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10 de Septiembre de 2010
Carrera de Odontologa 1 ao UFRO
Introduccin.
El tejido conectivo se origina en el mesodermo a partir del mesnquima y migra hacia
todo el cuerpo. Su funcin es conservar un cuerpo funcionalmente integrado, formando
un continuo con el tejido epitelial, el msculo y el tejido nervioso como tambin con otros
componentes de tejidos trofoconectivales.
Est compuesto de clulas y matriz extracelular, que a su vez esta ltima est constituida
de sustancia fundamental y fibras. La importancia de cada componente vara segn el
tejido, mientras en el conectivo laxo predominan las clulas (fibroblastos) que sintetizan y
conservan la matriz, en los tendones y ligamentos predominan las fibras, y en otros tejidos
predomina la sustancia fundamental.
Los huesos, cartlago y tendones sirven de apoyo as como las cpsulas que cubren los
rganos y sus estromas (esqueleto de soporte del rgano) de tejido conectivo. Tambin es
un medio de intercambio de nutrientes, desechos metablicos y oxgeno entre la sangre y
muchas clulas del cuerpo.
La sustancia fundamental:
Es un material amorfo y consiste en Glucosaminoglicanos (GAGs), proteoglicanos y
glucoprotenas de adherencia.
1) GAGs: Cadenas parecidas a bastones, largas, con carga negativa y compuestas de
disacridos repetidos. Tienen la capacidad de unir grandes cantidades de agua.
Polisacridos largos e inflexibles sin ramificaciones. Uno de los dos disacridos es un
azcar amino (N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina) y el otro un cido urnico
(idurnico o glucournico). El azcar amino suele sulfatarse y tienen un grupo carboxilo,
tiene carga negativa por lo cual atrae cationes como Na+. Esto produce que al aumentar
estos cationes se deshidraten las clulas que estn en la matriz por presin osmtica,
Fibras.
Aportan fuerza de tensin (colgenas) y elasticidad (elsticas). Existen colgenas, elsticas
y reticulares.
1.- Colgeno (10 m de dimetro): estn compuestas de cadenas de tropocolgeno cuya
cadena alfa de secuencias de aminocidos permite al menos 15 tipos de colgeno. Son de
color blanco brillante. Con hematoxilina y eosina son rosadas y ondulantes. Poseen
bandas transversales cada 67 nm (periodicidad). Estn compuestas de fibrillas delgadas de
10 a 300 nm de dimetro que estn formadas de tropocolgeno de 280 nm de largo y 1.5
nm de dimetro. El tropocolgeno tiene 3 cadenas polipeptdicas alfa en forma helecoidal
triple. Cada cadena alfa tiene aproximadamente 10.000 aminocidos. Cada 3 aminocido
es glicina y los restantes en su mayora son prolina, hidroxiprolina, e hidroxilisina. Las 3
cadenas alfa permanecen juntas por enlaces hidrgeno entre las hidroxiprolinas y las
hidroxilisinas unen varias cadenas de tropocolgeno formando fibrillas.
Tipos importantes de colgeno:
Colgeno Tipo III: Son las fibras reticulares. Es colgeno que se glucosila
intensamente y forma fibras de 0.5 a 2 m de dimetro. Se tie con sales
argnticas o PAS debido a sus carbohidratos.
Colgeno Tipo IV: No forma fibras. Crea una malla de procolgeno (o colgeno IV).
Crea una alfombra de sostn para la lmina basal.
Colgeno Tipo V: Fibrillas muy delgadas, posee periodicidad y se relaciona con el
Tipo I.
Colgeno Tipo VII: Fibras de anclaje que aseguran la lmina basal al colgeno I y III
subyacente. Agregados pequeos.
Correlaciones Clnicas: Las cicatrices inicialmente tienen poca fuerza de tensin
debido a que sintetizan colgeno III. A las 4 semanas se reemplaza por colgeno I y
aumenta la fuerza de tensin que sella la herida. Las personas de raza negra
acumulan mucho colgeno en heridas y forman un levantamiento llamado queloide.
Sntesis de colgeno:
1. En el RER se sintetizan cadenas alfa que en sus extremos amino y carboxilo tienen
propptidos. Aqu se le llama preprocolgeno.
2. Entra en la cisterna del RER y se elimina la seal que lo lleva hasta ah, se
hidroxilan residuos de prolina y lisina por las Hidroxilasa peptidilprolina e
Hidroxilasa peptidil-lisina. Este proceso se conoce como Modificacin de
postransduccin. Luego se glucosilan las Hidroxilisinas con glucosa y galactosa.
3. Se alinean 3 cadenas de preprocolgeno y forman procolgeno. Se piensa que la
precisin del proceso se debe a los propptidos, tambin se cree que mantienen
solubles al procolgeno y previene su agregacin.
4. En el aparato de Golgi se le adicionan oligosacridos. Se empaquetan en la red
trans del Golgi y se envan fuera de la clula.
5. Fuera de la clula peptidasas de procolgeno (enzimas proteolticas) segmentan
los propptidos generando una cadena de 280 nm de largo llamada
tropocolgeno. El tropocolgeno se adiciona espontneamente de manera
escalonada generando la caracterstica periodicidad (colgenos I, II, III, V, VII). La
lisina y la hidroxilisina se unen covalentemente para generar las fibras. Se generan
las regiones intersticiales (lagunares) y las de superposicin.
*Nota: en el colgeno de tipo IV nunca se eliminan los propptidos. Se agrupa el
procolgeno en dmeros y crean una malla.
Correlaciones Clnicas: La hidroxilacin que se produce en el RER de prolina necesita
de Vitamina C, la ausencia genera escorbuto, que es un sobre-recambio de colgeno.
La ausencia de Hidroxilasa de lisilo genera el sndrome de Ehlers-Danlos (por causas
genticas) genera un enlace transversal anmalo de tropocolgeno, que se traduce
en articulaciones hipermviles y piel hiperextensible.
2.- Fibras elsticas: Sumamente ajustables, se estiran hasta en un 150%. Son ms largas,
delgadas y ramificadas en el tejido conectivo laxo. Son elaboradas por los fibroblastos y
clulas del msculo liso de vasos sanguneos. Estn compuestas de Elastina, una protena
carente de hidroxilisina y rica en glicina, lisina, alanina, valina y prolina. Conservan su
forma ya que 4 lisinas se unen covalentemente formando enlaces cruzados de
Desmosina muy deformables. DE LOS ENLACES CRUZADOS DE DESMOSINA PROVIENE SU
ELASTICIDAD. La elastina se encuentra rodeada de microfibrillas de 10 nm de dimetro
compuestas por la glucoprotena fibrilina. En la sntesis de fibras elsticas primero se
elaboran las microfibrillas.
Membrana Basal.
Est compuesta de una lmina basal y una lmina reticular. Se encuentra entre tejido
epitelial y conectivo. Se tie bien con PAS y con otros que detectan GAG. Hay una
estructura parecida que se llama lmina externa que rodea a las clulas del msculo liso y
esqueltico, adipocitos y clulas de Schwann. La lmina basal es sintetizada por el epitelio
y la reticular por el tejido conectivo.
Lmina Basal.
Est formada por una lmina lcida (inmediatamente bajo el epitelio) y una lmina densa,
cada una con 50 nm de grosor.
Lmina lcida: consiste en las glucoprotenas extracelulares laminina y entactina. Tambin
tiene integrinas y distroglucanos.
Lmina densa: incluye una malla de colgeno tipo IV recubierta por perlacano
(proteoglicano) en ambas superficies. Desde el centro proteico del perlacano surgen
cadenas laterales de heparn sulfato que forman un polianin. Por su cara que est en
contacto con la lmina reticular tambin tiene fibronectina.
*Notas: La laminina tiene dominios que se unen al colgeno IV, heparn sulfato, as como
para las integrinas y los distroglucanos de la membrana de la clula epitelial. La lmina
basal se une a la reticular por medio de fibronectina, fibrillas de anclaje (colgeno VII) y
fibrilina, todos elaborados por fibroblastos. La lmina basal es un soporte flexible y un
filtro fsico y qumico debido a la carga negativa del heparn sulfato. Tambin dirige la
migracin de clulas sobre ella.
Lmina reticular.
Fija a la lmina densa. Es de grosor variable dependiente del nivel de roce que sufra el
epitelio suprayacente. Posee colgeno de tipo I y III. El colgeno I y III del tejido conectivo
envan asas hacia la lmina reticular donde interactan con la fibrilina (microfibrillas) y el
colgeno VII (fibras de anclaje) y se unen a ellos. Tambin los grupos bsicos de sus fibras
colgenas se unen a los grupos cidos de los GAG de la lmina densa.
Integrinas y distroglucanos.
Son glucoprotenas transmembrana que actan como receptores de laminina y tambin
organizadores del ensamble de la lmina basal.
con vacuolas y grnulos densos pequeos. El ncleo es el ms pequeo de las clulas del
conectivo, ms oscuro que el de fibroblastos y por lo general no muestra nuclolos, ms o
menos ovoide y con forma de rin. Golgi bien desarrollado, RER prominente, lisosomas
abundantes que parecen grnulos pequeos y densos al microscopio de luz.
Desarrollo y distribucin de macrfagos: Se originan del sistema fagoctico mononuclear,
cuyos miembros provienen de una clula madre comn en la mdula sea, poseen
lisosomas, son capaces de fagocitar y muestran receptores FcRI y para complemento. Se
desarrollan monocitos en la mdula sea, luego con la seal apropiada migran al
endotelio de capilares o vnulas y en el tejido conectivo maduran en macrfagos. Tienen
distintos nombres en el cuerpo. Clulas de Kupffer en el hgado, clulas de polvo del
pulmn, clulas de Langerhans de la piel, monocitos en la sangre y macrfagos en
conectivo, bazo, linfonodos, timo y mdula sea son del sistema fagoctico mononuclear.
Tambin pertenecen a ste los osteoclastos y la microglia del cerebro. En la inflamacin
crnica pueden formar epitelioides poligonales, y cuando el material por desechar es muy
grande pueden fusionarse para formar una clula gigante de cuerpo extrao, un
macrfago gigante polinucleado. Hay macrfagos residentes y macrfagos libres.
Funcin: fagocitan sustancias extraas y clulas viejas o daadas, desechos celulares y
contribuyen al inicio de la accin inmunitaria. Tambin digieren el material no digerido a
travs de enzimas hidrolticas de sus lisosomas. Fagocitan microorganismos. Durante la
reaccin inmune, factores liberados por linfocitos activan al macrfago variando en
tamao, y forma con lamelopodios y microvellosidades que facilitan su movilidad.
Tambin presentan antgenos al los linfocitos. Tienen un perodo de vida de 1 o 2 meses.
Leucocitos: Salen del torrente sanguneo durante la inflamacin, invasin por elementos
extraos, y reacciones inmunitarias. Son glbulos blancos que migran a travs de las
paredes de los capilares.
1.- Neutrfilos: fagocitan y digieren bacterias en reas de inflamacin aguda y dan por
resultado la formacin de pus, una acumulacin de neutrfilos muertos y desechos.
2.- Eosinfilos: Son atrados por factores quimiotcticos al igual que los neutrfilos, hacia
reas de inflamacin. Combaten parsitos con citoxinas.. Tambin son atrados a sitios de
inflamacin alrgica, donde
e la moderan y fagocitan complejos antgeno-anticuerpo.
antgeno
3.- Linfocitos: Se encuentran en cantidades pequeas en la mayor parte del tejido
conectivo. Abundan en sitios de inflamacin crnica.
vasos y rodea el parnquima de las glndulas. El tejido conectivo laxo de las membranas
mucosas (como en el tubo digestivo) se llama lmina propia. Es abundante en sustancia
fundamental y lquido tisular y aloja a clulas fijas y algunas indiferenciadas. Tiene fibras
elsticas, reticulares y elsticas. Lo atraviesan fibras nerviosas pequeas y vasos
sanguneos pequeos que entregan nutrientes y oxgeno. Es el sitio donde primero se
atacan a antgenos, bacterias y otros invasores extraos ya que se encuentra bajo el
epitelio delgado del sistema digestivo y respiratorio. Por lo tanto tiene muchas clulas
mviles.
Correlaciones Clnicas: El lquido tisular normalmente vuelve a los vasos linfticos o
sanguneos. En una reaccin inflamatoria potente y prolongada se acumula de tal
manera que no puede ser drenado generando un edema. Se puede producir por la
liberacin excesiva de histamina y leucotrienos C y D que incrementan la
permeabilidad capilar.
2.- Tejido conectivo denso: posee muchas ms fibras y menos clulas que el laxo. La
orientacin de las fibras colgenas le dan resistencia a la tensin. Cuando las fibras se
disponen al azar se denomina tejido conectivo denso irregular. Cuando las fibras estn
paralelas u organizadas se le llama tejido conectivo denso regular, que se divide en
colagenoso y elstico.
2.1- El conectivo denso irregular tiene fibras colgenas desordenadas que le dan
resistencia a la tensin en todas direcciones, agrupadas ajustadamente y slo en los
intersticios hay clulas y algunas fibras elsticas, hay muy poco espacio para la sustancia
fundamental. Constituye la dermis de la piel, las vainas de nervios y las cpsulas de bazo,
testculos, ovarios, riones y linfonodos.
2.2- El tejido conectivo denso regular colagenoso tiene haces de colgeno gruesos
orientados en cilindros u hojas paralelas resistentes a la tensin. Clulas y sustancia
fundamental ocupan poco espacio. Entre los haces hay fibroblastos delgados con ejes
paralelos a los haces. Se encuentra formando tendones, ligamento y aponeurosis.
2.3- El tejido conectivo denso regular elstico posee fibras elsticas gruesas y ramificadas
y unas cuantas colgenas formando redes. Fibroblastos en todos los espacios
intersticiales. Fibras elsticas paralelas formando lminas delgadas o membranas
fenestradas. Se encuentran en vasos sanguneos grandes, ligamentos amarillos de la
columna vertebral y ligamento suspensor del pene.
3.- Tejido conectivo reticular: Se compone principalmente de colgeno III en mallas
entretejidas con fibroblastos y macrfagos. Los fibroblastos sintetizan el colgeno III. Se
encuentra en sinusoides hepticos, tejido adiposo, mdula sea, ganglios linfticos, bazo,
msculo liso e islotes de Langerhans.
4.- Tejido conectivo adiposo: Son dos tipos, blanco y pardo, debido a las clulas multi y
uniloculares. Tambin se diferencian en color, vascularidad y actividad metablica.
4.1- Tejido adiposo blanco (unilocular): Clulas que contienen una gota nica de grasa, es
amarillo si la persona consume muchos carotenos. Abundante en vasos sanguneos que
forman capilares a lo largo del tejido, stos llegan a travs de tabiques de tejido conectivo
que separan los adipocitos en lobulillos. Las clulas contienen receptores para: insulina,
hormona del crecimiento, noradrenalina y glucocorticoides que facilitan la captacin y
liberacin de cidos grasos libres y glicerol (los triglicridos slo se acumulan dentro de la
clula). Se encuentra en las capas subcutneas de todo el cuerpo. En varones se almacena
en cuello, hombros, alrededor de las caderas y los glteos y a medida que envejece
tambin en la pared del abdomen. En mujeres se almacena en mamas, glteos, caderas y
superficies laterales de los muslos. En ambos sexos tambin en la cavidad abdominal
alrededor del delantal epiploico y los mesenterios.
Correlaciones Clnicas: La obesidad es factor de diabetes mellitus no dependiente de insulina
y enfermedades cardiovasculares. En adultos se desarrolla la obesidad de dos formas:
Obesidad hipertrfica (acumulacin de grasa en clulas uniloculares) u Obesidad
hipercelular (abundancia de adipocitos) que casi siempre es grave. Aunque el adipocito no se
divide, los precursores s pueden aumentar en el perodo postnatal, por eso un lactante obeso
tiene ms riesgo de padecer obesidad hipercelular en la adultez. Genticamente hay
personas que producen leptina inactiva, esta hormona regula el centro del apetito del
hipotlamo, la ausencia o atenuacin de ella produce apetito voraz.
4.2- Tejido adiposo pardo (multilocular): est compuesto por clulas adiposas
multiloculares. Se ve pardo rojizo por su alta vascularidad y los citocromos de sus
abundantes mitocondrias. Tiene organizacin lobular e irrigacin similar a la de una
glndula. Los vasos se localizan cerca de los adipocitos. Lo penetran fibras nerviosas
amielnicas con terminaciones axonales en los vasos sanguneos y tambin en los
adipocitos. En la grasa unilocular slo lo hacen en los vasos. En el recin nacido se
encuentra en el cuello y el rea interescapular, en el adulto se adicionan gotitas y se
genera la impresin de que no posee grasa parda (no se llega a consenso). Con algunas
enfermedades se forma grasa parda en las mismas reas que el recin nacido. Se relaciona
con la produccin de calor corporal por la presencia de muchas mitocondrias. Los
adipocitos multiloculares pueden oxidar cidos grasos a un ritmo 20 veces mayor que la
grasa blanca aumentando al triple el calor corporal. Al percibirse el fro se envan
impulsos nerviosos simpticos directamente a las clulas de grasa parda. El
neurotransmisor noradrenalina activa la enzima que divide triglicridos e inicia el proceso
de oxidacin de cidos grasos que libera calor en las mitocondrias. La termogenina una
protena transmembrana de la cara interna de la membrana mitocondrial permite el flujo
retrgrado de protones en vez de utilizarlos para formar ATP y esto se traduce en calor.
Histognesis del tejido adiposo: Se piensa que el adipocito se genera de una clula madre
embrionaria indiferenciada que se desarrollan en preadipocitos, que bajo influencia de
factores de activacin se diferencia en adipocito. Se dice que se desarrolla mediante 2
procesos separados. En la formacin primaria de grasa que ocurre al inicio de la vida fetal
ANEXOS:
1.- Almacenamiento y liberacin de grasa por clulas adiposas.
1. En el duodeno por accin de la lipasa pancretica las grasas se descomponen en
cidos grasos y glicerol.
2. El epitelio intestinal absorbe estas sustancias y las esterifica en el REL para formar
triglicridos. A continuacin son rodeados de protenas para formar
quilomicrones.
3. Los quilomicrones se liberan al espacio extracelular en las membranas
basolaterales de las clulas de absorcin de la superficie, penetran a los vasos
linfticos de las vellosidades.
4. Los quilomicrones son transportados por la linfa al torrente sanguneo donde
tambin hay lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL), que se sintetizan en el
hgado, y cidos grasos asociados a albmina.
5. Cuando se encuentran en los capilares del tejido adiposo las VLDL, los cidos
grasos y los quilomicrones se exponen a la lipasa de lipoprotenas (elaboradas por
las clulas adiposas) y se descomponen nuevamente en cidos grasos y glicerol.
6. stos se difunden a travs de la membrana celular de las clulas adiposas y en su
interior se combinan con el fosfato de glicerol que contiene la clula adiposa para
formar nuevamente triglicridos que forman las gotitas.
*Nota: los adipocitos pueden transformar la glucosa y los aminocidos en cidos grasos
cuando son estimulados por la insulina.
La noradrenalina se libera de las terminaciones simpticas posganglionares en la cercana
de las clulas de grasa. Durante el ejercicio enrgico se liberan adrenalina y noradrenalina
desde la mdula suprarrenal. Estas hormonas se unen a sus receptores respectivos y
activan la ciclasa de adenilato para formar AMPc, un segundo mensajero, que da por
resultado la activacin de la lipasa sensible a hormona. sta separa los triglicridos en
cidos grasos y glicerol, que se liberan al torrente sanguneo.