.
Tutta la correzione del movimento ordinato dallencefalo avviene
a livello del midollo spinale in maniera automatica e rapida.
Viene fornito ai centri cerebrali superiori il tempo necessario per
integrare ulteriori stimoli per determinare la risposta motoria
appropriata.

Ulteriori correlazioni.
Vi sono tuttavia dei sistemi ulteriori legati alla contrazione dei muscoli:
-

alcuni collaterali di fibre di tipo A e A proiettano al talamo e


quindi alla corteccia somestesica primaria tramite i fascicoli
gracile e cuneato le informazioni ai fini della percezione del
risultato.
Altri collaterali si scaricano sulle origini dei fasci spino
cerebellari (dorsale e ventrale) al fine di proiettare al cervelletto il
movimento. Ci permette:
o Percezione della posizione

perdita bilaterale della sensibilit termo dolorifica in


corrispondenza delle fibre innervate dal neuromero
compromesso e di quelli adiacenti
causa: le fibre spinotalamiche implicate nel trasporto dello
stimolo si incrociano nella commessura bianca anteriore.

Lesioni del cordone posteriore.


Le lesioni al cordone posteriore, quindi ai fascicoli gracile e cuneato,
causano:
-

perdita della sensibilit tattile


perdita della percezione della posizione di uno o entrambe gli arti
dello stesso lato.
atassia (andatura allargata con occhi in basso).

Causa. I cordoni posteriori trasportano sensibilit tattile epicritica, quella


propriocettiva cosciente e quella vibratoria dellemisoma omolaterale:
-

la perdita di sensibilit tattile riguarda lemisoma caudale rispetto


al livello della lesione.
Anche le altre perdite riguardano gli stessi distretti anatomici.
Landatura incerta ed il soggetto deve guardare il pavimento e
correggere continuamente la traiettoria.
o Se richiesto di stare in piedi ad occhi chiusi tende
normalmente a pendere dalla parte lesa.
La causa sta nel non poter utilizzare la sensibilit tattile di ritorno
dal movimento poich stata lesa la parte di quel circuito.

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Anatomiadelsistemanervoso 27
Anatomiadels

Lesione del fascio corticospinale laterale.

Lesioni dei motoneuroni del midollo spinale.

La lesione del fascio corticospinale laterale causa:

Le lesioni dei motoneuroni del midollo spinale causano


generalmente:

paralisi motoria spastica


clono
iperreflessia profonda
fenomeno di coltello a serramanico
riflesso di Babinski.

La paralisi spastica dovuta allaumento del tono muscolare una


conseguenza dellinterruzione:
-

del controllo esercitato dal fascio corticospinale sui neuroni e le


lamine del midollo.
- Del controllo esercitato sul
neuroni di origine del fascio
spinocerebellare ventrale.
Il riflesso di Babinski il segno
caratteristico di una tale lesione:
-

il lieve strofinamento plantare


causa la flessione dorsale
della pianta del piede e
labduzione delle dita.

Sindrome di Brown-sequard
Questa sindrome data dallemisezione del midollo spinale. Questa
causa:
-

segni classici da lesione del fascio corticospinale laterale:


omolateralmente e caudalmente alla lesione la perdita della
sensibilit tattile epicritica e sensibilit propriocettiva cosciente
(senso di posizione)
perdita della sensibilit termo dolorifica dellemisoma
controlaterale.

I sindromi, a causa dellincrociamento delle fibre, si manifestano nelle


regioni corrispondenti a 2/3 neuromeri pi caudali.

ipotonia muscolare.
Atrofia da mancato utilizzo.
Fascicolazioni (lievi contrazioni dovute allanomalo rilascio di
acetilcolina da parte dei neuroni degeneranti).

Sclerosi laterale amiotrofica (SLA)


Limportanza dei motoneuroni come la via finale comune per il
movimento che media tutti i segnali discendenti dimostrata dalla
sclerosi laterale amiotrofica, che comporta la morte di tutti i
motoneuroni:
-

motoneuroni spinali
cellule piramidali della corteccia motoria (neuroni dorigine delle
vie piramidali).
o Riscontrabile nel midollo una sclerosi () della sostanza
bianca del midollo spinale, dovuta alla degenerazione
degli assoni.

La SLA si sviluppa in maniera differente a seconda dei neuroni che


iniziano a degenerarsi siano:
-

prima quelli del midollo


prima i neuroni della corteccia motoria.

Se linizio della malattia avviene a livello dei neuroni della corteccia


motoria, i segni sono:
-

incremento del tono muscolare (spasticit)


aumento dei riflessi da stiramento
deficit dei movimenti volontari coordinati dal sistema piramidale.
o Si forma dunque una sorta di paralisi che detta paresi

Tuttavia, dal momento in cui inizia il danneggiamento del motoneurone si


ha una paralisi flaccida e assenza di riflessi che portano alla morte.
Se lo sviluppo della patologia inizia a livello del motoneurone i segni
sono:

EnricoColombo
-

perdita di tutti i tipi di attivit motoria


o preceduto da sintomi da irritazione dovuti a scariche
inappropriate del motoneurone prima di morire.
Contrazioni disarticolate.
o Paralisi completa dei muscoli innervati da certi neuroni.

Nella fase terminale della malattia coesistono:


-

areflessia
paralisi flaccida
sclerosi delle vie discendenti piramidali
perdita del trofismo muscolare.

La malattia ha un decorso fatale per la perdita di qualsiasi attivit


motoria, incluso quella respiratoria:
-

non vi sono cure


decorre in mesi o pochi anni
nessun farmaco in grado di rallentarla.

Alcune forme di malattia sono ereditarie (il 10%) e sembrano causate da


uneccessiva attivit dellenzima superossido dismutasi.

Anatomiadelsistemanervoso 28
Anatomiadels

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 29
Anatomiadels
ponte
mesencefalo.

Encefalo

Dorsalmente al tronco presente il cervelletto, derivato dallo sviluppo


della porzione dorsale del metencefalo.

Introduzione

Un piano che passa trasversalmente sulla superficie superiore del


cervelletto delimita la struttura situata rostralmente che viene chiamata
cervello:

Lencefalo quella porzione del nevrasse che contenuta nel


neurocranio assieme agli involucri meningei, direttamente continui a
quelli del midollo spinale.
Come punto di inizio si sceglie convenzionalmente il piano trasversale
passante tra:
-

radicola pi caudale di origine del nervo ipoglosso (XII paio di


nervi encefalici)
radicola pi craniale del primo nervo cervicale (C1).

Lencefalo contiene una serie di cavit dette ventricoli in diretta


comunicazione tra loro e lo spazio sub aracnoideo:
-

Lencefalo ha una forma di ovoide con asse maggiore diretto


anteroposteriormente:
-

anteriormente pi allungato con un polo piccolo


posteriormente ha un polo molto pi esteso.

Ha un peso medio che varia in ragione del peso corporeo e dellet


compreso tra 1250g e 1600g:
-

1200g nella donna


1350g nelluomo.

Presenta una superficie superiore o volta e una base che si adattano


alle strutture ossee che lo contengono.
Lencefalo costituito da:
-

tronco encefalico: parte assiale, situata caudalmente


due emisferi telencefalici: parte rostrale, estesa e voluminosa.
Cervelletto: struttura postero inferiore.

Il tronco encefalico viene suddiviso in tre parti, che in senso


caudocraniale sono:
-

bulbo

diencefalo: interna
telencefalo: porzione esterna, suddivisa in due lobi con setti
interlobari (formazioni interemisferiche).

tra bulbo e ponte anteriormente e cervelletto posteriormente


presente il IV ventricolo, che in comunicazione con:
o caudalmetne con il canale centrale del midollo spinale.
o Dorsalmente e lateralmente, mediante tre fori, con lo
spazio subraracnoideo.
o Cranialmente con lacquedotto mesencefalico di Silvio.
Lacquedotto stabilisce una comunicazione con il
III ventricolo.
Il III ventricolo comunica da entrambi i lati, mediante un foro
interventricolare, con due cavit scavate in ciascun emisfero
telencefalico, dette ventricoli laterali.

Le cavit ventricolari contengono il liquor o liquido cefalorachidiano, il


quale ha una circolazione propria e un ricambio costante:
-

prodotto dai plessi corioidei, specializzazioni nella parete


ependimale di ciascun ventricolo
passa a livello dello spazio sub aracnoideo
viene rilasciato e assorbito dal sistema venoso (non dalle arterie).

Lencefalo presenta 12 paia di nervi cranici:


-

si numerano in numeri romani in senso craniocaudale


i loro nomi sono spesso correlati alle funzioni svolte.

EnricoColombo

I nervi encefalici differiscono per vari aspetti dai nervi che fuoriescono
dal midollo spinale:
1) i nervi spinali sono sempre misti (contengono i 4 tipi di fibre:
viscerali effettrici e sensitive e somatiche effettrici e sensitive),
mentre le fibre encefaliche no:
a. solo alcuni sono misti, cio VII, IX e X
b. altri sono solo motori III, IV, VI e XII
c. altri solamente sensitivi I, II e VIII
d. il V misto, ma solamente somatico e non viscerale.
2) I nervi spinali sono formati da due radici distinte sia sul piano
morfologico (ventrale o dorsale) che quello della prevalenza
funzionale (motrice e sensitiva):
a. I nervi misti cranici hanno radicole che emergono
nello stesso punto e presentano pi gangli lungo il
percorso
i. Il VII paio di nervi encefalici possiede un solo
ganglio in cui sono compresenti cellule sensitive
somatiche e sensitive viscerali.
ii. Il X e IX paio possiedono un ganglio per la
funzione sensitiva somatica e uno per quella
viscerale.
3) Il punto di emergenza dei nervi spinali regolare, sempre nello
stesso punto.
a. Il punto di emergenza dei nervi encefalici avviene ad
intervalli irregolari
i. Talvolta dalla superficie ventrale e talvolta da
quella laterale
ii. Solamente il IV nervo encefalico emerge dalla
superficie dorsale.
4) Nel sistema di nervi encefalici tutte le fibre visceroeffettrici
appartengono al sistema parasimpatico.
a. Nascono come fibre pregangliari da nuclei parasimpatici
annessi ad alcuni nervi cranici (III, VII, IX e X)
b. Si convogliano tutte nel V paio di fibre e le fibre
parasimpatiche postgangliari raggiungono gli organi da
rami del V nervo

Anatomiadelsistemanervoso 30
Anatomiadels
c. Solamente il X paio emana fibre pregangliari che
rimangono tali fino allorgano
i. Appena prima dellorgano entrano nei loro relativi
gangli.

Tutti i nuclei delle fibre sensitive sono localizzati nella callotta del tronco
encefalico, in altre parole dorsalmente, dove hanno una sistemazione
somatotopica in senso mediolaterale:
1) Medialmente: somatomotori
2) Intermedio: visceroeffettori
3) Lateralmente. Sensitivi.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 31
Anatomiadels

Tronco encefalico
Il tronco encefalico comprende parti del sistema nervoso centrale con
diversa origine e che, in senso caudorostrale sono:
-

bulbo o midollo allungato


ponte
mesencefalo.

Nel tronco sono presenti neuroni responsabili di attivit vitali primarie,


quali:
-

respirazione
funzioni cardiovascolari
attivit motorie
sonno e veglia

La sua posizione intermedia tra il midollo spinale e il cervello vero e


proprio, quindi il tronco encefalico attraversato da vie ascendenti e
discendenti che connettono le diverse
porzioni del SNC:
-

sono intercalati in esso


raggruppamenti neuronali detti
nuclei propri del tronco
encefalico.
Sono anche localizzati i nuclei
della maggior parte dei nervi
cranici.
La regione centrale occupata
da cellule nervose separate da
fasci di fibre che decorrono in
direzioni varie e formano la
formazione reticolare.

Bulbo
Conformazione esterna
Il bulbo compreso tra il midollo spinale inferiormente e il ponte
superiormente:
-

si divide dal midollo spinale da un piano immaginario che taglia


trasversalmente in un punto equidistante tra le radici di
o primo nervo cervicale
o nervo dellipoglosso (XII paio di nervi cranici)
il limite con il ponte dato dal solco bulbopontino, una
profonda depressione orizzontale scavata anteriormente tra il
midollo allungato e il ponte.

Il bulbo contenuto nella cavit cranica ed in rapporto:


-

anteriormente: osso occipitale

EnricoColombo
-

posteriormente: con il cervelletto, con linterposizione del IV


ventricolo.

Nel bulbo si possono individuare tre facce:


-

faccia anteriore
faccia laterale
faccia posteriore.

Faccia anteriore
La faccia anteriore del bulbo percorsa verticalmente dalla fessura
mediana anteriore, in continuazione con quella del midollo spinale:
-

percorsa nellestremit inferiore da fascetti di fibre nervose che si


incrociano andando a costituire la decussazione delle piramidi
(sono i fasci corticospinali o piramidali)
superiormente raggiunge il solco bulbopontino, ove termina con
il foro cieco

Lateralmente alla fessura mediana anteriore si possono scorgere le


piramidi, dei rilievi che nascono dai cordoni anteriori:
-

superiormente alle piramidi, nel solco bulbopontino, vi sono le


emergenze del nervo abducente (VI nervo encefalico).
Lateralmente alle piramidi presente il solco laterale anteriore.

Faccia laterale.
Lateralmente al solco laterale anteriore, si presenta il cordone laterale,
che termina superiormente con un grosso rilievo ellissoidale ad asse
maggiore longitudinale detto oliva.
Posteriormente al cordone laterale scavato il solco laterale
posteriore, da cui emergono in senso caudocraniale:
-

nervo accessorio del vago (XI)


nervo vago (X)
nervo glosso-faringeo (IX).

Il solco laterale posteriore, raggiunge il solco bulbopontino formando la


fossetta retrolivare, da cui originano:
-

lateralmente il nervo acustico (VIII nervo encefalico)


medialmente il nervo facciale (VII nervo encefalico)

Anatomiadelsistemanervoso 32
Anatomiadels

La faccia anteriore e quella laterale sono percorse dalle fibre arciformi


esterne:
-

fasci di fibre nervose arcuate con concavit superiore che


fuoriescono dalla fessura mediana anteriore
passano sotto loliva
raggiungono i peduncoli cerebellari inferiori posteriormente.

Faccia posteriore
Nella faccia posteriore del midollo allungato si possono distinguere due
porzioni:
-

faccia libera.
faccia ventricolare, pavimento del IV ventricolo.

Nella superficie libera del midollo allungato si vedono ancora le strutture


appartenenti al midollo:
-

solco mediano posteriore


solco intermedio posteriore
solco laterale posteriore

Tra i solchi posteriori si possono individuare i fascicoli:


-

fascicolo gracile: posto medialmente, che termina con il


tubercolo gracile o clava, un rilievo
fascicolo cuneato: posto lateralmente, che termina con il
tubercolo cuneato, un altro rilievo.

Le due clave, quella destra e quella sinistra, si allontanano divergendo


tra loro, ma restando unite da una sottile lamella grigia, lobex:
-

circoscrive posteriormente lorifizio di apertura del canale centrale


del midollo spinale nel IV ventricolo
- lestremit superiore della commissura grigia posteriore del
midollo spinale.
In alto, la porzione libera del ponte presenta i peduncoli cerebellari
inferiori, ciascuno dei quali la continuazione del corrispondente
cordone posteriore, sopra la clava e il tubercolo cuneato.
La superficie ventricolare la zona affondata compresa tra i due
peduncoli cerebellari inferiori:
- il pavimento della parte inferiore del IV ventricolo (la parte

EnricoColombo

superiore nel ponte).


Ha forma triangolare con apice inferiore
Percorsa longitudinalmente, nel mezzo, da un solco detto solco
mediano del pavimento del IV ventricolo.
Procedendo in senso medio-laterale dal solco mediano del pavimento
del IV ventricolo si incontrano dei rilievi corrispondenti a nuclei:
- ala bianca interna: rilievo triangolare a base superiore, il pi
mediale, detto anche trigono dellipoglosso.
- ala cinerea: una depressione triangolare a base inferiore.
- Ala bianca esterna: rilievo triangolare a base superiore, posto
lateralmente e cranialmente.
-

Conformazione interna
Per lanalisi della conformazione interna del midollo allungato (bulbo) si
utilizzano 5 piani di sezione trasversale.
Piano 1. Sezione a livello del confine tra bulbo e midollo spinale.
La conformazione interna a questo livello pressoch analoga tra
midollo e bulbo, ma con alcune particolarit:
-

lateralmente alla base dei corni anteriori della sostanza grigia


sono presenti i nuclei del nervo accessorio spinale
o nucleo somatomotore deputato allinnervazione dei
muscoli sternocleidomastoideo e trapezio,
o le fibre che ne escono si portano lateralmente e si
riuniscono in fascetti, che si uniscono agli altri emergenti
dal midollo e vanno ad innervare i muscoli.
Al posto della zona marginale di Lissauer, sulla testa del corno
posteriore, sono presenti fasci di fibre discendenti, che sono la
radice discendente de nervo trigemino:
o Fibre sensitive somatiche provenienti dal ganglio
semilunare del trigemino.
o Queste fibre derivano dai neuroni a T del ganglio
semilunare di Gasser del trigemino, sono entrate nel
ponte e hanno piegato verso il basso

Anatomiadelsistemanervoso 33
Anatomiadels
Si uniscono ad altre fibre sensitive somatiche nate da altri
gangli.
Pi ventralmente, al posto della sostanza gelatinosa di Rolando,
si trova il nucleo della radice discendente del nervo
trigemino:
o Riceve le fibre della radice discendente
o Sensibilit tattile protopatica, termica, dolorifica della
testa.
o Emette diversi fasci di fibre, tra cui:
Fascetti che piegano verso lalto, si incrociano,
entrano nella costituzione del lemnisco
trigeminale per terminare nel talamo.
Fasci ai nuclei sonato motori e visceroeffettori di
altri nervi encefalici.
Fibre alla formazione reticolare di bulbo e ponte
Fibre trigemino-cerebellari, che incrociandosi e
passando per il peduncolo inferiore giungono alla
corteccia del paleocerebello.
o

EnricoColombo

Piano 2. Sezione effettuata poco sopra la precedente, passando per la


decussazione delle piramidi.

Anatomiadelsistemanervoso 34
Anatomiadels
provengono ognuno dalla circonvoluzione frontale dellemisfero
cerebrale omolaterale
si incrociano nella parte anteriore del bulbo e vanno a costituire i
fasci piramidali crociati.
I fasci piramidali, una volta incrociatisi, si posizionano nel
cordone laterale del midollo spinale.
Parte delle fibre non si incrocia e si porta nel cordone anteriore
del midollo spinale, costituendo il fascio piramidale diretto.

Nella parte laterale del bulbo, su due piani, decorrono i principali fasci di
fibre:
-

superficialmente decorrono:
o fascio spinocerebellare ventrale
o fascio spinocerebellare dorsale
o fascio triangolare di Helweg.
Pi in profondit si riscontrano:
o Lemnisco spinale
o Fascio tetto-spinale laterale
o Fascio rubro-spinale.

La sostanza grigia, allinterno di questa sezione di bulbo, si trova in tre


formazioni:

Sectionofthemedullaoblongatathroughthelowerpartofthedecussationof
thepyramids.(Testut.)1.Anteriormedianfissure.2.Posteriormediansulcus.3.
Anteriorcolumn(inred),with3,anteriorroot.4.Posteriorcolumn(inblue),
with4,posteriorroots.5.Lateralcerebrospinalfasciculus.6.Posterior
funiculus.Theredarrow,a,a,indicatesthecoursethelateralcerebrospinal
fasciculustakesatthelevelofthedecussationofthepyramids;thebluearrow,
b,b,indicatesthecoursewhichthesensoryfiberstake.

In questa sezione si vede chiaramente che i fasci piramidali


(corticospinali) si incrociano:

1) attorno al canale centrale, la sostanza grigia centrale


2) dal nucleo della radice discendente del nervo trigemino fino alla
radice discendente stessa, sensitiva.
3) In due espansioni che giungono al fascicolo gracile e al fascicolo
cuneato, formando le basi dei rispettivi nuclei, sensitivi.

EnricoColombo
Decussationofpyramids.
Schemeshowingpassage
ofvariousfasciculifrom
medullaspinalisto
medullaoblongata.a.
Pons.b.Medulla
oblongata.c.Decussation
ofthepyramids.d.Section
ofcervicalpartofmedulla
spinalis.1.Anterior
cerebrospinalfasciculus
(inred).2.Lateral
cerebrospinalfasciculus
(inred).3.Sensorytract
(fasciculigraciliset
cuneatus)(inblue).3.
Gracileandcuneate
nuclei.4.Anterolateral
properfasciculus(in
dottedline).5.Pyramid.6.
Lemniscus.7.Medial
longitudinalfasciculus.8.
Ventralspinocerebellar
fasciculus(inblue).9.
Dorsalspinocerebellar
fasciculus(inyellow).

Anatomiadelsistemanervoso 35
Anatomiadels

Piano 3. Passante al di sopra della clava e del tubercolo cuneato.


In questa sezione si pu riscontrare anteriormente il decorso dei fasci
piramidali, che in questo punto costituiscono le piramidi bulbari:
-

a ciascuna piramide applicato un sottile strato di sostanza


grigia che costituisce il nucleo arcuato.
o Riceve fibre dal fascio piramidale
o Invia fibre al cervelletto, tramite il peduncolo cerebellare
inferiore.
Posteriormente al fascio piramidale, si pu osservare il fascicolo
longitudinale mediale, proprio alla base della fessura mediana
anteriore.

Nella parte laterale del bulbo, su due piani, decorrono ancora i principali
fasci di fibre:
-

superficialmente decorrono:
o fascio spinocerebellare ventrale
o fascio spinocerebellare dorsale
o fascio triangolare di Helweg.
Pi in profondit si riscontrano:
o Lemnisco spinale
o Fascio tetto-spinale laterale
o Fascio rubro-spinale.

Medialmente a tali fasci si trova il nucleo del cordone laterale che


riceve fibre da:
-

lemnisco spinale
fasci spino cerebellari
lemnisco viscerale

Dal nucleo laterale escono fibre che poi si portano al cervelletto,


correlandosi alle vie della sensibilit:
-

esterocettiva
protopatica
viscerale.

Dietro a questo nucleo presente il nucleo della radice discendente del


nervo trigemino e, posteriormente, la radice stessa.

EnricoColombo

Nella porzione posteriore sono visibili:


-

nuclei del fascicolo gracile, medialmente


nuclei del fascicolo cuneato, lateralmente

Questi due nuclei sono ammassi di sostanza grigia immersi nelle fibre
dei due fascicoli:
-

esternamente danno i rilievi che sono rispettivamente la clava e il


tubercolo cuneato
tutte le fibre dei due fascicoli terminano nei loro nuclei (sensitivi)
dai nuclei originano fibre nervose destinate a costituire un solo
fascio, il lemnisco mediale o fascio bulbo-talamico.

Il lemnisco mediale, nasce nel seguente modo:


-

le fibre, dai nuclei si portano omolateralmente davanti al canale


centrale, formando le fibre arciformi interne.
Giunte anteriormente al canale centrale si decussano,
costituendo due fasci etero laterali.
Si organizzano in un fascio solo, il lemnisco mediale, che si
porta al talamo.

Tuttavia, emergono altre fibre destinate al cervelletto dai nuclei gracile e


cuneato, le fibre bulbo-cerebellari:
-

fibre arciformi esterne: percorrono la decussazione assieme


alle fibre del lemnisco mediale, poi si portano alla fessura
mediana anteriore, si portano, circondando esternamente il bulbo
con le sue piramidi, al peduncolo cerebellare inferiore
fibre arciformi posteriori: emergono sulla faccia posteriore e si
portano ai peduncoli direttamente.

Nella sostanza grigia centrale vi sono due nuclei:


-

nucleo del nervo ipoglosso: posto anteriormente, nucleo


somatomotore
nucleo del nervo accessorio del vago: posteriore al
precedente, visceroeffettore.

Anatomiadelsistemanervoso 36
Anatomiadels

Piano 4. Piano di sezione sopra il precedente, interessa la porzione


inferiore del pavimento del IV ventricolo.
La linea mediana occupata dal rafe del bulbo, che si estende dalla
fessura mediana anteriore fino alla sostanza grigia, la quale ora posta
sul pavimento del IV ventricolo.
Il rafe risulta costituito da:
-

incrociamento delle fibre che vanno a costituire i lemnischi


mediali.
Incrociamento delle fibre olivo cerebellari, che si portano dalle
olive bulbari ai peduncoli cerebellari inferiori del lato opposto.

Anteriormente, da ciascun lato si trovano i fasci piramidali, che


costituiscono le piramidi bulbari visibili in conformazione esterna:
-

Hanno ancora applicati i nuclei arcuati.

Dietro al fascio piramidale, si trova il lemnisco mediale, che se


sezionato trasversalmente appare come una striscia triangolare
parecchio allungata con base anteriore:
-

Costeggia il rafe del midollo allungato


attraversato dalle fibre nervose che si portano al rafe.
Si protrae posteriormente fino ad arrivare in vicinanza del
fascicolo longitudinale mediale, il quale decorre subito a lato
del solco mediano del pavimento del IV ventricolo.

Lateralmente al lemnisco mediale, si trova il nucleo olivare o oliva


bulbare, che visibile in conformazione esterna:
-

un nucleo molto voluminoso


appare internamente come una striscia pieghettata di sostanza
grigia, con concavit mediale.
o La parte convessa accoglie fibre afferenti.
o La parte concava da uscita a fibre efferenti.
Possiede cellule di una tipologia peculiare, dette cellule a rovo
(del Vincenzi):
o Hanno dendriti molto ramificati che si ripiegano e si
aggrovigliano attorno al pirenoforo.
o Hanno assoni mielinizzati che escono dal nucleo olivare
medialmente e costituiscono i vari sistemi efferenti.

EnricoColombo

I principali sistemi afferenti del nucleo olivare sono:


-

fascio spino-olivare: sale dal corno posteriore del midollo


spinale decorrendo nel fascio triangolare di Helweg.
Fascio centrale della callotta: discende dalla zona incerta
dellipotalamo, dal nucleo rosso del mesencefalo e dalla
formazione reticolare.

fascio olivo cerebellare: fibre che dopo essersi incrociate nel


rafe si portano verso il peduncolo cerebellare inferiore per
giungere al cervelletto
fascio olivo spinale: crociato solo parzialmente si porta al corno
anteriore del midollo spinale, passando per il fascio triangolare.

Il nucleo olivare, per le sue afferenze dallipotalamo, dal nucleo rosso e


dalla formazione reticolare e la sua proiezione ai motoneuroni del corno
anteriore del midollo spinale correlato al sistema delle vie
extrapiramidali:
-

funzione regolatrice dellattivit contrattile e del tono della


muscolatura scheletrica.
Riceve anche impulsi della sensibilit propriocettiva incosciente
del tronco e degli arti, che poi invia al cervelletto.

spinocerebellare ventrale
lemnisco spinale
fascio tetto-spinale laterale
rubro-spinale.

La superficie latero-posteriore del midollo allungato occupata dal


peduncolo cerebellare inferiore:
-

voluminoso ammasso di sostanza bianca

riceve le fibre cerebello-reticolari provenienti dai nuclei del


cervelletto
invia le fibre reticolo-cerebelari alla corteccia cerebellare.

La zona mediale della formazione reticolare caratterizzata dalla


presenza di neuroni di notevoli dimensioni:
-

paraolive, dorsale e mediale


hanno lo stesso significato e le stesse connessioni del nucleo
olivare inferiore.

Dietro al nucleo olivare inferiore, nella parte laterale del bulbo, decorrono
i fasci:

si trova anteriormente alla sostanza grigia che forma il pavimento


del IV ventricolo
morfologicamente presenta neuroni sparsi o a piccoli gruppi
inframezzati da fasci e fascetti di fibre.
Si pu suddividere in 3 zone:
o Zona mediana (dispari)
o Zona mediale (pari)
o Zona laterale (pari).

La zona mediana della formazione reticolare del bulbo si trova in


prossimit del rafe e appena ai lati:

In stretta vicinanza del nucleo olivare si trovano due piccoli nuclei:


-

attraversato dal fascio spino-cerebellare dorsale.

La parte centrale del bulbo, situata posteriormente ai fasci piramidali e


alle olive bulbari la formazione reticolare del bulbo:

I principali sistemi efferenti, invece sono:


-

Anatomiadelsistemanervoso 37
Anatomiadels

ha funzione motrice, essendo intercalata nelle vie extrapiramidali.


o Da origine al fascio reticolo-spinale laterale che scende
al cordone anteriore del midollo spinale.
o Questo fascio reca impulsi inibitori per:
Attivit motrice
Tono muscolare
Attivit riflesse, sia somatiche che viscerali.

La zona laterale della formazione reticolare possiede piccole cellule


nervose e ha funzione sensitiva:
-

riceve impulsi da:


o fasci ascendenti del midollo spinale (lemnisco spinale e
viscerale)
o fibre nervose provenienti dai nuclei dei nervi encefalici.
Da essa partono fibre destinate ai nuclei intralaminari del
talamo, da cui si propagano alla corteccia con funzione
attivatrice.

EnricoColombo
-

Attivando la corteccia cerebrale, queste fibre permettono:


o Regolazione degli stati di sonno e di veglia.
o Stato di attivazione per la migliore valutazione di impulsi
epicritici e protopatici.

Nella parte posteriore del bulbo, sul pavimento del IV ventricolo, vi la


sostanza grigia centrale, in cui sono distribuiti i nuclei dei nervi
encefalici, che in senso mediolaterale sono:
1) nucleo del nervo ipoglosso: posizionato in corrispondenza
dellala bianca esterna, appena a lato del solco mediano
a. fa funzione somatomotrice, per i muscoli della lingua e
sottoioidei.
b. Emana fascetti che percorrono in senso posteroanteriore
il bulbo e emanano dal solco laterale anteriore.
c. separato dal pavimento del IV ventricolo dal fascicolo
longitudinale dorsale, proveniente dallipotalamo
(innerva i nuclei somatomotori e visceroeffettori dorsali).
2) Nucleo intercalato: nucleo di natura sensitiva, a lato del nucleo
dellipoglosso.
3) Nucleo motore dorsale del vago: si trova in corrispondenza
dellala cinerea.
a. un nucleo visceroeffettore importante, infatti da origine
alle fibre effettrici viscerali che innervano
i. Miocardio
ii. Muscolatura liscia della trachea.
iii. Muscolatura dellalbero bronchiale e del polmone
iv. Muscolatura liscia dellesofago, dello stomaco, di
gran parte dellintestino
v. Muscolatura liscia delle vie bilifere
vi. Muscolatura delle vie urinarie
vii. Innervazione eccitosecretrice del fegato, del
pancreas, del rene, della gonade e delle ghiandole
distribuite lungo le vie aeree e il tubo digerente.
b. Queste fibre visceroeffettrici si dirigono in alto e
ventralmente, incrociano la radice discendente del
trigemino e raggiungono il solco laterale posteriore, da cui
emergono assieme alle fibre del nervo vago.

Anatomiadelsistemanervoso 38
Anatomiadels

4) Nucleo del tratto solitario: associato al fascicolo del tratto


solitario, un piccolo fascio di fibre nervose discendente:
a. un fascio di fibre con funzione sensitiva del gusto, che
provengono dai vari nuclei associati.
b. Discendendo cede le proprie fibre al nucleo.
c. Il nucleo del tratto solitario rappresenta il nucleo
gustativo dei nervi
i. Vago
ii. Glosso-faringeo
iii. Intermedi del facciale
d. Dal nucleo partono fibre che si associano al lemnisco
mediale, le fibre bulbo-talamiche, che culminano nel
nucleo ventrale posteriore del talamo.
5) Nucleo vestibolare inferiore: un nucleo sensitivo e pertinente
al senso statico, localizzato nella parte laterale del pavimento del
IV ventricolo
a. Vi giungono fibre discendenti della radice discendente
del nervo vestibolare, che nasce dal ganglio vestibolare
di Scarpa.
b. Da esso partono fibre nervose che entrano nel fascio
vestibolo-spinale laterale.
Profondamente nella sostanza grigia, immersi nella formazione
reticolare, sono presenti altri nuclei:
-

nucleo ambiguo: nucleo somatomotore (innerva i muscoli di


faringe e laringe) dei nervi:
o vago
o glossofaringeo
nucleo salivatorio inferiore: nucleo visceroeffettore del nervo
glossofaringeo.
o Vi nascono le fibre effettrici viscerali che, seguendo il
nervo glossofaringeo, vanno al ganglio otico, da cui
innervano le ghiandole di.
Parotide
Della tonaca mucosa della guancia
Delle labbra.

EnricoColombo
-

Nucleo della radice discendente del nervo trigemino:


coronato lateralmente dalla radice discendente del nervo
trigemino, laterale al nucleo ambiguo e salivatore.

Piano 5. Sezione effettuata poco al di sotto del ponte, con una struttura
simile alla precedente sezione, eccetto qualche nucleo in pi.
Lateralmente al nucleo del nervo ipoglosso, presente il nucleo dellala
cinerea:
-

occupa la porzione superiore dellala cinerea presente sul


pavimento del IV ventricolo.
la prosecuzione superiore del nucleo del fascicolo solitario.
Raccoglie informazioni viscerosensitive dai nervi vago e
glossofaringeo.
o Ganglio nodoso del vago: Impulsi della faringe e dei
visceri toracici e addominali.
o Ganglio petroso del glosso-faringeo: Impulsi dal palato
molle, dalla faringe e dal glomo carotico.
Originano le fibre bulbo-talamiche che seguono il lemnisco
mediale e si portano al nucleo ventrale posteriore del talamo (cfr.
nucleo del tratto solitario).

Procedendo lateralmente, i corrispondenza dellala bianca esterna si


trovano i nuclei vestibolari, nuclei sensitivi e pertinenti al senso statico:
-

nucleo vestibolare mediale: prosecuzione in alto del vestibolare


inferiore
nucleo vestibolare laterale: supero lateralmente, attorno al
contorno del peduncolo cerebellare inferiore
nucleo vestibolare superiore: medialmente al nucleo
vestibolare mediale.

I nuclei vestibolari ricevono fibre afferenti dal nervo vestibolare


dellacustico:
-

Sono fibre centrali dei neuroni del ganglio vestibolare di Scarpa.


Recano gli impulsi nervosi che nascono dai recettori del senso
statico dellorecchio.

Da tali nuclei originano:

Anatomiadelsistemanervoso 39
Anatomiadels
fascio vestibolo cerebellare: dal peduncolo cerebellare
inferiore si reca alla corteccia dellarchicerebello.
Fasci vestibolo-spinali anteriore e laterale: discendono nel
midollo spinale (corno anteriore), influenzando i motoneuroni con
un meccanismo riflesso inerente il mantenimento dellequilibrio.
Fascicolo longitudinale mediale: fibre crociate che vanno ai
nuclei
o Oculomotore
o Trocleare
o abducente
permette i riflessi vestibolo oculomotori.

Verso lestremit superiore del bulbo, in posizione postero-laterale,


compaiono i nuclei cocleari ventrale e dorsale:
-

il ventrale posto davanti al peduncolo cerebellare inferioer


il dorsale dietro
sono nuclei sensitivi, deputati alludito.
Ricevono fibre dal nervo cocleare del nervo acustico.

Ponte
Conformazione esterna.
Superficie anteriore
Esternamente il ponte appare come una formazione di fibre trasversali
convessa in entrambi i sensi, che si collega al cervelletto posteriormente
tramite i peduncoli cerebellari medi.
Anteriormente percorso da una depressione, detta solco basilare, che
accoglie larteria basilare:
-

lateralmente il solco limitato da due rilievi, detti prominenze


piramidali, causati dal decorso dei fasci piramidali allinterno del
ponte.
Ancora pi lateralmente, nella porzione superiore, emergono le
radici del nervo trigemino (V nervo encefalico):
o Radice sensitiva (grande dimensione)
o Radice motoria (piccola)

EnricoColombo

Superficie posteriore
La superficie posteriore costituita dal pavimento del IV ventricolo, nel
suo triangolo pontino, con base inferiore:
-

delimitato in basso dalle strie midollari.


Attraversato medialmente dal solco mediano (solco del calamo
scrittorio)

Lateralmente si trova un rilievo detto collicolo facciale.


Inferiormente ancora presente una parte del tubercolo acustico, che
si situa in parte anche nel bulbo.
Superolateralmente una formazione grigio-azzurra detta locus
coreulus, composta internamente da cellule pigmentate.
In alto, ai lati del triangolo pontino che determina la cavit del IV
ventricolo, sono presenti i peduncoli cerebellari superiori, che
discendono dalla lamina quadrigemina.

Conformazione interna.
Nelle sezioni trasversali, il ponte presenta due sezioni ben distinte:
-

piede del ponte: la parte anteriore


callotta o tegmento del ponte: parte posteriore.
parte inferiore
parte superiore

Il piede presenta:

fasci piramidali: il destro e il sinistro, che non affiorano in


superficie come nel bulbo perch sono circondati da nuclei sparsi
(nuclei basilari del ponte) e da molte fibre trasversali (fibre
trasverse del ponte)
nuclei basilari pontini: piccoli raggruppamenti sparsi di neuroni
intercalati sulla via crociata che collega la corteccia cerebellare
alla corteccia cerebrale.

formato dallincrocio di fibre mieliniche della callotta del ponte


lateralmente e anteriormente al rafe vi il lemnisco mediale,
che appare come un fascio di fibre trasversali a forma di lente
biconvessa.

Posteriormente ai lemnischi mediali la callotta mostra una zona in cui


ampiamente presente la formazione reticolare del ponte:

Piano di sezione 1. Condotta per la parte inferiore del ponte.


-

Vie afferenti: ricevono fibre da due fasci provenienti dalla


corteccia telencefalica:
fascio cortico-pontino frontale: dai lobi frontali
del telencefalo
fascio cortico-pontino temporale: dai lobi
temporali della corteccia telencefalica.
Vie afferenti: dai nuclei originano le fibre pontocerebelari, che dopo essersi incrociate lungo la linea
mediana del ponte formando il rafe del ponte si portano
nel cervelletto attraverso il peduncolo laterale medio.

La callotta del ponte percorsa sagittalmente, lungo la linea mediana


dal rafe del ponte:

Si descrivono due sezioni trasversali:


-

Anatomiadelsistemanervoso 40
Anatomiadels

essa pressoch analoga a quella del bulbo, presenta infatti:


o porzione mediale: con funzione motrice e cellule grandi
o porzione laterale: con funzione sensitiva e cellule
neuronali di minor dimensione.
Le due zone della formazione reticolare hanno anche la stessa
funzione di quella bulbare, con alcune eccezioni:
o La zona mediale del ponte da origine a fibre attivatrici dei
neuroni del corno anteriore del midollo (emana fibre che
costituiscono il fascio reticolo-spinale)
Eccitano i motoneuroni
Facilitano le attivit riflesse.

Posteriormente alla formazione reticolare del ponte si estende la


sostanza grigia centrale, che costituisce il pavimento del IV ventricolo:
-

nella parte laterale sono presenti ancora i nuclei vestibolari


mediale e laterale.
Nella parte mediale, in corrispondenza del collicolo facciale s
trova il nucleo del nervo abducente (VI nervo encefalico)

EnricoColombo
o
o

Funzione: nucleo somatomotore deputato ad innervare il


muscolo retto laterale dellorecchio.
Afferenze: fibre dal fascicolo longitudinale mediale che
lo collegano ai nuclei vestibolari per riflessi vestibolooculomotori e ai nuclei oculomotore (innervazione muscoli
dellocchio) e trocleare.
Efferenze: fibre motrici somatiche che si portano verso il
solvo bulbopontino, dal quale emergono sottoforma di
nervo abducente (VI nervo cranico).

In profondit nella formazione reticolare vi il nucleo del nervo


facciale, che il nucleo somatomotore deputato allinnervazione di tutti i
muscoli mimici della faccia e del collo e altri muscoli:
-

afferenze: fascio genicolato, sia eterolaterale che omolaterale.


Efferenze: fibre somatomotrici che hanno un percorso particolare
o Escono dal nucleo del nervo facciale e si portano
posteromedialmente ai nuclei del nervo abducente
o Da questi nuclei piegano in direzione anterolaterale
formando il ginocchio intrapontino del nervo facciale,
responsabile sul pavimento del colliculus facialis.
o Una volta portatisi anteriormente e lateralmente, a livello
della fossa retrolivare, fuoriescono nel nervo facciale.

Lateralmente al nucleo del nervo faciale vi il nucleo lacrimatorio,


deputato allinnervazione eccitosecretrice delle ghiandole lacrimali e
delle ghiandole nasali e palatine:
-

efferenze: genera fasci che si dirigono al ganglio sfeno-palatino.

Proprio lateralmente al nucleo lacrimatorio vi quello salivatorio


superiore:
-

da origine alle fibre effettrici viscerali che innervano le ghiandole


sottolinguali e sottomandibolari.

Lateralmente, in prossimit del peduncolo, si intravvede il nucleo della


radice del nervo trigemino, con annesse le fibre discendenti della
radice del nervo trigemino.
Lateralmente, addossati ai peduncoli cerebellari medi, vi sono i nuclei
cocleari dorsale e mediale:

Anatomiadelsistemanervoso 41
Anatomiadels
nucleo cocleare ventrale: posto sul contorno anterosuperiore
del peduncolo cerebellare medio
o afferenze: fibre provenienti dal nervo cocleare
dellacustico, provenienti dal ganglio spirale del corti.
o Efferenze: si portano medialmente a formare il corpo
trapezoide, luogo tra la callotta e il piede del ponte in cui
si incrociano le vie acustiche.
Nucleo cocleare dorsale: posto sul contorno posteriore del
peduncolo cerebellare medio:
o Afferenze: dal ganglio spirale del Corti.
o Efferenze: fibre che si portano medialmente, a livello del
solco mediano e si incrociano con le controlaterali. In
seguito si portano al corpo trapezoide.

Il corpo trapezoide, situato tra i due lemnischi mediali, una


formazione impari che ha la parvenza di un complesso di fibre che si
incrociano:
-

lateralmente possiede due nuclei che accolgono le fibre nervose


del nucleo cocleare ventrale
o nucleo olivare superiore.
o Nucleo olivare inferiore.
Il corpo trapezoide si continua in corrispondenza di ciascuna
estremit laterale, andando a costituire il lemnisco laterale.

Nella porzione laterale della callotta del ponte decorrono alcuni


importanti fasci di fibre:
-

fascio spinocerebellare ventrale


fascio tetto-spinale laterale
fascio rubro spinale
lemnisco spinale.
Fascio centrale della callotta
Fascicoli longitudinali mediale e dorsale.

Piano di sezione 2. Passante per la parte superiore del ponte, sopra i


peduncoli cerebellari.
Ai lati non sono pi visibili i peduncoli cerebellari inferiori, ma quelli medi
e superiori, i quali discendono dalla lamina quadrigemina.

EnricoColombo

Il piede del ponte mostra una costituzione simile a quella della sezione
precedente:
-

per i fasci piramidali sono maggiormente scomposti, poich si


addentrano via via nei nuclei basilari del ponte e nelle fibre
trasversali del ponte

Nella callotta del ponte, nella parte laterale della formazione reticolare si
vede il nucleo motore del nervo trigemino:
-

nucleo somatomotore deputato allinnervazione dei muscoli


masticatori.
Originano fibre motrici somatiche che decorrono in fascetti lungo
il contorno laterale del nucleo
o Emergono unendosi in una unica radice del nervo
trigemino (V nervo) ai lati del ponte.

Lateralmente al nucleo motore del trigemino vi il nucleo sensitivo del


nervo trigemino, che si estende fino allestremit superiore del ponte:
-

afferenze: fibre centrali nate dal ganglio semilunare di Gasser.


o Alcune entrano nel nucleo sensitivo principale del nervo
trigemino, mediante la radice orizzontale.
o Altre formano la radice discendente del nervo
trigemino che discende nel bulbo fino ai primi segmenti
cervicali
o Altre formano la radice mesencefalica che sale nel
mesencefalo ad affiancarsi al nucleo della radice
mesencefalica del nervo trigemino.
Efferenze: si uniscono alle fibre degli altri nuclei del trigemino
formando il lemnisco trigeminale, che termina nel talamo.
o Sono presenti in minor parte fibre efferenti che vanno ai
neuroni somatomotori di altri nuclei di nervi encefalici per
stabilire archi riflessi.

Vi lateralmente anche un nucleo del lemnisco laterale, appartenente


alla via acustica:
-

riceve le fibre dal lemnisco laterale


le cede nuovamente al lemnisco laterale ascendente.

Anatomiadelsistemanervoso 42
Anatomiadels

Mesencefalo
Conformazione esterna
Il mesencefalo, esternamente, formato da due porzioni distinte in
continuit tra loro:
-

lamina quadrigemina: costituisce la parte posteriore


peduncoli cerebrali: sono anteriormente.

Peduncoli cerebrali. I due peduncoli cerebrali sono due tronchi cilindrici


che fanno seguito al ponte e si portano superiormente e esternamente
penetrando ciascuno nel proprio emisfero cerebrale:
-

divaricano nel dirigersi verso lalto, formando la fossa


interpeduncolare
o mostra entro di s una lamina cribrata, la sostanza
perforata posteriore, attraversata da numerosi vasi
superiormente alla sostanza perforata sono presenti i corpi
mammillari, che per appartengono al diencefalo.
Sono delimitati medialmente dal solco oculomotore, che
accoglie la radice del nervo oculomotore (III).
Lateralmente sono delimitati dal solco laterale del
mesencefalo, che la prosecuzione verso lalto del solco tra il
peduncolo cerebellare medio e quello superiore.

Inferiormente, al confine tra il ponte, si pu individuare il solco


pontomesencefalico.
Lamina quadrigemina. La lamina quadrigemina, nella morfologia
generale del SNC, situata internamente tra i due emisferi telencefalici
e il cervelletto.
Essa confina:
-

inferiormente con i due peduncoli cerebellari superiori da cui


separata per linterposizione di un solco trasversale nel quale
emerge il nervo trocleare (IV),
o lunico che emerge dalla superficie posteriore del tronco
encefalico.

EnricoColombo
-

Superiormente con la commessura posteriore (medialmente) e


con le estremit posteriori dei talami (lateralmente)
Lateralmente con il trigono del lemnisco, piccola area
triangolare che la separa dal solco laterale del mesencefalo.

La lamina quadrigemina presenta quattro rilievi disposti a coppie:


-

tubercoli quadrigemini superiori: sono pi voluminosi degli


inferiori, con un colore biancastro e forma emisferica. Contiene
nuclei e fibre delle vie ottiche.
Tubercoli quadrigemini inferiori: pi piccolo, con colore
biancastro. Contiene nuclei e fibre prevalentemente associati alle
vie acustiche.

Ogni tubercolo possiede lateralmente un braccio quadrigemino che lo


collega al rispettivo corpo genicolato:
-

tubercoli quadrigemini superiori: si collegano mediante i bracci


quadrigemini superiori ai corpi genicolati laterali.
Tubercoli quadrigemini inferiori: si collegano con il braccio
quadrigemino inferiore ai corpi genicolati mediali,
protuberanze grigie della parte posteriore del talamo, adiacenti ai
peduncoli cerebrali.

Conformazione interna
Il mesencefalo, in sezione trasversale, attraversato per tutta la sua
lunghezza da una cavit posta dorsalmente e al centro: lacquedotto di
Silvio:
-

un canale che congiunge la cavit del diencefalo (III ventricolo)


con il IV ventricolo presente nel tronco encefalico.

Un piano frontale passante per il centro dellacquedotto mesencefalico


divide il mesencefalo in:
-

peduncoli cerebrali: la parte anteriore.


lamina quadrigemina: parte posteriore.

Peduncoli cerebrali
Esternamente, i peduncoli cerebrali appaiono nettamente distinti tra di
loro nella parte anteriore per lincisura detta fossa interpeduncolare.

Anatomiadelsistemanervoso 43
Anatomiadels

Posteriormente, invece, si presentano fusi lungo la linea mediana.


In conformazione interna ciascuno dei due peduncoli pare diviso in due
sezioni da un raggruppamento neuronale intenso, la sostanza nera:
-

piede del peduncolo: porzione anteriore, in continuit con il


piede del ponte
callotta o tegmento del peduncolo: parte posteriore, in
continuit con il tegmento del ponte.

Sostanza nera. uno strato di cellule nervose (sostanza grigia)


fortemente pigmentato, che si estende per tutta la larghezza del
mesencefalo:
-

pi spesso medialmente
si protrae dal confine con il ponte fino a appena sotto il talamo
si pu suddividere in due parti:
o parte reticolare: quella anteriore.
o Parte compatta: posteriormente.

La parte reticolare molto simile al globus pallidus, una parte


integrante dei nuclei della base. percorsa da numerose fibre:
-

afferenti: dallo striato (inibitorie) e dal nucleo subtalamico


(eccitatorie).
Efferenze: sono tutte inibitorie e sono dirette ai nuclei
ventrolaterale e ventrale del talamo, ai tubercoli quadrigemini
superiori.

La parte compatta invece costituita da neuroni dopaminergici ricchi di


pigmento (neuromelanina):
-

afferenze: riceve le fibre


o pallido-nigre dal globus pallidus.
o Cortico-nigre dalla corteccia delarea motrice secondaria.
Efferenze: il principale fascio afferente il fascio nigro-striato
per il putamen del corpo striato e per il globus pallidus.
Funzione: viene considerato parte integrante delle vie
extrapiramidali, poich esercita una funzione di controllo e di
modulazione sui circuiti che partecipano ai nuclei della base.
o Sono infatti in connessione ascendente con la corteccia e
con il putamen e il globus pallidus

EnricoColombo
o
o

Stabilizzano i movimenti volontari e li provocano in caso di


lesioni della corteccia primaria
Sono implicati nel morbo di Parkinson.

Piede del peduncolo cerebrale. formato prevalentemente di


sostanza bianca, percorso da fasci di fibre nervose mieliniche a decorso
longitudinale verticale, fasci discendenti.
Questi fasci sono:
-

fascio corticopontino temporale: situato medialmente, nel


piede, discende dalla corteccia cerebrale dei lobi temporali, ma
anche dai parietali e dagli occipitali.
Fascio corticopontino frontale: il fascio pi mediale e
anteriore, discende dalla corteccia frontale e si distribuisce ai
nuclei basilari del ponte.
Fascio piramidale: posto nei tre quinti intermedi del peduncolo
cerebrale, suddivisibile in due porzioni:
o Fascio genicolato: occupa la parte mediale e si dirige
verso i nuclei somatomotori dei nervi encefalici
o Rimanente: posizionato pi lateralmente, innerva il corno
anteriore del midollo spinale.
Fibre corticonigre e pallidonigre: che in seguito si addentrano
nella sostanza nera.
Fascio peduncolare trasverso: un fascio a decorso
trasversale posto sullestremit superiore del piede del
peduncolo,
o Composto di fibre che discendono dal tratto ottico
originatosi dalle cellule multipolari della retina.
o Hanno attraversato il chiasma ottico
o Termina nei nuclei del fascio peduncolare trasverso,
da cui originano due tratti di fibre:
Uno che va alla callotta del mesencefalo nei nuclei
dei nervi oculomotori.
Un altro che si dirige nel percorso inverso e, dopo
spostamento controlaterale nel chiasma ottico, si
recano alla retina dellocchio eterolaterale rispetto
al nucleo.

Anatomiadelsistemanervoso 44
Anatomiadels

Tegmento del peduncolo. Descritto mediante due piani di sezione


trasversale, in due differenti punti.
Piano 1. Sezione effettuata a livello dei tubercoli quadrigemini inferiori.
Il tegmento attraversato dalle vie sensitive (dai vari lemnischi) in
posizione dorso laterale rispetto alla sostanza nera:
-

lemnisco mediale
lemnisco spinale
lemnisco trigeminale
Fascio tettospinale laterale
Lemnisco laterale, che passa attraverso il tubercolo
quadrigemino inferiore (pertinente alla via acustica).

La parte centrale, a questo livello verticale, del tegmento occupata da


un incrociamento di fibre nervose, la decussazione dei peduncoli
cerebellari superiori, data dalle fibre nervose provenienti dai peduncoli
cerebellari superiori:
-

fascio cerebello-rubro: dal cervelletto proseguono nel


mesencefalo in direzione latero-mediale fino ad incrociarsi e
giungere pi rostralmente al nucleo rosso controlaterale.
Fibre cerebello-talamiche: hanno lo stesso percorso delle
precedenti, salvo che terminano nel talamo.

Allinterno della sostanza grigia centrale, attorno allacquedotto di Silvio,


si trova il nucleo del nervo trocleare (IV):
-

posto anteromedialmente rispetto al grigio centrale


posto caudalmente rispetto al nucleo del nervo oculomotore
comune (III)
nucleo somatomotore, che innerva il muscolo obliquo superiore
dellocchio.
Afferenze: riceve numerose afferenze dai neuroni motori
deputati ad innervare testa e collo, mediante il fascicolo
longitudinale mediale, quindi da:
o Nuclei dei tre nervi oculomotori (III, IV, VI)
o Nuclei vestibolari (VIII nervo)
o Nuclei della formazione reticolare
o Corno anteriore del midollo spinale.

EnricoColombo
-

Efferenze: fibre motrici somatiche che si dirigono posteriormente


allacquedotto cerebrale ed emergono a livello del contorno
inferiore della lamina quadrigemina (nervo trocleare, IV nervo
cranico).

Nella parte laterale della sostanza grigia, si pu trovare il nucleo della


radice mesencefalica del nervo trigemino, annesso alla radice
encefalica del nervo trigemino (V)
-

un nucleo somatosensitivo, che presiede alla sensibilit


propriocettiva dei muscoli dellocchio e dei muscoli masticatori.
Afferenze: dai neuroni a T del ganglio semilunare di Gasser, da
altri neuroni presenti nello stesso nucleo che ricevono
informazioni sensitive dai muscoli masticatori.
Efferenze: da origine principalmente a fibre che entrano nella
costituzione del lemnisco trigeminale e ad altre fibre che
formano archi riflessi, andando a posarsi sui neuroni
somatomotori.

una mediana: centrale, comune ai due lati.


Due mediali: due zone, una per lato. Nel mesencefalo inizia il
fascio reticolo-spinale anteriore, che si ingrandisce
discendendo nel ponte e termina sui motoneuroni del corno
anteriore del midollo spinale.
Due laterali: una zona per lato, posta lateralmente.

La formazione reticolare appare come una zona formata da fibre e


fascetti nervosi in cui sono intercalati piccoli nuclei sparsi.
Funzionalmente in continuit con la formazione reticolare del ponte.
Piano 2. Sezione passante per i tubercoli quadrigemini superiori.
In questa sezione visibile il nucleo rosso, un nucleo voluminoso di
forma cilindrica che si estende dal tubercolo quadrigemino superiore fino
al limite con il diencefalo, formato da cellule riccamente pigmentate.
Il nucleo rosso interposto tra:
-

rafe della callotta del mesencefalo: formazione data


dallincrociamento delle fibre nervose lungo la linea mediana.

Lemnisco mediale.

Il nucleo rosso formato da:


-

parte magnicellulare: porzione pi caudale, con cellule di


grosse dimensioni. Scarsamente rappresentata nelluomo.
Parte parvicellulare: formata da cellule di minori dimensioni, che
nelluomo presente in quantit abbondante.

La porzione magnicellulare un sede di motoneuroni superiori che


provvedono al controllo delle vie motorie:
-

Nello spazio compreso tra le fibre citate in precedenza e questi nuclei si


trova la formazione reticolare, formata da tre porzioni:
-

Anatomiadelsistemanervoso 45
Anatomiadels

Efferenze: le fibre efferenti dalla porzione magnicellulare del


nucleo rosso costituiscono due fasci principali:
o Fascio rubrospinale: sincrocia medialmente costituendo
la decussazione tegmentale ventrale, prima di discendere
lungo il tronco encefalico e terminare nelle lamine III, IV e
VI del midollo spinale.
o Fasci ai nuclei dei nervi cranici: fibre efferenti che
terminano in prossimit dei nuclei somatomotori dei nervi
cranici (oculomotore, trocleare, trigemino, abducente,
facciale).
Afferenze: dalla corteccia telencefalica (fascio corticorubro) e
dal nucleo interposito del cervelletto controlaterale.

La parte parvicellulare del nucleo rosso nelluomo pi importante,


poich coinvolta in un ciclo di controllo motorio esercitato dal
cervelletto:
-

afferenze: dal nucleo dentato del cervelletto controlaterale


efferenze: fibre dirette al nucleo olivare inferiore.
Dal nucleo olivare inferiore nascono le fibre rampicanti che si
portano al cervelletto controlaterale.
Anche la corteccia premotoria invia delle fibre al nucleo rosso

Il nucleo rosso in connessione bilaterale con i tubercoli quadrigemini


superiori.
In definitiva, il nucleo rosso intercalato in due vie importanti del sistema
extrapiramidale:
-

via cortico-strio-pallido-rubro-reticolo-spinale
via cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale.

EnricoColombo

Appartiene anche ad unaltra via, annessa alla corteccia motoria primaria


e secondaria (aree 4 e 6), la via cerebello-rubro-talamo-corticale.
Lateralmente al nucleo rosso presente il lemnisco mediale, che forma
una mezzaluna per accogliere il nucleo rosso stesso.
Medialmente alla callotta (o tegmento) si possono scorgere due
decussazioni, che formano il rafe della callotta del mesencefalo:
-

fasci tetto-spinali mediali


fasci rubro-spinali.

Anteriormente alla sostanza grigia, superiormente al nucleo del nervo


trocleare, si trovano i nuclei oculomotori, suddivisibili in:
-

Nuclei somatomotori:
o Nucleo oculomotore centrale: impari, mediano e situato
in posizione mediana frontalmente allacquedotto centrale
di Silvio.
o Nucleo oculomotore principale: pari e posto
lateralmente al centrale.
Nucleo visceroeffettore:
o Nucleo di Erdinger-Westphal.

I nuclei oculomotori centrale e principale sono deputati


allinnervazione dei muscoli degli occhi:
-

Sono collegati in due sensi tramite il fascicolo longitudinale


mediale con gli altri nuclei deputati allinnervazione degli altri
muscoli degli occhi.
Si collegano anche con le innervazioni legate ai movimenti della
testa e del collo.
o Queste connessioni determinano il sinergismo di occhi e
collo, indispensabile per il mantenimento dellequilibrio.

Il nucleo di Edinger-Westphal situato postero-medialmente al ncleo


somatomotore principale del nervo oculomotore:
-

da origine a fibre viscerali effettrici o fibre pregangliari, destinate


al ganglio ciliare

Anatomiadelsistemanervoso 46
Anatomiadels
ha connessioni dirette e indirette con la retina, che permettono le
contrazioni dello sfintere della pupilla e del muscolo cigliare.

Lamina quadrigemina. La lamina quadrigemina mostra una struttura


differente a seconda del tubercolo che si considera. Pertanto si
effettuano due sezioni, una per ciascun tubercolo.
Piano 1. Sezione effettuata a livello dei tubercoli quadrigemini
inferiori.
Centralmente il tubercolo quadrigemino inferiore mostra un ammasso
circolare di sostanza grigia, il nucleo centrale del tubercolo
quadrigemino inferiore:
-

ammasso di cellule neuronali posto centralmente


circondato per intero da sostanza bianca.

Al tubercolo quadrigemino inferiore associato il lemnisco laterale,


correlato alla via acustica:
-

la maggior parte delle fibre del lemnisco laterale costeggia il


nucleo, sale nel braccio quadrigemino inferiore e si porta al corpo
genicolato mediale, che il nucleo talamico della via acustica.
Altre fibre entrano nel nucleo centrale del tubercolo inferiore e ne
rappresentano il maggiore sistema afferente.

Le afferenze al tubercolo quadrigemino inferiore sono date da:


-

lemnisco mediale: il principale sistema afferente, correlato alla


via acustica.
Fibre cortico-tettali: provengono dallarea acustica del lobo
temporale.
Fascio tetto-spinale: sale dal midollo spinale portando impulsi di
sensibilit esterocettiva protopatica del tronco e degli arti.

I sistemi efferenti del tubercolo quadrigemino inferiore prevedono:


-

fibre tetto-genicolate: passano attraverso il braccio


quadrigemino inferiore per giungere al corpo genicolato mediale,
il quale proietta impulsi alla corteccia cerebrale dellarea acustica
primaria.

EnricoColombo
-

Fibre tetto-spinali, tetto-bulbari, tetto-pontine: discendono nei


nuclei somatomotori spinali e encefalici formando la via acustica
riflessa, capace di determinare movimenti in risposta a stimoli
uditivi.
Fibre tetto-cerebellari:che seguendo il peduncolo cerebellare
superiore si portano alla corteccia cerebellare, mettendo sotto
controllo le vie acustiche riflesse.

Anatomiadelsistemanervoso 47
Anatomiadels
I due fasci provenienti dai tubercoli assieme formano il
fascio tetto-spinale anteriore, che culmina nel contorno
anteriore del midollo spinale.
Parte rimane dal proprio lato e unendosi alle fibre tetto-spinali
non crociate del tubercolo inferiore va a costituire il fascio tettospinale laterale.
o

Piano 2. Sezione passante per i tubercoli quadrigemini superiori.

Le fibre tetto-bulbari e le fibre tetto-pontine non si incrociano mai e


assieme alle fibre dei tubercoli inferiori si portano ai nuclei somatomotori
dei nervi encefalici nel tronco.

Ciascuno dei tubercoli quadrigemini superiori costituito da una serie


di strati che si susseguono alternandosi:

Le fibre che entrano nel fascicolo longitudinale mediale hanno


bersagli somatomotori differenziati:

3 strati di sostanza grigia


4 strati di sostanza bianca.

Le principali afferenze al tubercolo quadrigemino superiore sono:


-

fibre ottiche: sono la principale afferenza dei tubercoli superiori.


Fasci che nascono dalle cellule della retina e giungono al
tubercolo seguendo il tratto ottico, il braccio quadrigemino
superiore. Stimoli luminosi.
Fibre cortico-tettali: provengono dalla corteccia cerebrale del
lobo occipitale, dove risiede larea ottica primaria.
Fibre del fascio spino-tettale: risalgono lungo il midollo
portando stimoli esterocettivi protopatici del tronco e degli arti.

I principali sistemi efferenti sono dati da fibre che si collegano ai nuclei


somatomotori del tronco e del midollo spinale:
-

fibre tetto-pontine
fibre tetto-bulbari
fibre tetto-spinali.
Fibre che si immettono nel fascicolo longitudinale mediale
Fibre tetto-cerebellari.

Le fibre tetto-spinali si dividono in due fasci:


-

parte si incrocia portandosi contro lateralmente formando la


decussazione fontaniforme, unendosi alle fibre tetto spinali del
tubercolo inferiore.

muscoli dellocchio (nuclei dei nervi abducente, trocleare e


oculomotore)
primi segmenti cervicali del midollo spinale (per la motilit riflessa
del collo in risposta a stimoli luminosi).

Le fibre tetto-cerebellari che originano dai tubercoli superiori si portano


alla corteccia cerebellare mediante i peduncoli cerebellari superiori:
-

controllano i movimenti in seguito a riflessi generati da stimoli


luminosi.

Ventralmente agli strati di sostanza bianca e di sostanza grigia vi il


nucleo pretettale:
-

riceve fibre ottiche dalle cellule multipolari della retina che


portano stimoli luminosi.
Da origine a fibre nervose che si portano:
o Nucleo visceroeffettore del nervo oculomotore, deputato
allinnervazione dei muscoli sfintere della pupilla e ciliare
dellocchio
o Centro cilio-spinale del corno laterale del midollo spinale
Permettono i movimenti involontari dellocchio come la
dilatazione e la restrizione pupillare, laccomodazione visiva.

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Anatomiadelsistemanervoso 48
Anatomiadels

Nuclei della colonna mediana (nuclei del rafe)

La formazione reticolare.
La formazione reticolare una porzione filogeneticamente antica del
tronco encefalico con una struttura formata da:
-

nuclei e cellule di vario tipo spesso non ben distinti separati da


fasci di fibre che decorrono in molte direzioni.
localizzata centralmente nellintero tegmento o callotta del
tronco encefalico.
Non comprende gruppi circoscritti e ben definiti come quelli propri
o quelli dei nervi encefalici.

La posizione centrale, tuttavia, la rende adatta a ricevere e integrare


numerosi stimoli da tutto il nevrasse. Questo permette alla formazione
reticolare di:
-

controllare le funzioni proprie del sistema nervoso vegetativo


modulare i riflessi muscolari
modulare la percezione del dolore (nocicezione)
regolare la coscienza e la vigilanza corticale
regolare il sonno e la veglia.

Nonostante la difficile e complessa architettura della formazione


reticolare si possono distinguere tre colonne di nuclei differenti disposte
verticalmente:
-

medialmente i nuclei della colonna parasagittale mediale.


In posizione intermedia i nuclei della colonna mediana (nuclei
del rafe)
In posizione laterale vi sono i nuclei della colonna
parasagittale laterale.

Lungo tutta la formazione reticolare si possono scorgere dei neuroni con


una alta ramificazione dendritica che si estende a raggiera dal
pirenoforo:
-

possono raccogliere numerosi stimoli provenienti da vaste regioni


del tronco encefalico
gli assoni ascendono o discendono per lunghe distanze, inviando
numerosi collaterali e talvolta biforcandosi.

I neuroni dei nuclei della colonna mediana sono disposti il lamine vertiali
su ogni lato che si fondono sul piano mediano lungo tutto il tronco
encefalico:
-

molto abbondanti i neuroni serotoninergici


sono presenti anche neuroni contenenti neuro peptidi
(colecistochinina)
possono essere suddivisi in:
o gruppo rostrale: posto pi cranialmente, nel
mesencefalo e nella porzione superiore del ponte
o gruppo caudale: posto nella porzione caudale del ponte
e nel bulbo.

Nel gruppo rostrale sono presenti:


-

nucleo dorsale del rafe


nucleo tegmentale dorsale
nucleo centrale superiore
nucleo del rafe pontino.

Questi nuclei sono connessi in doppia via (ascendente e discendente)


con:
-

il sistema limbico
la corteccia prefrontale
il setto
lipotalamo

Sono perci correlati ad una vasta gamma di attivit regolatorie del


proencefalo, tra cui il ritmo sonno-veglia e latteggiamento emotivo.
I nuclei dorsale del rafe e nucleo del rafe pontino inviano fibre al
cervelletto.
Nel gruppo caudale sono presenti:
-

nucleo magno del rafe


nucleo pallido del rafe
nucleo scuro del rafe

Questi nuclei ricevono informazioni somatosensitive prevalentemente


dolorifiche dal midollo spinale e dai nuclei trigeminali:

EnricoColombo
-

sono implicati nella modulazione dellimpulso dolorifico


i loro effetti sono mediati dal loro neurotrasmettitore, la
serotonina, che svolge un ruolo di controllo della trasmissione
dolorifica nel midollo spinale e nel nucleo della radice spinale del
nervo trigemino.

Leffetto inibitorio sullo stimolo dolorifico avviene in due modi differenti:


-

inibizione diretta di neuroni funicolari dei nuclei del gruppo


caudale.
Tramite inibizione indiretta da parte di interneuroni, i quali
vengono eccitati mediante encefaline.

Le afferenze discendenti provengono da grigio periaqueduttale, e sono


correlate alla modulazione nocicettiva:
-

partono fibre serotoninergiche che inibiscono gli strati superficiali


delle corna posteriori del midollo spinale
partono fibre encefalinergiche che colpiscono interneuroni che
vanno ad inibire i nuclei del nervo trigemino.

Nuclei della colonna parasagittale mediale


Questa regione occupa quasi i 2/3 della formazione reticolare ed
costituita per lo pi da cellule di grandi dimensioni.
Fornisce la gran parte delle proiezioni ascendenti e discendenti della
formazione reticolare:
-

le afferenze ai nuclei della colonna parasagittale mediale


provengono dalla colonna parasagittale laterale
o la colonna laterale dunque la via duscita della
formazione reticolare
o la colonna mediale la sede in cui vengono raccolte le
afferenze e proiettate.
La principale via ascendente partecipa al sistema reticolare
ascendente attivante, che giunge ai nuclei intralaminari del
talamo passando per il tratto tegmentale centrale.
o Dal talamo proietta alla corteccia telencefalica con
funzione attivante.

Anatomiadelsistemanervoso 49
Anatomiadels
Le fibre discendenti originate dalla colonna parasagittale mediale
sono parte dei sistemi di controllo motorio sovraspinale,
possedendo motoneuroni superiori coinvolti nel controllo della
postura.
o sono 2 vie discendenti antagoniste che partecipano al
controllo motorio dei muscoli antigravitari:
tratto reticolo spinale pontino: proviene dai
nuclei pontini della formazione reticolare per
giungere nelle lamine VIII e VII del midollo spinale.
Eccitatorio.
Tratto reticolo spinale bulbare: nasce dai nuclei
gigantocellulari del bulbo e termina nelle lamine
delle corna anteriori del midollo. Funzione
inibitoria.
o Cooperano con le vie vestibolospinali per la regolazione
posturale e il mantenimento dellequilibrio.
o Gran parte delle fibre reticolospinali termina su
motoneuroni .

Nuclei della colonna parasagittale laterale


La gran parte della colonna parasagittale laterale costituita dallarea
reticolare parvicellulare, che attraversa tutto il bulbo e il ponte:
-

Occupa il 1/3 laterale del tegmento


Costituita da piccoli interneuroni che ricevono afferenze da:
o nuclei sensitivi troncoencefalici.
o Assoni collaterali di tutte le vie sesitive.
Funzione: regolazione di attivit riflesse a livello
gastrointestinale, cardiaco e respiratorio.
o Possiede, per tali attivit, dei complessi circuiti neuronali.
o Le efferenze proiettano alle altre due colonne, grazie alle
quali partono poi le vie ascendenti e discendenti che
abbandonano la formazione reticolare.

Il nucleo del locus coreuleus posto nel pavimento del IV ventricolo,


nella porzione laterale del triangolo pontino:
-

considerato il nucleo della formazione reticolare

EnricoColombo
-

composto da cellule con distribuzione omogenea e fortemente


pigmentate, di cui la gran parte sono noradrenergiche.
Efferenze: partono fibre che si dispongono a tutti i livelli del
nevrasse.
Afferenze: sono poco definite, causa della estrema variabilit.
Funzione: il fatto che le afferenze e le efferenze provengano da
numerosi settori fa pensare che non vi sia un ruolo specifico. Si
pensa che possa avere un ruolo nella modulazione
delleccitabilit:
o Controllo dei comportamenti emozionali, dellemozione e
della veglia.
o Si ritiene che le fibre noradrenergiche discendenti dal
locus coreuleus si portino alle corna posteriori del midollo
spinale, per modulare limpulso dolorifico (complementare
ai nuclei del rafe).

Anatomiadelsistemanervoso 50
Anatomiadels

Nuclei dei nervi cranici


I nuclei dei nervi cranici sono disposti lungo il tronco encefalico, con
leccezione di quelli:
-

del nervo olfattivo (I nervo encefalico)


del nervo ottico (II nervo cranico).

Non sempre i nervi cranici hanno caratteristiche di nervi misti, talvolta


possiedono funzioni ben distinte:
-

tre nervi sono solamente sensitivi (I, II e VIII)


cinque sono esclusivamente nervi motori (III, IV, VI, XI, XII)
quattro sono nervi misti (V, VII, IX, X).

I nuclei dei nervi cranici sono raggruppamenti di neuroni che


corrispondono alle colonne grigie del midollo spinale dal punto di vista
funzionale.
Hanno anche unorganizzazione somatotopica in cui in senso
mediolaterale presentano funzioni di:
-

motilit somatica
effettori viscerali
sensibilit viscerale
sensibilit somatica.

Il solco limitante costituisce il confine tra i nuclei motori posti


medialmente e quelli sensitivi situati lateralmente.
I nuclei dei nervi motori sono analoghi a quelli dei corni anteriori del
midollo spinale, controllati da motoneuroni dei centri superiori (fibre
corticonucleari):
-

provengono dalla corteccia motoria


sono normalmente bilaterali, quindi in caso di lesione da un solo
lato non perdono funzionalit.
Le fibre possono terminare sui motoneuroni stessi o su
interneuroni prossimi ai motoneuroni.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 51
Anatomiadels

Nervo olfattivo (I) e nervo ottico (II)


Non sono nervi cranici in senso stretto:
-

il nervo olfattivo costituito da processi centralmente orientati


provenienti da neuroni localizzati nellepitelio olfattorio.
Il nervo ottico ha caratteristiche proprie delle vie centrali,
piuttosto che di nervi cranici.

Nervi oculomotore (III), trocleare (IV), abducente (VI).


Questi nervi contribuiscono assieme al controllo della muscolatura degli
occhi, di cui:
-

quella estrinseca ad opera di tutti e tre i nuclei dei nervi III, IV, VI.
Quella intrinseca solamente dal nervo oculomotore (III).

Componente motrice somatica.


Presente nei tre nuclei dei nervi cranici e costituisce la totalit dei nervi
trocleare e abducente:
-

Posizione: tutti questi nuclei sono posti dorsalmente in


prossimit del piano mediano.
Afferenze: ricevono fibre bilaterali dai fasci piramidali
(corticonucleari).

Componente motrice somatica del nucleo del nervo oculomotore


(III). Consiste in un complesso di nuclei disposti nel tegmento del
mesencefalo, in corrispondenza dei tubercoli quadrigemini superiori,
nella sostanza grigia centrale, medialmente e ventralmente al grigio
periacqueduttale:
-

innerva tutti i muscoli estrinseci degli occhi (eccezione del retto


laterale e lobliquo superiore).
Possiede un nucleo impari e mediano, il nucleo centrale
caudale, che innerva il muscolo elevatore della palpebra:
o La maggior parte delle fibre innerva selettivamente una o
laltra palpebra.
o Alcuni neuroni emanano fibre che innervano entrambi i
lati. Questa la ragione del perch le palpebre si
chiudono assieme.

EnricoColombo
-

Le fibre del nervo oculomotore discendono attraverso tutto il


tegmento mesencefalico ed escono anteriormente nella fossa
interpeduncolare.
o Sono colinergiche.

Nucleo del nervo trocleare. un nucleo localizzato nel tegmento del


mesencefalo, in asse con il nucleo del nervo oculomotore, caudalmente,
a livello dei tubercoli quadrigemini inferiori:
-

funzione: innerva il muscolo obliquo superiore controlaterale


afferenze: anchesso riceve fibre dai fasci piramidali.
Efferenze: emana neuriti colinergici che si incrociano ed
emergono dalla superficie posteriore del mesencefalo.
o Sono gli unici nervi cranici ad emergenza posteriore.

Nucleo del nervo abducente. posto nella porzione caudale del ponte,
presso il piano mediano:
-

visibile nel triangolo pontino allinterno del pavimento del IV


ventricolo come il collicolo facciale, avvolto appunto dalle fibre
del nervo facciale (VII).
Le sue fibre emergono in prossimit del foro cieco, sul margine
inferiore del ponte.
Il nucleo del nervo abducente possiede due popolazioni
neuronali:
o Una innerva il muscolo retto laterale
o Laltra costituita da interneuroni che inviano fibre al
nucleo del nervo oculomotore (III), passano nel fascicolo
longitudinale mediale, e mediano linnervazione del retto
mediale.
Coordina il movimento del muscolo retto laterale
da un lato e del retto mediale controlaterale.
Il nucleo del nervo abducente svolge quindi il ruolo
del coordinamento orizzontale del movimento
degli occhi.
Lazione del nucleo del nervo abducente anche coordinato da
afferenze provenienti dalla formazione reticolare paramediana
pontina,

Anatomiadelsistemanervoso 52
Anatomiadels
Questa riceve afferenze provenienti da campi oculari
frontali (regione della corteccia specializzata nel controllo
della motilit oculare) e dai tubercoli quadrigemini
superiori e dai nuclei vestibolari
Partecipa anche alla base del riflesso vestiboloculare,
cio il movimento coniugato degli occhi contrario a quello
della testa.

Il movimento verticale degli occhi invece mediato dal nucleo


interstiziale rostrale del fascicolo longitudinale mediale, posto a
livello del polo superiore del nucleo rosso:
-

innerva i nuclei dei nervi oculomotore (III) e trocleare (IV)


il nucleo interstiziale rostrale innervato anchesso dai campi
sopracitati.

Componente effettrice viscerale


Il nucleo oculomotore possiede una componente visceroeffettrice che
data da un raggruppamento di neuroni parasimpatici pregangliari posti
sul piano mediano vicino al nucleo motrice somatico, il nucleo pupillare
di Edinger-Westphal:
-

i suoi assono sono parte del nervo oculomotore e giungono al


ganglio ciliare
o contraggono sinapsi con neuroni che innervano il muscolo
sfintere della pupilla e il muscolo ciliare.
o Permettono il restringimento della pupilla e quindi una
minore illuminazione retinica.
o La contrazione del muscolo ciliare, invece, determina un
aumento della convessit del cristallino, che produce una
maggiore convergenza dei raggi luminosi durante la
fissazione di oggetti vicini.

Nervo trigemino (V).


Il nucleo del nervo trigemino comprende due componenti:
-

Sensitiva (prevalente)
Motoria

EnricoColombo

La componente sensitiva fornisce:


-

sensibilit esterocettiva alla faccia, alle cavit orali, ai denti, alla


gran parte del cuoio capelluto, alla dura madre.
Sensibilit propriocettiva ai muscoli masticatori e ai muscoli della
faccia.

La componente motoria, con unimportanza pi ristretta, prevede


linnervazione dei muscoli masticatori.
Componente sensitiva somatica
Ai nuclei sensitivi del nervo trigemino giungono le fibre che provengono
dal ganglio semilunare di Gasser, situato sulla faccia interna dellosso
temporale, le cui fibre periferiche sono distribuite in tre branche
principali:
-

oftalmica
mascellare
mandibolare

I nuclei sensitivi esterocettivi del trigemino, dove giungono i rami


centrali delle cellule T del ganglio di Gasser sono posti:
-

nel tegmento del ponte (nucleo sensitivo principale del


trigemino)
o responsabile della sensibilit tattile
continuano fino al tratto spinale di tale nucleo (nucleo del tratto
spinale del trigemino)
o in continuit con le lamine corrispondenti del corno
posteriore, occupando la lamina II (sostanza gelatinosa di
Rolando)
o I neuroni di queste formazioni ricevono fibre dalla radice
discendente del nervo trigemino
entrate nel ponte a partire dal grigio
periacqueduttale e il nucleo magno del rafe
portano informazioni legate alla
modulazione nocicettiva
si fanno discendenti e si portano alle lamine
posteriori del midollo spinale.

Anatomiadelsistemanervoso 53
Anatomiadels
o

Sono nuclei deputati alla modulazione dolorifica e


termica.

Le fibre provenienti dai gangli sensitivi dei nervi facciale (VII),


glossofaringeo (IX) e vago (X) si portano al di sotto dei nuclei del tratto
spinale del trigemino nel midollo spinale:
-

contraggono sinapsi con neuroni disposti in una colonna allineata


con i nuclei del trigemino
tutta la sensibilit esterocettiva facciale posta quindi in un'unica
colonna.

Un terzo nucleo sensitivo del trigemino il nucleo mesencefalico del


trigemino:
-

posto superiormente al nucleo principale, nel mesencefalo, fino a


livello dei tubercoli quadrigemini superiori.
I neuroni di tale nucleo sono responsabili della sensibilit
propriocettiva dei muscoli masticatori, dei denti e dei muscoli
facciali.
Il nucleo mesencefalico del nervo trigemino uneccezione
nellorganizzazione generale dei nuclei sensitivi dei nervi cranici:
o I corpi cellulari delle fibre sensitive trigeminali primarie
(pregangliari) non sono nel ganglio sensitivo, ma nel
nucleo stesso
o Sono quindi neuroni pseudounipolari (neuroni T)
allinterno di un nucleo.
Alcuni assoni inviano collaterali al nucleo motore del trigemino
per la costituzione di archi riflessi:
o Riflesso mandibolare. Contrazione del massetere in
seguito a percussione della mandibola.
o Altri riflessi nellattivit masticatoria.

Efferenze. La maggior parte delle fibre originate dai nuclei sensitivi


trigeminali ascendono contro lateralmente (alcune anche
omolateralmente) per portarsi al talamo e poi alla corteccia telencefalica.
Componente somatomotrice.
Il nucleo motore del trigemino un nucleo disposto medialmente e in
seconda posizione rispetto al nucleo sensitivo principale.

EnricoColombo

Possiede gruppi di motoneuroni che possono essere distinti in base alle


innervazioni dei vari muscoli, associati a alcuni interneuroni di
dimensioni inferiori. Innerva i muscoli:
-

masticatori (massetere, pterigoidei mediale e laterale, temporale)


ventre anteriore del muscolo digastrico
muscolo miloioideo
muscolo tensore del timpano

Componente motrice somatica.


Il nucleo motore del nervo facciale (propriamente detto) posto in
posizione caudale nel tegmento del ponte, immerso nella formazione
reticolare:
-

Le efferenze si convogliano nella radice motoria del nervo trigemino,


che esce sulla superficie laterale del ponte, medialmente rispetto alla
radice sensitiva.

Riceve invece afferenze da numerosi centri:

nucleo rosso
fasci piramidali (fibre corticonucleari)
tetto del mesencefalo
nuclei sensitivi del trigemino
altri nuclei sensitivi
formazione reticolare
fascicolo longitudinale mediale.

Le afferenze acustiche raggiungono i nuclei che innervano il muscolo


tensore del timpano:
-

smorzano i movimenti della catena degli ossicini in risposa a


stimoli molto forti.

Nervo facciale (VII)


Il nervo facciale un nervo misto, che esce dal tronco encefalico con
due diverse radici:
-

Nervo facciale propriamente detto: radice motoria, posta


medialmente nella fossetta sopraolivare
Nervo intermedio: sensitivo e visceroeffettore, posto pi
lateralmente.

Il nervo facciale, con le sue due radici (propriamente detto e intermedio)


emerge nello spazio tra loliva bulbare e il peduncolo cerebellare
inferiore, medialmente allemergenza del nervo vestibolotrocleare (VIII).

Anatomiadelsistemanervoso 54
Anatomiadels

i suoi assoni, prima di uscire nel nervo motorio facciale, si


portano in posizione dorso mediale formando unansa attorno al
nucleo del nervo abducente
in seguito fuoriescono dalla fossetta sopraolivare.
Efferenze: innervano la muscolatura mimica, il platisma, il ventre
posteriore del muscolo digastrico, lo stiloioideo e il muscolo
strapedio dellorecchio.
Nuclei: il nucleo pi grande tra i nuclei motori dei nervi cranici.
Possiede diversi sottonuclei divisi per ogni muscolo da innervare.
Afferenze: riceve afferenze dai fasci piramidali e dai nuclei
sensitivi.
o Fasci piramidali: innervato da fibre corticonucleari in una
maniera peculiare:
La parte inferiore della faccia dalle controlaterali
La parte superiore dalle fibre omolaterali.
o Fibre sensitive: ricevute da molti nuclei di nervi cranici.
Fibre dai nuclei sensitivi trigeminali mediano il
riflesso corneale e quello congiuntivale
Afferenze provenienti dal complesso olivare
superiore, interposto nella via acustica, producono
la contrazione o il rilassamento del muscolo
stapedio dellorecchio.

Componente effettrice viscerale


Allestremit caudale del nucleo somatomotore del facciale, in posizione
laterale e dorsale, si trova il nucleo salivatorio superiore.
Questo nucleo composto da un aggregato di neuroni molto spaiati,
posto allestremit rostrale di una colonna di nuclei visceroeffettori del
nervo vago e glossofaringeo.
Le efferenze originatesi da questo nucleo confluiscono nel nervo
intermedio per poi dividersi in due parti:

EnricoColombo
-

nervo linguale: parte delle fibre si anastomizza a livello del


timpano e si unisce al nervo linguale, portandosi al ganglio
sottolinguale, che da origine a fibre che innervano la ghiandola
sottolinguale.
Nervo grande petroso superficiale: la restante parte si porta
nel nervo grande petroso, pervenendo al ganglio sfenopalatino, il
quale innerva la ghiandola lacrimale, le ghiandole della mucosa
nasale e palatina.

Le afferenze provengono da
-

Ipotalamo: centro che costituisce il coordinamento per il sistema


nervoso vegetativo.
Nervo trigemino: collaterali del nervo trigemino che permettono
di attuare il riflesso che determina la secrezione lacrimale in
risposta a irritazione corneale.

Componente sensitiva viscerale.


Il nucleo sensitivo a cui fa capo gran parte delle fibre sensitive del
nervo intermedio (componente sensitiva del nervo facciale) il nucleo
del tratto solitario, nella sua estremit craniale:
-

contiene fibre sensitive viscerali provenienti dai nervi


o intermedio
o glossofaringeo (IX)
o vago (X)

il nucleo del tratto solitario contiene neuroni sensitivi con cui, in senso
caudorostrale, contraggono le sinapsi i nervi (vago, glossofaringeo e
intermedio):
-

sono distinguibili differenti sottonuclei con indagini istochimiche


la porzione rostrale del nucleo del tratto solitario detta nucleo
gustativo, a causa della sensibilit che riceve.

Anatomiadelsistemanervoso 55
Anatomiadels

Il nucleo gustativo riceve stimoli provenienti da:


-

nervo intermedio: responsabile della sensibilit gustativa dei 2/3


anteriori della lingua
nervo glossofaringeo: responsabile della sensibilit del 1/3
posteriore della lingua
nervo vago: stimoli gustativi dellepiglottide e della parte
posteriore della lingua.

Le efferenze del nucleo gustativo sono:


-

Disposto nella sostanza grigia centrale del bulbo


a livello del pavimento de IV ventricolo.

Il nucleo del tratto solitario costeggiato per tutta la sua lunghezza dal
tratto solitario, che si estende per lintera lunghezza del bulbo:
-

fibre gustative che raggiungono il talamo da cui partono fibre a


raggiera ai vari nuclei della corteccia gustativa nel telencefalo.
Fibre gustative che raggiungono il nucleo ambiguo (motore
somatico del nervo vago X) e il nucleo dellipoglosso (XII)
o Base per i riflessi annessi alla masticazione, alla tosse e
ai movimenti della laringe.
Fibre che si portano ai nuclei salivatorio superiore (VII) e
salivatorio inferiore (IX), che sono responsabili del rilascio della
saliva.
Altre fibre raggiungono lipotalamo:
o Motilit intestinale
o Secrezione gastrointestinale.

Componente sensitiva somatica.


Unarea molto ristretta del padiglione auricolare e del meato acustico
esterno innervata da fibre sensitive somatiche:
-

i neuroni sensitivi si trovano nel ganglio genicolato.


Le fibre sensitive somatiche penetrano poi nel nervo intermedio,
e affiancano le fibre della componente sensitiva del trigemino,
formando poi sinapsi con i nuclei del tratto spinale del trigemino.

Nota clinica. La caratteristica distribuzione delle fibre corticonucleari al


nucleo motore del nervo facciale, tale che:
-

Soltanto le fibre corticonucleari controlaterali raggiungono la


parte del nucleo che innerva i muscoli della regione inferiore della
faccia.

EnricoColombo
-

Anatomiadelsistemanervoso 56
Anatomiadels

La porzione di nucleo che innerva i muscoli della fronte e delle


palpebre raggiunta sia da fibre controlaterali sia da fibre
omolaterali.

Questa peculiarit consente di riconoscere:


-

una lesione a carico di un motoneurone inferiore (nucleo del


facciale)
una lesione a carico del motoneurone superiore (fascio
corticonucleare.)

Se la lesione avviene a livello del motoneurone superiore, il deficit


funzionale avviene solamente a livello della regione inferiore della faccia.
Se la lesione avviene a livello del motoneurone inferiore, nel nucleo
del nervo facciale, si verifica una paralisi omolaterale di tutti i muscoli
della faccia, poich tale nucleo la via finale comune per tutti i muscoli
della faccia.

Nervo vestibolo cocleare (VIII)


Il nervo vestibolo cocleare costituito da due componenti che sono
impegnate nella trasmissione di impulsi differenti, ma entrambi
provenienti dallorecchio interno:

EnricoColombo
-

nervo cocleare: trasmette sensibilit uditiva dallorgano di Corti


nella coclea
nervo vestibolare: trasmette impulsi propriocettivi dallapparato
vestibolare.

Il nervo vestibolo cocleare si immette nel tronco encefalico a livello del


solco bulbopontino, lateralmente al nervo facciale (VII):
-

visibile nelle sue due componenti separate.

Componente cocleare.
Le afferenze del nervo cocleare arrivano dal ganglio del Corti, posto
nellorecchio interno, da fibre di neuroni bipolari oppositopolari:
-

i processi centrali di tali cellule sono la componente del nervo


cocleare.

I nuclei cocleari sono disposti nella zona di confine tra bulbo e ponte,
lateralmente ai peduncoli cerebellari inferiori. Sono presenti due nuclei
cocleari
-

nucleo cocleare ventrale (anteriore e posteriore)


nucleo cocleare dorsale.

I nuclei cocleari hanno una organizzazione tono topica o


cocleotopica:
-

assoni che provengono dalla base della coclea, la quale riceve


alte frequenze, proiettano nel quadrante dorso-mediale dei nuclei
quelli che innervano lapice della coclea, stimolati dalle basse
frequenze, sono situati ventrolateralmente.

Le efferenze che originano dai nuclei cocleari sono fibre trasversali


interposte alle vie acustiche:
-

strie acustiche dorsali


strie acustiche intermedie
strie acustiche ventrali.

Nelluomo, il nucleo di maggiore importanza il cocleare ventrale:


-

le fibre che vi originano si portano nella porzione ventrale del


tegmento del ponte

Anatomiadelsistemanervoso 57
Anatomiadels
formano il corpo trapezoide, in cui sono intercalati
raggruppamenti neuronali interposti nelle vie acustiche
il lemnisco laterale, diretto verso il mesencefalo, la
prosecuzione del corpo trapezoide in direzione ascendente.

Il nucleo cocleare dorsale proietta al tubercolo quadrigemino inferiore


controlaterale attraverso la stria acustica dorsale.
Il nucleo cocleare ventrale attraverso la stria acustica intermedia e il
corpo trapezoide proietta a:
-

complesso olivare superiore


tubercolo quadrigemino inferiore
nucleo del lemnisco laterale

I nuclei cocleari ricevono afferenze anche dal tubercolo quadrigemino


superiore, coinvolto nella modulazione delle vie acustiche.
Componente vestibolare.
Il ganglio vestibolare di Scarpa, localizzato nel meato acustico interno,
costituito da cellule bipolari oppositopolari che possiedono fibre:
-

periferiche: si vanno ad inserire a contatto con lepitelio delle


diverse componenti del labirinto
centrali: formano il nervo vestibolare e penetrano nel tronco
encefalico.

Una volta penetrati nel tronco encefalico raggiungono il complesso


nucleare vestibolare, che occupa una porzione piuttosto ampia:
-

posizione: situato nel pavimento del IV ventricolo, lateralmente,


a cavallo tra bulbo e ponte.

Un piccolo contingente di fibre procede oltre il complesso nucleare


vestibolare e, attraverso il peduncolo cerebellare inferiore, si porta al
cervelletto: le fibre vestibolocerebellari.
Nella direzione opposta, dal complesso nucleare vestibolare, partono
efferenze colinergiche dirette alle cellule capellute del labirinto:
-

si ritiene che abbiano un effetto modulatorio sullattivit


labirintica.

EnricoColombo

Il complesso nucleare vestibolare composto da quattro nuclei distinti


ognuno dei quali ha peculiare caratteristica e connessioni, ma nel
complesso tutti svolgono il ruolo del mantenimento dellequilibrio, della
postura e del tono muscolare:
-

2)

nucleo vestibolare superiore


nucleo vestibolare mediale
nucleo vestibolare laterale
nucleo vestibolare inferiore.

Funzionalmente si pu distinguere due porzioni:


-

porzione vestibolare rostrale: coinvolta nel coordinamento dei


movimenti della testa e degli occhi.
o Riceve afferenze dai canali semicircolari
o Coinvolge i movimenti rotatori sul piano orizzontale
Porzione vestibolare caudale: controllo della postura e del tono
muscolare.
o Riceve afferenze dallorticolo e dal sacculo
o Coinvolta nelle accelerazioni lineari sul piano verticale o
orizzontale e sulle inclinazioni della testa.

3)

Oltre che dal labirinto, riceve efferenze da:


-

cervelletto: riceve differenti fibre dal vestibolo cerebello


o GABAergiche: fibre inibitorie omolaterali provenienti dalle
cellule del Purkinjie
o Glutammatergiche o aspartergiche: fibre eccitatorie che
provengono dal fastigio, un nucleo cerebellare, e
raggiungono da entrambi i lati il complesso dei nuclei
vestibolari.
corteccia cerebrale: fibre inibitorie.
Midollo spinale
Formazione reticolare

Le efferenze che escono dal complesso dei nuclei vestibolari sono sia
ascendenti che discendenti:
1) fibre dirette alla corteccia: alcune fibre, percorrendo parte del
fascicolo longitudinale mediale, si dirigono al nucleo ventrobasale
del talamo, per poi giungere nella corteccia cerebrale

4)

5)

Anatomiadelsistemanervoso 58
Anatomiadels
a. giungono nella circonvoluzione temporale superiore e
nellarea uditiva,
b. sono alla base della percezione dello stimolo cosciente.
Ai nuclei dei nervi ottici: alcune fibre vengono proiettate
attraverso il fascicolo longitudinale mediale ai nuclei dei nervi
ottici (oculomotore, trocleare e abducente):
a. Sono alla base dei riflessi vestiboloculomotori, che
permettono di mantenere fisso lo sguardo su un oggetto
pur muovendo la testa.
b. Determinano gli aggiustamenti della muscolatura
estrinseca degli occhi.
c. Le fibre vengono proiettate dai nuclei in maniera
bilaterale.
Ai motoneuroni dei muscoli del collo: proiezioni discendenti
sono indirizzate al midollo spinale, sui motoneuroni deputati
allinnervazione dei muscoli cervicali:
a. Stabilizzano la testa nello spazio durante i movimenti
(riflesso vestibolonucale)
b. Queste fibre originano dal nucleo vestibolare mediale e
discendono attraverso il fascicolo longitudinale mediale da
entrambi i lati (fibre bilaterali)
c. Giungono a motoneuroni e nel midollo spinale
d. Queste fibre nel loro complesso costituiscono il fascicolo
vestibolo spinale cervicale.
Fascio vestibolo spinale laterale:
a. Parte dal nucleo vestibolare laterale e parte dallinferiore.
Fibre riccamente mieliniche
b. Diretto a motoneuroni del midollo spinale cervicale e
lombare.
c. Funzione: questo fascio di fibre una delle vie
sopraspinali posturali del controllo motorio in risposta a
stimoli vestibolari.
Al vestibolo cerebello: al cervelletto giungono anche fibre
efferenti dal complesso dei nuclei vestibolari (nuclei inferiore,
mediale e superiore).

EnricoColombo

a. Le altre fibre che giungono al vestibolo cerebello


giungono da fibre collaterali provenienti dal ganglio di
Scarpa.
b. Questa una importante via di controllo motorio
c. Al cervelletto le fibre giungono dai peduncoli inferiori.
6) Rami collaterali ai nuclei visceroeffettori: durante la discesa o
lascesa le fibre inviano collaterali a nuclei visceroeffettori della
formazione reticolare:
a. Fenomeno della chinetosi (disturbi viscerali associati al
movimento).

Nervi vago (X) e glossofaringeo (IX).


-

Innervano essenzialmente gli stessi territori


Il vago (X) che il pi importante nervo parasimpatico serve
anche i visceri delle cavit toraciche e addominali.
o Emerge caudalmente al nervo glossofaringeo, con una
serie di radicole.
Il glossofaringeo (IX) emerge dorsalmente alloliva inferiore nel
tronco encefalico.
o Presenta numerose radicole.

Componente motrice somatica


Le fibre motrici somatiche che originano con i nervi vago e
glossofaringeo, partono dal nucleo ambiguo:
-

posizione: nel bulbo, forma una colonna allungata, in profondit


nella formazione reticolare, caudalmente al nucleo motore del
nervo facciale.
Morfologia: le cellule sono localizzate in ordine gerarchico
rispetto ai nuclei
o Nervo glossofaringeo: le cellule motrici del nucleo
ambiguo poste superiormente.

Nervo vago: le cellule del nucleo ambiguo poste


caudalmente. Sono pi numerose.
Efferenze: le fibre somatomotorie che emergono dai due nervi si
portano:
o Nervo glossofaringeo: muscolo stilofaringeo.
o Nervo vago: muscolatura striata della faringe e la
muscolatura intrinseca della laringe, nonch parte della
muscolatura del palato e la muscolatura della parte
superiore dellesofago.
Afferenze: il nucleo ambiguo raggiunto da fibre provenienti da:
o Fibre corticonucleari: fibre che provengono da entrambi
i lati
o Formazione reticolare e nervi cranici adiacenti: base
per attivit riflesse.
o

I nuclei vestibolari dei due lati sono strettamente interconnessi tra di loro
mediante fibre commissurali, che ne assicurano la funzione coordinata.

Questi due nervi hano strette analogie anatomiche e funzionali:

Anatomiadelsistemanervoso 59
Anatomiadels

Componente visceroeffettrice
Fibre visceroeffettrici giungono dal nucleo salivatorio inferiore
attraverso il nervo glossofaringeo al ganglio otico:
-

il nucleo salivatorio inferiore posto nel bulbo, inferiormente al


nucleo salivatorio superiore,
da tale nucleo originano fibre pregangliari che escono dal tronco
encefalico con il nervo glossofaringeo e raggiungono il ganglio
otico
il ganglio otico situato nella fossa infratemporale, medialmente
al nervo mandibolare.
Efferenze: fibre postgangliari si portano alla ghiandola parotide,
alle ghiandole geniene e alle ghiandole labiali.
Afferenze: il nucleo salivatorio inferiore riceve afferenze dalla
porzione rostrale del nucleo gustativo, che consentono riflessi
salivari in risposta a stimoli di cibo.

Il nucleo dorsale del vago il nucleo visceroeffettore del X nervo


encefalico:
-

posizione: situato nel bulbo, sul pavimento del IV ventricolo


(nella sostanza grigia) in corrispondenza dellala cinerea o
trigono vagale portandosi caudalmente fino allapertura del IV
ventricolo.

EnricoColombo
-

Efferenze: originano fibre parasimpatiche colinergiche


pregangliari che si portano ai gangli parasimpatici annessi ai
numerosi organi innervati:
o Il nucleo dorsale del vago riunisce la maggior parte delle
fibre pregangliari di tutto il tronco encefalico
o Le fibre si portano ai gangli annessi a
Ghiandole della mucosa faringea e laringea
Cuore
Esofago, stomaco, intestino tenue e parte del
crasso.
Bronchi.
Afferenze: le afferenze sono di diversi tipi:
o Dai nuclei vicini: soprattutto dal nucleo del tratto
solitario, ma anche da altri nuclei dei nervi cranici per
regolare attivit riflesse.
o Da regioni regolatorie del nevrasse: riceve fibre da
regioni come lipotalamo e la formazione reticolare,
deputate alla regolazione del sistema nervoso vegetativo.
Morfologia: il nucleo dorsale del vago costituito da vari nuclei
che sono disposti e raggruppati somatotopicamente, in relazione
al ganglio (dellorgano bersaglio) che devono innervare.

Componente sensitiva viscerale.


Le fibre sensitive viscerali del nervo glossofaringeo e del nervo vago
entrano nel bulbo e si dirigono caudalmente, formando il tratto solitario:
-

posizione: il tratto passa per tutta la lunghezza del bulbo


lateralmente al nucleo dorsale del vago, per raggiungere il
nucleo del tratto solitario (descritto con il nervo VII), posto
lateralmente al fascicolo del tratto solitario
morfologia: le cellule nervose inerenti ai nervi glossofaringeo e
vago sono poste caudalmente a quelle del nervo facciale (VII),
con disposizione ordinata IX-X.
Afferenze: le fibre che giungono a tali nuclei provengono da:
o Ganglio petroso: per il nervo glossofaringeo
o Ganglio nodoso: per il nervo vago
o Zone irradiate dai due nervi: faringe, laringe, visceri
della cavit toracica e addominale

Anatomiadelsistemanervoso 60
Anatomiadels
o

o
o

Sensibilit gustativa: nel terzo rostrale del nucleo


Ipoglosso: sensibilit gustativa della porzione
posteriore del corpo della lingua
Vago: sensibilit gustativa dellepiglottide.
Ipotalamo: fibre afferiscono dallipotalamo poich
responsabile della regolazione delle ghiandole.
Altri nuclei dei nervi cranici: per attivit riflesse.

Componente sensitiva somatica


La componente sensitiva dei nervi glossofaringeo e vago proviene dai
gangli situati sulla cute del padiglione auricolare:
-

glossofaringeo: ganglio superiore


vago: ganglio giugulare.

Le fibre postgangliari raggiungono, una volta entrate nel bulbo, il tratto


spinale del trigemino, seguendo un percorso analogo a questultimo
(terminano nel nucleo della radice discendente del trigemino, portando
sensibilit termica e nocicettiva).

Nervo accessorio (XI).


Il nucleo dellaccessorio viene distinto in due porzioni:
-

nucleo spinale dellaccessorio: continua nella porzione


caudale del bulbo fino alle corna anteriori del midollo spinale
nucleo accessorio del vago: origina nella porzione caudale del
nucleo ambiguo.

Queste due sezioni sono distinte sia per struttura che per funzione.
Le fibre dellaccessorio del vago, che sono motrici somatiche
provenienti dal nucleo ambiguo hanno:
-

efferenze: sulla muscolatura laringea (in parte)


afferenze: ricevono fibre bilaterali dal fascio corticonucleare.

Il nucleo accessorio spinale consiste di una colonna di motoneuroni


somatici situati dal termine del bulbo (sotto il nucleo ambiguo) fino al
sesto segmento cervicale, nelle corna anteriori:

EnricoColombo
-

efferenze: innerva lo sternocleidomastoideo e il trapezio


omolaterali.
Afferenze: fibre corticonucleari, bench non ancora chiaro se
si trattano di omolaterali, bilaterali o controlaterali.

Anatomiadelsistemanervoso 61
Anatomiadels

Nervo ipoglosso (XI).


Il nucleo dellipoglosso un nucleo esclusivamente motore somatico,
che da origine a fibre colinergiche, che innervano:
-

muscolatura intrinseca della lingua


muscolo stiloglosso
muscolo ioglosso
muscolo genioglosso.

un nucleo composto da motoneuroni simili a quelli del midollo osseo


situati in una colonna continua sotto il pavimento del IV ventricolo, in
corrispondenza dellala cinerea:
-

il nervo ipoglosso emerge dal bulbo, tra la piramide e loliva, a


livello del solco laterale anteriore

Nel nucleo ogni muscolo ha un proprio centro cellulare con delle


peculiarit. I vari sottonuclei sono disposti con una simile
organizzazione:
-

nuclei che innervano i muscoli che causano retrazione della


lingua sono disposti dorsalmente
quelli che causano protrazione ventralmente.

Le afferenze giungono da diverse fonti:


-

corteccia telencefalica: le fibre corticonucleari che giungono ai


motoneuroni del nucleo dellipoglosso sono prevalentemente
controlaterali o tuttal pi bilaterali
tratto spinale del trigemino: ricevono sensibilit somatica
tratto solitario: sensibilit gustativa
formazione reticolare: coordinamento del controllo
visceroeffettore.

Le fibre somatiche del trigemino e della sensibilit gustativa permettono


dei riflessi nei movimenti della lingua nella deglutizione, nella
masticazione e nella suzione.

EnricoColombo

Nervo

Posizione

Motore
somatico

XII

Bulbo

Si

XI

Bulbo

Si

Bulbo

IX

Bulbo

Si (n.
ambiguo)

VIII

Bulbo

Visceroeffettore

Viscerosensitivo

Ponte

Si

VI

Ponte

Si

Ponte

Si

IV

Mesencefalo

Si

III

Mesencefalo

si

Cervelletto
Il cervelletto la formazione sovrassiale maggiormente sviluppata dopo
gli emisferi telencefalici.

Nucleo
motore
dorsale

Nucleo del
tratto
solitario

No

VII

Somatosensitivo

Anatomiadelsistemanervoso 62
Anatomiadels

Nucleo rad
discendente
trigemino
Nucleo
cocleare e
vestibolare

Nu.
Intermedio

nu. Tratto
solitario

La prima attivit attribuita al cervelletto, dal punto di vista filogenetico,


lattivit propriocettiva, comprendente quindi il controllo dellapparato
locomotore:
-

Trigemino
n. ErdingerWestphal

per le sue connessioni con lapparato vestibolare e con il midollo


spinale fondamentale nel controllo del tono muscolare.
o In particolare nel mantenimento della postura
Per le sue connessioni con la corteccia motoria e le formazioni
nucleari disposte lungo il sistema extrapiramidale, esso svolge un
ruolo nella programmazione, nellesecuzione e nella
coordinazione del movimento.
o Modula finemente le informazioni che giungono
allapparato locomotore.

A queste storiche funzioni atribuite al cervelletto si possono aggiungere


altre funzioni di recente scoperta:
-

grazie a connessioni molto estese controlla il sistema nervoso


vegetativo
modula le afferenze acustiche e visive, grazie a collegamenti
con la corteccia non motoria.
Memorizzazione e apprendimento, grazie connessioni con il
sistema limbico (cervelletto cognitivo).
Interviene nellideazione, nella comprensione e nella produzione
del linguaggio.

Morfologia e posizione.
Il cervelletto un corpo di forma grossolanamente ovoidale, pesa 130140 g ed situato nella fossa cranica posteriore, accolto nelle fosse
cerebellari della squama dellosso occipitale.
posizionato dorsalmente al ponte e al bulbo:

EnricoColombo
-

Anatomiadelsistemanervoso 63
Anatomiadels

separato dal IV ventricolo.


Posto sotto la lamina quadrigemina del mesencefalo.
Separato dagli emisferi sovrastanti da una spessa lamina di dura
madre, detta tentorio del cervelletto.

Nel cervelletto si possono individuare:


-

verme: parte centrale


emisferi cerebellari: due formazioni pari ai lati del verme.

Il cervelletto collegato alle tre formazioni del tronco mediante i tre


peduncoli cerebellari (inferiori, medi, superiori).
Il tetto del IV ventricolo formato da sottili strati di sostanza bianca, detti
veli midollari:
-

velo midollare posteriore: teso tra il peduncolo cerebellare


inferiore e il verme
velo midollare anteriore: tesa tra i due peduncoli cerebellari
superiori.

Configurazione esterna.
La parte centrale del cervelletto costituita da una formazione allungata,
stretta, impari e mediana detta verme:
-

volume ridotto a causa di due incisure mediane, anteriore e


posteriore.
Lincisura anteriore presenta in alto e ventralmente lilo
cerebellare, rivolto verso il IV ventricolo
o Punto di confluenza delle tre paia di peduncoli e dei veli
midollari

Lateralmente al verme vi sono gli emisferi cerebellari, fortemente


convessi.
La superficie del cervelletto percorsa da una serie di scissure e solchi
pi o meno profondi che delimitano specifici territori cerebellari detti lobi,
i quali sono poi suddivisi in lobuli.

Se il cervelletto isolato dalle sue connessioni al tronco mediante


resezione dei peduncoli si possono individuare:
-

faccia superiore
faccia inferiore
circonferenza.

La faccia superiore lievemente convessa e completamente coperta


dai lobi occipitali del telencefalo, separata da essi solamente dal tentorio
del cervelletto (dura madre):
-

il tentorio del cervelletto origina dalla squama dellosso


occipitale in corrispondenza del solco trasverso, limitando il seno
trasverso (venoso) e si inserisce tra il cervelletto e il telencefalo
formando un ripiegamento ovalare.
La porzione mediana della faccia superiore attraversata da un
rilievo, che corrisponde alla faccia dorsale (o superiore) del
verme.

La faccia inferiore del cervelletto convessa prevalentemente ai lati:


-

in rapporto con le due fosse cerebellari delloccipitale


inferiormente il rapporto con una cisterna di liquor detta
cisterna magna o cerebellomidollare.

EnricoColombo
-

Medialmente presenta una depressione molto accentuata, la


vallecola del cervelletto:
o Accoglie un ripiegamento di dura madre, la falce
cerebellare.
o Presenta in profondit la faccia inferiore del verme.

La circonferenza presenta anteriormente una ampia depressione, lilo


cerebellare, delimitato:
-

La valvola di Viussens una lamina di tessuto nervoso che dal centro


midollare raggiunge la lamina quadrigemina:
formata da due strati:
o velo midollare anteriore (o superiore): strato
superficiale di sostanza bianca.

Anatomiadelsistemanervoso 64
Anatomiadels
o

Strato di sostanza grigia: posto in profondit, pi spesso


e in continuit con la sostanza grigia della faccia inferiore
del verme.

Il velo midollare posteriore: lamina di ependima che viene raddoppiata


dalla pia madre formando la tela corioidea del IV ventricolo.

lateralmente dai tre peduncoli


in alto dalla valvola di Viussens
in basso dal velo midollare posteriore.

Queste tre formazioni convergono e si congiungono a livello dellilo


cerebellare formare un angolo acuto, detto fastigium, che forma lapice
della volta del IV ventricolo.

Presenta tre fori (uno centrale e due laterali)


Il forame permette la comunicazione del IV
ventricolo con la cisterna cerebellomidollare,
quindi il libero passaggio di liquido
cefalorachidiano.

I peduncoli cerebellari sono costituiti da fasci di fibre (sia afferenti che


efferenti) che assicurano il collegamento tra il cervelletto e le restanti
parti del sistema nervoso:
-

peduncoli cerebellari inferiori: prevalentemente fibre afferenti


al cervelletto provenienti dal bulbo e dal midollo spinale

EnricoColombo
-

peduncoli cerebellari medi: contengono soprattutto fibre che


originano dai nuclei basilari del ponte e ricevono dalla corteccia
cerebrale
peduncoli cerebellari superiori: gran parte delle fibre sono
efferenti e si dirigono al nucleo rosso e al talamo.

Anatomiadelsistemanervoso 65
Anatomiadels

cervelletto in lobi, lobuli, lamine e lamelle cerebellari.

I peduncoli cerebellari inferiori, detti anche corpi restiformi, si


estendono dalla met superiore del bulbo fino allilo del cervelletto.
I peduncoli cerebellari medi, sono i pi voluminosi:
-

si portano dal ponte allilo


il loro tratto craniale delimita assieme alla faccia anteriore del
flocculo e ai peduncoli cerebellari inferiori unarea detta angolo
pontocerebellare:
o emergono i nervi encefalici VII, intermedio e VIII, avvolti
da una guaina meningea comune.

I peduncoli cerebellari superiori sono di forma appiattita e si portano


dal tegmento del mesencefalo allilo del cervelletto:
-

sono collegati tra loro mediante la valvola di Viussens (velo


midollare superiore).

I flocculi del cervelletto sono delle formazioni indipendenti dagli emisferi


cerebellari che fuoriescono dal limite anteriore della faccia inferiore:
-

si trovano appena a lato del nodulo del verme inferiore


hanno la forma di piccoli ciuffi.
Ogni flocculo, destro e sinistro, si trova appena al di sotto del
corrispondente peduncolo cerebellare

I due solchi principali, per la loro profondit, sono:


-

La superficie del cervelletto percorsa da solchi cerebellari, curvilinei e


paralleli tra loro, con decorso orizzontale. Questi solchi dividono il

solco orizzontale o posterolaterale: decorre lungo la


circonferenza del cervelletto, portandosi in avanti fino allilo del
cervelletto. Divide il verme in superiore e inferiore e le facce
superiori degli emisferi cerebellari da quelle inferiori.
Solco primario: denominato cos perch il primo solco che
compare nel corso dello sviluppo del cervelletto. Solco arcuato a
concavit anteriore che decorre sulla faccia superiore del
cervelletto, passando anche dietro al culmen del verme.

Suddivisione territoriale e classificazione dei territori.


Vi possono tradizionalmente essere 3 tipologie di classificazione del
cervelletto:
-

Funzionale: in spinocerebello, vestibolocerebello, pontocerebello


Filogenetica: archicerebello, paleocerebello, neocerebello.

EnricoColombo
-

Anatomiadelsistemanervoso 66
Anatomiadels

Anatomica: lobo flocculo nodulare, lobo anteriore e lobo


posteriore.

Suddivisione anatomica

Suddivisione filogenetica.
Le due scissure maggiori (posterolaterale e primaria) delimitano i tre lobi
cerebellari, che procedendo in senso caudorostrale sono:
-

lobulo flocculo nodulare: situato posteriormente alla scissura


posterolaterale
lobo posteriore: situato tra la scissura posterolaterale e la
scissura primaria
lobo anteriore: situato anteriormente alla scissura primaria.

Ogni lobo comprende:


-

porzione centrale, che corrisponde alla parte del verme


due porzioni laterali corrispondenti agli emisferi.

La suddivisione filogenetica si basa sulle date di comparsa delle varie


formazioni del cervelletto, cui corrispondono funzioni via via pi
avanzate.
Larchicerebello la formazione pi antica e corrisponde, nella
suddivisione in lobi, al lobo flocculo nodulare:
-

situato nella parte anteriore del cervelletto.


Funzione: il centro dellequilibrio poich connesso con i
recettori del senso statico dellorecchio interno.

Il paleocerebello una formazione intermedia nella filogenesi, che


corrisponde, pressappoco, al lobo anteriore:
-

Inferiormente comprende anche alcuni lobuli del lobo posteriore


(piramide, uvola del verme inferiore e le tonsille dei due emisferi)
Funzione: correlato alla regolazione del tono muscolare.

Il neocerebello la porzione del cervelletto filogeneticamente pi


giovane e corrisponde al lobo posteriore del cervelletto:
-

Fanno eccezione la piramide, luvola del verme inferiore e le


tonsille dei due emisferi, che sono inseriti nel paleocerebello.
Funzione: il centro regolatore dei movimenti volontari e
automatici.

EnricoColombo

Suddivisione funzionale
La suddivisione funzionale non corrisponde totalmente alla suddivisione
in lobi o in aree di filogenesi. Questa attuata in base alle connessioni
del cervelletto (territori di afferenza e efferenza) e permette di definire:
-

vestibolocerebello,
spinocerebello.
pontocerebello.

Vestibolocerebello
Il vestibolocerebello si identifica quasi totalmente con larchicerebello e
con il lobo flocculonodulare.
Le afferenze sono:
-

nuclei vestibolari del bulbo: mediale, anteriore, superiore e


inferiore.
Apparato vestibolare (organi otolitici)
Formazione reticolare
Nuclei basilari del ponte
Paraolive.

Le efferenze del vestibolocerebello sono:


-

nuclei vestibolari: sono la prima tappa della via cerebellovestibolo-spinale, che permettono al cervelletto di
o controllare le attivit che consentono lequilibrio, la
stazione eretta e la deambulazione.
o Controllare lattivit dei nuclei oculomotori dei nervi
encefalici (III, IV, VI) coordinando il movimento della testa
con gli occhi.

La funzione del vestibolocerebello permette quindi:


-

stazione eretta, controllo della deambulazione e mantenimento


dellequilibrio.
Movimento coordinato di testa e collo.

Spinocerebello.
Lo spinocerebello situato nella porzione centrale dei lobi anteriore e
posteriore, occupando pertanto:
-

verme

Anatomiadelsistemanervoso 67
Anatomiadels
porzione mediale degli emisferi

Le principali afferenze provengono:


-

dai tratti spino cerebellari nel midollo spinale e nel tronco


encefalico
dal nucleo spinale del trigemino.

Portano informazioni propriocettive ed esterocettive organizzate in modo


somatotopico, formando due distinte rappresentazioni:
-

una nel lobo anteriore


una nel lobo posteriore.

Le efferenze avvengono attraverso i nuclei propri del cervelletto:


-

nucleo del fastigio: emana fibre dirette alla formazione


reticolare del tronco encefalico e ai nuclei vestibolari laterale e
inferiore.
Nuclei globoso e emboliforme: le fibre raggiungono il nucleo
rosso controlaterale (decussazione di Wernike) per poi
raggiungere il nucleo ventrale laterale del talamo.

La funzione dello spinocerebello quella di mantenere il tono


muscolare, funzionalmente al mantenimento della postura.
Pontocerebello.
Il pontocerebello rappresentato dalle porzioni laterali degli emisferi
cerebellari.
Riceve afferenze da:
-

corteccia sensitiva e motoria


nucleo olivare superiore
midollo spinale (stimoli propriocettivi e esterocettivi)
lamina quadrigemina (stimoli ottici e acustici).
Nuclei del rafe (fibre serotoninergiche).

Proietta le sue efferenze attraverso il nucleo dentato, a:


-

nucleo rosso controlaterale (parvicellulare), da cui partono fibre


che seguiranno i seguenti tratto
o nuclei ventrali del talamo(anteriore e laterale).
o corteccia motoria e premotoria del telencefalo.

EnricoColombo

La funzione del pontocerebello estremamente avanzata, infatti


prevede il controllo del movimento:
-

riceve stimoli propriocettivi e esterocettivi dalla periferia


riceve gli schemi motori dalla corteccia motoria
regola la contrazione dei muscoli antagonisti, smorzandole
durante il movimento degli agonisti
regola il tono muscolare dei muscoli in funzione in relazione al
tipo di sforzo necessario.

Conformazione interna del cervelletto.


La conformazione interna del cervelletto strutturalmente simile a quella
degli emisferi telencefalici, infatti, procedendo dallesterno allinterno si
possono trovare:
-

corteccia cerebellare
sostanza bianca
nuclei basilari del cervelletto.

La corteccia cerebellare uno strato di sostanza grigia pi volte


ripiegato su s stesso a formare scissure e solchi ad andamento
trasversale.

Corteccia cerebellare.

La sostanza grigia che forma la corteccia cerebellare uno strato di


cellule neuronali spesso circa 1 mm, che si spinge fino al corpo
midollare.
rivestita:
-

nucleo del tetto (o del fastigio)


nucleo globoso
nucleo emboliforme
nucleo dentato

Anche il nucleo vestibolare laterale, a sviluppo ultimato, pu essere


considerato con funzione analoga ai nuclei del cervelletto.

esternamente dalla pia madre


internamente dalla sostanza bianca che protrude dal corpo
midollare.

La sostanza grigia corticale del cervelletto, dal punto di vista istologico,


formata da tre strati di cellule, che a partire dalla superficie sono:
-

strato molecolare
strato granulare (cellule di Purkinje)
strato dei granuli.

Lo strato molecolare spesso 0,3 mm ed relativamente povero di


cellule. costituito principalmente da:
-

La sostanza bianca al centro forma una massa continua detta corpo


midollare, dal quale si irradiano sottili stralci che si inseriscono nei
ripiegamenti di sostanza grigia formando larbor vitae.
Profondamente nel corpo midollare si incontrano quattro paia di nuclei,
che in senso mediolaterale sono:

Anatomiadelsistemanervoso 68
Anatomiadels

ramificazioni dendritiche provenienti dalle cellule di Purkinje


assoni mielinici provenienti dai neuroni dei granuli.
Le rare cellule svolgono funzioni essenzialmente associative e
sono
o Cellule stellate esterne
o Cellule stellate interne (cellule dei canestri)
o Cellule fusiformi.

Lo strato delle cellule di Purkinje formato da delle uniche fila di


cellule, caratterizzate da:
-

ricchissime arborizzazioni dendritiche che si dispongono a


ventaglio e si portano nello strato molecolare
un unico assone che ha direzione corticifuga (diretto verso la
sostanza bianca).

Lo strato delle cellule del Purkinje caratterizzato dal gran numero di


fibre efferenti e afferenti.
Lo strato dei granuli lo strato pi profondo, con uno spessore che
raggiunge, alla sommit delle lamelle, anche i 0,5 mm, ma si riduce in
profondit.

EnricoColombo

caratterizzato da:
-

piccoli e grandi granuli (o cellule di Golgi): sono neuroni


fittamente stipati
fibre afferenti: sono ramificazioni di fibre dette
o fibre muscoidi
o fibre rampicanti
fibre efferenti: sono gli assoni delle cellule di Purkinje
interneuroni: si presentano in numero abbondante.

I piccoli granuli danno origine alle fibre parallele che decorrono nello
strato molecolare:
-

questi neuroni ricevono gli impulsi diretti alla corteccia


cerebellare, li integrano e li convogliano sulle cellule di Purkinje.

Anatomiadelsistemanervoso 69
Anatomiadels

Cellule della corteccia cerebellare.


Cellule di Purkinje.
Il corpo delle cellule di Purkinje di forma globosa, piramidale o a fiasco
ed posto allinterno dello strato delle cellule di Purkinje nella corteccia
cerebellare.
Dal polo superficiale del corpo cellulare emerge un unico tronco
dendritico, che si ramifica con una ricca arborizzazione in numerose
branche:
-

sono tutte disposte a raggiera


si pongono su un unico piano perpendicolare a quello della
lamella in cui si trova.

Dal polo profondo, invece, emana un assone che si mielinizza:


-

emana numerosi collaterali ricorrenti, che si portano verso lo


strato molecolare
lassone mielinico entra nel corpo midollare per giungere nei
nuclei intrinseci.

Il contingente che appartiene al lobo flocculo-nodulare non passa per i


nuclei intrinseci e si porta direttamente al nucleo vestibolare laterale.
Granuli
I granuli sono cellule di piccole dimensioni che si trovano nello strato dei
granuli, il terzo in profondit:
-

sono anche chiamati piccoli granuli.


Hanno diametro di 5-6 m
Hanno un piccolo corpo sferico
Sono molto numerosi

I dendriti sono tre-cinque per cellula e sono corti:


-

si protrudono ad artiglio formando delle rosette, i glomeruli


cerebellari,

Lassone dei granuli sottile e amielinico:


-

risale fino in superficie dove si biforca a T dando origine alle fibre


parallele.

EnricoColombo
o
o
o

Ogni fibra incrocia perpendicolarmente le arborizzazioni


dendritiche (circa 50) delle cellule di Purkinje formando
sinapsi.
Le cellule di Purkinje, con le loro numerose arborizzazioni
entrano in sinapsi con circa 300'000 fibre parallele.
Si realizzano cos circuiti in cui il messaggio nervoso pu
convergere o divergere.

Interneuroni.
Gli interneuroni sono in gran parte accolti nello strato molecolare, ma
sono presenti anche nello strato granulare.
Sono costituiti da elementi inibitori GABAergici.
Le cellule dei canestri
Le cellule dei canestri sono situate profondamente nello strato
molecolare:
-

Sono di grandi dimensioni


Sono dotate di dendriti abbondanti e ramificati, disposti
prevalentemente secondo un piano perpendicolare allasse
maggiore delle lamelle.
Lassone amielinico e procede orizzontalmente, al confine con
lo strato ganglionare.

Ogni cellula dei canestri realizza una decina di sinapsi con cellule del
Purkinje, con modalit particolare:
-

vicino a ciascuna cellula di Purkinje lassone emette un


collaterale che si ramifica attorno al pirenoforo della cellula del
Purkinje, formando la struttura a canestro.
Prendono sinapsi con il cono di emergenza delle cellule di
Purkinje.

Cellule stellate esterne.


Le cellule stellate esterne sono localizzate nei due terzi esterni dello
strato molecolare:
-

dendriti che si ramificano nello strato molecolare stesso, secondo


un piano perpendicolare allasse delle lamelle

Anatomiadelsistemanervoso 70
Anatomiadels
assoni sottili e amielinici, decorrono parallelamente alle lamelle
facendo sinapsi con i dendriti delle cellule di Purkinje.

Cellule fusiformi.
Le cellule fusiformi sono poco numerose e sono elementi associativi,
localizzate allinterno dello strato molecolare.

EnricoColombo

Cellule di Golgi.
Le cellule di Golgi o grandi granuli sono cellule di grandi dimensioni
situate nello strato dei granuli, appena inferiormente alle cellule di
Purkinje:
-

sono circa un decimo delle cellule di Purkinje


i dendriti risalgono nello strato molecolare, dove si dispongono
tridimensionalmente
gli assoni entrano invece nello strato granulare e prendono
sinapsi con:
o cellule dei granuli (piccoli granuli)
o fibre muscoidi.

Fibre afferenti nella corteccia cerebellare.


Nella corteccia cerebellare si distinguono fibre muscoidi e fibre
rampicanti, a seconda della modalit con cui terminano.
Fibre muscoidi.
Le fibre muscoidi rappresentano la maggior parte delle afferenze che
giungono alla corteccia cerebellare, costituendo gran parte delle fibre
che passano attraverso i peduncoli cerebellari.
Sono di varia origine:
-

midollo spinale: fibre sensitive che giungono dai cordoni


posteriori e laterali in modo diretto
nuclei reticolari del tronco: in particolare dai nuclei basilari del
ponte, che connettono formazioni assiali e soprassiali.

Le caratteristiche di tali fibre sono:


-

mieliniche
diametro di 2-3 m
attraversano la sostanza bianca e inviano collaterali ai nuclei
intrinseci del cervelletto
terminano nello strato dei granuli, in cui perdono la mielina e si
espandono in terminali varicosi chiamati rosette

Assieme ai dendriti dei granuli e agli assoni delle cellule di Golgi formano
i glomeruli cerebellari:

Anatomiadelsistemanervoso 71
Anatomiadels
complessi sinaptici sferoidali rivestiti da cellule gliali
consentono la trasmissione ai granuli degli impulsi che giungono
alla corteccia cerebellare

Limpulso viene poi trasmesso allo strato molecolare (fibre parallele) e


convogliato:
-

nelle cellule di Purkinje


nelle cellule dei canestri
agli interneuroni.

Fibre rampicanti.
Le fibre rampicanti sono derivanti in gran parte dalloliva bulbare
(nucleo olivare inferiore):
-

fibre mieliniche
diametro 1-5 m
risalgono attraverso la sostanza bianca delle lamelle e lo strato
dei granuli per giungere allo strato delle cellule di Purkinje

Esse contraggono sinapsi con le cellule di Purkinje in rapporto 1:1:


-

prima di entrare nello strato gangliare emettono parecchi


collaterali (nuclei intrinseci, cellule dei canestri, cellule stellate
della corteccia)
si avvolgono intorno ai dendriti delle cellule di Purkinje
contraendo sinapsi asso-dendritiche in gran numero (circa 1000).

Sostanza bianca.
La sostanza bianca del cervelletto comprende:
-

corpo midollare: parte compatta in cui si trovano anche i nuclei


intrinseci
arbor vitae: espansioni che si estendono allinterno delle lamelle,
rivestite dalla corteccia.

Il corpo midollare una massa compatta di sostanza bianca, situata


ventralmente nel cervelletto, che contiene:
-

fibre afferenti alla corteccia

EnricoColombo
-

Fibre efferenti dalla corteccia cerebellare ai nuclei profondi o ai


nuclei del tronco
Fibre di associazione.

Nella parte ventrale, il corpo midollare suddiviso in due lamine, che si


separano ad angolo acuto per delimitare il recesso superiore del IV
ventricolo o fastigium:
-

lamina inferiore: continua nel velo midollare inferiore o


posteriore,
o rivestito inferiormente da ependima e superiormente dalla
pia madre
o d origine alla tela corioidea e ai plessi corioidei del IV
ventricolo (gruppi di vasi che alimentano la formazione del
liquido cefalorachidiano)
lamina superiore: prosegue nel velo midollare superiore o
anteriore, formazione sottile di sostanza bianca che forma il tetto
pontino del IV ventricolo.

Le connessioni del corpo midollare con il tronco encefalico so attuano


mediante i tre peduncoli cerebellari:
-

la disposizione delle fibre ordinata allinterno dei peduncoli


non sono fibre ordinate nel corpo midollare poich i vari sistemi si
intersecano e si scambiano.
La disposizione delle fibre torna ordinata nelle lamine e lamelle.

Nuclei intrinseci.
I nuclei intrinseci del cervelletto sono raggruppamenti di neuroni
localizzati nella profondit del corpo midollare e attribuibili
allarchicerebello, al paleo e al neo.
In senso mediolaterale si possono individuare 4 nuclei:
-

Nucleo del fastigio o del tetto


nucleo globoso
nucleo emboliforme
nucleo dentato.

Anatomiadelsistemanervoso 72
Anatomiadels

Ai nuclei intrinseci del cervelletto afferiscono principalmente gli assoni


delle cellule di Purkinje. Tuttavia vi sono anche alcune afferenze
extracerebellari:
-

dal nucleo olivare inferiore: fibre arrivano a tutti i nuclei


intrinseci.
Dai nuclei vestibolari: al nucleo del tetto
Dal nucleo rosso: ai nuclei dentato, emboliforme e globoso.

Le afferenze che giungono ai nuclei sono di differente tipologia:


-

dalle cellule di Purkinje: impulsi inibitori


da nuclei extracerebellari: impulsi eccitatori.
Da fibre muscoidi: i collaterali delle fibre muscoidi, come tutte le
afferenze extracerebellare, portano impulsi eccitatori.

Nel complesso si pu affermare che:


-

gli impulsi inibitori portano alla generazione di una scarica tonica


gli impulsi eccitatori determinano una attivit elettrica irregolare
sui nuclei intriseci.

Nucleo del tetto.


Il nucleo del tetto attribuito allarchicerebello:
-

posizione: nella sostanza bianca del corpo midollare,


immediatamente al di sopra del IV ventricolo, separato dallo
strato ependimale solamente da un fascio di fibre mieliniche.
Forma e dimensioni: forma ovoidale, disposto solo a 12 mm dal
controlaterale.

La popolazione di neuroni di questo nucleo possiede due territori


differenziati:
-

nei 2/3 rostrali vi sono grandi neuroni multipolari


caudalmente cellule multipolari pi piccole.

Nucleo globoso
Il nucleo globoso, disposto lateralmente al precedente, comprende
due-tre gruppi di neuroni multipolari simili a quelli del nucleo del tetto,
rispetto al quale e di dimensioni inferiori.

EnricoColombo

Il nucleo globoso, assieme allemboliforme, assegnato al


paleocerebello.
Nucleo emboliforme
Il nucleo emboliforme un nucleo attribuito al paleocerebello:
-

Posizione: situato in posizione rostrale e laterale rispetto a


nucleo globoso
Composizione: formato da due o tre gruppi di cellule di varie
dimensioni.

Nucleo dentato.
Il nucleo dentato il pi voluminoso, attribuito al neocerebello:
-

Posizione: situato tra il paraflocculo e il peduncolo cerebellare


inferiore, in vicinanza del verme.
Forma e dimensioni: il nucleo pi grande del cervelletto. Ha la
forma di una lamina pieghettata con concavit laterale e ilo rivolto
medialmente. Per la forma analoga al nucleo olivare inferiore
viene anche detto oliva cerebellare.
Composizione: formato da neuroni multipolari di grandi
dimensioni e cellule pi piccole:
o I neuroni grandi si situano nella parte dorso mediale del
nucleo, poich sono la porzione filogeneticamente pi
antica.
o I neuroni piccoli, pi recenti, nella porzione ventrolaterale.

Anatomia funzionale del cervelletto.


Gli impulsi in arrivo dalla corteccia cerebellare giungono, direttamente o
indirettamente sulle cellule di Purkinje, le quali danno luogo a tutte le
fibre corticifughe.
Le fibre muscoidi stabiliscono sinapsi con le cellule dei granuli,
attraverso i glomeruli cerebellari:
-

dalle cellule dei granuli partono fibre che giunte allapice della
corteccia, nello strato molecolare, si biforcano a T, formando le
fibre parallele.

Anatomiadelsistemanervoso 73
Anatomiadels
Queste fanno sinapsi con i dendriti della cellula di Purkinje, in
numerosi punti di contatto.

Le fibre rampicanti, invece, raggiungono direttamente le cellule di


Purkinje in modo tale che si formano numerosi contatti con i dendriti:
-

sono sempre in rapporto 1:1.


Ogni fibra rampicante si connette con una cellula del Purkinje.

Le cellule del Purkinje ricevono diversi tipi di impulsi a seconda


dellassone che fa la sinapsi:
-

fibre rampicanti che le fibre parallele portano impulsi eccitatori.


Le cellule stellate e le cellule dei canestri realizzano sinapsi
inibitorie.

Dalla somma di questi impulsi, la cellula di Purkinje da origine a fibre


corticifughe:
-

le fibre portano impulso inibitorio mediato dal GABA (acido aminobutirrico)


le fibre corticifughe si portano nei nuclei intrinseci.

Vi sono tre meccanismi di regolazione dellimpulso che avvengono a


diversi livelli:
-

nei glomeruli cerebellari


a livello dello strato molecolare (collaterali degli assoni delle
cellule di Purkinje).
a livello dei nuclei (collaterali delle fibre rampicanti e muscoidi)

Regolazione 1. I glomeruli cerebellari sono costituiti da:


-

espansione terminale della fibra muscoide


quattro o cinque dendriti ad artiglio dei granuli.
Dallassone e da alcuni dendriti delle cellule di Golgi.

La funzione principale dei glomeruli di modulare gli impulsi afferenti


in arrivo nelle cellule di Purkinje:
-

la sinapsi eccitatoria che avviene a livello dei granuli viene


mediata da quella inibitoria delle cellule di Golgi
le cellule di Golgi, quindi, selezionano lentit dellimpulso che
giunge alla corteccia del cervelletto.

EnricoColombo

Regolazione 2. Le fibre corticifughe originate dalle cellule di Purkinje


emanano dei collaterali che si riportano nello strato molecolare:
-

gli impulsi in uscita dalle cellule di Purkinje formano un circuito


riverberante,
questo circuito riduce lattivit efferente e la limita spazialmente ai
neuroni interessati e alle cellule maggiormente attive.

Regolazione 3. Gli assoni delle cellule di Purkinje hanno un effetto


inibitorio sui nuclei intrinseci del cervelletto:
-

contrasta lattivit eccitatoria svolta dai rami collaterali delle fibre


muscoidi e rampicanti in entrata
lattivit efferente del cervelletto origina dai suoi nuclei,
o vengono eccitati mediante i collaterali delle fibre
rampicanti e muscoidi.
o vengono dunque limitati dallazione inibitoria delle cellule
di Purkinje.

Le cellule di Golgi
Le cellule di Golgi sono localizzate nello strato dei granuli della
corteccia cerebellare, immediatamente sotto le fila di cellule di Purkinje:
-

ricevono sinapsi
o direttamente dalle fibre muscoidi
o indirettamente dai granuli attraverso le fibre parallele.

La cellula di Golgi inibisce i granuli tramite 2 circuiti:


-

fibra muscoide-cellula di Golgi-granulo


fibra muscoide-granulo-cellula di Golgi-granulo.

Le ramificazioni dendritiche delle cellule di Golgi salgono numerose a


contrarre sinapsi con le fibre parallele.
Lassone della cellula di Golgi termina nel glomerulo cerebellare.
Le cellule dei canestri e le cellule stellate.
Le cellule stellate e le cellule dei canestri sono localizzate nello strato
molecolare della corteccia:
-

ricevono sinapsi dalle fibre parallele


inibiscono le cellule di Purkinje.

Anatomiadelsistemanervoso 74
Anatomiadels

Lassone delle cellule dei canestri si dirige profondamente per poi


biforcarsi a T e formare il caratteristico canestro (con ramificazioni
collaterali) sulle cellule di Purkinje:
-

decorrono in direzione opposta alle fibre parallele (le quali


attivano le cellule del Purkinje).
Linibizione delle cellule di Purkinje avviene quindi sulle cellule
che si trovano nelle file laterali rispetto al pirenoforo delle cellule
dei canestri.
o La fila in cui risiede il corpo cellulare attivata dalle fibre
parallele (attivate sia le cellule dei canestri che quelle di
Purkinje).

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 75
Anatomiadels
o

Diencefalo
Il diencefalo una formazione impari e mediana del sistema nervoso
centrale, che fa seguito al mesencefalo in senso craniocaudale:
-

in alto e lateralmente coperta dagli emisferi telencefalici.


Possiede al suo interno la cavit del III ventricolo.

Forma, posizione e rapporti.


Il diencefalo situato profondamente trai i due emisferi telencefalici:
-

lo coprono quasi totalmente


rimane libera solamente la superficie ventrale, detta superficie
ipotalamica.
Per lo studio della configurazione esterna del diencefalo
necessaria ampia rimozione degli emisferi telencefalici.

Il diencefalo, nel suo complesso si presenta come un cuboide con asse


maggiore anteroposteriore e le estremit schiacciate:
-

La faccia dorsale del diencefalo corrisponde al tetto della cavit del III
ventricolo:
-

si presenta piuttosto infossata, poich contornata da:


o Lateralmente: poli temporali degli emisferi
o Anteriormente: superfici orbitarie dei due lobi frontali.
Poggia sulla faccia superiore del corpo dello sfenoide in
corrispondenza della sella turcica.
Su questa faccia si possono descrivere alcune formazioni
ipotalamiche che, in senso anteroposteriore, sono:
o Chiasma dei nervi ottici: incrociamento dei due nervi
ottici, situato sul solco dellosso sfenoide.
o Tuber cinereum: si prolunga verso il basso con il
peduncolo della ghiandola ipofisi.

Presente la tela corioidea a ridosso della faccia inferiore dei due


fornici.

Ogni faccia laterale del diencefalo occupata da una massa grigia di


forma ovoidale, il talamo, che presenta:
-

polo maggiore posteriore


asse maggiore anteroposteriore inclinato anteriormente e
medialmente

I talami circoscrivono, con la faccia mediale, la cavit del III ventricolo,


costituendone la faccia laterale (dorsalmente).
Il limite laterale del talamo segna il confine sfumato con il telencefalo:
-

lasse trasversale minore di quello verticale


lasse maggiore (anteroposteriore) forma un angolo ottuso con
lasse del tronco encefalico aperto in avanti.

La faccia ventrale o ipotalamica situata davanti ai peduncoli cerebrali


del mesencefalo e alla fossa tra essi compresa:

Corpi mammillari: due rilievi simmetrici situati


frontalmente alla fossa interpeduncolare.

costituito dal passaggio di una formazione bianca, la capsula


interna
tuttavia questo confine segnato dalla capsula non netto:
o il nucleo caudato situato sopra e lateralmente alla faccia
superiore del talamo, e medialmente alla capsula interna,
un nucleo di derivazione telencefalica
o il globus pallidus invece, situato lateralmente alla
capsula interna, di derivazione telencefalica.

La faccia anteriore del diencefalo piuttosto ristretta e corrisponde ad


un piano frontale passante per:
-

fori interventricolari
chiasma ottico.

La faccia posteriore data da un piano frontale obliquo passante per la


commessura posteriore e per i corpi mammillari.

Conformazione interna
La presenza della cavit del III ventricolo permette la suddivisione del
diencefalo in due met simmetriche.

EnricoColombo

Ogni met a sua volta suddivisa in due porzioni (ventrale e dorsale)


dalla presenza sulla faccia laterale della cavit ventricolare del solco
ipotalamico:
-

parte dal foro interventricolare


si porta in basso e posteriormente.

La parte ventrale del diencefalo comprende due territori:


-

ipotalamo: situato anteriormente e medialmente. Le due met


continuano inferiormente luna nellaltra a chiudere la cavit
ventricolare in basso
subtalamo: occupa unarea situata posterolateralmente in diretta
continuazione assiale con il tegmento del peduncolo cerebrale.

Talamo

Il talamo rappresenta la porzione pi estesa del diencefalo.


Dal punto di vista macroscopico si presenta come un insieme di nuclei in
stretto rapporto tra loro:
-

La parte dorsale del diencefalo comprende:


-

talamo: ovoidi laterali.


Epitalamo: le sue formazioni occupano la porzione
posterorosuperiore sul tetto del III ventricolo. Comprende:
o Trigono dellabenula
o Ghiandola pineale o epifisi.
o Commessura posteriore.
Metatalamo: costituito dai due corpi genicolati visibili sulla
superficie posterolaterale del talamo. I due corpi sono annessi ai
tubercoli quadrigemini mediante dei bracci quadrigemini.

Anatomiadelsistemanervoso 76
Anatomiadels

delimitati da sostanza bianca, formata dalle fibre con cui i nuclei


stessi si estendono e si portano nel nucleo semiovale del
telencefalo.
Il talamo e il telencefalo sono dunque strettamente collegati, sia
dal punto di vista filogenetico che funzionale.
Si parla anche quindi di talamo encefalo:
o I nuclei del talamo degradano in seguito allasportazione
di parte della corteccia telencefalica.

La sede centroencefalica del talamo giustificata dal suo ruolo di


connessione (relay) con le vie ascendenti del tronco encefalico e del
midollo spinale e la corteccia telencefalica.
Il talamo svolge anche un ruolo importante nel mandare allisocorteccia
messaggi che nascono in circuiti sottocorticali:
-

ad esempio un segnale elaborato dai gangli della base viene


trasmesso nuovamente alla corteccia per elaborare finemente lo
schema motorio.

Un altro ruolo fondamentale dato dalla capacit del talamo di


connettere strutture che sono distinte sia dal punto di vista filogenetico
che da quello strutturale:
-

allocorteccia del sistema limbico con lisocorteccia


corteccia telencefalica con corteccia cerebellare.

Nonostante il talamo sia intercalato in molteplici circuiti la sua funzione


principale resta quella di relay tra le vie ascendenti del tronco e del
midollo e la corteccia telencefalica:
-

lo studio del talamo viene associato allo studio delle vie


sensitive, comprendenti
o sensibilit generiche: tattile, dolorifica, propriocettiva,
esterocettiva, termica.

EnricoColombo
-

o Sensibilit specifica: gusto, vista, udito.


Viene escluso lolfatto
o Infatti, in caso di lesioni talamiche, le varie sensibilit ne
risentono, ma non lolfatto.

La proiezione dei nuclei in maniera diffusa sulla corteccia telencefalica


importante, oltre che per il relay, anche per la modulazione dellattivit
elettrica della corteccia, con ripercussioni su:
o
o
o

Ritmo sonno-veglia
Vigilanza,
Patologie come lepilessia non convulsiva caratterizzata
da assenze.

ha un ruolo attivo nella trasmissione dei messaggi alla


corteccia, nel senso che agisce come filtro sulle afferenze
sensitive, permettendo al talamo di selezionare le informazioni
che diventeranno percezioni coscienti.
Connette la corteccia telencefalica a circuiti specifici,
armonizzando i diversi sistemi di regolazione.
o Gangli della base
o Cervelletto
Genera comportamenti appropriati in risposta a stimoli ancestrali.

Configurazione esterna del Talamo.


Il talamo, esternamente appare come una massa di sostanza grigia di
forma ovoidale, pari e simmetrica:
-

asse maggiore obliquo dallalto in basso e dallavanti allindietro


in senso mediolaterale
si distinguono
o due poli: anteriore e posteriore
o Quattro facce: dorsale e ventrale, laterale e mediale.

La faccia dorsale rivestita da uno strato di sostanza bianca, detto


strato zonale.
I confini:

con la faccia mediale: presenza di un cordoncino di sostanza


bianca detto stria midollare, su cui disteso lependima del III
ventricolo
Con la faccia laterale: in rapporto con il nucleo caudato,
separato da esso dal solco optostriato, percorso dalla stria
terminale (o tenia semicircolare), un fascetto di fibre mieliniche
che la principale connessione allamigdala.

Un solco, detto solco corioideo, con decorso mediolaterale dallavanti


allindietro, determina la divisione della faccia dorsale in due aree
triangolare:
-

A queste classiche funzioni del talamo si aggiungono altre funzioni


aggiuntive, scoperte recentemente:
-

Anatomiadelsistemanervoso 77
Anatomiadels

una esterna, a base anteriore, laterale


o ricoperta da ependima, che forma il pavimento della cella
media del ventricolo laterale (in continuazione con la tela
corioidea)
una interna, a base posteriore, mediale
o ricoperta dalla tela corioidea, che la separa dal fornice,
continua posteriormente con il pulvinar (espansione
globosa della parte caudale del talamo).

La faccia mediale sporgendo nella cavit del III ventricolo, presenta:


-

spesso un contatto con la faccia mediale controlaterale,


formando la adhaesio interthalamica, ovvero un ponte di
contatto tra i due talami.
ricoperta da ependima
Anteriormente giunge al forame di Monro, che la separa dalle
colonne de fornice
Interiormente il confine con lipotalamo segnato dal solco
ipotalamico.

La faccia ventrale presenta una superficie non identificabile


esternamente, poich:
-

anteriormente corrisponde allipotalamo


posteriormente corrisponde allepitalamo.

La faccia laterale, infine:


-

comprende il nucleo reticolare, che continua ventralmente con


la zona incerta e poi con il subtalamo.

EnricoColombo
-

in stretta relazione con la capsula interna e lansa lenticolare.

Il polo anteriore accolto in una depressione della testa del nucleo


caudato:
-

contornato dalla cavit della colonna del fornice, con cui


contribuisce a delimitare il foro interventricolare di Monro.
o Il foro interventricolare di Monro mette in
comunicazione il III ventricolo con i ventricoli laterali.
o Le colonne del fornice sono in questo punto, collegate
da una formazione interemisferica, la commessura
anteriore, costituita da fibre che trasportano sensibilit
olfattiva.

Il polo posteriore del talamo si identifica con lestremit posteriore del


pulvinar:
-

Inferiormente si trovano i corpi genicolati (mediale e laterale)


che costituiscono il metatalamo.
o Il corpo genicolato mediale: di forma ovoidale,
fondamentale per la trasmissione della via acustica alla
corteccia uditiva primaria del lobo temporale
connesso tramite il braccio quadrigemino, al
tubercolo quadrigemino inferiore, pertinente la via
acustica.
o Il corpo genicolato laterale: di dimensioni maggiori,
riceve fibre visive dal tratto ottico e le proietta alla
corteccia visiva primaria del lobo occipitale.
Connesso al tubercolo quadrigemino superiore,
pertinente alla sensibilit visiva, dal braccio
quadrigemino superiore.

Anatomiadelsistemanervoso 78
Anatomiadels

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 79
Anatomiadels

Conformazione interna del talamo.


Il talamo essenzialmente costituito da sostanza grigia, la quale
organizzata nei vari nuclei talamici.
Ha inoltre una componente di sostanza bianca:
-

sostanza bianca peritalamica: posta perifericamente al talamo


sostanza bianca intertalamica: posta allinterno del talamo.

La sostanza bianca peritalamica riveste le facce laterale, superiore (o


dorsale) e inferiore (o ventrale) del talamo. La sostanza bianca prende
un nome differente a seconda della posizione:
-

strato zonale: sulla faccia superiore del talamo


stria midollare del talamo: continua medialmente la faccia
superiore
tenia semicircolare: posta lateralmente, che appare come una
banderella di sostanza bianca accolta nel solco optostriato.

La sostanza bianca intertalamica rappresentata da due lamine


disposte sagittalmente entro il talamo:
-

lamina midollare esterna: molto sottile, posta in vicinanza


della faccia laterale del talamo e separa il nucleo reticolare dal
resto del talamo
lamina midollare interna: di spessore maggiore e attraversa
in posizione intermedia il talamo.
o In sezione trasversale, superiormente, appare come una
Y in cui la biforcazione posta anteriormente
o Divide il talamo in tre parti di nuclei:
Nuclei laterali
Nuclei mediali
Nuclei anteriori (accolti nella biforcazione)
o In pi possiede al suo interno dei nuclei detti nuclei
intralaminari.

Nuclei talamici.
La lamina midollare interna suddivide i nuclei talamici in tre
raggruppamenti:
-

nuclei anteriori: sono compresi tra le due lamine della


biforcazione anteriore della lamina midollare interna
nuclei laterali: sono posti lateralmente alla lamina midollare
interna, suddivisi in 2 ulteriori gruppi
o nuclei dorsolaterali
o nuclei ventrolaterali
nuclei mediali: posti medialmente alla lamina midollare interna.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 80
Anatomiadels

Nuclei anteriori.
I nuclei anteriori del talamo (uno principale e due accessori) sono posti nella
parte anteriore del talamo occupando un rilievo detto tubercolo anteriore:
-

afferenze: le afferenze a tali nuclei sono rappresentate da


o fascicolo mammillo-talamico: proviene dai nuclei del corpo
mammillare dellipotalamo
o fibre dal fornice: riceve fascicoli di fibre dal fornice.
Efferenze: proiettano delle fibre alla corteccia cerebrale del lobo limbico
(ippocampo e circonvoluzione del cingolo).
Funzioni: via olfattiva e circuito della memoria (circuito di Papez).

Circuito della memoria. Questo circuito complesso permette la


registrazione e limmagazzinamento di tracce mnemoniche. Questo il
percorso:
-

ippocampo ventrale si congiunge, tramite il fornice, ai nuclei del


corpo mammillare dellipotalamo
dal corpo mammillare, attraverso il fascio mammillo-talamico,
porta le informazioni ai nuclei anteriori del talamo.
Dai nuclei anteriori del talamo partono fibre che si portano al lobo
limbico
Dal lobo limbico vi sono fibre che riportano allippocampo
ventrale, chiudendo il ciclo della memoria.

inoltre sono presenti altri nuclei allinterno del talamo:


-

nuclei intralaminari: posti allinterno della lamina midollare


interna.
Nucleo reticolare: che si trova presso la superficie laterale del
talamo, separato dalla lamina midollare esterna
Nuclei della linea mediana: situati presso la superficie mediana
del talamo.

IPPOCAMPO
VENTRALE

NUCLEIDELCORPO
MAMMILLARE

LOBOLIMBICO

Una suddivisione filogenetica e funzionale suddivide i nuclei in:


-

allotalamo: nuclei intralaminari e della linea mediana


isotalamo: nuclei di relay (interni).
Peritalamo: nucleo reticolare e zona incerta di Forel, che non
presentano connessioni corticali.

NUCLEI
ANTEIRORI

EnricoColombo

Nuclei ventrolaterali.
I nuclei ventrolaterali del talamo sono un complesso voluminoso che
occupa la parte inferiore e laterale del talamo, proseguendo
posteriormente con i corpi genicolati.
In senso anteroposteriore sincontrano:
-

Nucleo ventrolaterale anteriore: un nucleo con funzione di


stabilizzazione dei movimenti volontari, partecipando alla produzione di
tono muscolare.
o Afferenze: globus pallidus [connesso allarea soppressoria
primaria (area 4s)]; globus pallidus e putamen (connessi alla
sostanza nera del Sommering).
o Efferenze: fibre talamo corticali che giungono alla corteccia
motoria primaria e secondaria.
o Funzione: stabilizzazione dei movimenti volontari, tramite il
controllo sul tono muscolare
Nucleo ventrolaterale laterale: stabilisce un contatto tra la corteccia
cerebellare e la corteccia cerebrale motoria (aree 4 e 6).
o Afferenze: riceve la via cerebello-rubro-talamica e le fibre
cerebello-talamiche,
o Efferenze: da origine a fibre che si collegano allarea motoria
primaria e secondaria sulla corteccia telencefalica (aree 4 e 6).
o Funzione: stabilizza gli impulsi motori.
Nucleo ventrolaterale posteriore: il nucleo pi grande dei nuclei
ventrolaterali del talamo ed intercalato sulle vie sensitive.
o Afferenze: le afferenze a questo nucleo sono molteplici,
Lemnisco mediale: giunge dai fascicoli gracile e
cuneato portando sensibilit tattile epicritica e
propriocettiva cosciente
Fasci spino-talamici anteriore e laterale: sensibilit
tattile protopatica e termica e dolorifica del tronco e
degli arti.
Lemnisco trigeminale: proviene dai nuclei della radice
discendente del trigemino e porta la sensibilit della
testa.
Lemnisco viscerale: dalle basi dei corni anteriori del
midollo spinale e porta impulsi di sensibilit viscerale.
Fibre bulbo-talamiche: partono dai nuclei del fascicolo
solitario e dallala cinerea del bulbo, portando sensibilit
gustativa e impulsi viscerali dei territori del nervo vago

Anatomiadelsistemanervoso 81
Anatomiadels
e del glossofaringeo (trachea, lingua, cuore, polmoni,
faringe e laringe, ecc)
o Efferenze: proietta alla corteccia tramite fibre denominate
radiazione sensitiva, verso la corteccia sensitiva primaria (aree
1,2,3).
Corpo genicolato laterale: connesso al tubercolo quadrigemino
superiore ed intercalato sulla via ottica.
o Afferenze: riceve il tratto ottico, formato dalle cellule multipolari
della retina
o Efferenze: da origine alla radiazione ottica, che si proietta sul
lobo occipitale dellemisfero cerebrale, per culminare nella
corteccia visiva (area 17).
Corpo genicolato mediale: connesso al tubercolo quadrigemino
inferiore tramite lomonimo braccio ed intercalato nella via acustica.
o Afferenze: riceve il lemnisco laterale, proveniente dal ponte
(nuclei cocleari), e le fibre tetto-genicolate, nate dal tubercolo
quadrigemino inferiore.
o Efferenze: fascio di fibre denominato radiazione acustica, che
si porta allarea acustica primaria sulla corteccia cerebrale (aree
41 e 42).

Nuclei dorsolaterali.
I nuclei dorsolaterali occupano la parte latero-superiore del talamo. In
senso anteroposteriore sono:
-

nucleo dorso laterale e nucleo laterale posteriore: si trovano in


corrispondenza della faccia superiore del talamo.
o Afferenze: fibre sensitive dai nuclei dorsoventrali
(dorsoventrale posteriore)
o Efferenze: proiettano fibre talamo-corticali alle aree 5 e 7 della
corteccia telencefalica.
Pulvinar: un grosso nucleo situato in corrispondenza del polo
posteriore del talamo e si mostra con un rilievo.
o Afferenze: impulsi sensitivi dai corpi genicolati (mediale e
laterale) e dal nucleo ventrodorsale posteriore.
o Efferenze: fibre talamo-corticali per le aree sensitive
secondarie della corteccia telencefalica (aree 5, 7), per larea
ottica secondaria del lobo occipitale (aree 18 e 19) e per larea
acustica secondaria del lobo temporale (area 42).

EnricoColombo

Nuclei mediali
I nuclei mediali del talamo vedono in prevalenza il nucleo dorsomediale:
-

Afferenze: ha principalmente tre afferenze:


o Ipotalamo periventricolare: scambia fibre con lipotalamo,
ricevendo impulsi viscerali che sono poi convogliati con la
sensibilit somatica alla corteccia cerebrale del lobo frontale,
determinando il tono affettivo (sensazioni e umore).
o Corteccia cerebrale: connesso alla corteccia prefrontale in
doppia direzione, quella deputata alle sensazioni emozionali e
affettive (aree 9, 10, 11, 12). E con la corteccia frontale della
superficie orbitale (13, 14) che influenza funzioni viscerali.
o Nucleo ventrale posteriore del talamo: riceve sensibilit
somatica, tramite neuroni di associazione intratalamici.
Efferenze: emana sensazioni alla corteccia prefrontale e alla corteccia
frontale della superficie orbitale (aree 9, 10, 11, 12, 13, 14).

Funzione: funge da mediatore tra lipotalamo e la corteccia


nellambito delle risposte emotive e vegetative della corteccia.

Nuclei intralaminari
I nuclei intralaminari del talamo sono nuclei di piccole dimensioni
situati entro la lamina midollare interna del talamo:
-

afferenze: sensitive dalla formazione reticolare del tronco


encefalico.
Efferenze: inviano fibre efferenti agli altri nuclei talamici, con
funzione attivante aspecifica.
Funzione: attivano aspecificamente i nuclei talamici, i quali
proiettano poi sulla corteccia cerebrale.

Il maggiore dei nuclei intralaminari il nucleo centro-mediano, posto


circa nella parte mediana del talamo.
Nucleo reticolare
Il nucleo reticolare uno strato di sostanza grigia che forma la superficie
laterale del talamo:
-

compreso tra la lamina midollare esterna e la capsula interna.


Afferenze: riceve fibre sensitive dalla formazione reticolare del tronco
encefalico
Efferenze: invia fibre alla corteccia cerebrale
Funzione: attivante aspecifica.

Anatomiadelsistemanervoso 82
Anatomiadels

Nuclei della linea mediana


I nuclei della linea mediana del talamo sono raggruppamenti cellulari posti
sulla faccia mediale del talamo stesso:
-

Sono allinterno della sostanza grigia centrale del III ventricolo, in


profondit allependima
Costituiscono la commessura grigia intertalamica, ponte di sostanza
grigia che attraversa il III ventricolo e collega i due talami.
Afferenze: fibre sensitive dalla formazione reticolare e dal nucleo
ventrale posteriore del talamo, anche dallipotalamo periventricolare.
Efferenze: alla corteccia cerebrale
Funzione: attivante aspecifica.

Peduncoli del talamo


I peduncoli talamici sono vari contingenti di fibre che collegano il
talamo alla corteccia cerebrale:
-

costituiti da fibre nervose che dal talamo irradiano alla corteccia


cerebrale
formano la radiazione talamica.

Si distinguono quattro peduncoli:


-

peduncolo anteriore: collega la parte anteromediale del talamo


alla corteccia del lobo frontale (soprattutto alla circonvoluzione
del cingolo, quindi percorre il braccio anteriore della capsula
interna).
Peduncolo posteriore: collega la parte laterale del talamo e il
corpo genicolato laterale con la parte posteriore del lobo parietale
Peduncolo superiore: collega i nuclei ventrolaterali del talamo
con le aree motrici del lobo frontale e quelle sensitive del lobo
parietale. la radiazione sensitiva.
Peduncolo inferiore: collega la parte posteriore del talamo e il
corpo genicolato mediale con il lobo temporale, costituendo la
radiazione acustica.

Classificazione dei nuclei in base alla modalit di terminazione


delle loro afferenze.
I nuclei talamici (sia isotalamo che allotalamo) sono in collegamento
solitamente bilaterale con la corteccia telencefalica.

EnricoColombo

Attualmente la classificazione dei nuclei talamici avviene in base alla


modalit di terminazione delle loro afferenze, e riguarda la loro funzione
e la loro origine filogenetica.
Si distinguono:
-

nuclei di relay: distinti in nuclei a proiezione specifica e nuclei a


proiezione non specifica. Appartengono allisotalamo.
Nuclei intralaminari e nuclei della linea mediana: hanno
proiezioni diffuse in tutta la corteccia con funzioni attivanti.
Appartengono allallotalamo.
Nuclei reticolari: non hanno proiezioni dirette con la corteccia e,
assieme alla zona incerta ed altri nuclei si classificano come
peritalamo.

Nuclei di relay
Il gruppo dei nuclei di relay quello a cui solitamente ci si riferisce con i
nuclei del talamo, anche a causa della cospicua presenza:
-

trasmissione delle vie ascendenti ad aree pi o meno specifiche.

I nuclei di relay vengono classificati in base alla loro specificit in:


-

nuclei di relay specifici: proiettano ad aree corticali primarie (ad


esempio larea sensitiva primaria o quella acustica primaria o
proiezioni che giungono dai gangli della base del cervelletto,
dirette alla corteccia motoria primaria, premotoria e
supplementare).
Nuclei di relay non specifici: sono nuclei che proiettano alla
corteccia in maniera diffusa e non specifica. Ad esempio:
o Nucleo medio dorsale: situato medialmente alla lamina
midollare, che proietta diffusamente alla corteccia frontale
associativa, ricevendo fibre dal sistema limbico (processi
cognitivi)
o Pulvinar: emana proiezioni visive ad aree associative
della corteccia parietale, occipitale e temporale.

Nuclei intralaminari e nuclei della linea mediana.


Si caratterizzano sia per la totale diffusione delle proiezioni corticali, sia
per la connessione reciproca con i gangli della base.

Anatomiadelsistemanervoso 83
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Nucleo reticolare.
lunico nucleo che non proietta alla corteccia. Situato lateralmente alla
massa del talamo,
-

accolto tra la lamina midollare esterna e la capsula interna


continua inferiormente con la zona incerta di Forel.

costituito quasi esclusivamente da neuroni inibitori GABAergici, che


ricevono:
-

fibre dalla corteccia,


fibre collaterali delle vie talamo corticali che partono dai nuclei di
relay
fibre colinergiche dal tronco e dalla regione del setto pellucido.

Invia fibre allinterno del talamo, ai nuclei di relay, controllandone le


funzioni.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 84
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Ipotalamo
Lipotalamo la regione del diencefalo posta ventralmente sotto il solco
ipotalamico, attorno alla cavit del III ventricolo, di cui forma le pareti
laterali e il pavimento.
visibile esternamente alla base inferiore del diencefalo, in posizione
ventrale:
-

posteriormente al chiasma ottico


si possono vedere:
o tuber cinereum
o peduncolo ipofisario o infundibulo
o ipofisi
o corpi mammillari.

I limiti dellipotalamo sono costituiti:


-

anteriormente: o rostralmente, dalla lamina terminale, che


forma la parete anteriore del III ventricolo.
Superiormente: dal solco ipotalamico, che lo separa dal
talamo.
Posteriormente: o caudalmente, da una linea convenzionale
tracciata posteriormente ai corpi mammillari.
Dorsalmente: lipotalamo si estende fino al bordo mediano della
capsula interna.

In posizione ventrale, i due antimeri dellipotalamo si uniscono a formare


il tuber cinereum e procedendo caudalmente linfundibulo.

Conformazione esterna
In configurazione esterna si possono notare, sulla superficie inferiore
dellencefalo, i seguenti rilievi:
-

Nonostante sono tracciabili limiti ben definiti allipotalamo, questo in molti


punti si estende ed in continuit con le regioni circostanti:
-

anteriormente: in continuit con le regioni basali del


telencefalo.
Posteriormente: continua senza limiti netti nella sostanza grigia
periacqueduttale e nel tegmento del mesencefalo.
Lateralmente: non presenta dei limiti ben definiti nei confronti
della sostanza innominata (regione basale del telencefalo
situata sotto il nucleo lenticolare).

chiasma ottico: incrocio dei due nervi ottici, anteriormente


allipotalamo, che continua lateroposteriormente con i tratti
ottici. Questi delimitano lateralmente lipotalamo.
Tuber cinereum: rilievo impari e mediano, situato
posteriormente al chiasma ottico.
Peduncolo ipofisario: la zona di passaggio tra lipotalamo e la
neuroipofisi. Costituito da:
o Parte infundibolare della neuroipofisi: la parte
superiore dellipofisi, ghiandola situata nellincavo della
sella turcica.
o Regione infundibolare dellipotalamo: peduncolo
discendente dal tuber cinereum, che si porta alla
neuroipofisi.
Eminenza mediana: piccoli corpi rotondeggianti pari, detti anche
nuclei tuberali laterali, poich si formano lateralmente al tuber
cinereum.

EnricoColombo
-

Corpi mammillari: due prominenze pari rotondeggianti (5 mm di


diametro circa) situate posteriormente al tuber cinereum.

Anatomiadelsistemanervoso 85
Anatomiadels

La zona laterale invece composta da neuroni rari e indefiniti:


-

i neuroni sono rari e caratterizzati da lunghi dendriti arborizzanti


si sovrappongono le fibre dendritiche reciprocamente
questa zona emana assoni che si portano a
o telencefalo
o tronco encefalico
o midollo spinale.

In tutte e tre le zone, poi possibile identificare dei raggruppamenti


nucleari, divisibili con linee immaginarie perpendicolari alle precedenti
(latero-laterali):
-

gruppo anteriore o chiasmatico


gruppo medio o tuberale
gruppo posteriore o mammillare

I nuclei sono presenti maggiormente nella porzione mediale (zone


periventricolare e mediale), poich in quella laterale non sono ben
definiti.
Gruppo anteriore
Il gruppo anteriore dei nuclei dellipotalamo possiede principalmente
due formazioni di rilievo:
Configurazione interna e struttura
Lipotalamo pu essere suddiviso, in senso mediolaterale, in tre zone:
-

ipotalamo periventricolare
ipotalamo mediale
ipotalamo laterale.

La zona periventricolare costituita da un sottile strato di cellule


neuronali poste sulla parete della cavit del III ventricolo:
-

sono neuroni secernenti


attivit neurosecretoria per la regolazione dellipofisi.

La zona mediale localizzata lateralmente alla zona periventricolare e


medialmente alle colonne del fornice:
-

costituita da nuclei ben definiti per la sede che occupano e le


caratteristiche dei neuroni.

nucleo preottico
nucleo soprachiasmatico.
Nucleo sopraottico e nucleo periventricolare

Il nucleo preottico principalmente coinvolto nellistinto sessuale degli


animali:
-

coinvolto nellattivit riproduttiva


pi esteso nei maschi
regola anche lattivit sonno-veglia e la temperatura corporea.

Il nucleo soprachiasmatico, localizzato nella zona periventricolare,


riceve afferenze dalla retina e dal corpo genicolato laterale:
-

coinvolto nella regolazione dei ritmi biologici e funge da orologio


biologico.
Connessioni anche con la ghiandola pineale (epifisi).

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 86
Anatomiadels

I nuclei sopraottico e paraventricolare presentano neuroni di grandi


dimensioni con assoni che si portano alla neuroipofisi:
-

attivit di neurosecrezione producendo vasopressina


(antidiuretico) e ossitocina.

Gruppo medio
Il gruppo medio formato dai nuclei:
-

nella zona mediale


o nucleo dorsomediale
o nucleo ventrolaterale
nella zona periventricolare
o nucleo arcuato (infundibolare)

I nuclei dorsomediale e ventrolaterale sono collegati con numerose


regioni del sistema nervoso centrale (amigdala, formazione reticolare del
tronco encefalico, grigio periacqueduttale, altro):
-

hanno ruoli essenziali nella regolazione di attivit viscerali


complesse.

Il nucleo arcuato e i nuclei a lui prossimi proiettano alla regione


delleminenza mediana (infundibolo):
-

riversano il loro neurosecreto nei portali ipofisari


regolano dunque lattivit delladenoipofisi.

Gruppo posteriore
Il gruppo posteriore dei nuclei ipotalamici costituito dai nuclei:
-

nucleo ipotalamico posteriore: esteso gruppo di neuroni, mal


definito rispetto alle strutture circostanti.
Corpo mammillare: sono nuclei (mediale e laterale) che si
collegano al talamo mediante il fascio mammillotalamico e al
tronco encefalico mediante il fascio mammillotegmentale.

Neurosecrezione
La neurosecrezione un meccanismo particolare che permette alle
cellule nervose di fare entrare in circolo degli ormoni che producono loro
stesse e rilasciano quando sono attivate dallimpulso sinaptico che vi
afferisce.
A livello dellipotalamo la neurosecrezione avviene nelle cellule anteriori
che secernono:
-

ossitocina: stimola le contrazioni dellutero durante il parto.


Prodotta dai nuclei paraventricolari.
Vasopressina o ADH: ormone antidiuretico, prodotto dai nuclei
sopraottici.

Il meccanismo che consente il rilascio di tali ormoni dato dai corpi di


Herring, che sono i terminali sinaptici di cellule nervose dellipotalamo
(nucleo sopraottico e nucleo paraventricolare):
-

Le cellule dei nuclei ipotalamici provvedono a sintetizzare gli


ormoni

EnricoColombo
-

Inviano i loro assoni alla neuroipofisi, formando il fascio


ipotalamo-ipofisario.
I Corpi di Herring entrano in sinapsi con i capillari giunti
dallarteria ipofisaria inferiore.

Epitalamo.
Lepitalamo, situato posteriormente al talamo, consta di:
-

stria midollare del talamo e trigono dellabenula.


Dellepifisi
Commessura posteriore.

La stria midollare del talamo un fascetto di fibre che decorre lungo il


margine superiore del talamo:
-

posteriormente giunge al trigono dellabenula


sono fibre olfattive che giungono dal nucleo amigdaloideo.

Il trigono dellabenula una piccola zona triangolare compresa tra:


-

estremit supero-posteriore del talamo e la lamina quadrigemina


del mesencefalo.
Accoglie il nucleo dellabenula, pertinente alla via olfattiva.
o Dal nucleo dellabenula nasce il fascio abenulointerpeduncolare, che si porta posteriormente, si incrocia
e giunge al nucleo interpeduncolare.
o Nascono anche fibre abenulo-trigeminali, che entrano
direttamente nella formazione reticolare.

Lepifisi o ghiandola pineale, un corpo impari situato al di sotto dello


splenio del corpo calloso, adagiato sulla lamina quadrigemina del
mesencefalo:
-

la base rivolta verso il III ventricolo ed scavata da una


fossetta, il cui labro superiore detto commessura abenulare.
o Da ciascun lato infatti si diparte labenula, un piccolo
fascetto bianco che si porta in avanti costeggiando il
trigono dellabenula.

Anatomiadelsistemanervoso 87
Anatomiadels
Lepifisi formata da cellule della nevroglia, dette pinealociti,
con prolungamenti che si portano ai vasi sanguiferi.
o Presenti anche astrociti e fibre gliali.

La commessura posteriore un cordone bianco, posto sotto la base


dellepifisi, che decorre trasversalmente al confine tra mesencefalo e
diencefalo:
-

presenti numerose fibre nate dai nuclei del diencefalo


vi sono anche la fibre intertalamiche, che collegano tra loro le
parti posteriori dei due talami.

EnricoColombo

Telencefalo
Il telencefalo costituito da:
-

due emisferi cerebrali (destro e sinistro)


formazioni interemisferiche
o corpo calloso
o fornice
o commessura anteriore
o setto pellucido.

Se si osserva in proiezione superiore si pu notare la superficie


irregolare dei due emisferi telencefalici, percorsa da scissure e solchi
che delimitano in lobi e circonvoluzioni:
-

in posizione centrale, si vede la fessura interemisferica, un


profondo solco sagittale

Osservato inferiormente, si possono notare i due emisferi ancora


separati anteriormente e posteriormente, mentre in posizione mediana
risultano uniti dal diencefalo e dal mesencefalo.
Il confine tra telencefalo e diencefalo non segnato da alcuna struttura
particolare. Quello invece tra mesencefalo e telencefalo segnato da
una profonda strozzatura che circonda il mesencefalo: la fessura
trasversa del cervello:
-

ha forma di ferro di cavallo


o parte mediana: posta posteriormente e delimitata in basso
dalla lamina quadrigemina e in alto dallo splenio del corpo
calloso
o parti laterali: sono circoscritte inferiormente dalla
circonvoluzione dellippocampo e superiormente dai
peduncoli cerebrali.

Si possono considerare tre facce:

laterale
mediale
anteriore.

Si vedono anche due poli:


-

polo frontale, anteriormente


polo occipitale, posteriormente.

Infine vi sono tre margini:


-

superiore
infero-mediale
infero-laterale.

La superficie di ciascun emisfero cerebrale percorsa da numerose


solcature in varie direzioni. A seconda della profondit si distinguono:
-

scissure cerebrali: sono quelle pi profonde, che delimitano il


cervello in territori detti lobi cerebrali.
Solchi cerebrali: sono meno profondi e nei diversi lobi
costituiscono dei rilievi detti circonvoluzioni cerebrali.

Faccia laterale dellemisfero cerebrale


La faccia laterale degli emisferi cerebrali fortemente convessa ed in
rapporto con la volta cranica.
Scissure della faccia laterale
Sulla faccia laterale si possono individuare tre scissure:
-

scissura laterale di Silvio


scissura centrale di Rolando
scissura perpendicolare esterna.

La scissura laterale di Silvio la maggiore tra tutte le scissure


dellemisfero cerebrale:
-

Conformazione esterna degli emisferi cerebrali.


Ciascun emisfero ha forma di mezzo ovoide con un diametro
anteroposteriore di circa 17 cm e quello verticale di 13 cm.

Anatomiadelsistemanervoso 88
Anatomiadels

origina in corrispondenza della faccia inferiore dellemisfero


cerebrale e giunge sulla faccia laterale dellemisfero, decorrendo
posteriormente e giungendo al 1/3 posteriore,
aprendo i labbri della scissura laterale si vede che delimitano la
fossa laterale:

EnricoColombo
o

il fondo di tale fossa occupato da un gruppo di


circonvoluzioni cerebrali che costituiscono il lobo
dellinsula.

o
o
o

La scissura centrale di Rolando decorre quasi verticalmente sulla


faccia laterale dellemisfero:
-

Anatomiadelsistemanervoso 89
Anatomiadels

posta in posizione intermedia tra i due poli


origina poco sopra la scissura laterale e si porta in alto, fino al
margine superiore
il margine superiore viene poi intersecato e prosegue
brevemente sulla faccia mediale.

Circonvoluzione frontale superiore (tra la fessura


interemisferica e il solco frontale superiore)
Circonvoluzione frontale media (tra i due solchi frontali)
Circonvoluzione frontale inferiore (inferiormente al solco
frontale inferiore)
circonvoluzione precentrale o prerolandica (tra la scissura
centrale e il solco precentrale).

La scissura perpendicolare esterna si trova nella parte posteriore della


faccia laterale dellemisfero cerebrale:
-

nel cervello delluomo molto breve, ridotta ad una piccola


incisura, lincisura perpendicolare esterna.
Discende dal margine superiore dellemisfero cerebrale
Viene obliterata inferiormente da pieghe del lobo occipitale.

Lobi della faccia laterale dellemisfero cerebrale.


Le scissure superficiali sulle facce laterali degli emisferi telencefalici
permettono di individuare quattro lobi:
-

lobo frontale
lobo parietale
lobo temporale
lobo occipitale

A questi quattro lobi si aggiunge il lobo dellinsula, nascosto sotto le


circonvoluzioni del lobo occipitale.
Il lobo frontale il lobo delimitato posteriormente dalla scissura di
Rolando e postero inferiormente dalla scissura laterale di Silvio:
-

Percorso da due solchi orizzontali paralleli, i solchi frontali


superiore e inferiore, che si biforcano alle loro estremit
posteriori
o Formando un solco verticale, il solco precentrale o solco
prerolandico
composto da quattro circonvoluzioni:

Il lobo parietale posto dietro alla scissura centrale di Rolando e sopra


la scissura laterale di Silvio:
-

Confina posteriormente con il lobo occipitale, da cui delimitato


dalla incisura perpendicolare esterna.
Vi sono due solchi interessanti:
o Solco postcentrale o postrolandico: un solco che
decorre parallelo alla scissura centrale, posteriormente

EnricoColombo

Solco interparietale: raggiunge in avanti il solco


postcentrale e dietro prosegue nel lobo occipitale.
Questi due solchi delimitano, in senso anteroposteriore, i
seguenti lobi:
o Circonvoluzione parietale ascendente o postcentrale:
disposta verticalmente tra la scissura centrale e il solco
postrolandico
o Circonvoluzione parietale superiore: delimitata
anteriormente dalla scissura di Rolando e lateroinferiormente dal solco interparietale
o Circonvoluzione parietale inferiore: delimitata dalla
scissura di Rolando anteriormente e supero-medialmente
dal solco interparietale.
o

Il lobo occipitale situato dietro ai lobi parietale e temporale, separato


da essi dallincisura perpendicolare esterna e da una linea
immaginaria che la continua verso il basso:
-

percorso da due solchi orizzontali paralleli tra loro:


o solco occipitale superiore: la prosecuzione posteriore
del solco interparietale.
o Solco occipitale inferiore: situato inferiormente al
precedente.
Questi due solchi dividono tre circonvoluzioni:
o Circonvoluzione occipitale superiore
o Circonvoluzione occipitale media
o Circonvoluzione occipitale inferiore.

Il lobo temporale posto inferiormente ai lobi frontale e parietale,


separato da essi dalla scissura laterale di Silvio:
-

confina posteriormente con il lobo occipitale, a livello della linea


immaginaria di confine derivante dalla incisura perpendicolare
esterna.
Termina in avanti con unestremit arrotondata, detta polo
temporale.
Vengono individuati due solchi orizzontali:
o Solco temporale superiore
o Solco temporale medio

Anatomiadelsistemanervoso 90
Anatomiadels
Questi due solchi delimitano tre circonvoluzioni orizzontali poste
una sopra laltra
o Circonvoluzione temporale superiore
o Circonvoluzione temporale media
o Circonvoluzione temporale inferiore.
La circonvoluzione temporale trasversa visibile scostando la
faccia superiore del lobo temporale, mediante spostamento a
livello della scissura laterale di Silvio.

Il lobo dellinsula situato in profondit nella scissura laterale di Silvio,


dove sporge entro la fossa laterale:
-

ha forma pressappoco triangolare, con apice tondeggiante rivolto


verso il basso
o delimitato dal solco circolare dellinsula in posizione
superiore.
percorso verticalmente dal solco centrale dellinsula, che
divide il lobo in una parte posteriore e una anteriore:
o Parte anteriore: percorsa da due solchi longitudinali che
scompongono in tre giri (o circonvoluzioni) brevi
dellinsula.
o Parte posteriore: occupata interamente dalla
circonvoluzione lunga dellinsula, talora suddivisa in
due da una piccola incisura.

Faccia mediale dellemisfero cerebrale.


La faccia mediale dellemisfero cerebrale pianeggiante ed rivolta
verso la fessura interemisferica:
-

contigua alla faccia mediale dellemisfero controlaterale.


quasi totalmente separata dalla controlaterale
dallinterposizione della falce cefalica della dura madre, che si
approfonda nella scissura interemisferica.

La faccia mediale dellemisfero telencefalico circonda anteriormente,


superiormente e posteriormente lilo dellemisfero cerebrale:
-

punto in cui il peduncolo cerebrale e il corpo calloso si


addentrano nello stesso emisfero.

EnricoColombo

La faccia mediale dellemisfero cerebrale separata dal corpo calloso


dal solco del corpo calloso:
-

costeggia il corpo calloso superiormente.

Anatomiadelsistemanervoso 91
Anatomiadels
discende verso il basso perpendicolarmente arrivando fino a
dietro lo splenio del corpo calloso
al suo termine si unisce con la scissura calcarina.

La scissura calcarina situata nella parte infero-posteriore della faccia


mediale dellemisfero:
-

posta orizzontalmente, parallela al margine infero-mediale


dellemisfero.
Inizia presso il polo occipitale e si porta in avanti
Si incontra con la scissura perpendicolare interna
Termina a livello dello splenio del corpo calloso.

Lobi della faccia mediale


I lobi cerebrali presenti sulla faccia mediale dellemisfero cerebrale sono:
Scissure della faccia mediale.
Sulla faccia mediale dellemisfero cerebrale si ravvedono tre scissure:
-

scissura del cingolo


scissura perpendicolare interna
scissura calcarina.

La scissura del cingolo la parte superiore della scissura limbica (la


parte inferiore posta nella faccia inferiore):
-

ha andamento longitudinale, percorrendo tutta la faccia mediale


dellemisfero
posta ad eguale distanza tra il margine superiore dellemisfero e
il solco del corpo calloso.

La scissura perpendicolare interna si trova nella parte posteriore della


faccia mediale dellemisfero cerebrale:
-

in continuit con lincisura perpendicolare esterna sulla


superficie posteriore dellemisfero

lobo limbico
lobo frontale
lobo parietale
lobo occipitale.

Il lobo limbico , sulla faccia mediale, rappresentato dalla


circonvoluzione del cingolo, che posta tra la scissura del cingolo e il
solco del corpo calloso:
-

inizia in avanti sotto il ginocchio del corpo calloso


si porta allindietro circondando tutto il corpo calloso
arriva sotto lo splenio del corpo calloso
continua con listmo limbico, che la collega allestremit
posteriore della circonvoluzione dellippocampo.
o La circonvoluzione dellippocampo completa il lobo
limbico sulla faccia inferiore.

Al lobo frontale appartiene, sulla faccia mediale dellemisfero, la


superficie compresa tra:
-

il margine superiore dellemisfero cerebrale


scissura sottofrontale (scissura del cingolo)
posteriormente il limite dato dalla parte ascendente della
scissura del cingolo.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 92
Anatomiadels

Il lobo parietale, nella faccia mediale dellemisfero, dato dal lobulo


quadrilatero, delimitato:
-

in avanti dalla scissura sottofrontale (scissura del cingolo), con la


parte ascendente
posteriormente dalla scissura perpendicolare interna.
In basso dalla scissura sottoparietale (scissura del cingolo).

Il lobo occipitale, posteriormente, una regione detta cuneo delimitata


da:
-

scissura perpendicolare interna


scissura calcarina.

Faccia inferiore dellemisfero cerebrale.


La faccia inferiore dellemisfero cerebrale attraversata
trasversalmente, dal 1/3 anteriore al 1/3 posteriore, in senso lateromediale, dala scissura laterale di Silvio:
-

la porzione antistante poggia grossomodo sulla fossa


endocranica anteriore.
La porzione posteriore
o Nella met anteriore nella fossa endocranica media
o Nella met posteriore concava e posa sul territorio
cerebellare della Dura madre.

Scissure della faccia inferiore dellemisfero cerebrale.


Nellemisfero cerebrale inferiore si trovano due scissure:
-

scissura laterale di Silvio.


Scissura collaterale

La scissura laterale di Silvio presente nella faccia inferiore


dellemisfero cerebrale nella sua parte anteriore:
-

comincia lateralmente alla sostanza perforata anteriore


descrive una curva a concavit posteriore portandosi fino al
margine infero-laterale
da li prosegue sulla faccia laterale.

La scissura collaterale decorre longitudinalmente nella porzione


dellemisfero cerebrale retrostante la scissura laterale:
-

origina dal polo temporale e si porta allindietro fino al polo


occipitale.

EnricoColombo
-

Decorre quasi del tutto parallelamente al margine infero-mediale


dellemisfero.
Il tratto anteriore della scissura collaterale prende parte alla
costituzione della scissura limbica.
o Forma la parte inferiore della scissura limbica.
o La parte superiore della scissura limbica infatti
rappresentata dalla scissura del cingolo, che si trova sulla
faccia mediale dellemisfero occipitale.

Lobi della faccia inferiore dellemisfero cerebrale


In proiezione inferiore, sulla faccia esterna dellemisfero cerebrale, sono
visibili:
-

lobo frontale
lobo temporale
lobo occipitale
lobo limbico

Il lobo frontale visibile nella porzione anteriore alla scissura laterale di


Silvio, che prende il nome di superficie orbitale di lobo frontale:
-

visibile il solco olfattivo, posto medialmente, parallelo al


margine infero-mediale dellemisfero,
o accoglie il bulbo e il peduncolo olfattivo.
Lateralmente presente il solco orbitale, posto lateralmente al
solco olfattivo, nella parte centrale della superficie orbitale del
lobo frontale.
o Ha forma di Y con biforcazione anteriore.
o Talora pu avere forma di H
Questi due solchi, assieme alla biforcazione, circoscrivono 4
circonvoluzioni orbitali.

Il lobo temporale rappresentato da tutta la porzione dellemisfero


situata a lato della scissura collaterale:
-

limiti
o
o

anteriore: dato dalla scissura laterale di Silvio


posteriore: dato da una linea immaginaria che prosegue
la scissura parietoccipitale (incisura perpendicolare
esterna e interna).

Anatomiadelsistemanervoso 93
Anatomiadels
La superficie inferiore del lobo temporale percorsa
longitudinalmente dal solco temporale inferiore, che suddivide
due circonvoluzioni:
o Circonvoluzione temporale inferiore: posta
lateralmente al solco temporale inferiore.
o Lobulo fusiforme: compreso tra il solco temporale
inferiore e la scissura collaterale.

Il lobo limbico, sulla faccia inferiore dellemisfero cerebrale, costituito


dalla circonvoluzione dellippocampo, posta medialmente alla
scissura collaterale:
-

trovandosi inferiormente allilo dellemisfero cerebrale, completa


inferiormente il lobo limbico
superiormente, il lobo limbico costituito dalla circonvoluzione
del cingolo, la quale forma assieme a quella dellippocampo, un
anello quasi completo (interrotto solo dalla sostanza perforata
anteriore).

La circonvoluzione dellippocampo:
-

limitata lateralmente dalla scissura collaterale


limitata medialmente dalla fessura trasversa del cervello.
Anteriormente termina con un ripiegamento, a livello del contorno
mediale del polo temporale, detto uncus dellippocampo, per la
sua forma ad uncino.
Posteriormente giunge sotto lo splenio del corpo calloso, proprio
nel punto in cui si ripiega nella faccia mediale per proseguire
nella circonvoluzione del cingolo.
o Questo avviene tramite listmo del lobo limbico, che
un lobulo delimitato medialmente dalla porzione inferiore
della scissura calcarina.
o Posteriormente allistmo, si nel lobulo linguale, posto
inferiormente alla scissura calcarina anche in proiezione
mediale.

Il lobo occipitale sulla faccia inferiore dellemisfero si trova in una


regione che delimitata anteriormente da una linea immaginaria che
ricalca il percorso della scissura perpendicolare interna (scissura
parietoccipitale):

EnricoColombo
-

percorsa lateralmente dal solco occipitale inferiore, che la


prosecuzione del solco temporale inferiore.
Medialmente solcato dalla scissura collaterale.
Lateralmente al solco occipitale inferiore si trova la
circonvoluzione occipitale inferiore, che si continua nella
faccia laterale dellemisfero.
Tra il solco occipitale inferiore e la scissura collaterale vi la
parte inferiore del lobulo fusiforme.
Medialmente alla scissura collaterale, il lobulo linguale, che
prosegue sulla faccia mediale sino alla scissura calcarina.

Anatomiadelsistemanervoso 94
Anatomiadels

Struttura della corteccia telencefalica.


La corteccia cerebrale costituisce la parte esterna, superficiale degli
emisferi telencefalici e la sua organizzazione intrinseca molto
complessa:
-

si ancora molto lontani dal poter definire un quadro completo


dellorganizzazione della corteccia telencefalica
la struttura e i circuiti delle diverse regioni corticali variano da
regione a regione, rendendo molto complicato lo studio
dellorganizzazione intrinseca.
La corteccia telencefalica ha uno spessore che varia da 1,5 mm
a 4 mm.
Il numero di neuroni stimati si aggira attorno ai quattro miliardi.

La corteccia cerebrale pu essere sostanzialmente divisa in:


-

Isocortex: organizzazione generale in cui sono distinguibili 6


strati di differenti tipi di neuroni, detta anche corteccia
isogenetica.
o Forma gran parte del mantello cerebrale
Allocortex: citoarchitettura pi semplice con 3-5 strati neuronali,
detta anche corteccia eterogenetica.
o Confinata alle aree mediali degli emisferi:
Corteccia piriforme-periamigdaloidea
Corteccia dellippocampo.
o Oltre al minore numero di strati, lallocortex differisce
dallisocortex per la presenza contemporanea di un solo
tipo di neuroni, differente per a seconda della regione:
Grandi neuroni piramidali: nella corteccia
piriforme-periamigdaloidea e nel corno dAmmone.
Cellule di forma piramidale.
Granuli: nella fascia dentata, sono cellule ancora
piramidali ma pi rotondeggianti.
o Oltre ai tipi di neuroni, lallocortex caratterizzata da:
Alta densit cellulare
Omogeneit e compattezza

EnricoColombo

Presenza di diversi neurotrasmettitori anche


allinterno dello stesso neurone.
Questi neuroni sono, infatti, coinvolti in
unelevata sintesi proteica con
conseguente elevato metabolismo.
Particolarmente suscettibili a una carenza
di ossigeno.

La mesocortex rappresenta un territorio di passaggio tra lallocortex e la


isocortex, sia dal punto di vista strutturale che filogenetico:
-

i passaggi tra i tre tipi di corteccia sono differenti:


o Tra iso- e mesocortex: il passaggio graduale. Aumenta
progressivamente il numero di strati e compaiono cellule
di dimensioni minori, che danno luogo ad uno strato
completamente granulare. Variano quindi anche i citotipi
dei neuroni e non solamente il numero.
o Tra allo- e mesocortex: il passaggio brusco, netto.

Isocortex.
Lisocortex la porzione pi recente della corteccia telencefalica, dal
punto di vista filogenetico e rappresenta circa il 95% dellintero
rivestimento corticale (o pallio):
-

per questo motivo si sempre soprannominata anche


neocortex.

A determinare lorganizzazione strutturale della corteccia telencefalica


contribuiscono, oltre ai neuroni, anche:
-

cellule gliali.
dispositivo vascolare, che nellambito della corteccia cerebrale
costituito da un esteso letto capillare.

Con diverse tecniche, quindi, si possono determinare i seguenti


parametri:
-

Citoarchitettonica: distribuzione quantitativa e qualitativa dei


neuroni.
Mieloarchitettonica: distribuzione delle fibre mieliniche.
Glioarchitettonica: distribuzione e tipologia delle cellule della
nevroglia.

Anatomiadelsistemanervoso 95
Anatomiadels
Angioarchitettonica: distribuzione della componente vascolare.

Tipi di neuroni dellisocortex.


I neuroni della corteccia cerebrale possono essere distinti, sulla base del
decorso del prolungamento assonico, in due categorie:
1) neuroni corticifughi: sono fibre mieliniche che escono dalla
corteccia cerebrale per portarsi ad altre zone del sistema nervoso
centrale. Possono essere di due tipi:
a. proiettivi: si portano ad altre zone del SNC differenti dalla
corteccia.
b. Associativi: creano collegamenti con la corteccia
controlaterale (neuroni commissurali) nelle aree
omologhe.
i. Gli assoni mielinici commissurali formano il corpo
calloso.
2) Neuroni corticicoli: posseggono un assone che si ramifica
allinterno della corteccia telencefalica, costituendo circuiti locali.
I neuroni corticifughi sono per la maggior parte rappresentati dalle
cellule piramidali:
-

dimensioni variabili (50-100 m), classificate come piccole,


medie, grandi, giganti.
Apice della piramide rivolto verso lesterno della corteccia, da cui
emana un dendrite apicale, che si ramifica in prossimit della
superficie corticale
La base rivolta verso linterno dellemisfero e possiede diversi
dendriti basali, comunicanti con cellule vicine.
Presenza di numerose spine dendritiche.
Lassone fuoriesce dalla corteccia cerebrale per costituire fasci
proiettivi o associativi.
o Emana spesso collaterali che si perdono nella corteccia
stessa, creando circuiti locali.
Utilizzano il glutammato come neurotrasmettitore >> eccitatori.

Esistono anche dei neuroni corticifughi di tipo differente, come i neuroni


polimorfi:
-

cellule con forma e dimensioni variabili


assone che fuoriesce dalla corteccia.

EnricoColombo

I neuroni corticicoli hanno forme e dimensioni variabili, con


arborizzazioni assoniche e dendritiche variamente orientate nellambito
della stessa corteccia.

Esistono numerosi citotipi di neuroni corticicoli, tra cui:


-

neuroni stellati o granuli: cellule di piccole dimensioni di forma


poligonale o stellata.
o Presenza di spine dendritiche
o Unici neuroni corticicoli ad azione eccitatoria, con
neurotrasmettitori come aspartato e glutammato.
Altri neuroni con caratteristiche inibitorie (GABA) e senza
spine:
o Cellule orizzontali di Cajal: presenti nello strato pi
superficiale della corteccia.
o Cellule a doppio pennacchio dendritico: corpo cellulare
fusato orientato perpendicolarmente alla corteccia con
ramificazioni ad entrambe i poli.
o Cellule di Martinotti: neuroni di forma irregolare con
numerosi dendriti brevi e assone ramificantesi a T sulla
superficie corticale.

Citoarchitettonica dellisocortex
La disposizione dei neuroni nellisocortex tale d permettere
lindividuazione di 6 strati con organizzazione citologica differente.
Strato 1. Molecolare o plessiforme. lo strato pi superficiale, detto
molecolare o plessiforme:
-

costituito prevalentemente da fini processi assonali e dendritici,


provenienti da cellule degli strati sottostanti, compresa la
ramificazione dendritica delle cellule piramidali
la componente cellulare composta da
o cellule orizzontali di Cajal.
o Neuroni stellati.

Strato 2. Strato dei granuli esterno o delle piccole cellule piramidali.


Formato da neuroni stellati o da piccole cellule piramidali.
Strato 3. Strato piramidale esterno. uno strato che non presenta
limiti netti con il secondo:

Anatomiadelsistemanervoso 96
Anatomiadels
la componente cellulare comprende cellule piramidali di medie e
piccole dimensioni e neuroni stellati.
Sia nel secondo che nel terzo strato sono anche riscontrabili
alcune cellule di tipo:
o Cellule a doppio pennacchio dendritico.
o Cellule di Martinotti.

Strato 4. Strato dei granuli interno. lo strato che riceve la maggior


parte delle afferenze talamiche, particolarmente sviluppato in aree
corticali sensitive:
-

dal punto di vista citologico vi sono due strati:


o profondo: numerosi neuroni stellati o granuli.
o Superficiale: neuroni piramidali di medie dimensioni
miste a cellule dei granuli.
Le fibre mieliniche che giungono al quarto strato hanno decorso
orizzontale, formando un addensamento allinterno della
corteccia detto stria esterna di Baillarger,
o Questa stria particolarmente sviluppata nellarea visiva
primaria, prendendo il nome di stria di Gennari.

Strato 5. Strato piramidale interno. uno strato ricco di neuroni


corticifughi:
-

neuroni piramidali di medie e grandi dimensioni


nellarea motoria primaria sono anche presenti cellule piramidali
giganti (di Betz).
presente un fascio di fibre mieliniche orizzontali, detto stria
interna di Baillarger.

Strato 6. Strato delle cellule fusiformi o polimorfe. lo strato pi


profondo della corteccia cerebrale, che prende diretto contatto con la
sostanza bianca:
-

le cellule di tale strato sono neuroni polimorfi il cui assone esce


dalla corteccia per portarsi al talamo.

Gli strati della corteccia sono riconoscibili in maniera abbastanza netta in


presenza di sezioni istologiche colorate con l tecnica di Nissl, che
evidenzia in maniera chiara i pirenofori.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 97
Anatomiadels

Per evidenziare il decorso delle fibre mieliniche si utilizzano tecniche


particolari che contrastano la mielina. Con queste tecniche si pu
osservare la disposizione delle fibre:
-

fibre radiali: fibre che dalla sostanza bianca penetrano nella


corteccia assottigliandosi nel decorso verso la superficie.
Decorrono anche gli assoni dei neuroni associativi intracorticali.
Fibre orizzontali: fibre che decorrono parallelamente alla
corteccia, tra cui le strie interna e esterna di Baillarger.

num

Strato

Cellule

Fibre

Molecolare o
plessiforme

Cellule orizzontali di
Cajal, neuroni stellati

Assoni e dendriti
degli strati
sottostanti

Granulare
esterno

Neuroni stellati e piccole


cellule piramidali

Piramidale
esterno

Piccole e medie cellule


piramidali. Neuroni
stellati

Granulare
interno

Strato sup. neuroni


stellati o granuli. In
profondit cellule
piramidali

Fibre orizzontali, a
formare la stria
interna di Gennari.

Piramidali
interne

Neuroni piramidali medi.


Nelle aree motorie anche
neuroni piramidali
giganti.

Fibre orizzontali
addensate, stria
interna di Baillager.

Cellule
polimorfe o
fusiformi

Neuroni fusiformi con


assone verso il talamo.

Variazioni citoarchitettoniche dellisocortex


I sei strati della corteccia sono differentemente sviluppati, andando a
costituire cinque tipi differenti di isocortex.
La distinzione principale tra la corteccia granulare e quella agranulare,
a seconda del maggiore sviluppo di granuli o cellule piramidali.
Tuttavia, le cinque tipologie di corteccia sono:
-

corteccia granulare: notevole spessore, con un quarto strato


ridotto e spesso indistinguibile. Gli strati delle cellule piramidali
sono particolarmente sviluppati. Prevalente nella corteccia
motoria.

EnricoColombo
-

Corteccia frontale: caratterizzata dal particolare sviluppo degli


strati piramidali (3 e 5) e minore ma visibile sviluppo degli strati
granulari (2 e 4).
Corteccia parietale: strati dei granuli maggiormente sviluppati
rispetto agli strati piramidali.
Corteccia polare: localizzata nei poli occipitale e frontale.
Presenta prevalenza degli strati granulari rispetto a quelli
piramidali ed molto sottile.
Corteccia granulare o corniocorteccia: caratterizzata da un 4
strato notevolmente sviluppato e dalla presenza di granuli anche
allinterno degli strati 2 e 3. la corteccia delle aree sensitive
corticali.

La differente organizzazione citoarchitetturale nelle differenti regioni


della corteccia telencefalica ha permesso la classificazione di aree
corticali.
La classificazione pi diffusa, quella che diede Brodmann nel 1909,
suddividendo la corteccia in 52 aree con diversa citoarchitettura:
-

ogni area contraddistinta da un numero progressivo che rivela


lordine di scoperta.
Spesso le aree sono correlate con specifiche funzioni.

Colonne corticali
Con preparati istologici con colorazione di Nissl, si pu anche individuale
una citoarchitettura che evidenzia una organizzazione verticale, in
colonne:
-

indicato dalla disposizione dei dendriti e degli assoni


spesso anche provata da studi fisiologici che ne indicano la
funzione.

Si afferma, quindi, che la corteccia telencefalica ha anche


unorganizzazione in colonne o moduli.
La colonna o modulo lunit funzionale della corteccia cerebrale per
una funzione specifica, sia a livello sensitivo che a livello motorio:
-

le diverse colonne sono formate da alcune centinaia o alcune


migliaia di neuroni

Anatomiadelsistemanervoso 98
Anatomiadels
comunicano tra loro mediante neuroni corticicoli, che emanano
dendriti orizzontali, perpendicolari alla colonna.
Possiedono un circuito di base che sostanzialmente simile in
tutte le colonne della corteccia cerebrale.

Il circuito procede circa come segue:


1) afferenza: limpulso sensitivo giunge dal talamo al 4 strato di
cellule (granulare interno), facendo sinapsi con cellule stellate
(eccitatorie) e altri neuroni corticicoli (inibitori)
2) proiezione1: il 4 strato proietta agli strati superiori della
corteccia, il 2 e 3.
3) Proiezione 2: dal 2 e 3 strato partono sinapsi con le spine dei
dendriti apicali dei neuroni piramidali del 5 strato, che
costituiscono la via duscita del segnale.
4) Efferenza: dal 5 e 6 strato escono segnali rimodulati.
Ogni strato ha dunque una funzione:
-

gli strato sovra granulari (1, 2 e 3) svolgono unazione


prevalentemente associativa.
Gli strati sottogranulari (5 e 6) rappresentano la porta duscita
delle attivit nervose elaborate
Il quarto strato il principale filtro in entrata.

Le principali aree della corteccia telencefalica.


Nella corteccia telencefalica si possono considerare tre differenti tipi di
territori:
-

aree sensitive: ricevono sistemi afferenti.


Aree motorie: danno origine a sistemi afferenti
Aree di associazione: regolano e interscambiano i vari impulsi.

Corteccia parietale, occipitale, temporale.


I lobi occipitale, parietale, temporale contengono aree sensitive primarie,
che costituiscono la sede di vie afferenti che originano nei diversi organi
di senso:
-

adiacente a ciascuna area sensitiva vi unarea di associazione,


che interpreta e utilizza i dati pervenuti.

EnricoColombo

Anche gran parte del lobo frontale unarea associativa:


-

riceve afferenze dai lobi sensitivi.


Istruisce le aree motorie
coinvolto nelle sensazioni soggettive, nel pensiero, nel giudizio
e nella pianificazione delle attivit.

I territori della mano sono particolarmente estesi, cos


come quelli della testa.
o Lhomunculus che si viene a creare altamente
sproporzionato.
Funzione: opera nellambito della sensibilit generale epicritica,
determinando risposte graduate a stimoli di intensit differente.
o Opera anche assieme ad alcune aree associative
parietali, permettendo di valutare le somiglianze e le
differenze degli oggetti.
o

Aree sensitive.
Le aree sensitive sono territori a cui giungono impulsi pertinenti la
sensibilit generale e quella specifica:
-

Anatomiadelsistemanervoso 99
Anatomiadels

tutti gli impulsi, salvo le vie olfattive, passano per il talamo.


Attraverso le proiezioni talamo-corticali si portano ai lobi
o Parietale
o Temporale.
o Occipitale.

Ogni via sensitiva si porta a pi di unarea sulla corteccia:


-

questo permette di individuare aree sensitive con differenti


funzioni, classificate come
o primaria
o secondaria
o terziaria.

Gli impulsi della sensibilit generale riguardano le aree somestesiche


primaria, secondaria e terziaria.
Sensibilit generale.
Area somestesica primaria (1,2,3). Larea somestesica primaria riceve
impulsi della sensibilit somatica generale superficiale e profonda:
-

localizzazione: circonvoluzione postcentrale, spingendosi fino in


fondo alla scissura laterale di Silvio.
Afferenze: riceve le proiezioni dai nuclei ventrali talamici (VPL e
VPM), i quali ricevono dai lemnischi spinali e mediali (VPL) e dal
lemnisco trigeminale (VPM).
Organizzazione: lorganizzazione a livello della corteccia
somestesica primaria somatotopica:
o La regione della faccia occupa la porzione inferiore della
circonvoluzione, seguita dalla lingua e dalla faringe, poi
dagli arti superiori, dal tronco e dagli arti inferiori.

Area somestesica secondaria (area 40). Larea somestesica


secondaria riceve gli impulsi della sensibilit somatica integrando
informazioni differenti dalla primaria:
-

localizzazione: labbro superiore della scissura laterale, nella


parete dorsale.
Afferenze: riceve afferenze dai nuclei intralaminari e dai nuclei
ventro-posteriori del talamo (impulsi provenienti dai lemnischi
trigeminale e spinale).

EnricoColombo
-

Funzione: coinvolta nelle propriet meno discriminanti della


sensibilit.

Area somestesica terziaria (area 4a). Larea somestesica terziaria si


trova nella faccia mediale della circonvoluzione frontale, rostralmente
allarea motoria 4:
-

afferenze: dalla via spino-cerebellare.


Localizzazione: faccia mediale della circonvoluzione frontale,
rostralmente allarea motoria.

Area somestesica di associazione (aree 5 e 7). Larea di associazione


degli impulsi sensitivi occupa principalmente la superficie laterale
dellemisfero:
-

afferenze: dallarea somestesica primaria tramite il nucleo


posteriore laterale e il pulvinar.
Funzione: integrati i dati della sensibilit generale con larea
associativa o la memoria, consentendo per esempio di definire le
caratteristiche di un oggetto senza il supporto visivo.

visiva
acustica
gustativa
vestibolare.

Area visiva primaria. (area 17) Larea visiva primaria stata


ampiamente dimostrata nelluomo mediante stimolazioni elettriche:
-

connessioni: connessa con il corpo genicolato laterale, il quale


collegato alla retina.
Funzioni: riconosce stimoli abbastanza semplici, come ad
esempio quelli luminosi.
Localizzazione: nel lobo occipitale, prevalentemente sulla faccia
mediale.

Aree visive secondaria e terziaria (area 18 e 19). Le aree visive


secondaria e terziaria sono deputate allintegrazione degli impulsi
pergiunti nellarea 17:

localizzazione: nel lobo occipitale, anteriormente allarea visiva


primaria, ordinate.
Funzioni: integrano gli impulsi dellarea 17 e sono coinvolte in
sensazioni visive pi complesse. Sono anche implicate ad
associazioni a livello corticale (es. la convergenza).

Aree 37 e 39: queste due aree sono situate anteriormente allarea 19 e


sono implicate nel riconoscimento di facce e oggetti.
Area acustica primaria (area 41). Si trova nella circonvoluzione
temporale:
-

funzione: trasforma stimoli uditivi in sensazioni acustiche


coscienti.
Afferenze: riceve fibre dalla radiazione acustica.

Area acustica secondaria (area 42). Si trova nella parte posteriore


della circonvoluzione temporale:
-

Sensibilit specifica.
Le vie della sensibilit specifica raggiungono le aree:
-

Anatomiadelsistemanervoso 100
Anatomiadels

funzione: ha significato associativo, ma riceve minori fibre dalla


radiazione acustica (la quale proviene da corpo genicolato
mediale).

Area gustativa. (area 43). localizzata nellopercolo dellinsula,


adiacente allarea somestesica primaria:
-

afferenze: proietta al nucleo VPM del talamo tramite il nucleo del


tratto solitario.
Funzioni: riceve stimoli gustativi.

Area olfattiva (area 34). Si trova nel lobo dellinsula:


-

adiacente allarea gustativa, quindi si ipotizza una stretta


relazione tra le due sensibilit, entrambe relazionate alla
nutrizione.

Area vestibolare. Questa area funzionale non ha ancora


unorganizzazione ben definita:
-

non si conoscono aree corticali collegate esclusivamente al


sistema vestibolare.
La proiezione a livello della corteccia del sistema vestibolare,
contribuisce probabilmente a svariate funzioni:

EnricoColombo
o
o
o

Mantenimento dellequilibrio
Percezione dellorientamento spaziale
Percezione di vertigine e nausea in relazione alla
iperstimolazione dellapparato vestibolare.

Anatomiadelsistemanervoso 101
Anatomiadels
danno inizio ai movimenti volontari, integrando le funzioni motorie
e influenzando lattivit riflessa.

Area motrice primaria (aree 4 e 6). Larea motrice primaria costituita


da due aree che si trovano nel lobo frontale, anteriormente alla scissura
di Rolando:
-

funzione: dare inizio a movimenti volontari.


Efferenze: sebbene larea 4 sia collegata a vie differenti, la
maggiore efferenza pertinente al sistema piramidale.

Area soppressoria (area 4s). Questa area situata nel lobo frontale e
ha leffetto di sopprimere le risposte motorie stimolate da un impulso.
Area motrice supplementare (area 6). Larea 6 si trova rostralmente
allarea 4 ed in rapporto con lassunzione e il mantenimento della
postura:
-

larea promotrice disposta nellarea 6:


o riceve fibre dal nucleo ventrale anteriore (VA) del talamo e
dal nucleo ventrale laterale (VL)
questi nuclei ricevono fibre a loro volta dal globus
pallidus e dal corpo striato.
Contribuisce alla funzione motoria, poich influenza la corteccia
motoria primaria, la quale efferisce nelle vie piramidali e altre vie
motorie.

Area 8. unarea situata nel lobo frontale, anteriormente allarea 6, che


definisce il campo oculare (o campo visivo):
Corteccia frontale.
Il lobo frontale contiene per la maggior parte aree efferenti, aventi ruolo
speciale nelle attivit:
-

motorie
di giudizio critico e previsionale.
Affettive e pertinenti allumore.

Aree efferenti.
Le vie corticifughe hanno origine da differenti territori della corteccia e
interessano funzioni differenti nellambito della motilit:

controlla i movimenti volontari coniugati degli occhi.


La stimolazione elettrica del campo oculare porta la rotazione
degli occhi dal lato opposto.

Corteccia prefrontale (aree 9, 10, 11, 12). La corteccia frontale


possiede aree che non sono collegate al movimento, ovvero parti di
corteccia associativa, dette corteccia prefrontale:
-

localizzazione: localizzata nel polo frontale


connessioni: ha estese connessioni attraverso fasci di
associazione con la corteccia parietale, quella temporale e quella
occipitale.

EnricoColombo

Ci permette di avere accesso allesperienza sensoriale e


dati ottenuti da esperienze pregresse.
Funzioni: controlla il comportamento, controlla le facolt mentali
superiori, quali giudizio critico e capacit di previsione.
o

Anatomiadelsistemanervoso 102
Anatomiadels
superiore della circonvoluzione temporale. La lettura coinvolge la
corteccia visiva associativa.
o Questa connessa con larea di Wernicke (comprensione
dei segni) e con larea motoria (per la scrittura)
Area del linguaggio articolato (area 44 e 45): unestensione
dellarea motrice 4 e si trova nella parte inferiore della
circonvoluzione frontale, superiormente alla scissura di silvio.
o Entrambe le aree, sono maggiori sul lato sinistro dei
destrimani, rendendo lemisfero sinistro dominante nel
linguaggio.
o Le aree percettive e espressive sono in comunicazione
con il fascicolo longitudinale arcuato.

Considerazioni funzionali: le afasie.


Lafasia un disturbo della funzione linguistica causato da una lesione
cerebrale:
-

in genere la causa un ictus, prodotto da unocclusione dei vasi


nel territorio corticale (arteria cerebrale media).

Esistono differenti tipi di afasia:


Aree del linguaggio.
Lutilizzo del linguaggio una peculiarit umana, che richiede la
presenza di aree associative integrate in particolari meccanismi neurali:
-

le aree che sono influenti nel linguaggio sono individuate da oltre


un secolo.
Con la PET possibile localizzare in vivo parti del cervello
normale che sono selettivamente attivate durante lascolto, la
lettura, il linguaggio e la scrittura.

Due sono le aree corticali che hanno funzioni nel linguaggio


specializzato:
-

area percettiva del linguaggio (area 22 o di Wernicke):


composta dalla corteccia uditiva associativa, nella parte

afasia motoria: i pazienti hanno difficolt ad esprimere quello


che vogliono dire. Dicono nomi e verbi, ma omettono preposizioni
e congiunzioni. un disturbo solitamente associato a agrafia.
Afasia sensitiva: lesione dellarea di Wernicke, accompagnata
da un deficit di comprensione uditiva e visiva del linguaggio.
Afasia motoria o espressiva (afasia di Brocca): lesione
dellarea di Brocca del lobo frontale. Caratterizzata da un
linguaggio insensato e distorto, con discreta comprensione.
o Un paziente con afasia di Brocca cosciente
dellinsensatezza di alcuni suoi discorsi.
o Uno con afasia percettiva parla in maniera fluente, ma
incosciente del suo discorso insensato.
Alessia: perduta capacit di leggere. Disturbo causato da lesioni
al lobo parietale o temporale. Spesso accompagnata da agrafia.
Dislessia: forma di alessia incompleta e caratterizzata
dallincapacit di leggere e comprendere pi di poche righe.

EnricoColombo
o

La dislessia di sviluppo costituisce una condizione


comune nei bambini ad intelligenza normale che hanno
difficolt a imparare a leggere.

Aree associative.
Le aree associative si definiscono meglio dai sistemi di fibre che le
raggiungono, piuttosto che da una precisa localizzazione.
Le loro funzioni sono di tipo integrativo e funzioni complesse:
-

le aree associative dei due emisferi non intervengono sempre in


egual misura.
Talvolta si osserva una prevalenza di un emisfero rispetto al
controlaterale per una specifica funzione.
Si parla cos di emisferi dominanti per una data funzione.

Le conoscenze sulle funzioni svolte dalle aree associative derivano


dallosservazione clinica dei deficit in seguito a specifiche lesioni.
Il lobo frontale implicato nello svolgimento delle funzioni mentali
superiori e nella caratterizzazione dellindividuo:
-

lesioni delle aree associative del lobo frontale si manifestano


(soprattutto se bilaterali), con
o demenza pi o meno grave
o disturbi della personalit
o comportamento fatuo
o incapacit di concentrazione
o facile distraibilit
o mancanza di iniziativa.

Anatomiadelsistemanervoso 103
Anatomiadels

EnricoColombo

Nuclei del telencefalo.


I nuclei propri del telencefalo sono:
-

corpo striato
Claustro
Nucleo amigdaloideo.

Questi tre nuclei costituiscono, assieme al talamo e al globus pallidus, i


nuclei della base, poich accolti nella parte basale dellemisfero
cerebrale:
-

sotto il tronco del corpo calloso


riscontrabili mediante sezione orizzontale a livello dello splenio e
del ginocchio del corpo calloso. (sezione di Flechsig).

Anatomiadelsistemanervoso 104
Anatomiadels

Corpo striato
Il corpo striato consta di due parti in rapporto tra loro attraverso ponti di
sostanza grigia:
-

nucleo caudato
putamen.

Nucleo caudato
Il nucleo caudato una formazione visibile a livello del pavimento del
ventricolo laterale, separato da esso solamente dallependima:
-

ha forma di una grande virgola con una grossa estremit


anteriore che si assottiglia allindietro puntando verso il basso
incurvato su s stesso, formando un anello quasi completo
giacente in un piano sagittale.

Nel nucleo caudato si possono distinguere 3 parti:


-

testa del nucleo caudato: corrisponde alla grossa estremit


anteriore del nucleo, situata anteriormente al talamo. Sporge
nella cavit del corno frontale del ventricolo laterale (ne forma la
parete infero-laterale).
Corpo del nucleo caudato: segue posteriormente alla testa,
posto a formare il pavimento della cella media del ventricolo
laterale. Costeggia la faccia superiore del talamo.
Coda del nucleo caudato: la coda segue il tronco e piega in
basso e dirigendosi in avanti, decorrendo lungo la parete superolaterale del corno temporale del ventricolo laterale.

Putamen.
Il putamen una spessa lamina di sostanza grigia situata lateralmente
rispetto al nucleo caudato:
-

convessa esternamente
posta lateralmente al globus pallidus (separati dalla lamina
midollare laterale).

Assieme al globus pallidus, il putamen forma il nucleo lenticolare.

EnricoColombo

corpo
striato

nucleo
caudato

putamen

nucleo
lenticolare

globus
pallidus

putamen

La parte anteriore del putamen coniugata alla testa del nucleo


caudato:
-

Sistemi di connessioni del corpo striato.


Tra i sistemi afferenti ed efferenti in relazione con il corpo striato si
analizzano brevemente i principali.
I principali sistemi afferenti sono:
1) fibre cortico-striate: provengono dalla corteccia motoria
secondaria (area 6) e da quella soppressoria (area 4s).
2) fibre nigro-striate: provenienti dalla sostanza nera del
Sommering nel mesencefalo.
3) Fibre ipotalamo-striate: provengono dal nucleo ipotalamico (del
Luys) nel subtalamo.
I principali sistemi efferenti sono:

mediante un grosso ponte di sostanza grigia che passa sotto il


braccio anteriore della capsula interna (zona di sostanza bianca interposta

tra la testa del nucleo caudato e il nucleo lenticolare).

La testa collegata anche mediante numerose strie di sostanza


grigia che congiungono putamen e nucleo caudato, passando
allinterno del braccio anteriore della capsula interna.
o Da qui il nome di corpo striato.

Anatomiadelsistemanervoso 105
Anatomiadels

fibre strio-pallidali: numerosissimi fasci di fibre che si portano


medialmente al globus pallidus.
Ansa lenticolare: prende origine dalle superfici inferiori di
putamen e globus pallidus portandosi medialmente con direzione
trasversale:
o Attraversa la capsula interna (tra il talamo e il nucleo
lenticolare.
o Giunge il campo di Forel nel subtalamo
Fa in parte sinapsi
Altre fibre giungono al nucleo rosso e alla
formazione reticolare del mesencefalo.

Claustro.
Il claustro (o antemuro) una sottile lamina grigia dello spessore di 1-2
mm:
-

interposto tra
o putamen, medialmente
o corteccia del lobo dellinsula, lateralmente.
Si incurva medialmente nella sua parte posteriore, entrando in
contatto con il nucleo amigdaloideo.
separato dal putamen e dalla corteccia del lobo dellinsula da
sostanza bianca:
o Medialmente: separato dal putamen da capsula esterna.

EnricoColombo
o

Lateralmente: separato dalla corteccia insulare dalla


capsula estrema.

Il claustro riceve fibre nervose da differenti territori della corteccia


cerebrale e ne invia altrettante.
Nucleo amigdaloideo.
Il nucleo amigdaloideo un nucleo che ha la forma di una piccola
mandorla con un diametro medio di circa 1 mm:
-

situato in corrispondenza dellestremit anteriore della


circonvoluzione dellippocampo e delluncus dellippocampo.
intercalato lungo la via olfattiva, infatti il suo sistema afferente
dato dalla stria olfattiva laterale.

tenia semicircolare: fascio di fibre che decorre medialmente alla


coda del nucleo caudatp e si porta nel talamo a costituire la stria
midollare del talamo, terminando al nucleo dellabenula.
o Emette fibre che tramite la commessura anteriore si
portano allamigdala controlaterale
o Altre si recano al setto pellucido
o Poi piega in basso e si porta allipotalamo periventricolare.

Sostanza nera del Sommering.


La sostanza nera separa il tegmento del mesencefalo dal piede del
peduncolo cerebrale:
-

un nucleo mesencefalico
la porzione rostrale di tale nucleo penetra tuttavia allinterno della
parte caudale del diencefalo.

La sostanza nera divisa in due porzioni:


-

parte compatta SNc, situata dorsalmente.


parte reticolata SNr, che situata ventralmente.

La parte reticolata in continuit anatomica con il polo caudale del


globus pallidus interno, e questa continuit fondamentale per la
fisiologia dei nuclei della base:

il complesso pallidus-sostanza nera (SNr) una unit


anatomofunzionale che costituisce la via comune finale dei nuclei
della base.

Nucleo subtalamico di Luys.


Il nucleo subtalamico di Luys ha la forma di una lente biconvessa ed
situato ventralmente nel subtalamo tra:
-

globus pallidus
talamo.
Prosegue inferiormente nel peduncolo cerebrale fino
a giungere vicino allestremit rostrale di:
-

Le efferenze sono:
-

Anatomiadelsistemanervoso 106
Anatomiadels

sostanza nera
nucleo rosso.

Sostanza bianca nellemisfero cerebrale.


Centro semiovale.
Nellemisfero cerebrale, superiormente ai nuclei telencefalici e
diencefalici, i quali sono accolti nella parte basale dellemisfero, vi una
massa di sostanza bianca continua detta centro semiovale:
-

la massa bianca interposta tra la corteccia e il corpo calloso.


Il corpo calloso permette di collegare i due centri semiovali
formando il centro ovale.

Sistema delle capsule.


Nella parte basale dellemisfero cerebrale, invece, la sostanza bianca si
interpone tra i nuclei della base e i nuclei del talamo, formando alcune
lamine dette capsule.
Sono presenti, allinterno dellemisfero, tre capsule:
-

capsula interna
capsula esterna,
capsula estrema.

Queste capsule sono ben visibili nel taglio di Flechsig:

EnricoColombo
-

Anatomiadelsistemanervoso 107
Anatomiadels

sezione orizzontale passante per il ginocchio e lo splenio del


corpo calloso.

Capsula interna.
La capsula interna nel taglio di Flechsig appare come una lamina
spessa di sostanza bianca che interposta tra:
-

medialmente: testa del nucleo caudato e talamo


lateralmente: nucleo lenticolare (putamen e globus pallidus).

La capsula interna, in sezione, ha la forma di in angolo ottuso aperto


lateralmente, che abbraccia il nucleo lenticolare. Si possono distinguere
tre parti:
-

braccio anteriore: compreso tra la testa del nucleo caudato e il


nucleo lenticolare.
Ginocchio: corrisponde al punto in cui la capsula si piega ad
angolo. Delimitato medialmente dalla testa del nucleo caudato
(anteriormente) e dal polo anteriore del talamo (post) e
lateralmente dal nucleo lenticolare.
Braccio posteriore: interposto tra il talamo e il nucleo
lenticolare.

Osservando la capsula interna in sezioni frontali dellemisfero cerebrale,


se ne osserva una porzione ulteriore, detta segmento sottolenticolare
della capsula interna:
-

nel punto in cui la capsula interna continua con il peduncolo


cerebrale, detto segmento si porta esternamente, sotto il nucleo
lenticolare
si dirige verso il lobo temporale dellemisfero cerebrale.

Segmento sottolenticolare

Capsula esterna.
La capsula esterna una lamina di sostanza bianca che interposta
tra:
-

medialmente: putamen.
Lateralmente: claustro.

Nel complesso, la capsula interna ha la forma di un ventaglio, la cui


impugnatura si situa a livello del peduncolo cerebrale.

In ricostruzione plastica appare anchessa come un ventaglio, il cui


centro situato nella commessura anteriore.

Superiormente, la capsula interna si espande nel centro semiovale


dellemisfero, irradiando fibre a raggiera. La formazione che ne deriva
detta corona radiata.

Capsula estrema.
La capsula estrema una lamina di sostanza bianca compresa tra:
-

medialmente: claustro
lateralmente: corteccia del lobo dellinsula.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 108
Anatomiadels
o

esterno.

La lamina midollare mediale separa il globus pallidus in:


-

globus pallidus interno


globus pallidus esterno

La lamina midollare laterale separa invece il globus pallidus dal


putamen.
Sistemi di fibre della sostanza bianca.
Le fibre nervose mieliniche che costituiscono il centro semiovale e le
capsule dellemisfero cerebrale appartengono a:
-

sistemi di associazione: collegano differenti aree di una


corteccia del medesimo emisfero.
sistemi di proiezione: congiungono tra loro due zone della
corteccia cerebrale appartenenti a due emisferi distinti.
sistemi commessurali: collegano con direzione corticifuga o
corticipeta la corteccia cerebrale ai nuclei dellencefalo o del
midollo spinale.

Sistemi di associazione.
I sistemi di associazione sono distinti in:
-

sistemi di associazione brevi: collegano tra loro zone molto


prossime di corteccia, nella stessa circonvoluzione o una
adiacente.
Sistemi di associazione lunghi: collegano tra loro aree della
corteccia cerebrale molto distanti tra loro. I maggiori sono fasci di
associazione interlobare.

Fascicolo longitudinale laterale. Questo fascio posto in vicinanza


della parete laterale dellemisfero:
Lamine midollari (laterale e mediale)
Nellambito del nucleo lenticolare, vi sono delle lamine di sostanza
bianca che vanno ad individuare le varie formazioni:
-

putamen
globus pallidus
o interno

origine: circonvoluzione frontale inferiore e frontale ascendente.


Decorso: forma un arco che passa sia nel lobo parietale, che in
quello temporale, che in quello occipitale
Termine: nel polo temporale.

Fascicolo longitudinale inferiore. Questo fascio decorre nel margine


infero-laterale dellemisfero:
-

origine: polo temporale

EnricoColombo
-

termine: polo occipitale


connessione: connette le circonvoluzioni temporali e occipitali
poste sulla faccia inferiore dellemisfero. Raccoglie anche parte
della radiazione ottica.

Fascicolo occipito-frontale superiore. Questo fascio collega il lobo


frontale con la corteccia dei lobi parietale e occipitale:
-

dalla corteccia frontale si porta in basso costeggiando il corno


anteriore del ventricolo laterale, costeggiandolo, termina a livello
dei lobi temporale e occipitale.

Anatomiadelsistemanervoso 109
Anatomiadels

1. stretto arco aperto in avanti che dalla superficie orbitale del lobo
frontale giunge alla circonvoluzione dellippocampo del lobo
limbico.
2. Dalla faccia laterale del lobo frontale si porta in maniera rettilinea
alla faccia laterale del lobo temporale.
Cingolo. il fascio accolto nel lobo limbico, del quale segue
landamento:
-

descrive un arco ampio aperto antero-inferiormente, seguendo il


lobo limbico.
Percorre tutta la circonvoluzione del cingolo per piegare verso il
basso e terminare nellippocampo.

Sistemi commessurali.
I sistemi commessurali sono sostanzialmente rappresentati dalla
radiazione callosa, la quale data dallo scomporsi del corpo calloso
qualora entrante nel centro semiovale:
-

i fasci nascono da piccole e medie cellule piramidali della


corteccia cerebrale
si portano nelle zone simmetriche e non dellemisfero
controlaterale.

Dal tronco. I fasci che fuoriescono dal tronco del corpo calloso, ovvero
la sua parte media, hanno disposizione a ventaglio in entrambi i piani di
sezione, intersecando fasci di proiezione e di associazione.
Dallo splenio. Dalla parte posteriore (splenio) del corpo calloso
irradiano fibre che si portano verso il polo occipitale:
Fascicolo occipito-frontale inferiore. Decorre nella parte inferiore
della capsula esterna:
-

origine: faccia laterale del lobo frontale.


Termine: facce inferiori dei lobi occipitale e temporale.

Fascicolo uncinato. Il fascicolo uncinato consta di due parti, che si


uniscono tra loro solamente a livello dellestremit anteriore del lobo
dellinsula:

le fibre nervose che fuoriescono dallo splenio entro i due emisferi


descrivono un ampio arco aperto posteriormente, il forceps
major.

Dal ginocchio. Le fibre che dipartono dalla porzione anteriore del corpo
calloso, il ginocchio, si portano verso il polo frontale:
-

nel complesso dei due emisferi, formano un arco pi ristretto


rispetto a quello dello splenio: forceps minor.

Sistemi di proiezione e costituzione della capsula interna.

EnricoColombo

I sistemi di proiezione e di costituzione della capsula interna formano,


entro il centro semiovale, la corona raggiata:
-

ha la forma di un ventaglio molto ampio, la cui apertura si


estende sotto la corteccia cerebrale
si estende dal polo frontale al polo occipitale.
in continuit con la capsula interna.

Procedendo in senso ventrodorsale, si possono distinguere quattro


segmenti, in relazione con i differenti segmenti della capsula interna:
-

segmento anteriore
segmento medio
segmento posteriore
segmento inferiore.

Anatomiadelsistemanervoso 110
Anatomiadels
peduncolo anteriore del talamo: collega il talamo (nuclei DM)
con la corteccia prefrontale. Fibre vanno anche dai nuclei
anteriori del talamo alla corteccia cingolata.
Fascio cortico-pontino frontale dellArnold: dallarea motrice
secondaria passa attraverso il peduncolo cerebrale per recarsi ai
nuclei basilari del ponte.

Segmento medio. Il segmento medio deriva dal ginocchio e dal braccio


posteriore della capsula interna. A tale segmento appartengono i fasci:
-

fascio piramidale: principale via del movimento.


Fibre cortico-rubre: dalla corteccia telencefalica al nucleo rosso
del mesencefalo.
Peduncolo medio del talamo: comprende differenti
fascicolazioni, quali
o Radiazione sensitiva: dal nucleo ventrale posteriore del
talamo si reca allarea sensitiva primaria (aree 1, 2, 3) del
lobo parietale.
o Fibre talamo corticali: dal nucleo ventrale laterale del
talamo si portano alla corteccia cerebrale delle aree
motrici primaria (area 4) e secondaria (area 6).

Segmento posteriore. Il segmento posteriore, che deriva dal segmento


retro lenticolare della capsula interna, costituito fondamentalmente dal
peduncolo posteriore del talamo:
-

questo contiene sostanzialmente la radiazione ottica del


Gratiolet, che dal corpo genicolato laterale del talamo si porta
allarea ottica primaria del lobo occipitale (area 17).

Segmento inferiore. Tale segmento, che la prosecuzione del


segmento sottolenticolare della capsula interna, consta dei seguenti
fasci principali:
Segmento anteriore. Il segmento anteriore della corona radiata deriva
dal braccio anteriore della capsula interna, e porta i seguenti fasci:

radiazione acustica: dal corpo genicolato mediale del talamo


(proveniente dal tubercolo genicolato inferiore) si reca allarea
acustica primaria (aree 41 e 42) nel lobo temporale.
Fascio cortico-pontino: originato dalla corteccia cerebrale del
lobo temporale si porta ai nuclei basilari del ponte.

EnricoColombo

Formazioni commissurali interemisferiche.


Le formazioni interemisferiche del telencefalo sono strutture impari,
mediane e interposte tra i due emisferi:
-

una spessa lamina di sostanza bianca, tesa in profondit allinterno


della fessura interemisferica, tra le facce mediali dei due emisferi, nei
quali si addentra in corrispondenza del loro ilo:

In sezione sagittale appare come un corpo allungato e incurvato


con concavit inferiore (lunghezza: 8-9 cm, spessore 15-8 mm)
Sono distinguibili tre porzioni del corpo calloso:
o Splenio del corpo calloso: la parte posteriore, ricurva
verso il basso.
o Tronco del corpo calloso: la parte media, sottile ed
allungata.
o Ginocchio del corpo calloso: la porzione anteriore,
che compie un angolo stretto verso il basso.
Rostro del corpo calloso: la prosecuzione del
ginocchio, con una punta rivolta verso lindietro.
Lamina rostrale: prosegue il rostro, portandosi
dietro la commessura anteriore. Si congiunge alla
lamina terminale, chiudendo anteriormente il III
ventricolo.

Il corpo calloso presenta 2 facce, quella superiore e quella inferiore:


-

commessure del telencefalo:


o corpo calloso
o fornice
o commessura anteriore.
Setto pellucido.

Corpo calloso.
Il corpo calloso la maggiore tra le commessure del telencefalo e
rappresenta la formazione commessurale propria della neocorteccia
(isocortex).

faccia superiore: larga circa 1,5 cm e rivolta cerso la


profondit della fessura interemisferica. ricoperta dallindusium

Anatomiadelsistemanervoso 111
Anatomiadels
griseum, un piccolo straterello di sostanza grigia dellippocampo
dorsale.
Faccia inferiore: forma una concavit in senso sagittale rivolta
verso il basso ed poco convessa in senso trasversale. larga
cm, poich si continua anche negli emisferi cerebrali, dove forma
le pareti superiori del corno frontale della cella media dei 2
ventricoli laterali.
o Rapporti della faccia inferiore.
Con la sua parte mediana aderente alla faccia
superiore del fornice (indietro) e con il margine
superiore del setto pellucido (in avanti).
Con le parti laterali forma il tetto della cella media
e del corno frontale del III ventricolo.

Da ciascun lato, il corpo calloso si continua dentro il centro semiovale


dellemisfero:
-

espande le sue fibre nervose, che vanno a formare la radiazione


callosa.

EnricoColombo

Fornice.
Il fornice una lamina di sostanza bianca triangolare con base
posteriore che si dispone quasi orizzontalmente al di sotto del corpo
calloso.
Il fornice permette di considerare due facce:
-

faccia superiore
faccia inferiore

Anatomiadelsistemanervoso 112
Anatomiadels

Il corpo anteriormente si divide in due cordoni bianchi di forma cilindrica,


le colonne del fornice:
-

piegano verso il basso in corrispondenza della parete inferiore


del III ventricolo
divergono e passano anteriormente alla commessura anteriore.
Queste piegano in basso e verso lindietro, andando a
raggiungere i corpi mammillari da ciascun lato.

La faccia superiore del fornice:


-

indietro: aderisce strettamente alla faccia inferiore del corpo


calloso
in avanti: si allontana dal corpo calloso e prende rapporto con il
margine postero-inferiore del setto pellucido.
Sui lati: sporge nei ventricoli laterali, al di sotto dellependima,
contribuendo a formare il pavimento della cella media.

La faccia inferiore del fornice in rapporto per tutta la sua estensione


con la tela corioidea del III ventricolo:
-

nella sua parte media forma la vola del III ventricolo


le parti laterali si adagiano sopra i talami.

Nella parte posteriore il fornice risulta formato sui lati da due benderelle
bianche appiattite, dette gambe del fornice:
-

convergono dallindietro in avanti verso la linea mediana, fino a


toccarsi tra loro
tra le due gambe vi sono numerosi fascetti di fibre mieliniche che
vanno a costituire lo psalterium.
o Lo psalterium rappresenta la commessura armonica,
ovvero fasci mielinici che mettono in collegamento
lippocampo ventrale con quello del lato opposto.
Ciascuna gamba del fornice la prosecuzione della fimbria
dellippocampo che ne sottostante, passante posteriormente al
talamo.

Le due gambe del fornice proseguono verso lalto e in avanti si


accollano tra loro, formando il corpo del fornice.

Il fornice accoglie i seguenti fasci di fibre:


-

fascio mammillare del fornice: detto anche fascio ippocampomammillare, che dallippocampo ventrale si porta al corpo
mammillare dellipotalamo.
Fascio olfattivo del corno di Ammone: collega lippocampo
ventrale con il lobo olfattivo e la sostanza perforata anteirore.
Fibre della commessura armonica: formano lo psalterium.,
quindi il fornice la formazione commessurale
dellarchicorteccia.

Commessura anteriore.
La commessura anteriore un cordone bianco, del diametro di 4-5 mm
teso tra i due emisferi cerebrali in corrispondenza della parete anteriore
del III ventricolo:
-

posto anteriormente alle colonne del fornice

EnricoColombo
-

consta di due fasci che si uniscono nella loro parte media:


o anteriore: molto sottile, forma unansa a concavit
anteriore e collega tra loro i due lobi olfattivi.
o Posteriore: di maggiori dimensioni e connette il lobulo
dellippocampo e lamigdala di un lato con il
controlaterale.

Setto pellucido.
Il setto pellucido una sottile lamina verticale situata nel piano sagittale
mediano:
-

si interpone tra il corpo calloso e il fornice, dove anteriormente


queste due formazioni si allontanano tra loro.
Si adatta allintervallo tra le due formazioni, avendo una forma di
conseguenza.

Il setto pellucido mostra:


-

due facce
o destra
o sinistra
tre margini
o anteriore
o superiore
o infero-posteriore.

Le due facce del setto pellucido danno sulla cavit del corno frontale del
ventricolo laterale, costituendone la parete mediale.
Il margine superiore rettilineo e aderisce alla faccia inferiore del corpo
calloso. Stessa cosa per il margine anteriore, che si adatta alla
concavit del ginocchio del corpo calloso.
Il margine infero-posteriore concavo e si adatta alla faccia superiore
del fornice.
Il setto pellucido consta di due lamine miste di sostanza bianca e
sostanza grigia:
-

le due lamine formano una cavit interposta tra loro, la cavit del
setto pellucido.
Le pareti della cavit sono rivestite di sostanza grigia.

Anatomiadelsistemanervoso 113
Anatomiadels

Il principale sistema di fibre che entrano nel setto pellucido la stria


olfattiva mediale:
-

dal setto emanano fibre nervose che entrano nella stria midollare
del talamo, per giungere nel nucleo dellabenula dellepitalamo.

EnricoColombo

Ventricoli cerebrali.
I ventricoli cerebrali sono le cavit scavate allinterno dellencefalo:
-

sono intercomunicanti mediante fori


vi circola il liquido cefalo-rachidiano.

La volta del IV ventricolo formata da due piani inclinati, che si


incontrano in corrispondenza dellilo del cervelletto, formando unangolo
detto fastigio.
Si possono pertanto individuare due versanti nella volta del IV ventricolo:
-

Questi ventricoli sono:


-

IV ventricolo: in continuit con il canale centrale del midollo


spinale ed compreso tra bulbo e ponte anteriormente e
cervelletto posteriormente.
Aquedotto cerebrale di Silvio: percorre il mesencefalo,
collegando III e IV ventricolo.
III ventricolo: scavato nel diencefalo
Ventricoli laterali: formazioni pari accolte nellemisfero
cerebrale, comunicanti con il III ventricolo tramite il foro
interemisferico di Monro.

IV ventricolo.
Il IV ventricolo una cavit impari che si trova in posizione mediana tra:
-

bulbo e ponte anteriormente


cervelletto posteriormente.

Comunica inferiormente con il canale centrale del midollo spinale e


superiormente con lacquedotto di Silvio.
Il IV ventricolo somiglia ad una fessura quasi verticale, lunga 3 cm e
larga 2, che presenta:
-

parete posteriore, chiamata volta.


Parete anteriore, detta pavimento.
Quattro margini: due superiori e due inferiori
Quattro angoli: inferiore, superiore, due laterali.

Il pavimento del IV ventricolo ha la forma di un rombo e risulta


dallunione di due triangoli situati uno sul bulbo e uno sul ponte:
-

il pavimento risulta percorso da un solco mediano, detto solco


del calamo scrittorio.

Anatomiadelsistemanervoso 114
Anatomiadels

versante superiore: dato lateralmente dai due peduncoli


cerebellari superiori e nella parte mediale dal velo midollare
superiore.
Versante inferiore: costituito da differenti strati, che dalla
profondit alla superficie sono
o Velo midollare posteriore: lamina di sostanza bianca
proveniente dal cervelletto.
o Membrana otturatoria (tectoria): un sottile strato di
cellule ependimali.
o Tela corioidea del IV ventricolo: formata dalla pia madre
che si insinua, assieme a un grumo di vasi, tra la faccia
inferiore del cervelletto e la membrana otturatoria.

La tela corioidea del IV ventricolo costituita dalla pia madre che si


addentra tra la faccia inferiore del cervelletto e la membrana otturatoria:
-

ha forma di un triangolo con apice inferiore e base superiore.


La tela corioidea mostra sulla faccia anteriore della cavit i plessi
corioidei del IV ventricolo, glomeruli vascolari che sporgono
nella cavit rivestiti dalla membrana otturatoria.
La tela corioidea interrotta presso lestremit inferiore dal foro
del magendie, un foro che permette la fuoriuscita di liquor nello
spazio sottoaracnoidale.

A livello degli angoli laterali sono presenti dei fori, detti fori di Luschka:
-

permettono la fuoriuscita di liquido cefalorachidiano nello spazio


sottoaracnoidale.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 115
Anatomiadels

Acquedotto cerebrale di Silvio


Lacquedotto cerebrale di Silvio percorre tutto il mesencefalo, dal
basso verso lalto, decorrendo lungo il piano mediano.
Questa cavit mette in comunicazione il IV ventricolo con il III ventricolo,
nei quali sono presenti i due orifizi inferiore e superiore
rispettivamente:
-

misura in lunghezza circa 15 mm e 1-2 in larghezza


la forma muta a seconda del piano di sezione
o comunque, la parte anteriore sempre acuta, poich la
prosecuzione del solco mediano del pavimento del IV
ventricolo.

III ventricolo.
Il III ventricolo una cavit impari e mediana posta tra il talamo e
lipotalamo e i relativi controlaterali, sotto il corpo calloso e il fornice.
La cavit comunica con:
-

acquedotto cerebrale di Silvio


ventricoli laterali, tramite i fori interventricolari del Monro.

Il ventricolo ha la forma di un imbuto con apice inferiore, di dimensioni:


-

lunghezza 2,5 cm.


altezza 2,5 cm.
Spessore 0,5 cm.

Si possono distinguere nel III ventricolo:


-

2 pareti laterali
una parete anteriore
una parete posteriore
un pavimento
una volta superiore.

Ciascuna parete laterale percorsa longitudinalmente dal solco


ipotalamico del Monro, che si estende dallacquedotto di Silvio al foro
interventricolare:
-

la superficie sottostante a tale solco appartiene allipotalamo

EnricoColombo
-

la superficie sovrastante appartiene al talamo.


Il foro interventricolare del Monro (che mette in comunicazione
il III ventricolo con quello laterale) si trova allestremit anteriore
della parete laterale, dove si incontra con quella anteriore:
o Il foro circoscritto dal polo anteriore del talamo (post) e
in avanti dalla colonna del fornice.

La parete posteriore molto sottile, simile ad un margine:


-

in alto presenta la base dellepifisi


al di sotto si trova la commessura posteriore, che appare come
un cordone bianco teso trasversalmente.
Inferiormente alla commessura, vi lorifizio superiore in cui si
apre lacquedotto cerebrale.

La parete anteriore del III ventricolo anchessa molto sottile:


-

costituita in alto dalle due colonne del fornice.


o Queste divaricano verso i lati e verso il basso,
circoscrivendo anteriormente il foro interventricolare
o Nel loro decorso delimitano uno spazio la cui profondit
percorsa dalla commessura anteriore (che decorre
innanzi alle colonne del fornice).
Al di sotto della commessura anteriore, la parete data dalla
lamina terminale, che inferiormente raggiunge il chiasma ottico.

Il pavimento del III ventricolo si estende dalla parete posteriore a


quella anteriore avendo laspetto di una fessura. formata, in senso
antero-posteriore, da:
-

chiasma ottico, congiungendosi con la lamina terminale


tuber cinereum
corpi mammillari
sostanza perforata posteriore.

La volta del III ventricolo costituita dalla lamina corioidea epiteliale,


uno strato di cellule ependimali in continuit con quelle che rivestono le
altre pareti della cavit del ventricolo:
-

la lamina corioidea epiteliale applicata alla faccia inferiore della


tela corioidea del III ventricolo,

Anatomiadelsistemanervoso 116
Anatomiadels
o
o

questa formata dalla pia madre che si insinua dentro la


fessura trasversa del cervello tra lo splenio del corpo
calloso e la lamina quadrigemina
questa si spinge fino a sotto il fornice.

La tela corioidea del III ventricolo presenta sul versante inferiore una
serie di vasi addensati, i plessi corioidei del III ventricolo:
-

sporgono nella cavit del ventricolo rivestiti dalla sola lamina


corioidea epiteliale

La tela corioidea del III ventricolo non ne costituisce solo la volta, ma si


espande da ciascun lato:
-

si porta tra il fornice e la faccia superiore del talamo fino a


raggiungere il ventricolo laterale.
Del ventricolo laterale forma il braccio superiore del plesso
corioideo laterale della cella media.

Ventricoli laterali.
I due ventricoli laterali (destro e sinistro) sono due formazioni
ventricolari pari poste allinterno di ciascun emisfero cerebrale:
-

comunicano con il III ventricolo tramite il foro interventricolare


di Monro, posto anteriormente nel III ventricolo.
Sono paragonabili a strette fessure che descrivono unellissi
incompleta (aperta in avanti e in basso).
Circondano il talamo e il nucleo caudato sopra e indietro.

Nel ventricolo laterale si possono distinguere:


-

braccio superiore: al di sopra del talamo e del nucleo caudato.


Braccio inferiore: sotto il talamo e il nucleo caudato
Crocicchio ventricolare: zona che si trova in corrispondenza
del polo posteriore del talamo, in cui si uniscono i due bracci.
Braccio posteriore: tronco di cavit che si diparte dal crocicchio
e penetra nel lobo occipitale.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 117
Anatomiadels

La cella media del ventricolo laterale appare come una fessura


orizzontale, se vista in sezione laterale, larga 1,5 cm.
La cella mostra due pareti:
-

Braccio superiore del ventricolo laterale.


Il braccio superiore lungo 6-7 cm. diviso da un piano frontale
passante per il foro interventricolare in:
-

corno frontale: parte anteriore al piano


cella media: parte retrostante al piano di sezione.

Il corno frontale incurvato con concavit rivolta lateralmente. Ha


forma grossomodo triangolare, mostrando tre pareti:
-

parete superiore: data dalla faccia inferiore del corpo calloso,


che si ripiega in avanti nel ginocchio, il quale avvolge il corno
frontale del braccio anteriore.
Parete infero-laterale: costituita dalla testa del nucleo caudato.
Parete mediale: costituita dal setto pellucido in alto e dalle
colonne del fornice in basso.

parete superiore: formata dalla faccia inferiore del corpo


calloso.
Parete inferiore: in senso latero-mediale data dal tronco del
nucleo caudato e dalla faccia superiore del talamo, dal contorno
laterale del fornice.

EnricoColombo

il confine tra nucleo caudato e talamo segnato longitudinalmente da un


solco, il solco opto-striato, con due formazioni che costituiscono la
stria terminale:
-

tenia semicircolare, fascetto di fibre nervose che proviene dal


nucleo amigdaloideo
sopra la tenia decorre la vena terminale, ricoperta da un
ispessimento dellependima, la lamina cornea.

Sulla volta della cella media visibile il braccio superiore del plesso
corioideo laterale:
-

una dipendenza della tela corioidea del III ventricolo, che si


insinua tra il talamo e il fornice.
Tutte le pareti sono rivestite da ependima, il quale presenta degli
ispessimenti laterali.

Braccio inferiore del ventricolo laterale.


Il braccio inferiore del ventricolo laterale anche detto corno
temporale:
-

fessura lunga 4 cm che si dirige dal crocicchio ventricolare verso


il polo temporale dellemisfero cerebrale, passando in vicinanza
del margine infero-mediale dellemisfero.
Descrive una ampia curva aperta superiormente.

In corrispondenza de margine mediale del corno temporale del ventricolo


laterale, la pia madre che tappezza la parete laterale della fessura
trasversa del cervello del Bichat, si affonda:
-

parete supero-laterale.
parete infero-mediale.

La parete supero-laterale costituita da:


-

tapetum, lamina di sostanza bianca formata da fascio occipito


frontale e radiazione callosa
coda del nucleo caudato: posta medialmente al braccio
inferiore.

La parete infero-mediale formata:


-

dal corno dammone, formazione che forma un grosso rilievo


dellippocampo ventrale
dalla fimbria dellippocampo, situata medialmente al corno
dammone.

lintroflessione della pia madre costituisce il braccio inferiore del


plesso corioideo laterale, in quale rivestito dallintroflessione
dellependima nel margine mediale.

Braccio posteriore del ventricolo laterale.


Il braccio posteriore del ventricolo laterale una cavit incurvata
medialmente che, per 2-3 cm, si affonda verso il polo occipitale.
Presenta tre pareti:
-

Il corno temporale presenta:


-

Anatomiadelsistemanervoso 118
Anatomiadels

parete supero-laterale: in continuazione con la parete superolaterale del corno temporale (braccio inferiore), quindi rivestita
dal tapetum.
Parete mediale: presenta due rilievi orizzontali sovrapposti
o Bulbo del corno occipitale: il rilievo superiore,
costituito dalle fibre del forceps major (dallo splenio del
corpo calloso si portano verso il polo occipitale).
o Calcar avis: espressione ventricolare della scissura
calcarina.
Parete inferiore: data dalleminenza collaterale, rilievo dovuto
alla scissura collaterale, che vi decorre al di sotto.

Plesso corioideo laterale.


Il plesso corioideo laterale un lungo cordone rossastro e granuloso,
accolto nel ventricolo laterale:
-

inizia a livello del foro interventricolare


si spinge sulla parete inferiore della cella media del braccio
anteriore del ventricolo laterale
passa nel crocicchio, circondando il polo posteriore del talamo.
Si continua nel corno temporale (braccio inf.) adagiato sopra la
fimbria e il corno dAmmone.

Descrive una U aperta anteriormente, avendo un braccio superiore (nella


cella media) e uno inferiore (nel corno temporale).
Il plesso corioideo laterale costituito dalla pia madre che si spinge nel
ventricolo laterale, ove sporge rivestita dallependima:

EnricoColombo
-

entra come espansione della tela corioidea del III ventricolo,


insinuandosi tra talamo e fornice.
Nel corno temporale arriva passando per la parte laterale della
fessura trasversa del cervello del Bichat, sollevando lependima
del margine mediale del braccio inferiore.

Anatomiadelsistemanervoso 119
Anatomiadels

Meningi.
Le meningi sono tre membrane connettivali che avvolgono lencefalo e il
midollo spinale, oltre al primo tratto dei nervi che emergono dal
nevrasse.
Poich vi sono meningi che rivestono sia lencefalo che il midollo
spinale, si distingue in:
-

meningi encefaliche
meningi spinali.

Queste meningi sono simili dal punto di vista strutturale e in in continuit


a livello del grande foro occipitale, ma presentano delle differenze
soprattutto per i rapporti che prendono con il contenitore osseo.
Dallesterno allinterno si distinguono:
-

dura madre: connettivo fibroso, ricco in fibre elastiche.


Aracnoide: seconda meninge, caratterizzata da un connettivo
pi lasso
Pia madre: meninge pi interna, connettivo lasso.

Le membrane meningee contribuiscono a delimitare spazi che


dallesterno allinterno sono:
-

spazio epidurale: situato allesterno della dura madre, tra il


periostio interno e la dura.
Spazio sottodurale o infradurale: tra la dura madre e
laracnoide.
Spazio subaracnoideo: tra laracnoide e la pia madre,
contenente il liquor e caratterizzato da trabecole connettivali.

Il ruolo funzionale delle meningi :


-

dura madre: proteggere il nevrasse.


Aracnoide e pia madre: formare la barriera ematoencefalica e
produrre liquido cefalorachidiano.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 120
Anatomiadels

Struttura e configurazione delle meningi encefaliche.


Dura madre encefalica.
La dura madre encefalica riveste la cavit cranica ed costituita da
due strati:
-

strato periostale: strato esterno, aderente al periostio della


cavit craica
strato meningeo propriamente detto: strato pi interno.

Questi due strati sono normalmente fusi tra loro, ma si separano in


alcune aree per accogliere i seni della dura madre:
-

vasi venosi che drenano il sangue dallencefalo.

Lo strato periostale aderisce al periostio della cavit cranica


(endocranio), presentando maggiore aderenza:
-

lungo le suture
a livello della base cranica
lungo il forame occipitale.
o Eccezione nella zona del Marchant: dal margine
posteriore delle piccole ali dello sfenoide al solco
occipitale interno.
o Con linvecchiamento anche queste aree si ispessiscono.

Dallo strato meningeo partono setti che si addentrano nella cavit


cranica e la suddividono in logge.
Questi setti hanno lo scopo principale di mantenere la
compartimentazione degli apparati e limitare gli spostamenti
dellencefalo.
I setti sono soprannominati:
-

falci: se hanno andamento sagittale


tende o tentori: se hanno andamento orizzontale.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 121
Anatomiadels

1. La falce cerebrale una spessa piega falciforme estesa


sagittalmente sulla linea mediana:
-

dallosso frontale allosso occipitale


accolta nella fessura interemisferica dei lobi telencefalici.
La base posteriore si inserisce sulla faccia superiore del tentorio
del cervelletto.
Le facce laterali sono in rapporto con le facce mediali dei due
emisferi.
Il margine superiore convesso e si inserisce sulla superficie
superiore del cranio.
o per la maggior parte sdoppiato nelle due lamine
(periostale e propriamente detta) poich accoglie il seno
sagittale superiore.
o adeso al solco sagittale.
Lapice anteriore termina nel foro cieco, anteriormente alla crista
galli delletmoide.

2. La falce cerebellare un sepimento mediano situato sotto il tentorio


del cervelletto e sporge in avanti verso lincisura posteriore del
cervelletto:
-

la base aderisce alla superficie inferiore del tentorio del


cervelletto.
Lapice termina in corrispondenza del grande foro occipitale.
Il margine anteriore concavo e libero
Il margine posteriore convesso e si inserisce sulla cresta
occipitale interna
o sdoppiato e contiene al suo interno il seno occipitale.

3. Il tentorio del cervelletto, localizzato nella fossa cranica inferiore ,


un setto trasversale a forma di mezza luna che:
-

copre il cervelletto inferiormente


da appoggio ai lobi occipitali dei due emisferi cerebrali.

Questo setto presenta due facce:

EnricoColombo
-

faccia superiore: al centro aderisce la base della falce


cerebrale.
Faccia inferiore: da adesione, nella sua porzione mediana, alla
falce cerebellare.

I due margini del tentorio sono:


-

margine anteriore: concavo e delimita, assieme al dorso della


sella turcica il forame ovale del Pacchioni, in cui si affacciano:
o la parte anteriore della superficie superiore del verme,
o la porzione dorsale del mesencefalo,
o le arterie cerebrali posteriori.
Margine posteriore: convesso e sdoppinandosi si inserisce:
o Anteriormente sul margine superiore della piramide del
temporale, accogliendo il seno petroso superiore,
o Posteriormente sul solco trasverso della squama
delloccipitale, accogliendo il seno trasverso.

A livello dellapice della piramide del temporale, la dura madre forma un


recesso, detto cavo trigeminale, che accoglie il ganglio semilunare del
Gasser, da cui il trigemino si divide.
4. Il diaframma della sella (o tenda dellipofisi) una piccola piega
orizzontale che chiude superiormente la sella turcica:
-

questi spesso causano disturbi clinici che provocano una


compressione del diaframma verso il chiasma dei nervi ottici che
lo sovrasta.

Anatomiadelsistemanervoso 122
Anatomiadels

5. La tenda del bulbo olfattivo un piccolo sepimento di dura madre


che protegge il bulbo olfattivo posandosi sulla lamina cribrosa
delletmoide.
Aracnoide encefalica.
Laracnoide una sottile membrana trasparente che avvolge
completamente lencefalo e non si insinua nei solchi e nelle scissure:
-

penetra nelle fessure sagittali degli emisferi cerebrali e


cerebellari, nella fessura orizzontale tra gli emisferi cerebrali e
cerebellari.

Laracnoide passa sopra alle scissure e ai solchi, nei quali invece si


approfonda la pia madre:
-

si formano dei compartimenti allungati dello spazio sub


aracnoideo, detti fiumi, entro i quali decorrono numerosi vasi
sanguigni.
Vasi e nervi nello spazio subaracnoideo sono connessi alla pia e
allaracnoide da piccole trabecole e rivestite da un sottile strato di
cellule di derivazione leptomeningea.

Soprattutto a livello della base cranica, laracnoide e la pia sono


separate da spazi slargati di varia grandezza nello spazio
subaracnoideo, dette cisterne:
-

rimane solamente un piccolo foro per il passaggio dellinfundibolo


e del peduncolo ipofisario
aderisce ai margini della sella turcica.

NOTA CLINICA. Il diaframma della sella divenuto molto importante


chirurgicamente in seguito allaumento del numero di interventi di
ipofisectomia eseguiti per asportare adenomi ipofisari:
-

cisterna cerebellomidollare (o magna): ha forma triangolare ed


situata tra la faccia dorsale del tratto caudale del bulbo e la
faccia inferiore del cervelletto.
o Tale cisterna comunica con il IV ventricolo tramite il foro
mediano di Magendie e i fori laterali di Luschka.
o Pu essere eseguito il prelievo di liquor.
Cisterna silviana: formata per il passaggio dellaracnoide al di
sopra della scissura laterale, in cui passa sulla parte basale della
scissua larteria cerebrale media.

Sono presenti altre numerosissime cisterne, che si formano per il


passaggio difforme dellaracnoide e della pia madre tra loro.
I villi e granulazioni dellaracnoide sono piccole evaginazioni
dellaracnoide che racchiudono un piccolo diverticolo di spazio
subaracnoideo:

EnricoColombo
-

presentano un peduncolo e un grumo/granulo allapice


dellestroflessione
sono la principale sede del riassorbimento del liquor
presenti in gran numero in prossimit dei seni, in particolare a
livello del seno sagittale superiore.

Pia madre encefalica.


La pia madre aderisce strettamente a tutta la superficie dellencefalo ed
in continuazione con quella che avvolge il midollo spinale:
-

differisce da quella del midollo spinale per la maggiore


vascolarizzazione
penetra nei solchi e nelle scissure
a livello della volta del III e IV ventricolo in diretto contatto con
lependima, partecipando alla formazione di tele e plessi
corioidei.
Le cellule della pia possono essere in uno o pi strati.

La pia madre separata dai tessuti sottostanti dallo spazio subpiale,


compreso tra la superficie interna della pia madre e la membrana basale
della glia limitante encefalica:
-

si trovano piccole fibre collagene e piccoli vasi arteriosi e venosi


connessi con le arteriole perforanti nel tessuto nervoso.

La pia madre innervata da fibre provenienti dal plesso simpatico


pericarotideo e da alcuni nervi encefalici.
La pia madre disposta tra i vasi dello spazio subaracnoideo e quelli
subpiali e periva scolari formando una barriera, che:
-

impedisce a farmaci o altre sostanze di penetrare negli spazi


periva scolari encefalici.
Le cellule piali avvolgono anche le arteriole che si immettono nel
tessuto nervoso, accompagnandole fino ai capillari
o Permettono di regolare la comunicazione tra sangue e
tessuti, limitando la diffusione di neurotrasmettitori
impropri allinterno del tessuto nervoso
o Le venule ne sono prive.

Anatomiadelsistemanervoso 123
Anatomiadels

Struttura e configurazione delle meningi spinali.


Dura madre spinale.
A livello del grande forame occipitale, la dura madre encefalica
trapassa nella dura madre spinale:
-

lo strato periostale della dura aderisce al periostio del canale


vertebrale
si forma lo spazio epidurale, tra lo strato periostale e quello
meningeo della dura madre.

La dura madre spinale costituisce una guaina tubulare di tessuto


connettivo lamellare, detta sacco durale, contenente fibre elastiche e
vasi sanguigni attorno al midollo spinale e al filum terminale (cauda
equina):
-

fissato superiormente al grande foro occipitale


in rapporto anteriormente con il legamento longitudinale anteriore
delle vertebre
in rapporto posteriormente con i legamenti gialli.
tessuto adiposo e i plessi venosi contenuti nello spazio epidurale.

Per la maggiore adesione della dura madre ai legamenti sono presenti i


legamenti vertebrodurali:
-

anteriori, fissano al legamento longitudinale posteriore


posteriori, fissano al legamento giallo
laterali, fissano allarco vertebrale.

A livello della L2 o L3 la dura madre si fonde con le altre meningi spinali


in una guaina unica, il cono durale:
-

riveste il filum terminale


finisce alla faccia posteriore del coccige, dove si perde nel
periostio.

La dura madre spinale costituita da strati concentrici di connettivo


lamellare:
-

fasci di fibre collagene longitudinali, trasversali e obliqui.


Rete di fibre elastiche.

Vascolarizzazione:

EnricoColombo
-

arterie: le arterie radicolari formano due reti sulla superficie della


dura madre
vene: sboccano nelle vene radicolari e successivamente nei
plessi venosi vertebrali interni.
Vasi linfatici: mancanti.

Aracnoide spinale.
Laracnoide spinale una sottile membrana traslucida nella quale si
distinguono due foglietti:
-

foglietto parietale: accollato alla superficie profonda della dura


madre
foglietto viscerale: strato che unito al foglietto parietale da
numerose trabecole aracnoidali.

Tra la dura madre e laracnoide vi uno spazio virtuale, lo spazio


subdurale spinale.
I vasi che penetrano nello spazio subaracnoideo spinale sono avvolti da
un sottile involucro dellaracnoide.
Nello spazio subaracnoideo circola il liquido cefalorachidiano:
-

in alto, lo spazio subaracnoideo in continuit con quello


encefalico
in basso, termina con la cisterna terminale, situata tra il cono
terminale e lestremit caudale del canale vertebrale (L1-2 S2)
o in tale cisterna si soliti prelevare il liquor, mediante la
rachicentesi.

Laracnoide stabilizzato in alcuni punti da alcuni legamenti:


-

legamento leptomeningeo posteriore: sottile piega sagittale


mediana che collega laracnoide con la pia madre, a livello del
solco mediano posteriore del midollo.
Legamento leptomeningeo posterolaterale: pi sottile e pi
cribrato, a livello delle emergenze delle radicole posteriori dei
nervi spinali.
Legamento leptomeningeo anteriore: scarsamente presente, a
livello della fessura mediana anteriore.

Questi legamenti nascono da una lamina cribrosa detta strato


leptomeningeo intermedio, presente nello spazio subaracnoideo:

Anatomiadelsistemanervoso 124
Anatomiadels
formato da due foglietti talora separati e talora uniti:
o lamina esterna: adesa allaracnoide
o lamina interna: in rapporto con vasi e radici dei nervi
spinali dello spazio subaracnoideo spinale.
Agisce come un diaframma che ammortizza le correnti di liquor.

Lo spazio subaracnoideo spinale attraversato dalle radici dei nervi


spinali:
-

queste sono avvolte dal foglietto viscerale dellaracnoide, che ne


forma una guaina.
Laracnoide ha un aspetto spongioso, dovuto a vasi entranti e
uscenti (dura midollo, midollo-dura) e a tratti connettivali.

Laracnoide formato da:


-

fasci di collagene
fibre elastiche
cellule mesenchimali appiattite che tappezzano le pareti (erano
labbozzo del sistema nervoso centrale).

Pia madre spinale.


La pia madre spinale la pi interna delle meningi e aderisce
intimamente al midollo spinale e al filum terminale.
Presenta due superfici:
-

interna
esterna, separata dallaracnoide dallo spazio subaracnoideo.

Dalla superficie esterna si distaccano i legamenti denticolati destri e


sinistro, che disposti frontalmente, uniscono la pia alla dura madre:
-

decorrono tra le emergenze delle radicole posteriori e quelle delle


anteriori.
Sono generalmente 21 per lato
o Il primo incrocia larteria vertebrale, nel punto in cui
questa perfora la dura madre
o Lultimo a livello del foro duscita del 12 nervo toracico o
del primo lombare.

La superficie interna della pia madre aderisce alla sostanza bianca del
midollo spinale per mezzo della glia marginale:

EnricoColombo
-

si approfonda nella fessura mediana


passa a ponte sul setto mediano posteriore

Il setto mediano posteriore e quelli primari e secondari, che


accompagnano i vasi nella sostanza bianca, sono di natura gliale e non
derivano dalla pia meningea.
Nella pia madre spinale vi sono due strati:
-

esterno: da cui dipendono i legamenti denticolati, formato da


fibre collagene longitudinali.
Pia intima: strato interno, formato da esili fascetti di collagene ad
andamento circolare
o Tra i due strati probabile spazio linfatico.

La principale funzione della pia madre di barriera meccanica tra:


-

lo spazio subaracnoideo
spazi subpiale e perivascolare.

La pia madre irrorata dai rami delle arterie spinali. innervata da:
-

rami sensitivi provenienti dalle radici posteriori


rami meningei dei nervi spinali

Il liquor secreto dai plessi corioidei allinterno dei ventricoli cerebrali,


soprattutto in corrispondenza dei ventricoli laterali, dove i plessi corioidei
sono maggiormente sviluppati:
-

Plessi e tele corioidee.


I plessi corioidei si distribuiscono nei vari ventricoli, pertanto si ha:
-

Il liquido cefalorachidiano un liquido incolore e limpido contenuto:

La funzione primaria quella di mantenere lequilibrio osmotico degli


elementi nervosi.
Altre funzioni sono:
-

formare un cuscinetto liquido a funzione protettiva attorno al


nevrasse
ricevere la linfa dal tessuto nervoso, eliminando i prodotti del suo
metabolismo.

tela corioidea e plessi corioidei del IV ventricolo.


Tela corioidea del III ventricolo e relativi plessi
Plesso corioideo laterale.

IV ventricolo. La tela corioidea del IV ventricolo costituita da:

Liquido cefalorachidiano.
nei ventricoli
nello spazio sottoaracnoidale
nel canale centrale del midollo spinale.

dai ventricoli laterali al III ventricolo attraverso il foro


interventricolare di Monro
dal III ventricolo passa attraverso lacquedotto cerebrale di
Silvio per giungere nel IV ventricolo.
dal IV ventricolo si porta nello spazio subaracnoidale attraverso i
fori di Luschka e il foro del Magendie.

Il liquido cefalorachidiano viene riassorbito dai vasi capillari sanguiferi


nello spazio subaracnoidale e dai corpuscoli granulari di Pacchioni.

Anatomiadelsistemanervoso 125
Anatomiadels

pia madre: si addentra tra la faccia inferiore del cervelletto e la


membrana otturatoria.
o Lamina triangolare con base in alto e apice in basso, che
raggiunge lobex.
Plessi corioidei del IV ventricolo: sono gravoccioli vascolari
rivestiti dalla membrana otturatoria, che sporgono nella cavit del
IV ventricolo.

III ventricolo. La tela corioidea del III ventricolo posta sulla volta del
III ventricolo, ed costituita da:
-

lamina corioidea epiteliale: uno strato di cellule ependimali


che tappezzano la pia madre
tela corioidea del III ventricolo: uno strato di pia madre che si
insinua al di sotto dello splenio del corpo calloso, passando per la
fessura trasversa del cervello e portandosi fino a sotto il fornice.

EnricoColombo
-

Plessi corioidei del III ventricolo: la tela presenta sul suo


versante inferiore dei grumoli vascolari, i plessi, che si sporgono
nelle cavit del ventricolo stesso.

Ventricoli laterali. Il plesso corioideo laterale un lungo cordone


rossastro e granuloso, accolto nel ventricolo laterale:
-

inizia a livello del foro interventricolare


si spinge sulla parete inferiore della cella media del braccio
anteriore del ventricolo laterale
passa nel crocicchio, circondando il polo posteriore del talamo.
Si continua nel corno temporale (braccio inf.) adagiato sopra la
fimbria e il corno dAmmone.

Descrive una U aperta anteriormente, avendo un braccio superiore (nella


cella media) e uno inferiore (nel corno temporale).
Il plesso corioideo laterale costituito dalla pia madre che si spinge nel
ventricolo laterale, ove sporge rivestita dallependima:
-

entra come espansione della tela corioidea del III ventricolo,


insinuandosi tra talamo e fornice.
Nel corno temporale arriva passando per la parte laterale della
fessura trasversa del cervello del Bichat, sollevando lependima
del margine mediale del braccio inferiore.

Anatomiadelsistemanervoso 126
Anatomiadels

Principali vie sensitive (fasci ascendenti).


Le principali vie sensitive possono essere suddivise in base ai cordoni a
cui appartengono:
-

cordone anteriore:
o lemnisco spinale (fascio spinotalamico anteriore).
Cordone laterale
o Fascio spino cerebellare dorsale (di Flechisig)
o Fascio spino cerebellare ventrale (di Gowers)
o Lemnisco spinale (fascio spinotalamico laterale).
o Fascio spino reticolare
o Fascio spinotettale
o Fascio spinolivare
Cordone posteriore
o Lemnisco mediale

Lemnisco spinale
La via spino-talamo-corticale, o lemnisco spinale, porta gli impulsi
sensitivi di:
-

sensibilit tattile protopatica


sensibilit termica e dolorifica del tronco e degli arti

Il lemnisco spinale anche detto la via spino-talamo-corticale, poich


il percorso prevede:
1. stimolo proveniente dal ganglio spinale sensitivo della radice
posteriore del nervo.
2. Sinapsi a livello delle lamine IV, V, VI e VII su neuroni funicolari
che emanano nuovi assoni.
3. Spostamento controlaterale a livello della commessura bianca
anteriore.
4. Gli stimoli giungono al talamo (VLP) e fanno sinapsi nel nucleo
ventrale posterolaterale e a livello dei nuclei intralaminari.

EnricoColombo

5. Partono assoni che giungono alla corteccia telencefalica, a


livello delle aree sensitive primarie (area 1, 2, e 3).
Anatomicamente lunione funzionale denominata lemnisco spinale si
compone di due fasci ben distinti:
-

fascio spinotalamico anteriore: posto nel cordone anteriore,


posteriormente ai fasci discendenti tettospinale e vestibolospinale
e in continuit con i fasci reticolospinali.
Fascio spinotalamico laterale: in continuit con quello
anteriore con il quale si incontra a livello del tronco encefalico.
posto nel cordone laterale medialmente al fascio
spinocerebellare.

Anche per quanto riguarda sia la filogenesi, sia il tipo di stimolo


trasportato, vi sono delle variazioni tra i due fasci spinotalamici:
-

fascio spinotalamico anteriore: porta uno stimolo sensitivo


proveniente dallarea controlaterale degli arti e del collo che
prevede:
o Impulsi dolorifici protopatici (grossolani).
o Stimoli termici e tattili protopatici.
Fascio spinotalamico laterale: di origine pi recente e
prevede stimoli:
o Sensazioni dolorifiche.
o Sensazioni termiche.

Anatomiadelsistemanervoso 127
Anatomiadels

EnricoColombo

Lemnisco mediale.
Il lemnisco mediale prevede tutti i fasci ascendenti del cordone
posteriore, che trasmettono sensibilit:
-

In virt di questa organizzazione somatotopica il fascicolo gracile pi


mediale del fascicolo cuneato.

tattile epicritica
propriocettiva cosciente del tronco e degli arti.

Per il suo percorso anche detto via spino-bulbo-talamo-corticale,


infatti nello specifico:
-

Origina da impulsi provenienti dai gangli spinali nella radice


posteriore dei nervi spinali.
Sinapsi a livello del bulbo
o Nucleo del fascicolo gracile, per il fascicolo gracile
o Nucleo del fascicolo cuneato, per il fascicolo cuneato di
Burdach.
le fibre si uniscono a formare un unico fascio, il lemnisco
mediale, e attuano uno spostamento controlaterale.
Sinapsi nel talamo (nucleo ventrolaterale-posteriore), da dove
partono fibre.
Le fibre terminano con sinapsi a livello della corteccia
telencefalica, nellarea sensitiva primaria.

Esistono due fasci di fibre che compongono il lemnisco mediale:


-

fascicolo gracile: composto da fibre che dipartono dalla


estremit pi caudale del midollo spinale fino alla base del tratto
toracico.
Fascicolo cuneato: composto da fibre che partono dalla met
del tratto toracico del midollo spinale. Formato da:
o Fibre dei nervi toracici superiori
o Fibre dei nervi cervicali.

I due fasci sono organizzati somatotopicamente, ovvero le fibre sono


organizzate in modo tale che:
-

Anatomiadelsistemanervoso 128
Anatomiadels

le fibre che hanno origine pi caudale sono poste pi


medialmente
le fibre provenienti da zone pi craniali sono poste lateralmente.
Le origini dei nervi sono:

EnricoColombo
-

per 85% dai gangli spinali dei nervi spinali posteriori.


Per il 15% da neuroni delle lamine III e IV.

Le fibre poi entrano nel bulbo, a livello dei nuclei gracile e cuneato,
per poi effettuare lo spostamento controlaterale e giungere al talamo:
-

la differenza tra i due lemnischi consiste nella prima sinapsi:


o il mediale la attua nel bulbo
o lo spinale la attua nel midollo spinale, nella sost. Grigia.

La sensibilit trasportata da queste fibre :


-

propriocettiva cosciente (vibrazioni, postura e movimento).


Informazioni tattili epicritiche
Pressorie epicritiche.

Anatomiadelsistemanervoso 129
Anatomiadels
davanti al fascio spinotalamico laterale.

Il percorso del fascio spinotettale prevede:


-

origine nelle lamine profonde della sostanza grigia, allinterno


del midollo spinale
spostamento controlaterale allinterno della sostanza grigia
ascensione fino alla tubercolo quadrigemino superiore del
tronco.

La sua funzione riguarda:


-

Riflessi spino-visivi.
Impulsi dolorifici cutanei (tramite fibre che si portano al talamo).

Fascio spinoreticolare
Il fascio spinoreticolare un fascio frammisto ai fasci spinotalamici
laterali, nel cordone laterale della sostanza bianca del midollo osseo:
-

Origina dai gangli dei nervi posteriori del midollo osseo e dai
neuroni delle lamine IV, V, VI.
Si porta contro lateralmente
Termina nella sostanza reticolare del tronco encefalico e nel
grigio periacqueduttale.

Porta informazioni dolorifiche alla sostanza reticolare del tronco e al


grigio periacqueduttale:
-

il grigio periacqueduttale riceve impulsi dolorifici anche


dallipotalamo, quindi un probabile centro dintegrazione di
impulsi per il controllo del dolore.

Fascio spinolivare
Il fascio spinolivare situato superficialmente nel cordone laterale del
midollo:

Fascio spinotettale
Il fascio spinotettale localizzato nel cordone laterale:
-

medialmente al fascio spinocerebellare

origina da neuroni delle lamine profonde del grigio midollare.


Giunge ai nuclei olivari accessori mediale e dorsale sul bulbo.

La funzione del fascio spinolivare data dal seguente tipo di


informazioni, che andranno poi riverberate al cervelletto:

EnricoColombo
-

Esterocettive (da recettori cutanei)


Propriocettive (stimoli incoscienti).

Fascio spinocerebellare dorsale (di Flechisig)


Il fascio spinocerebellare dorsale decorre nella parte superficiale del
cordone laterale in posizione dorsale rispetto al suo omonimo:
-

Limpulso arriva
o dai gangli delle radici dei nervi spinali
o da rami collaterali delle fibre ascendenti nel cordone
posteriore
Fa sinapsi nella sostanza grigia del midollo a livello della lamina
VII (nuclei di Clarke).
Non fa spostamento controlaterale
a livello del bulbo entra nel cervelletto tramite il peduncolo
cerebellare inferiore, per poi giungere alla corteccia.

Anatomiadelsistemanervoso 130
Anatomiadels
dal mesencefalo entra nel cervelletto attraverso i tubercoli
cerebellari superiori.
Giunge da li alla corteccia cerebellare.

Le funzioni del fascio spinocerebellare ventrale sono le medesime del


dorsale (esterocettivi e propriocettivi incoscienti), ma per gli arti superiori
e la zona cervicale.
Si mantiene pertanto lorganizzazione somatotopica delle fibre.

Le fibre hanno una disposizione somatotopica:


-

Quelle pi superficiali portano informazioni dagli arti inferiori


Quelle pi profonde dal tronco.

Le funzioni sono di portare al cervelletto:


-

Impulsi esterocettivi (tattili e pressori)


Impulsi propriocettivi incoscienti dellapparato locomotore del
tronco e degli arti inferiori.

Fascio spinocerebellare ventrale


Il fascio spinocerebellare ventrale si trova in posizione analoga al suo
omonimo, ma posto anteriormente ad esso nel cordone laterale.

Via
sensitiva

Percorso
(sinapsi)

Sensibilit

cordone

Spostamento
controlaterale

Il suo percorso differisce sensibilmente da quello dello spinocerebellare


dorsale, infatti:

Lemnisco
spinale

Lamine IV, V, VI,


VII > talamo >
corteccia
cerebrale

Ant. Dolorifici e
termo-tattili
protopatici. Lat.
Termici e dolorifici
epicritici.

Anteriore
e laterale

S.

Lemnisco
mediale

Midollo spinale
(senza sinapsi)
bulbo talamo -

Tattile e pressoria
epicritica.
Propriocettiva

Posterior
e

S.

origina in neuroni delle lamine V-VII nel midollo toracolombare


si porta nel cordone laterale opposto (fa spostamento
controlaterale)
ascende nel tronco encefalico, dove si sposta dorsalmente

(fascicoli

(commessura
bianca
anteriore)

(Nel bulbo)

EnricoColombo

corteccia
telencefalo

cosciente (vibrazioni,
postura e
movimento).

gracile e
cuneato)

Fascio
spinotettale

Mid spinale tubercolo


quadrigemino
superiore

Riflessi spino-visivi

laterale

Fascio
spinolivare

Grigia midollo
olive bulbari

Esterocettiva cutanea

Fascio
spino reticolare

Grigio midollare
sostanza
reticolare (tronco)

Dolorifica

Fascio
spino
cerebellare
dorsale

Lamina VII
pedubcolo
cerebellare
infereriore (bulbo)
corteccia
cerebellare

Esterocettiva (tattile e
pressoria).
Propriocettiva del
locomotore. (per la
zona pelvica,
lombare, sacrale e
toracica)

Laterale

Fascio
spinocereb
ellare
ventrale

Lamine V-VII
mesencefalo
tubercoli
cerebellari
superiori
corteccia
cerebellare

Esterocettiva (tattile e
pressoria).
Propriocettiva del
locomotore. (per collo
e arti superiori)

Laterale

Impulsi dolorifici
cutanei

La via sensitiva trigeminale ha origine nel ganglio semilunare del


Gasser, da cui diparte la radice sensitiva del nervo trigemino:
S

Laterale

No

Laterale

S.

Propriocettiva
grigio
midollare
No.

(superfic)

S.

Questi impulsi vengono raccolti dalle terminazioni nervose del nervo


trigemino (V), oltre che dalle terminazioni sensitive dei nervi:

la radice discendente entra nella callotta del ponte, dove si divide


in tre parti
o radice discendente: molto lunga, dal ponte discende nel
bulbo e nei primi segmenti cervicali.
o Radice orizzontale: breve, ma voluminosa, che rimane
nel ponte
o Radice mesencefalica: sottile, che sale dal ponte alla
callotta del mesencefalo.

La radice discendente del nervo trigemino formata dalle fibre del V


nervo che recano sensibilit tattile protopatica e termica e dolorifica della
testa:
-

La via sensitiva trigeminale reca gli impulsi sensitivi provenienti dalla


testa alla corteccia cerebrale dellarea sensitiva primaria del lobo
parietale dellemisfero cerebrale.

Facciale (VII)
Vago (X)
glosso-faringeo (IX).

(sost. Grigia
nel midollo)

Via sensitiva trigeminale.

Anatomiadelsistemanervoso 131
Anatomiadels

ad essa si aggiungono fibre sensitive somatiche provenienti da


altri nervi che innervano parti limitate della testa
o dal ganglio genicolato del nervo intermedio del facciale
(VII)
o dal ganglio superiore del nervo glosso-faringeo (IX).
o Dal ganglio giugulare del nervo vago.
La radice discendente affiancata da una colonna di sostanza
grigia, il nucleo della radice discendente del nervo trigemino.
o Vi penetrano le fibre della radice stessa.

La radice orizzontale del nervo trigemino porta le fibre della sensibilit


tattile epicritica della testa, che terminano nel nucleo sensitivo
principale del nervo trigemino:
-

tale nucleo inizia appena sopra al nucleo della radice


discendente
posto nella callotta del ponte.

La radice mesencefalica del nervo trigemino consta di fibre della


radice del nervo trigemino che portano sensibilit propriocettiva dei
muscoli dellocchio:
-

accompagnata medialmente da una sottile colonna di sostanza


grigia, il nucleo della radice mesencefalica del nervo
trigemino,

EnricoColombo
-

tale nucleo contiene anche neuroni sensitivi che ricevono fibre


dai muscoli masticatori

Dai tre nuclei partono fibre che attuano lo spostamento controlaterale,


per poi riunirsi in un unico fascio di fibre, il lemnisco trigeminale:
-

il lemnisco trigeminale si porta al nucleo ventrale posteriore del


talamo.
Le fibre passano allinterno del braccio posteriore della capsula
interna e nel centro semiovale per giungere alla corteccia
sensitiva primaria (aree 1, 2 e 3).

Anatomiadelsistemanervoso 132
Anatomiadels
via piramidale: attraversa le piramidi bulbari. deputata alle
attivit evolute e volontarie, non automatiche, n riflesse n
stereotipate.
Via extrapiramidale: tutte le altre vie nervose che intervengono
nella motilit con funzioni quali il controllo del tono muscolare,
attivit dei vari gruppi muscolari, controllo dei muscoli in seguito a
stati emotivi.

Fascio piramidale
Il fascio piramidale cos chiamato poich passa nel bulbo, con decorso
TELENCEFALO BULBO MIDOLLO SPINALE.

Principali vie motorie.


Lattivit motoria riguarda sia la motilit involontaria che la motilit
volontaria. Tuttavia, a livello neurologico, risulta molto pi evidente la
motilit somatica, annessa alla muscolatura striata scheletrica.
Si analizzano pertanto le vie discendenti, con le diverse stazioni e il
loro decorso, che tramite la loro azione eccitatoria o inibitoria portano a
variare il potenziale dazione dei motoneuroni e .
Le vie discendenti sono spesso in competizione tra loro, tanto che si
anticipano a vicenda influenzandosi reciprocamente per avere un
controllo maggiore del movimento:
-

si ha molto spesso una coattivazione motoneuroni e , che


permette anche attraverso di un sistema di regolazione periferico
di realizzare un potenziamento della contrazione a livello delle
fibre extrafusali (motoneuroni ).
Lorigine delle vie discendenti nella corteccia telencefalica.
i sistemi di controllo che esistono a livello dellapparato assiale e
soprassiale regolano perfettamente lesecuzione dei movimenti e
il mantenimento del tono, incluso quello posturale e antigavitario.

Il sistema somatomotore preposto alla contrazione e al controllo della


muscolatura striata volontaria. Viene tradizionalmente distinto in:

Il fascio piramidale la via della motilit somatica volontaria cosciente,


deputata ad inviare impulsi motori volontari ai muscoli scheletrici e
pellicciai di tutto il corpo.
La via piramidale nasce nella corteccia nella circonvoluzione frontale
ascendente del lobo frontale, in cui ha sede larea motoria primaria
(area 4):
-

i motoneuroni dellarea 4 sono i primi neuroni che intervengono


nel movimento volontario.
Discende poi nella capsula interna, occupandone ginocchio e
met anteriore del braccio posteriore.
o La parte che si trova nel ginocchio il fascio genicolato,
destinato ad innervare i nuclei somatomotori dei nervi
encefalici.
Il fascio piramidale passa poi attraverso i peduncoli cerebrali,
passa per il mesencefalo e per il ponte, raggiungendo il bulbo.

Nel bulbo, vi sono tre destini differenti per tre differenti fibre:
-

fascio genicolato: termina nei nuclei dei nervi cranici e si perde


fascio piramidale crociato: si incrocia con il controlaterale e
forma il fascio cortico-spinale laterale
fascio piramidale diretto: prosegue omolateralmente e forma il
fascio cortico-spinale anteriore.

Nel midollo spinale pu terminare direttamente sui motoneuroni o su


interneuroni che a loro volta attivano i motoneuroni:

EnricoColombo
-

termina nella lamina IX


o su interneuroni nelle lamine V, VI, VII.

Il fascio piramidale si pu suddividere in 2 vie:


-

via diretta: comprende il fascio corticospinale diretto, il quale


non subisce spostamento controlaterale a livello delle piramidi
bulbari.
o Lo spostamento controlaterale avviene a livello del
neuromero in cui termina.
o Si estende solamente ai neuromeri cervicali.
o Decorre nella parte mediale del cordone anteriore.
via indiretta: prevede il fascio corticospinale laterale, con circa
l85% delle fibre e si incrocia nelle piramidi del bulbo facendo uno
spostamento controlaterale.
o Ha una organizzazione somatotopica, ovvero le fibre che
innervano le zone sacrali sono pi superficiali rispetto a
quelle pi craniali (toraciche e cervicali).

Il fascio piramidale un sistema filogeneticamente giovane, che


permette alluomo di attuare il controllo del movimento in maniera
decisamente avanzata:
-

controlla tutta la motilit volontaria e lapprendimento dei


movimenti
controlla la motilit in situazioni specifiche, anomale e di
massimo sforzo.

Anatomiadelsistemanervoso 133
Anatomiadels

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 134
Anatomiadels

Fascio extrapiramidale.
Il fascio extrapiramidale prevede tutte le vie che non sono comprese
nel fascio piramidale:
-

sono vie complesse, che si interrompono facendo sinapsi in pi


punti.
Sono principalmente dei circuiti riverberanti che attuano funzioni
di controllo sul fascio piramidale.

Le vie extrapiramidali sono vie motrici polineuroiniche che, partendo da


aree motrici della corteccia cerebrale scendono al corno anteriore del
midollo spinale:
-

nel midollo attivano, direttamente o indirettamente, i motoneuroni


e ,
controllano e regolano i movimenti volontari, attuando a catena la
serie di movimenti automatici che ne sono necessari.

Sono tre le principali vie extrapiramidali, di cui due passanti per il corpo
striato:
-

cortico-strio-pallido-rubro- (reticolo) spinale.


Cortico-strio-pallido-ipotalamo-olivo-spinale
Cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale.

Via cortico-strio-pallido-rubro-reticolo-spinale.
La via cortico-strio-pallido-rubro-reticolo-spinale la maggiore delle
due vie extrapiramidali passanti per il corpo striato:
-

ha inizio nellarea motoria secondaria o nellarea motoria


soppressoria (aree 6 e 4s), dando luogo alle fibre corticostriatali.
Le fibre cortico-striate si portano al corpo striato (nucleo caudato
e putamen).
Il corpo striato da origine alle fibre strio-pallidali, che si recano
al globus pallidus, da cui dipartono due sistemi:
o Fibre pallido-nigre: sono principalmente fibre
ascendenti, che si portano al putamen
o Fibre pallido-rubre: si portano al nucleo rosso
Dal nucleo rosso, a seconda delle porzioni nascono due fasci:

EnricoColombo

Componente magnicellulare: da origine al fascio


rubro-spinale, che dopo la decussazione di Forel si
perde nei corni anteriori del midollo spinale
o Componente parvicellulare: da origine alle fibre rubroreticolari, crociate, che passano per la formazione
reticolare del mesencefalo, del bulbo e del ponte.
dalla formazione reticolare del mesencefalo e del ponte nasce il
fascio reticolo-spinale anteriore, che scende nel corno
anteriore del midollo spinale:
o lancia impulsi attivatori.
Dalla formazione reticolare del bulbo, invece, nascono fibre
appartenenti al fascio reticolo-spinale laterale, che porta
impulsi inibitori.
Dai motoneuroni dei corni anteriori nascono le fibre motrici, che
fuoriescono dalle radici anteriori dei nervi spinali, per innervare la
muscolatura scheletrica.
o

Via cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale.
La via cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale, detta anche via
motrice indiretta, origina dalla corteccia con due distinti fasci:
-

le fibre ipotalamo-olivari originano e si portano nel tronco


seguendo il fascio centrale della callotta
o questo si arricchisce anche di fibre rubro-olivari e reticolobulbari.
o Tutte giungono nel nucleo olivare inferiore.
Dan nucleo olivare inferiore del ponte parte il fascio olivospinale:
o Discende entro il cordone anteriore, terminando nel corno
anteriore.
o Nascono le radici anteriori dei nervi spinali destinate alla
muscolatura scheletrica.

fascio cortico-pontino frontale: origina dallarea motrice


secondaria (area 6) e termina nei nuclei basilari del ponte.
Fascio cortico-pontino temporale: origina dalla corteccia dei
lobi temporali e termina nei nuclei basilari del ponte.

Dai nuclei basilari del ponte nascono le fibre ponto-cerebellari:


-

Via cortico-strio-pallido-ipotalamo-olivo-spinale.
La via cortico-strio-pallido-ipotalamo-olivo-spinale simile nella
parte iniziale, fino al globus pallidus, alla via cortico-strio-pallido-rubroreticolo-spinale.
Dal globus pallidus, parte un contingente di fibre che si reca
allipotalamo, nella zona incerta:

Anatomiadelsistemanervoso 135
Anatomiadels

per la maggior parte si incrociano nel rafe del piede del ponte.
o Si portano al peduncolo cerebellare medio eterolaterale,
terminando nella corteccia cerebellare.
o Dalla corteccia cerebellare originano le fibre corticonucleari, che vanno al nucleo dentato del cervelletto.
o Dal nucleo dentato nascono le fibre cerebello-rubre, che
si portano alla callotta del mesencefalo, le quali dopo
decussazione, entrano nella parte parvicellulare
eterolaterale
o Partono le fibre rubro-reticolari, che terminano nella
formazione reticolare.
o Dalla formazione reticolare origina il fascio reticolospinale laterale, che scende nel corno anteriore del
midollo spinale, portando impulsi inibitori.
I motoneuroni del corno anteriore del midollo spinale danno infine
origine alle radici anteriori dei nervi spinali (innervazione dei
muscoli scheletrici).

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EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso
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Basi
anatomiche del movimento: nuclei della base.
%

136
Anatomiadels

inibitorie intrastriatali, derivanti da interneuroni, che utilizzano GABA


(acido--amminobutirrico).

;IJKJ!<FL!7L2MJKL!2IHKFL!<FKKN!ON7F!

Limpulso che giunge ai nuclei della base attraverso il neostriato si porta


alla via finale comune secondo due modalit:
-

via diretta: giunge direttamente al complesso GPi/SNr


via indiretta: passa anche attraverso altri nuclei come GPe e
NS.

il punto critico dellattivit del neostriato consiste nellattivazione discreta


della via diretta o di quella indiretta:
-

questo spiegato dalla presenza di due moduli distinti allinterno


del corpo striato, a formare il cosiddetto mosaico striatale.
Vi sono punti maculati differenti di neuroni che presentano
caratteristiche differenti allinterno dello striato, che consentono
lattivazione selettiva della via diretta o della via indiretta.

La suddivisione del tessuto nervoso striatale prevede una distinzione in:


!

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Lo
rappresenta
le principali
connessioni
dei nuclei
della base,
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quali
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Dal
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tutti gli stimoli provenienti ai nuclei della base
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interno sono i fautori di tutte le efferenze, costituendo la via
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finale comune dei nuclei della base.

Fase 1: corpo striato.


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Le
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parte
fibre eccitatorie (glutammato) provenienti da:
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corteccia cerebrale
talamo.

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striosomi: sono gli iniziatori della via diretta, poich proiettano


principalmente al globus pallidus interno.
o Contengono sostanza P (SP) o dinorfina.
o Possiedono recettori per la dopamina di tipo D1.
o Ricevono proiezioni dopaminergiche dallo strato ventrale
della sostanza nera compatta (SNc).
Matrice: sono settori che prevedono la via indiretta, poich
hanno proiezioni che principalmente si dirigono al globus pallidus
esterno.
o Contengono neurotrasmettitori come le encefaline (ENK).
o Recettori per la dopamina di tipo D2.
o Ricevono proiezioni dalla parte dorsale della sostanza
nera compatta (SNc).

Lattivazione della via indiretta o di quella diretta comporta differenti


effetti sui neuroni bersaglio dei nuclei della base:
-

via diretta: inibisce il complesso GPi/SNr, producendo un effetto


attivante sui nuclei talamici

EnricoColombo
-

via indiretta: raggiunge il complesso GPi/SNr attraverso


linterposizione del GPe, con o senza intervento del nucleo
subtalamico (NS). produce un effetto inibente dei nuclei talamici.

Anatomiadelsistemanervoso 137
Anatomiadels

Via indiretta

Via diretta.

La via diretta prevede che dagli striosomi vengano inviate fibre


GABAergiche al gruppo funzionale GPi/SNr:
-

vengono inibiti i neuroni inibitori che proiettano al talamo


la doppia inibizione genera unattivazione dei nuclei talamici i
quali possono proiettare alla corteccia.

La via indiretta ha invece come risultato finale una inibizione del talamo,
poich, vi lingresso nel circuito principale del globus pallidus esterno,
con effetto inibitorio:
-

dalla matrice del corpo striato partono delle fibre inibitorie dirette
al GPe

EnricoColombo
-

dal GPe escono fibre inibitorie dirette alla via finale, la quale a
sua volta inibitoria per il talamo.
Leffetto di doppia inibizione porta ad unattivazione del centro
GPi/SNr, il quale inbisce il talamo.

Nella via indiretta intercalato anche il nucleo subtalamico, il quale


modula lattivit del complesso GPi/SNr. In caso di lesione al GPe, il
nucleo subtalamico ad attivare il complesso GPi/SNr.
Via finale comune.
La via finale comune prevede linvio del segnale nervoso attivatorio, dal
complesso GPi/SNr a tre formazioni fondamentali:
-

complesso ventrale anteriore del talamo (che provveder poi


allinvio alla corteccia.
Strato intermedio del tubercolo quadrigemino superiore
Nucleo peduncolo pontino.

NOTE CLINICHE: Patologie principali connesse al malfunzionamento


dei nuclei della base.
La principale malattia che coinvolge il controllo motorio il morbo di
Parkinson:
-

sintomi: il paziente riporta la sensazione di rigidit e di difficolt


dei movimenti, tremore alle mani e trascinamento dei piedi. Il
paziente ha difficolt ad apprendere e controllare i movimenti.
Segni: raro battito di ciglia, faccia rigida e immobile, tremore e
rigidit della gamba sinistra.
Cause: le cause sono una disfunzione di nuclei della base, i quali
intervengono nel controllo e nellapprendimento del movimento,
nonch nellinizio del movimento stesso.
o Nucleo subtalamico: in corso di malattia di Parkinson ha
una intensa attivit elettrica, poich esso un limitatore
del movimento.
o Sostanza nera: viene lesa, e impedisce lattivazione del
movimento.

Unaltra patologia il Ballo di San Vito, o corea minor, dipendente da


una lesione del nucleo caudato:

Anatomiadelsistemanervoso 138
Anatomiadels
segni: movimenti irrefrenabili delle braccia e delle gambe, quasi
a mimare un ballo.

Il globus pallidus viene colpito da malattie da accumulo di metalli,


causanti distonie:
-

morbo di Wilson: malattia da accumulo di rame


malattia di Hallervorden-Spatz: malattia che colpisce i gangli
della base, in cui si accumula ferro.

Principali vie della sensibilit specifica.


La via ottica.
La via ottica nasce dalla retina dellocchio ed deputata a portare gli
impulsi luminosi allarea ottica primaria del lobo occipitale.
Nella retina vi sono inizialmente tre sinapsi:
-

gli impulsi luminosi si imprimono sui fotorecettori (cellule dei


coni e dei bastoncelli) che sono neuroni profondamente
modificati
i fotorecettori contraggono sinapsi con le cellule bipolari della
retina, i secondi neuroni della via ottica.
Le cellule bipolari contraggono sinapsi con le cellule multipolari
della retina.

Dalle cellule multipolari della retina, emanano le fibre ottiche, che si


uniscono andando a costituire il nervo ottico, formato da 3 tipi di fibre:
-

fibre maculari: provengono dalla macula lutea della retina,


deputata alla visione distinta ed alla esatta discriminazione
cromatica.
Fibre nasali: fibre perimaculari, proveniente dalla parte mediale
o nasale della retina.
Fibre temporali: fibre perimaculari provenienti dalla parte
laterale o temporale della retina.

Il nervo ottico giunge al chiasma ottico, in cui le tre fibre si comportano


in modi differenti:

EnricoColombo
-

fibre maculari: met si incrociano e met sono dirette


fibre nasali: si incrociano totalmente
fibre temporali: proseguono dirette.

Dal chiasma ottico esce il tratto ottico, in cui sono presenti fibre:
-

omolaterali per la parte laterale (o temporale) della retina


eterolaterali per la parte mediale (o nasale) della retina.

Il tratto ottico si dirige posteriormente andando nel corpo genicolato


laterale del talamo:
-

dal corpo genicolato laterale nascono le fibre talamo-corticali


che vanno a costituire la radiazione ottica del Gratiolet.
o Si porta posteriormente, attraversando la porzione
retrolenticolare della capsula interna e passando
lateralmente al corno occipitale del ventricolo laterale
La radiazione ottica termina nella profondit della faccia mediale
del lobo occipitale, entrando nella corteccia cerebrale dei labbri e
del fondo della scissura calcarina, sede dellarea ottica primaria
(area 17).

Anatomiadelsistemanervoso 139
Anatomiadels

EnricoColombo

Larea ottica organizzata in maniera particolare, con sotto-aree distinte


a seconda della porzione di radiazione di Gratiolet che le raggiunge:
-

parte posteriore: dedicata alla radiazione ottica proveniente


dalla parte centrale del corpo genicolato laterale, pertinenti alle
fibre maculari.
Parte anteriore: disposta somatotopicamente.
o Parte superiore: fibre della radiazione ottica proveniente
dalla parte mediale del corpo genicolato laterale (fibre
temporali).
o Parte inferiore: fibre nate dalla parte laterale del corpo
genicolato laterale (fibre nasali).

Via ottica riflessa.


Una parte delle fibre ottiche decorrenti nel tratto ottico non si interrompe
nel corpo genicolato laterale, ma giunge nel mesencefalo entrando in:
-

tubercolo quadrigemino superiore: formato da lamelle di


sostanza grigia intervallate a lamelle di sostanza bianca.
nucleo pretettale: un piccolo nucleo posto subito
anteriormente agli strati di sostanza bianca e sostanza grigia che
costituiscono il tubercolo quadrigemino.

Da questi due centri nervosi prosegue la via ottica riflessa, che


deputata a determinare movimenti riflessi in risposta a stimoli luminosi.
Tubercolo quadrigemino superiore.
Dal tubercolo quadrigemino superiore del mesencefalo nascono:
-

fibre tetto-pontine e tetto-bulbari: mettono capo ai nuclei


somatomotori dei nervi encefalici del ponte e del bulbo.
Fibre tetto spinali: alcune fibre si incrociano e altre rimangono
dirette formando i fasci
o Tetto spinale laterale: si uniscono alle fibre della via
acustica, discendendo nel cordone laterale del midollo per
terminare in rapporto con i motoneuroni.
o Tetto spinale anteriore: fibre in rapporto con le fibre
crociate della via acustica, che terminano nel cordone

Anatomiadelsistemanervoso 140
Anatomiadels
anteriore del midollo per contrarre sinapsi con
motoneuroni

Dal tubercolo quadrigemino superiore originano fibre appartenenti al


fascicolo longitudinale mediale:
-

in parte salgono ai nuclei somatomotori dei muscoli dellocchio.


Altre terminano nei primi segmenti spinali.

Queste fibre sono la base dei movimenti riflessi coniugati degli occhio e
della testa, in risposta a stimoli luminosi.
Nucleo pretettale.
Dal nucleo pretettale partono le fibre nervose responsabili delle
risposte riflesse di tre muscoli dellocchio:
-

sfintere della pupilla


muscolo dilatatore della pupilla
muscolo ciliare.

Dal nucleo pretettale partono due principali contingenti di fibre che si


dirigono ai nuclei:
-

nucleo visceroeffettore del nervo oculomotore (EdingerWestphal).


Nucleo intermedio laterale (tra C7 e T1 nel midollo spinale).

Dal nucleo di Edinger-Westphal nascono fibre che innervano i muscoli


sfintere della pupilla e ciliare, e sono responsabili di:
-

riflesso di costrizione pupillare o miosi: in condizione di forte


luminosit o per una pi netta visione dellimmagine durante
laccomodazione
riflesso di accomodazione visiva: adattamento dellocchio per
visione di oggetti vicini, tramite dilatazione del cristallino.

Le fibre che si portano nel midollo spinale a livello del nucleo


intermedio laterale vedono lorigine di fibre pregangliari ortosimpatiche
per la dilatazione del muscolo sfintere della pupilla.
-

sono responsabili del riflesso di dilatazione pupillare o


midriasi, che si manifesta in condizioni di scarsa luminosit o
stati emozionali forti.

EnricoColombo

Riflesso di costrizione pupillare e accomodazione visiva. La via del


riflesso di costrizione pupillare e di accomodazione visiva segue il
seguente percorso:
-

cellule multipolari della retina


nucleo pretettale
partono fibre pregangliari che nel nervo oculomotore giungono al
ganglio ciliare
dal ganglio nascono fibre postgangliari che innervano il muscolo
costrittore della pupilla e il muscolo ciliare.

Riflesso di accomodazione-convergenza. Assieme allaccomodazione


agisce anche la convergenza dei due occhi, dovuta al muscolo retto
mediale dellocchio:
-

larea ottica primaria (area 17) invia fibre allarea di associazione


8 dellemisfero frontale
nellarea 8 sul lobo frontale vi il centro della convergenza
dallarea 8 partono fibre che raggiungono i nuclei oculomotori,
che innervano il retto mediale.

Riflesso di dilatazione pupilare. La dilatazione pupillare permette una


migliore visione con scarsit di luce. La via della dilatazione segue il
percorso:
-

dalle cellule multipolari della retina, tramite il nervo ottico, si


giunge al nucleo pretettale
dal nucleo pretettale nascono fibre che addentratesi nel midollo
giungono al centro cilio-spinale
dal centro cilio-spinale nascono fibre pregangliari che vanno al
ganglio cervicale superiore
da tale ganglio originano fibre postgangliari che attraversano o il
ganglio semilunare o il ganglio ciliare
passano nei nervi ciliari e entrano nellocchio per distribuirsi nel
muscolo dilatatore della pupilla.

Anatomiadelsistemanervoso 141
Anatomiadels

Via gustativa
I nervi encefalici intercalati nella via gustativa sono tre:
-

nervo intermedio del facciale: innerva i calici gustativi della


parte anteriore della lingua
nervo glosso-faringeo: innerva i calici gustativi nella zona del V
linguale e quella subito retrostante alla radice della lingua
nervo vago (X): deputato ad innervare la parte posteriore della
lingua, le vallecole glosso-epiglottiche e la faccia anteriore
dellepiglottide.

Il percorso della via gustativa il seguente:


-

nasce dai gangli dei nervi cranici interessati:


o ganglio genicolato: per il nervo intermedio del facciale
(di Wrisberg)
o ganglio petroso: per il nervo glosso-faringeo
o ganglio nodoso: del nervo vago.
Dai gangli originano fibre centrali dei neuroni T che entrano nel
bulbo e terminano nel nucleo del tratto solitario.
Da tale nucleo originano fibre bulbo-talamiche, che si portano
al nucleo ventrale posteriore del talamo (VLP).
Dal talamo originano fibre talamo-corticali, che si portano nella
corteccia cerebrale delluncus dellippocampo, del lobo limbico
dellemisfero cerebrale, dove risiede larea gustativa.

EnricoColombo

Anatomiadelsistemanervoso 142
Anatomiadels

Via vestibolare.
La via vestibolare nasce dal ganglio vestibolare dello Scarpa del
nervo vestibolare (ramo del nervo acustico):
-

trasporta impulsi di gravit e accelerazione della testa.


Tali impulsi sono indispensabili per il mantenimento
dellequilibrio.
Gli stimoli vengono captati dalle fibre periferiche dei neuroni
sensitivi del ganglio vestibolare di Scarpa, a livello dei recettori
del senso statico nellorecchio interno:
o Macule acustiche
o Creste ampollari.

Dal ganglio vestibolare di Scarpa nascono fibre centrali che giungono ai


nuclei vestibolari inferiore, mediale, laterale e superiore del bulbo,
da cui nascono diversi sistemi di fibre nervose:
1. fascio vestibolo cerebellare: percorre il peduncolo inferiore e si
porta allarchicorteccia cerebellare e anche al nucleo del tetto
2. fasci vestbolo spinali anteriore e laterale: si portano nei
rispettivi cordoni del midollo spinale per dare luogo a risposte
riflesse su motoneuroni delle lamine anteriori, regolando il tono
muscolare per il mantenimento dellequilibrio.
3. Fibre vestibolo reticolari: fibre che si portano alla formazione
reticolare, per permettere il raggiungimento dei nuclei
visceroeffettori dei nervi cranici. Questo spiega i riflessi viscerali,
come ad esempio la nausea, in seguito a stimoli acceleratori.
4. Fibre che entrano nel fascicolo longitudinale mediale: sono
fibre che hanno due destini:
a. Midollo spinale cervicale: consentono movimenti riflessi
della testa e del collo in seguito ad accelerazioni
gravitazionali.
b. Nuclei motori dellocchio: permettono il riflesso
vestibolo-oculomotorio, ovvero il movimento degli occhi
in seguito a spostamenti della testa e del collo.
Si ritiene che la via vestibolare giunga anche alla corteccia cerebrale:

EnricoColombo
-

dai nuclei vestibolari del bulbo partono fibre nervose che salgono
al talamo mediante il fascicolo longitudinale mediale.
Dal talamo partono fibre talamo-corticali, che proiettano
sullarea vestibolare della corteccia (lobo temporale e
circonvoluzione parietale ascendente).

Via acustica.
La via acustica (o cocleare) ha origine nel ganglio spirale del Corti,
appartenente al nervo cocleare, ramo del nervo acustico (VIII):
-

reca allarea acustica primaria gli stimoli uditivi


gli stimoli sonori vengono captati dalle fibre periferiche dei
neuroni sensitivi dellorgano spirale del Corti, nellorecchio
interno.

Le fibre centrali dei neuroni sensitivi del ganglio spirale di Corti entrano
nel bulbo in corrispondenza della fossetta retrolivare e si portano ai due
nuclei cocleari:
-

nucleo cocleare ventrale


nucleo cocleare dorsale.

Dal nucleo cocleare ventrale originano fibre nervose che si portano


nella callotta del ponte (parte anteriore):
-

si fanno laterali, incrociandosi con quelle provenienti dal nucleo


cocleare ventrale controlaterale, costituendo il corpo trapezoide.
o Nel corpo trapezoide sono presenti due nuclei
Nucleo olivare superiore
Nucleo del corpo trapezoide
o Parte delle fibre entrano in questi nuclei e escono come
fibre efferenti andando nuovamente ad inserirsi nel corpo
trapezoide.

Dal nucleo cocleare dorsale nascono fibre che decorrono lungo il


pavimento del IV ventricolo, addentrandosi a livello del solco mediano:
-

si affondano nel tegmento del ponte


si spostano contro lateralmente
si uniscono al corpo trapezoide.

Anatomiadelsistemanervoso 143
Anatomiadels

Le fibre del corpo trapezoide, giunte lateralmente piegano verso lalto a


formare il lemnisco laterale:
-

sale verso il mesencefalo


alcune fibre si affondano nel nucleo del lemnisco laterale,
prima di uscire nuovamente nel lemnisco stesso

Le fibre del lemnisco laterale raggiungono la lamina quadrigemina a


livello del tubercolo quadrigemino inferiore:
-

alcune fibre si affondano nel nucleo centrale del tubercolo


quadrigemino inferiore, prima di portarsi al corpo genicolato
mediale.
Altre circondano il nucleo e si portano direttamente al corpo
genicolato mediale del talamo.

Dal corpo genicolato mediale del talamo originano le fibre talamocorticali, che formano la radiazione acustica:
-

le fibre percorrono il segmento sottolenticolare della capsula


interna.
Terminano nella corteccia cerebrale della circonvoluzione
temporale trasversa (area acustica primaria, aree 41-42),
nascosta dentro la scissura laterale di Silvio.

Via acustica riflessa.


Dal nucleo centrale del tubercolo quadrigemino inferiore, il quale
riceve fibre dal lemnisco laterale, originano fibre:
-

tetto-bulbari
tetto-pontine
tetto-spinali

Queste fibre raggiungono i nuclei dei nervi cranici e i motoneuroni per


determinare movimenti riflessi in risposta a stimoli acustici, formando la
via acustica riflessa.