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Ascenso ele la Savia

Segn el (,'u/ui/ess Hook <>[ 11 "od Records

(McFarlan el al.. 1990). "el ;rhol vivo ms grande de!
niundo.es quiz uno al que se lia bautizado como I larry
Col', localizado en el Condado de flumboldi, en el estado
de California". lin julio de 1988 este rbol, un ejemplar de
Secoya roja (Sequoia seinperrirens). tena I 13.1 ni
de altura. Por algn tiempo, muchas personas en el norte
de California creyeron que el llamado (ligante de Dyerville
(Fig. 5-1 , un "rbol campen") del 1 lumboldt Redwood
State Park. tambin una secoya, era el rbol ms grande
del mundo, pero mediciones preliminares recientes indican
que su altura es de I 10.-r m. l omadas como grupo, las
secoyas (o sequoias) son la especie de rbol ms alta que
se conoce. Sin embargo, el (iuiuucss iook tambin
menciona que el rbol ms alto que se ha medido fue el
Ferguson. un eucalipto australiano (l:ucalv/)tus
reguaiis, llamado fresno de montaa en Australia) de
Watts River. en el listado australiano de Victoria. Midi
152.6 m de altura y casi 6 m de dimetro a 1.5 m sobre el
nivel del suelo, lis casi seguro que haya llegado a medir de
I-+3 a U6 m Parece ser que un ejemplar de i-ucaly/itus
aniygdallua en Mount Baw Baw, tambin en Victoria.
Australia, lleg a medir 143 m en 1885, y que varios abetos
Douglas1 (Pseucfotsufa meuziesii) han alcanzado
grandes alturas (por ejemplo, el abeto Douglas mineral, en
el listado de Washington, midi I 19.8 ni en 1905).
lUjUra 5-1 El rbol llamado Gigante de Dyerville ( Sequoia
v
Stmpervirens) se encuentra en el Humboldt Redwood State en
el estado norteamericano de California. Como es tH alto y se
halla rodeado de muchos otros rboles, hubo T|ue tomar dos
fotografas y combinarlas para poder nios- Iwlo. (Fotografas de
Frank B. Salisbury.)
Tenemos en nuestro poder una carta de J. S. Matthews, enviada a
nosotros por John Worrafl. de la Cniversity of British Columbia, en donde
se documenta que el gran rbol de l,ynn Valley en la Columbia Britnica,
del que se dice en el

(inin/zcss Hook alcanz los 1 26.5 m de altura,

fue un timo perpetrado por George Cary, del Club Hoo (loo de madereros.

lin cualquier caso, en los rboles m:s alio.s el agua debe desplazarse una distancia vertical de ms de I 2o m desde
las races hasta las hojas de la parte superior. Cul es se pregunta el especialista en fisiologa vegetal el mecanismo
que permite este movimiento?

5.1 El Problema

Aunque tendemos a considerar a los rboles altos como algo normal, cuanto ms pensamos en cmo asciende el agua
rpidamente hacia las partes altas de estos, ms apreciamos la magnitud del problema, l ira bomba de vaco slo puede
elevar agua hasta la altura baromtrica, que es la altura sostenida por la presin atmosfrica ejercida desde abajo (ele
unos 10.3 ni a una atmsfera, la presin normal del aire a nivel del mar). Si un tubo largo, sellado en uno de sus extremos,
se llena con agua y se coloca en posicin vertical, con el extremo abierto hacia abajo y en el agua, la presin atmosfrica
sostendr la columna de agua hasta unos I 0.3 m. A esta altura la presin es igual a la presin de v apor del agua a la
temperatura ambiental (l~S mm tic Hg o 2.3 kPa = 0.0023 Mla a 20C): por encima ele esta altura el agua se vuelve
vapor. A una presin de cero, el agua normalmente experimentar ebullicin al vaco, aun a (fin realidad hierve a 0.61
kPa, su presin de vapor a 0C.) Cuando se reduce la presin en una columna de agua, de modo que se forma vapor o
aparecen burbujas de aire (al salir ste de la solucin), se dice que la columna cavila o sufre cavitacin. l rn barmetro de
laboratorio (Fig. S-2) es semejante a este tubo con agua, slo que tiene mercurio en vez ele agua, (ion una atmsfera de
presin se sostiene una columna de mercurio de 760 mm de altura: con 0.1 MPa o 1.0 bar s sostienen 10.2 m de agua o
7S0 mm de mercurio.
Para llevar agua desde el nivel del suelo a la parte superior de la secoya llarry Col podra requerirse una presin en
la base de 10.9 atm (1.11 MPa). ms una presin adicional para superar la resistencia en el camino del agua y mantener
el flujo. Si superar tal resistencia requiere de una presin casi igual a la necesaria para elevar el agua, se necesita un total
de unos 2.2 MPa (II ms .1.1). Para llevar agua a la parte superior del rbol ms alto que haya existido (digamos de 1 SO
m). podra requerirse un total de 3.0 MPa (I .S ms I .5). lis evidente que la presin atmosfrica (unos 0.1 MPa) no es lo
que empuja al agua hasta las partes elevadas de los rboles altos.
lin varias especies se ha observado que existe una presin radical. Si se corta el tallo de una trepadora, por ejemplo,
v se le acopla a un tubo con un manmetro de mercurio, puede verse ciertamente que en ocasio nes el agua es impulsada
desde las races a una presin considerable. Se han registrado presiones de unos 0.S

a 0.6 MPa, aunque en la mayora de las especies los valores no exceden de 0.1 MPa. La presin radical aparo- ce en casi
todas las plantas, pero slo en presencia de una humedad abundante en el suelo y el aire; esto es, cuando la transpiracin
es excepcionalmente baja. Es posible observar gotas de agua exudadas por aberturas (hidtodos) en las puntas o bordes
de las hojas de pasto
o fresa, por ejemplo, un fenmeno conocido comogu- racin. Cuando los vegetales se ven expuestos a atmsferas
relativamente secas, suelos con escasa humedad
o ambos, no se presentan las presiones radicales, ya quej el agua que hay en sus tallos se encuentra bajo tensin, ms
que bajo presin, lin las coniferas (incluyndose coyas y el abeto Douglas) no se encuentran presione radicales bajo
ninguna circunstancia, si bien se han oh servado ligeras presiones en races seccionadas deco nleras. Adems, las
velocidades de desplazamicnti debidas a la presin radical son demasiado bajas par/
T - tensin superficial fuerza de elevacin = T eos a

traqueida tpica tamao de poro aproximado en paredes celulares (altura = casi 3 km)

Figura 5-3 Principio de la capilaridad y consideraciones matemticas utilizados para predecir la altura a que puede esperarse que
llegue un lquido en un tubo de dimensiones capilares. Los dos ltimos ejemplos que se muestran en la pequea tabla revelan que
el agua slo puede ascender aproximadamente la tercera parte de un metro en madera con traqueidas de tamao tpico, pero que
los poros de las paredes celulares son tan pequeos que, en teora, podran sostener una columna de agua de casi 3 km de altura.
(Para ms detalles vase Nobel, 1983.)
Ejemplos:
radio del tubo Ir) en
micrmetros turril

altura ih) en
metros (mi

1.0

14.87

10
100
1 000
40

1.487
0.1487
0.01487
0.3719

0.005

2 975

fuerza de elevacin total = T eos o 2rn

, explicar el movimiento total del agua en los rboles, g Por consiguiente, se debe rechazar a la presin radical como el
mecanismo de movimiento del agua hasta las Ij partes altas de los grandes rboles, aunque en algunas plantas a veces
es funcional.
Y qu hay de la capilaridad? La mayora de las per- f Joas no familiarizadas con el problema piensan que & ste es
el mecanismo que impulsa el agua hasta las co- jas de los rboles. La capilaridad es la interaccin entre Rhs superficies
de contacto de un lquido y un slido que distorsiona la superficie planar del lquido. Ks la ff-Clusa de que los lquidos
asciendan por tubos peque- & fios. Se presenta debido a que el lquido humedece la R-Superficie del tubo (por adhesin) y
es atrado hacia arri- KpH, lo que se evidencia por el menisco curvo, en la parte tesuperior de la columna de lquido.
Como se muestra gila Fig. 5-3, es sencillo efectuar los clculos que cle- S. muestran que los lquidos suben ms alto en
tubos de dimetro menor. Del mismo modo, es fcil calcular que, por capilaridad, el agua asciende menos de medio metro
en los elementos del xilema ele los tallos vegetales, de modo que es insuficiente, en un factor de ms de 300, para
explicar el ascenso de la savia en los rboles altos. Adems, si se reflexiona un poco, puede verse que es del todo
imposible hacer subir el agua en las plantas por capilaridad. En un tubo capilar pequeo, el agua asciende gracias al
menisco abierto en la porcin superior de la superficie del agua, pero las clulas xilemticas de las plantas se llenan de
agua; en stas no puede haber un menisco abierto. Existen meniscos sub- microscpicos en las paredes celulares de las
hojas y otros tejidos vegetales; son puntos de retencin de agua en el xilema. pero no son fuente de movimiento.
En el siglo xix se sugiri que el agua ascenda por los troncos en respuesta a alguna funcin vital o a una accin de
bombeo por las clulas del tallo. Es posible lie- v;ii' el agua ;i cualquier altura b<>mbcnd< 'la en intcn ali sucesivos. cada
uno menor a la altura bmt rica Sin embargo. medanle estudios analoinio is cuieladi >s< <s lia sielo imp< ).siblc
evidenciar clula ele bombi-o alguna. I >c hec ho, casi oda el agua se desplaza por elementos del xilema va muertos, lo
erial se ha demostrado mediante el uso de agua radiactiva (triliada) t orno marcador Ade ms, i;n un artculo publi< ado
en I SU i. 1 duard A. Mra- burger (investigador pionero de la mitosis v la meiosis en vegetales) explic cmo aserr rboles
de 20 m de altura para dejarlos suspendidos, en posicin erguida, en cubos con sulfato ele cobre, cido pcrico u otros
agentes txicos. I I lcjuitl> ascendi hasta las hojas, ma latido tanto la corteza como las clulas vivas (haces) dispersas
en la madera. KI agua continu ascendiendo por el tronco hasta que ces la transpiracin \ murieron las hojas. Tambin
escald largas secciones tic una tre padora del genero Wisferia. pero aun asi la sa\ ia con tinii(') ascendiendo ms de Id
m.
Sin embargo, nunca ser demasiada la importancia que se de a las clulas vivas - para el flujo de la savia en la
madera. Id xilema muerto que hay en las plantas fue acumulado por clulas vivas, y cada ao las clulas vi vas llenas de
agua del cambium depositan nueva ma elera. Sin embargo, elche rechazarse' la ielca ele que- el agua es bombeada hacia
arriba a travs del tronco por clulas dispuestas a lo largo elel trayecto. Asi. ;como es que el agua "Huye cuesta arriba
hasta las partes su pe rio res ele los rboles altos?

5.2 Mecanismo de Cohesin para el Ascenso de la Savia

(/asi a finales del siglo xi>; se formul) un modelo para explicar el asense > ele- la savia en rb< les altos, t no de sus
elementos, la cohesin elel agua, no era algo lami liar ele la experiencia cotidiana, por lo cual el modelo era muv
discutido. Sin embargo, y tal atino debe su ceder con una buena hiptesis, sugera varias conse cucncias que deberan
probarse. Hoy, despus ele' un siglo, los numerosos datos que; se han acumulado apo van el modelo. I.a mayora ele' las
crticas y dificultades han sido superadas, pero an necesitamos aceptar una visualizacim ele la realidad que no es muy
familiar a la mencionada experiencia cotidiana si bien es por com pelo consistente con la fsica (vanse revisiones en Iie kard. 19<S I; /.imermann. I9.S5).
I lav tres elementos bsicos e-n la teora de la cohesin para el ascenso ele la savia: la fuerza impulsora. la bi
(tratacin (adhesitn) y la cohesin del anua. La fuerza impulsora es el gradiente en los potenciales hdricos en
decrcmento (mas negativos) elesde el suelo hasta la at nm.sfcra y a travs ele la planta. KI agua se desplaza en una va
de ascenso c|tic va desde el suelo, a travs ele cpielermis. corteza y endodermis, a los tejidos vasculares ele la ra/, ele
el< >nde su lie por los elementos del xi lema de la madera hasta las hojas y. por ultimo, pasa por los estomas a la
atmosfera, por transpiracin. Lo que hace que func ionc el sistema es la estrile tura espe- ( ial de esta \ a de ascenso
(los dimetros relati\ mente pequee ).s \ las gruesas paredes que impiden que se co- lapscn los tubos), los potenciales
osmticos bajos ele las i iiilas \ ivas ik tallo v hojas v las propiedades lii draanles de las paredes celulares, ca especial
ele las ho jas. La fuerza de hidratacion c|ue liav entre las molculas ele agua y las paredes celulares se debe a los puentes
ele hidrgeno v se llama adhesin, la c ual es la fuerza de atraccin entre molculas distintas.J
La cia\c es la cohesin, la atracc in entre molculas semejantes. Ls la fuer/a ele atraceim (tambin causada por
puentes de hidrogeno: vase el ap. 2) c|ue se da entre las molculas ele agua en la rula ele ascenso. L.n este n dio
especial, estas Inca /as ele c ohesin son tan gi tildes (el agua licale una resistencia tcnsil muy eleva da) <]ue, cuando la

osmosis \ evaporacin tiran del agua en los puntos de retencin ele las parceles celulares en la parle superior ele los
rboles altos, la traccion se irans nlite por n\el< i el travecto hacia abajo, a I ra ves clel tronco v las rai< es hasta el suelo.
Si bien una columna ele agua que este'- ca un tubo ele dimensiones macroscpicas experimentara cavilacin como \.i se
describi) antes, esta cavitacin no impide el flujo ele savia en la planta, debido a su anatoma muy especializada.
( .on este breve antecedente, enseguida pasaremos a examinar cada uno ele los puntos clave, comenzando con el
trayecto ele ascenso ele la sac ia y continuando con la naturaleza de la fuerza impulsora y la participacin de la cohesin.
(lii libro reciente sobre el tema, ele fcil lec tura y con muc has ideas originales, es el escalio en 198i por Martin II.
/immcrmann, va fallecido de Harvard Forcst ca lYtcrsham, Massaehusetts.)

5.3 Anatoma del Trayecto de Ascenso de la Savia

Ln el captulo anterior, dedicado a la transpiracin, se estudi) la anatoma ele la hoja (l'igs. i i y i S). Algunas de sus
caractersticas importantes son la cutcula, el aparato estomtico y el considerable espacio intracelular con superficies
celulares hmedas expuestas (las clulas del mes(')filo). F.n la Fig. S i se muestra la relacin que existe entre las clulas
ele la hoja y los elementos vasculares cercanos. Fs obvio que no hay clula foliar alguna que se encuentre alejada de
algn elemento vascular. Fn la exposici)ii v las figuras siguientes se repasan la anatoma de la raz y el tallo. Pueden
encontrarse ms detalles en libros de botnica y anatoma vegetal (por ejemplo Mauseth, I9KM).

Figura 5-4 Corte paralelo a la superficie de una hoja de dicotilednea, que muestra la estrecha proximidad de tejidos vasculares a
las clulas del mesfilo. Los cuerpos oscuros son cloroplastos. (Fotografa de William A. Jensen.)

Figura 5-5 (a! Seccin transversal j'0e tin 'alio tpico de monocotiled Ntese que los haces vascula I8S estn dispersos en un
lecho de 'Iffdo medular. Cada haz se en ^Cuanta rodeado de una vaina de ;|jtfulas. Ib) Seccin transversal do 'Bfl lallo tpico de
monocotilednea ttobcca Los haces vasculares (01 ^'fllun anillo, con tejido medular el interior y corteza (por lo WVin con
cllar, oel colnquima V-engrasamientos en las esquinas en la Jppan transversal hacia el exterior, ifOTdebajo de la epidermis.
Tanto *Vlallos de monocotjledneas co Hfe de dicotiledneas, el xilema ftete localizarse hacia el interior del oema (c) Esque:,,j
tridimensional
tti tallo de dicotiledneas leo ft'n el que se muestra al xilema $Pflera) dentro de una capa de Spfibiijm, y el floema
(parte de la l|btt&a) fuera. (Micrografas corte vjfl de William Jensen.)

Tejidos Vasculares: Anatoma del Tallo

En este captulo nos interesa sobre todo el movimiento de agua y solutos diluidos a travs del xilema en races y tallos.
Estudie en la Eig. 5-5 los tejidos denominados xilema, floema y cambium en secciones transversales de tallos y en el
dibujo tridimensional de un tallo leoso. En el caso de tallos herbceos, los haces vasculares, con su floema y xilema. se
hallan abiertos" en dicotiledneas y, con frecuencia, "cerrados en monocotiledneas. Los haces vasculares abiertos es-

tn "abiertos al crecimiento" debido a que contienen una capa de clulas del cambium capaces de producir xilema y
floema secundarios; los haces vasculares cerrados carecen de esta capa de cambium, y tambin estn "cerrados" en el
sentido de que, con frecuencia, se hallan rodeados de una vaina del haz que posee clulas fibrosas de paredes gruesas.
En las monocotiledneas, los haces tpicamente estn dispersos casi al azar en la mdula (como en el maz), pero en
ocasiones (en el trigo hueco y otros tallos de pastos) forman un anillo, casi como en los tallos tpicos de dicotiledneas. En
las plantas leosas el xilema constituye la madera, la cual se halla separada de la corteza por una capa de clulas del
cambium. La corteza incluye al floema y otros tejidos, como la corteza propiamente dicha y el corcho. El floema es el lugar
de transporte de azcares y otros productos de asimilacin, que se hayan muy concentrados en la savia del floema. (El
transporte en el floema es el tema del Cap. 8.) La savia del xilema es una solucin muy diluida, casi agua pura. (Las
composiciones de las savias del xilema y el floema se consideran en el Cap. 8; vase la Tabla 8-1.)
El xilema consta de cuatro tipos de clulas: traqueidas, elementos vasculares, fibras y parnquima xiletntico. Las
fibras y clulas del parnquima tambin se encuentran en el floema. En el xilema, en especial de plantas leosas, slo las
clulas del parnquima estn vivas. Son ms abundantes en los rayos que corren de forma radial a travs de la madera
del rbol, aunque algunas clulas se encuentran dispersas por todo el xilema. Son las traqueidas de orientacin vertical y
los elementos de vaso, los que participan en el transporte de la savia del xilema. Como regla, las gimnospermas (incluyendo coniferas y especies relacionadas) slo tienen traqueidas. mientras que casi todas las angiospermas (plantas con
flores) tienen tanto elementos de vaso como traqueidas. {Guettmi, por tradicin considerada gimnosperma, tiene vasos
por completo desarrollados.) Tanto elementos de vaso como traqueidas tienen clulas clongadas, pero las segundas son
ms largas y estrechas que los primeros (Eig. 5-6). Ambos funcionan como elementos muertos; esto es, despus de que
se han producido por crecimiento y diferenciacin de clulas meristcmticas, mueren, y sus protoplastos son absorbidos
por otras clulas. Sin embargo, antes de morir, en las paredes de dichos elementos ocurren algunos
cambios que son importantes para que el agua fluya a travs ele ellos, l'no es la formacin de una pared secundaria,
que consta sobre todo de celulosa, ligniga y hemicelulosas. las cuales recubren la mayor parte de la pared primaria
(vase la discusin en el Cap. I). lista pared confiere a las clulas considerable resistencia a la conipresin y evita que se
colapsen debido a las tensiones extremas que a menudo experimentan. Las paredes secundarias lignificaelas no son tan
permeables al agua como las primarias, pero al formarse dejan depresiones, que son sitios delgados y redondos donde
las clulas estn separadas slo por las paredes primarias. Con frecuencia estas depresiones son simples (un pequeo
agujero redondo en la pared secundaria); pero a veces, tanto en elementos de vaso como en traqueadas, forman
estructuras ms complejas llamadas depresiones con borde (o depresiones revestidas), en las cuales las paredes
secundarias se extienden sobre el centro de la depresin v las paredes primarias se dilatan en dicho centro, hasta formar
una protuberancia denominada toro (Fig. 5-7). Ln las micrografas electrnicas, la pared primaria alrededor del toro tiene
aspecto poroso. En la Fig. 5--7 se aprecia que el toro puede actuar como una vlvula que se cierra cuando la presin de un
lado es mayor que en el otro.
Las clulas de las traejueidas tienen extremos ahusa- dos cjiie se superponen, como se muestra en las Figs. f 5-5c.
5-6d y 5-6f. Las depresiones c|ue se localizan en la parte ahusada permiten que el agua ascienda ele una traqueida a la
siguiente; ele esta manera las traqueidas forman filas ele clulas. Numerosas depresiones a lo largo ele los lados ele las
traqucielas tambin permiten el paso ele agua entre clulas adyacentes; en ocasiones muestran engrosamientos en
espiral (Fig. 5-f), semejantes a los que resisten la compresin en las mangueras ele las aspiradoras. Los elementos ele
vaso suelen estar reforzados por anillos, espirales u otros engrosamientos ele este tipo, y tambin poseen placas
cribosas en sus extremos, listas placas presentan aberturas en donde la pared secunelaria no se alcanza a formar y la
pared primaria y la lmina media se eli,suelven. Dichas aberturas permiten un movimiento rpido elel agua. Los
elementos de vaso (cada uno una sola clula) se alinean ele manera que forman tubos largos llamados vasos (muchas
clulas) c|ue vati cesele unos pocos centmetros hasta varios metros, en algunos rboles graneles. En parte debido a las
placas cribosas, pero en especial a causa ele que los vasos tienen dimetros mayores que las tra- c|ucidas. la resistencia
al flujo elel agua suele ser considerablemente menor en angiospermas que en gimnos- permas.
Las trac|ueidas tienen dimetros que con frecuencia van ele 10 a 25 /um, mientras e]uc en los elementos ele vaso lo
tpico es 0 a <S0 jum, o mucho ms (hasta 500 fjm = 0.5 mm. probablemente el lmite superior). En| 1839 y 1840
Ciottfried II. L. IIagen en Alemania, yjcanl L. M. Foiseuille en Francia, estudiaron ele manera in l

Figura 5-6 (a) y (b) Traqueidas y elementos vasculares se muestran separados del tejido. Ntese que los vasos son ms cortos y
gruesos que las traqueidas. Los elementos vasculares se muestran en seccin transversal (c) y longitudinal (d) (e) Traqueidas de
pino, vistas al microscopio electrnico de barrido. Ntense en toda la figuia las depre siones en traqueidas y vasos, as como el
relieve particular en la pared de algunos vasos. Adems de los vasos de la izquierda, en (d) se muestran dos traqueidas con sus
extremos ahusados superpuestos (a la derechal. (f) Seccin longitudinal de parte de dos traqueidas. La traqueida de la izquierda
est madura, vaca (muerta) y funcional; la de la derecha an posee protoplasto. Ambas tienen engrasamientos lignificados de la
pared celular en forma de hlice (aunque aqu se muestran en seccin transversal). La tra- queida de la derecha est seccionada
en un plano oblicuo.

5 000x . (a-d tomados de Esau, 1967, pgs. 228, 230 y 232. e, micrografia electrnica de barrido cortesa de John Troughton; vase
Troughton y Donaldson, 1972. f, micrografia electrnica de transmisin cortesa de Fred Sack.)
dependiente la velocidad de flujo no turbulento en camodo, si en un tiempo cero pudieran marcarse todas
pilares pequeos. La friccin (adhesin) entre el fluido
las molculas que se encuentran en una seccin plana
y las paredes del tubo capilar reduce la velocidad del
transversal del capilar, y si pudieran registrarse sus poflujo; las molculas de fluido que tocan la pared del casiciones en una seccin longitudinal en algn tiempo
pilar no se mueven, y las que se hallan en el centro del
posterior, podra hallarse que lorman un cono parabotubo se mueven ms en determinado momento. De este
lico (una parbola en seccin longitudinal) con el pico
a

Figura 5-7 (a) Diagrama de una depresin con borde (o revestida) en una traqueida de pino. Si la presin en uno de los lados excede
a la del otro, la primera empuja al toro, de manera que ste obstruye el poro, cortando el flujo, (b) Micrografa electrnica de
transmisin de una depresin del abeto Douglas (Pseudotsuga). La muestra de madera se sec mediante intercambio de solvente
con un solvente orgnico de bajo punto de ebullicin, el cual se evapor de tal forma que las presiones en los lados opuestos de la
depresin permanecieron iguales. El toro es la estructura circular del centro. Se aprecia que la membrana de la depresin es muy
porosa y fibrosa. El rea clara circular sobre el toro corresponde al rea de la abertura (en la depresin) del borde ms all del
toro; el rea oscura se debe al borde que qued fuera de foco. 7 800 x . (Micrografa proporcionada por Wilfred A. Ct Jr.; no
publicada. Vase en Cornstock y Ct, 1968, una descripcin de los mtodos que se utilizaron.)

en la parte central (Fig. 5-8). Las molculas ms alejadas de las paredes del tubo fluyen con ms rapidez. En efecto, f la
ge n y Poiseuille dedujeron una ecuacin emprica para la velocidad de flujo en los capilares como una funcin del tamao
del capilar, y encontraron que dicha velocidad es proporcional a la cuarta potencia del radio del capilar (vanse detalles
en Zimmermann, 1983).
Al aplicar la ecuacin de 1 lagen-Poiseuille a traquei- das y vasos se obtienen algunos resultados de gran significancia. Considrese una traqueida con 20 um de dimetro y dos vasos, uno con 40 /jm y el otro con 80 mi de
dimetro. Los dimetros relativos de los tres tubos son 1, 2 y 4, pero las velocidades de flujo relativas sern de 1, 16 y 256
(debido a la funcin a la cuarta potencia). Esto significa, con los dems factores igua-

Figura 5-8 El flujo paraboloide en seccin longitudinal de un espilar de radio r, tal como fue calculado por Hagen y Poiseuille a
mediados del siglo xvm. Si se pudiesen marcar, a un tiempo cero, todas las molculas de agua que se hallan en la seccin
transversal A del tubo, al tiempo t se les encontrara dispuestas sobre la superficie de un paraboloide. Las ms rpidas, en el
centro del capilar, habran cubierto la distancia h, hasta el punto B. (Tomado de Zimmermann, 1983. Utilizado con autorizacin.)

les, que puede fluir 256 veces ms savia a travs del vaso de 80 fjm que por la traqueida de 20 ^m.
Por supuesto que los dems factores no son iguales. Al aplicar la ecuacin de Hagen-Poiseuille en ambas situaciones
se supone que es similar la friccin entre la savia y las paredes internas de traqueidas y vasos, pero las depresiones y la
morfologa interna de la pared en ambos tipos de elementos transportadores, y las placas cribosas de los vasos, influyen
de manera distinta. La resistencia al paso de la savia de una traqueida a otra,

o de un vaso o elemento de vaso a otro, tambin influye mucho en las velocidades de flujo. Las traqueidas oponen mayor
resistencia al flujo del agua debido a que la transferencia ocurre slo a travs de depresiones en los extremos ahusados
superpuestos, mientras que la transferencia entre vasos con frecuencia ocurre a lo largo de una distancia considerable por
depresiones en paredes laterales en contacto. (La transferencia no ocurre a travs de los extremos de los vasos, ya que
no estn alineados.) Los vasos son mucho ms largos, por lo que el agua debe pasar a travs de depresiones con menos
frecuencia cuando asciende. A pesar de las complicaciones, se ha demostrado mediante mediciones que el flujo en los
vasos graneles es mucho ms rpido, para un determinado gradiente de presin, que a travs de traqueidas y vasos
pequeos. De hecho, en maderas de anillo poroso con vasos grandes depositados al principio de la primavera, con
frecuencia aun antes de la formacin de las hojas, virtualmente todo el flujo de savia ocurre por estos vasos y slo una
pequea parte a travs de traqueidas y vasos ms pequeos. (El trmino anillo poroso se refiere al crculo de poros",
como denominan los silvicultores a los vasos grandes, vistos en seccin transversal, del interior del anillo anual.)
Sin embargo, el flujo rpido en los vasos grandes tiene un inconveniente, que es la seguridad. Hay mucho mayor
probabilidad de que se presente cavitacin en un vaso grande que en uno pequeo o en una traqueida, causando
embolia (en la clula se forma un semivaco de vapor de agua). En efecto, en muchos rboles de anillos porosos
(Castanea, Fraximus, Quercus y Ul- mus, por ejemplo) ocurre cavitacin en los vasos grandes hacia finales del
ao en que se formaron los anillos, de modo que el transporte de agua depende sobre todo de los vasos que tienen
menos de un ao de antigedad y de los vasos y traqueidas ms pequeos, que forman un sistema de respaldo
emergente. Los vasos anchos son tan eficientes que los de un solo anillo de crecimiento pueden suministrar toda el agua
L
necesaria la copa del rbol.
Ciertos elementos de vaso con engrasamientos en espiral pueden elongarse y crecer a la vez que con ti u- . cenagua
a tensin. Crecen a medida que las clulas circundantes (con el contenido a presin) crecen y los I-desplazan, con lo que
los engrasamientos espirales se expanden como un resorte que se estira. Dicho crecimiento se da en la porcin inferior
de la mayor parle de las hojas de pastos.
Al considerar la anatoma del trayecto de ascenso, tambin deben mencionarse las clulas de los ineriste- mos
apicales, que producen el xilema primario, y el cam- bium, constituido por clulas vivas que se dividen para producir la
madera de primavera y la madera de verano (ambas xilema secundario). stas son caractersticas importantes, ya que los
mcristemos apicales y el cambium producen traqueidas y vasos que se llenan ele savia.

Tejidos Vasculares: Anatoma de la Raz

El agua entra en la planta a travs de sus races (Fig. 5-9). El xilema del centro de la raz se contina con el xilema del
tallo; tambin est muy asociado al floema. Las clulas que se hallan entre el xilema y el floema forman un cambium
vascular que produce xilema en su parte interna y floema en la externa, dando como resultado el crecimiento, en
dimetro, de la raz.
Los elementos de xilema y floema se hallan rodeados por una capa de clulas vivas conocida como peri- ciclo. Los
tejidos vasculares y el periciclo forman un tubo de clulas conductoras denominado estela. En seguida de la estela se
encuentra una capa de. clulas con el nombre de endodermis. Las clulas endodrmicas revisten especial inters e
importancia desde el punto de vista del movimiento de agua (y iones) en la planta, ya que sus paredes celulares
transversales y radiales incluyen engrasamientos llamados bandas de Caspary, las cuales estn impregnadas de suberina
que, como la lignina en las paredes secundarias y la entina en la cutcula, es muy impermeable al agua. (Algunas de las
bandas de Caspary tambin contienen lignina.) Las paredes tangenciales endodrmicas (las paredes internas y externas
son paralelas a la superficie de la raz) por lo comn no estn impregnadas de estas sustancias, si bien la pa red
tangencial interna en ocasiones contiene una delgada capa de suberina (una lmina de suberina).
Fuera de la endodermis se encuentran varias capas de clulas vivas relativamente grandes y de paredes delgadas,
con espacios areos intercelulares en la parte exterior donde coinciden sus esquinas. Esta es la corteza. Los espacios
areos forman canales de aire interconec- tados que parecen ser esenciales para la aireacin interna. Lina capa de clulas
un tanto apianadas, en el lado externo de la corteza, forma una epidermis. Algunas clulas epidrmicas desarrollan
proyecciones largas denominadas pelos radicales (vanse las Figs.|7-3 y 7-5) que se extienden entre las partculas del
suelo que rodean la raz, lo cual incrementa mucho el contacto suelo-raz y el volumen de suelo que se penetra, ademn
de facilitar la absorcin de agua.
Desde hace tiempo, los estudiosos de la anatoma y la fisiologa vegetales han supuesto que el agua, con sus
sustancias disueltas, penetra por la epidermis y a conFigura 5-9 Anatoma de races juveniles primarias, (a) Una raz juvenil de dicotilednea, en seccin transversal. En el crculo se
muestran la capa endodrrnica y la posicin de las bandas de Caspary en las paredes radiales. No se muestra una capa
exodrmica (o hipodrmica), aunque podra serlo la capa subyacente a la epidermis. Ib) Seccin longitudinal de una raz tpica. Las
clulas que rodean el centro quiescente se dividen para formar los tejidos de la raz, (c) Fotomicrografa de una raz de rannculo o
botn de oro (Ranunculus) maduro a poco aumento para mostrar los pa trones de tejidos bsicos. Puede haber muchas
variaciones. Por ejemplo, puede haber ms o menos corteza en relacin con la estela (comprense a y c), floema al centro en lugar
de xilema (en muchas monocotiledneas, como en maz), diferentes morfologas del xilema, etc. (Micrografa cortesa de William
A. Jensen; vase Jensen y Salisbury, 1984.)

titulacin se desplaza con libertad a travs de las clulas corticales, tanto en protoplastos (simplasto; vase ms
adelante) como en paredes celulares (apoplasto; vase ms adelant), pero que no puede atravesar las bandas de
Caspary que rodean a las clulas endodr micas. Kn vez de ello, el agua debe pasar directamente por las clulas mismas
hacia el simplasto (a travs de los protoplastos); en el caso de la lmina de suberina. el agua slo puede penetrar a travs
de los plasmodes- mos de la pared ms interna. Caroi A. Petcrson, Mary H. Kmanuel y (i. B. Ilumphreys (1981) utilizaron
colorantes especiales, que se desplazan slo a travs del apo- plasto, para demostrar que este modelo es en esencia
conecto para algunas especies. La endodermis impide que el colorante penetre en la estela por los mrgenes de las races
secundarias que se lian formado recientemente a partir de la epidermis de una raz primaria.
Hn aos recientes, este esquema ha adquirido cierta complejidad debido al descubrimiento, justo bajo la epidermis,
de una capa de clulas una exodermis que tambin posee clulas con bandas de Caspary y que tpicamente tiene
una lmina de suberina. Hn un breve resumen de su trabajo, Peterson (I9B8) delinee) el uso de tcnicas sensibles de
fluorescencia en las que se uti lizan como marcadores varios colorantes abrillantadores de textiles. listos colorantes se
enlazan a la celulosa pero no pasan por las membranas sanas o las banda de Caspary. Hn oirs tcnicas se tien las
bandas con otros colorantes especiales que tien la suberina. Hn I primeros trabajos, la lmina de suberina opacaba la>
bandas de Caspary, pero ahora es posible superar eslc problema mediante prctratamicnto de las races conjjfl calis o
utilizando otras tcnicas. Gracias a estas aproxi maciones fue posible demostrar que slo el 6% de 21 especies
provenientes de S2 familias (leguminosas, por ejemplo) carecen de exodermis, 3% tienen una hipo dermis (una capa tic
clulas subyacente a la epidermis sin modificaciones en la pared (pastos festoneados como avena. trigo y cebada), y 88%
presentan una c.xo- dermis (hipodermis con bandas de Caspary). listas batidas maduran un tanto ms lejos de la puna
que tas que se encuentran en la endodermis, unos 5 a 120 mm. dependiendo de las condiciones y la especie; cuanto ms
limitantes sean las condiciones, tanto ms cerca de la punta se producen las bandas. Hxisien complicaciones, pero por lo
pronto parece que la mayor parte de la captacin de iones, y probablemente de agua, ocurre en la epidermis, aun en
races que carecen de exo- dermis. Kl movimiento de iones a travs de la corteza puede ser sobre todo, de protoplasto a
protoplasto (simptico). si bien el agua puede desplazarse con liber tad por las membranas y, de este modo, moverse
tambin por las paredes celulares (apoplasto). Se requerir ms investigacin para determinar la significancia de la
exodermis en la asimilacin del ;ijua y sus solutos.
Las puntas de las races crecen a travs del suelo, encontrando nuevas regiones de humedad. I,a caiiptra pro tege a
las clulas meristemticas en divisin, y su porcin frontal continuamente se descama y renueva por divisiones de
dichas clulas meristemticas. Debi do a que los tejidos ele la estela y la endodermis se forman cuando las clulas del
mcristemo se dividen. Ensanchan, clongan y diferencian, la estela se abrir en el extremo donde se est formando.
Iuede el agua entrar por este extremo, sin pasar por la capa endodr- mica? Estudios en que se utilizan colorantes
(vase, por ejemplo, Peterson el al., 1981) y agua radiactiva (tritia- da) indican que tal movimiento es insignificante.
Quiz las clulas de la regin meristemtica sean demasiado pequeas y densas, y sus paredes tan delgadas, que la
Resistencia al movimiento del agua es demasiado ele vada. Mucha agua entra a travs de los pelos radicales y sus
clulas epidrmicas asociadas, en la regin de una ra?, juvenil donde los vasos de) xilema estn maduros y la
resistencia es baja.

Concepto Apoplasto-Simplasto

|n 1930, en Alemania. K. Mnch introdujo un conccp- *lo y terminologa que son de utilidad para nuestro anlisis de la
ruta de ascenso de agua y solutos en los vegetales. Sugiri que los elementos del xilema que se ^encuentran llenos de
agua, as como las paredes celu- Eares interconectad.is, deberan considerarse un mismo demento, al que denomin
apoplasto. liste es, en cier- Jpsentido, la parte muerta" de la planta. Incluye to- (telas paredes celulares de la corteza
radical, as que. Rotiforme a esa definicin, las paredes endodrmicas |exodrmicas con bandas de Caspary son
apoplasto, .pero como son impermeables al agua, no suele considerrseles parte del apoplasto. Todas las traqueidas y
vMsosdel xilema son parte del apoplasto. como lo son Mnhin las paredes celulares en el resto de la planta.
incluyendo las de hojas, floema y otras clulas del corcho. Excepto en las bandas de Caspary, el ascenso de la savia en
una planta puede ocurrir por completo en el apoplasto. en particular en la porcin del xilema. aunque quizs incluya
paredes celulares de la corteza y aun paredes de clulas vivas en las hojas.
Al resto de la planta, la parte, "viva". Mnch la llamo simplasto. Este incluye el citoplasma de todas las clulas de la
planta, aunque algunos autores prefieren excluir las grandes vacuolas. El simplasto forma una unidad. ya que los
protoplastos de clulas aclvacentcs estn comunicados por los plasmodesmos (vanse las Figs. 1-8 y ~-8).

Bases Anatmicas de la Presin Radical

Con base en el concepto apoplasto-simplasto. Alden S. Crafts y Theodore C. Broyer (1938) propusieron un mecanismo
para explicar la presin radical. An parece vlida una versin ligeramente modificada de su modelo. Supongamos que la
raz est en contacto con una solucin de suelo. Los iones se difunden en la raz va apoplasto (esto es. las paredes
celulares) epidrmico. Si hay exodermis, los iones se deben desplazar hacia el simplasto de la epidermis. De otra manera,
pueden permanecer en el apoplasto de la corteza hasta que alcancen la endodermis. En cualquier caso, los iones
atraviesan las membranas celulares, del apoplasto al simplasto. en un proceso activo que requiere respiracin (presencia

de oxgeno; vase el Cap. ~). El resultado es un incremento en la concentracin de iones en el interior de las clulas (en el
simplasto) hasta niveles superiores a los del exterior (en el apoplasto). Como el simplasto se contina a travs de las
capas endodrmicas y exo- drmicas, los iones se mueven con libertad en el peri- ciclo y otras clulas vivas de la estela
(Eig. 5-9a). Esto ocurrira por movimiento a travs de los plasmodesmos, y la velocidad del movimiento hacia dentro podra incrementarse por corriente citoplsmica. el flujo circular del citoplasma que se observa con frecuencia en dichas
clulas.
Una vez en el interior de la estela, los iones son bombeados activamente del simplasto al apoplasto (un hecho
desconocido por Crafts y Broyer). El resultado es un aumento en la concentracin de solutos en el apoplasto de la estela
hasta un nivel superior al de la solucin del suelo (pero an mucho menor que el de citoplasma y vacuolas), de manera
que, el potencial osmtico (4*s) en la estela es ms negativo que V, en el suelo. Como el agua debe pasar a travs de los
protoplastos de las capas exodrmica y endodrmica, estas capas actan como membranas con permeabilidad diferencial, v la raz se convierte en un sistema osmtico. El aumento de la presin en este sistema osmtico debe ser la
causa de la presin radical. (Recurdese que la presin radical no se presenta en la mayor parte de las plantas, o cuando
stas transpiran de forma activa.)

5.4 Fuerza Impulsora: Un Gradiente de Potencial Hdrico

Teniendo presente este esquema de la anatoma del trayecto de ascenso, regresemos al mecanismo de ascenso de la
savia. I.a primera pregunta tiene que ver con la fuerza impulsora: Hay un gradiente de potencial h chico desde el suelo y
a travs de la planta hasta la at msfera, que sea suficiente para impulsar el agua a lo largo del trayecto de ascenso?

Potencial Hdrico Atmosfrico

La clav e para resolver el problema es concebir la gran capacidad que el aire seco tiene para absorber vapor de agua, A
medida que la HR del aire disminuye por debajo del 100%, la afinidad del aire por el agua se incrementa notablemente,
listo se demuestra por la rpida cada en el potencial hdrico2 (V) de aire cada vez ms seco (Fig. 5-10 y ecuaciones 3.5 y
3-0). Al 100,% de HR (a cualquier temperatura), V del aire es igual a cero. A 20C, el T del aire con 98% de I IR ha dismi
nuido hasta -2.7M MPa (lo suficiente para elevar una columna de agua hasta una altura de 2" m); a 90% ele HR, V = -14.2
MPa; a 50% de HR. T = -93-5 MPa; y a 10% de I IR, *+* = 311 MPa. (ionio el agua del suelo que se encuentra disponible
para las plantas rara vez tiene un potencial hdrico menor a 1.5 MPa (ms negativo), no se necesita que el aire est muy
seco para que se establezca un pronunciado gradiente de poten cial hdrico desde el suelo, a travs de la planta v hasta la
atmsfera. Si el suelo est muy hmedo, una HR del 99% establecer un gradiente en el potencial hdrico.
Recurdese que la temperatura tiene un efecto considerable en la humedad relativ a (vase la Fig. 3-<S). Por este
efecto, la temperatura influye mucho en el potencial hdrico del aire, pero el efecto di red o de la temperatura sobre el
potencial hdrico atmosfrico es proporcional a la temperatura absoluta y este efecto.es
J
lii rl Cap. i se hizo notar que la tasa de transpiracin es una fundn lineal ile la diferencia en la densidad de vapor entre el interior de la hoja y la
atmsfera ms all de la capa lmite, cuando las dems condiciones permanecen constantes, listo se ha determinado expel

imentalmente muchas veces (vase, por ejemplo, Wiehe, 19<S I). Debido a (ue e! potencial hdrico del aire es una funcin

logartmica

de la humedad relativa, la lasa de transpiracin no es funcin lineal de la diferencia de potencial hdrico entre hoja y aire, y es ms dil di
calcular tasas de transpiracin basndose en A4 J. De cualquier manera, conviene utilizar W cuando se considera la fuerza impulsora para
el movimiento del agua desde el suelo y a travs de la planta hasta la atmsfera.

ms bien pequeo, como lo indican las lneas delgadas en la I-is. 5-I0.

Funcin de la Osmosis en las Clulas Vivas

Para crecer, y usualmcnte aun para permanecer vivas, las clulas vivas ele las plantas tic len ser capaces tic obtener
agua elel apoplasto. listo significa que el potencial htlrico en los protoplastos debe ser un poco ms negativo t|ue en las
paredes circundantes y en las tra queidas y vasos del xilema. Com'sc vio en el Cap. S (Tabla 3 1). ios potenciales
osmticos d las clulas vegetales suelen ser del orden tic ().> a 3.0 MPa, si bien pueden ser ms negativos: - i.O a
-8.0 MPa en halfilas Las presiones en el interior de las clulas vivas son generalmente del orden de 0.1 a 1.0 MPa, lo cual
significa que los potenciales htlricos celulares variarn, desde quizs 4.0 MPa hasta ms negativos que 4.0 MPa.
Como ya se hizo notar, la savia en'cl apoplasto, inclu- yendo la de traqueidas y 'vasos, suele estar muv diluida. con
potenciales osmticos del orden de 0.1 MPa,
o aun menos negativos. Sin embargo, la teora de la cohesin establece que el agua en el apoplasto, en particular en el
xilema, est bajo tensin o presin negativa. Ya hemos establecido que el potencial osmtico elel agua en el apoplasto
debe ser menos negativo (superior) que el del agua en las clulas \ ivas: de ello es posible deducir c|ue las tensiones en el
apoplasto tendrn valores no ms negativos que 0.3 MPa, eptizs ~3-. lo que es un intervalo ms bien amplio.
liste razonamiento coneluce a otra conc lusin importante: Al pensar en cmo la savia alcanza las hojas v ta los ele
plantas jv enes v llega a la porcin superior ele los rboles altos, podramos comenzar ignoranelo los potenciales htlricos
atmosfricos en extremo negativos recin descritos. Incluso si la atmsfera estuviese siempre a un 100% tic 11K en toda
la capa lmite, ele manera que no hubiera transpiracin, la savia sera llevada hasta la porcin elevada ele plantas pee|
ueas y r boles altos. La fuerza impulsora seran los potenciales htlricos negativos que hay en el interior tic las clulas
vivas, los cuales se establecen a causa tic los potenciales osmticos muv negativos y las presiones positivas

relativamente bajas en las clulas. Si una planta iludiera crecer, desde la germinacin hasta convertirse en un rbol
grnele, sin jams perder agua alguna por transpiracin, el agua an poelra entrar por osmosis en las clulas en divisin
y elongacin ele meristemos, tallos v clulas en expansin ele las hojas, y este movimiento hacia el interior de las clulas
vivas podra empujar columnas de agua hacia arriba por la ruta de ascenso en el interior tic a planta, lin rcalielael, las
clulas en crecimiento deben competir con la transpiracin por el agua que ingresa en ellas, y la corriente tic transpiracin
trae consigo grandes cantidades tic nutrimentos minerales, si stos se encuentran disponibles en el sucio.
Figura 5-10 Relacin del potencial hidrico atmosfrico (20C) con la humedad relativa graficada en escalas logartmica (a) y lineal
(b). Cada una de las cinco curvas representa una temperatura diferente: 0C (lnea inferior), 10C, 20C, 30C y 40,Qr(lnea
superior). Las curvas se calcularon con las ecuaciones que se muestran, y que son las ecuaciones 3.5 y 3.6 de este libro.

Funcin de la Hidratacin . de la Pared Celular

' Supngase que la atmosfera es bastante seca y que el ; agua edfica comienza a agolarse. Supngase tambin |quc la
transpiracin provoca que el potencial hidrico Bpoplstico sea mucho ms negativo que el de las clulas vivas. El agua
se difunde entonces hacia fuera de las Clulas, que pierden presin, y los tejidos blandos de la planta se marchitan.
Caern entonces de regreso hacia el suelo las columnas de agua en los elementos del Xilema, dejando vasos y
traqueidas vacos? No, ya que, adems del poder de retencin de los potenciales h- dricos negativos en clulas vivas,
hay mucho ms de este poder de hidratacin en el interior de las paredes Celulares del apoplasto.
Se puede llegar a esta conclusin de dos formas. Primero, es posible visualizar que, a medida que la cantidad de
agua disminuye en las paredes celulares o Jos elementos de xilema de las hojas, comienzan a formarle meniscos curvos
entre los polisacridos de la pared celular y en los espacios intercelulares. Los nmeros en la Figura 5-3 muestran que los
radios de curvatura en estos poros microcapilares podran ser tan pequeos que el agua sera sostenida con una fuerza
tremenda, suficiente para retener contra la gravedad una columna de agua de varios kilmetros de altura. En segundo
lugar, ya se han considerado el potencial rritri- co (Seccs. 2.7 y 3.6) y las fuerzas de hidratacin o atraccin de las
molculas de agua por las superficies hidrfilas. Fn unidades de presin comparables a las que se han venido
considerando el agua puede ser retenida por superficies hidrfilas con tensiones del orden de 100 MPa a 300 MPa, ya
sea que se presenten
o no meniscos curvos. Es claro que la gravedad (el peso del agua en las columnas del xilema) no puede extraer agua
contra fuerzas tan poderosas, a menos que las columnas de agua fuesen tan altas como una montaa. No obstante, una
atmsfera seca puede extraer agua aun contra las fuerzas de hidratacin: Si la humedad relativa es de I % a 20C, el
potencial hdrico del aire es de 62 1 MPa.
En realidad, en fas plantas no se presentan tensiones tan extremas. Cuando en una planta que se est secando el
potencial hdrico cae hasta niveles crticos, se presenta cavitacin y la consecuente embolia en los elementos de
transprte. En 1966, John A. Milburn y R. P. C. Johnson publicaron un mtodo para estudiar tales cavitaciones. Fijaron un
i
micrfono muy sensible al peciolo ele una hoja desprendida de una planta de ricino (Kicinus' a>inmuiiiis). Al irse
secando la hoja, la cavitacin de agua en un solo vaso provocaba un chasquido bien definido, el cual se grababa. Se poda
hacer que cesaran los chasquidos agregando una gota de agua en el extremo cuitado del peciolo, o colocando la hoja en
una bolsa de polietileno. Si se colocaba la hoja en agua durante 24 h, o (especialmente) se le infiltraba al vaco, se
recuperaba, de lo que puede inferirse que los vasos se llenaron otra vez con agua. Fl nmero total de chasquidos para una
hoja (unos 3 000) se reduca en alrededor del 10% si se permita que la hoja se recuperara y despus se marchitara de
nuevo, de lo que se infiere que un 10% de los vasos se tap de manera permanente, probablemente con aire. En el
mercado han aparecido aplicaciones comerciales de este mtodo; el instrumento indica al agricultor el estatus hdrico c#

sus cultivos. Weiser y Wallncr (1988) registraron los chasquidos (emisiones acsticas) en tallos leosos que estaban
siendo congelactas; sugirieron que tales sonidos fueron causados por cavitaciones en elementos del xilema
cuandJsH'zaba la salida de burbujas de aire de laolucin en el agua que se congelaba. (Vanse en Tyree y Dixon.
1986, referencias sobre refinamientos de la tcnica acstica ultrasnica.)
Zimmermann (198.E sugiri que las plantas estn construidas de tal forma quewcurre^cavitacin cuando el potencial
hdrico alcanza un nivel bajo ntic<)el cual permite que, si las condiciones son adecuadas, los vasos y traqueidas vuelvan
a llenarse. Zimmermann llama al fenmeno prdida de diseo k) filtracin de diseo), tusada por
bnrhujtjQde aire. Basndose en el tamao, de los.poroj de la parte UM)sa en las depresiones de membrana, es
posible calcular, comenzando con la ecuacin de la Fig. 5-3, la furzale traccin (equivalente^ Ya fitema de
elevdojn ele la Fig. 5-^J que se requiere para tirar ele un menisco a travs del poro; esto es, para hacer pasar una
burbuja de aire a travs del potiy. Cuando ja presin en lo esp^c^os are^j del cx; terior ele las depresiones ele
membrana (pijpbablemen- te la presin atmosfrica),supera a la tensin del interior en esa^antielael, el menisco pasa a
travs del poraJpr- dida de diseo), permitiendo el paso ele una cantidad diminuta ele aire (burbujeo de aire). Fl aire
podra provocar ebullicin por vaco, y el aire y el flipr ele agua expandirse de manera inmediata y ^xplosh a hasta
llenar l vaso^traciueicla (lo cual explica los chasquidos de cavitacin informados por Milburn y Johnson. 1965).
Ntese c]tie el vaso, no podra llenarse con aire, sino sobre todo con vapor ele agua a una presin de vapor
determinada por la temperatura prevaleciente. La presin en la clula podra as ser positiva, pero bastante baja (2 a j3%cie la presin atmosfrica a temperatura ambiente). Tales presiones podran sellar ele inmedia to todos los por^s,
inclusive aqujjj por dnele ocurre el burbujeo ele aire, ya que no sera posible hacer pasai' un menisco tic agua a travs
ele tal poro pOr diferencias cjr presin tan pequeas a ambos lados de la pared celular. Id toro en las depresiones con
borde tambin puede contribuir a este taponamicntob. Adems, cuanto las condiciones permiten que la presin de vapor
en el xilema se incremente por encima de la prc- sim de vapor del agua para la temperatura que prevalece (cwo
durante una llu\ ja o por la presin radical en la noche), las clulas pueden rellenarse por condensacin de vapr y
solucin de la cantidad diminuta de aire. Esto seria anlogo al restablecimiento de la conduccin por aplicacin de agua
en los experimentos de Milburn y Johnson.
Melvin T. Tyree y John S. Sperry (1988, 1989; Sperrv y Tyree. 1988) presentan datos que apoyan fuertemente este
modelo de prdida de diseo con emlolias reversibles. La ecuacin de capilaridad de la Fig. 5-3 (la ecuacin para h) se
simplifica a la forma siguiente, que da la diferencia de presin mxima (A/\ en MPa) a partir del dimetro del poro (l),
en /^m) y la tensjpn superficial en la savia del xilema en N m' ', casi la del agua

Tyree y Sperry observaron que, en segmentos de tallo deshidratado de arce azucarery-lrer sacchantm), la maycH'a
de los vasos se obstruan con mbolos cuando la diferencia de presin dentjPu y fuella de los vasos (A/) era de unos S
MPa (esto es, tensiones menores^ 3 MPa). lista misma presin positiva podra forzar el paso de aire a travs de las
depresiones de membrana en tallos hidratados. Los dimetros de poro-medidos en depresiones de membrana mediante
microscopa electrnica de barrido resultaron estar dentro del intervalo predicho por la hp>tesis (>0.4 (jni; vase tan]
bien Carpita, 1982).

Agua Edfica

Considrese un suelo que al print ipio estaba ms bien I

seco y que -a(aba de recibir humedad por lluvia irriI
gacin. Apenas despus de mojarse, el suelo cstTasiI saturado en la zona humedecida, por lQue se dice que 1
se encuentra en un estado de saturacin. Gran parte del I
agua (conocida comCLagua de gravedad) desciende por I
los espiaos porosos de las partculas de suelo! Si la coni
centracin de ic_)nes es baja (lo cual es cierto para casi
.
todos os suelos), el potencial hidrico de esta agua es
I
bastante elevado, por k^Sonun de alrqdedor de 0.3I MPa. Despus de varias horas, o inclusive uno (j dos
das, la nica agua que queda en el suelo es la que pue
i
de retenerse contra la lu.za de gravedad, por adhesin
I
entre las molculas de agua y las partculas de suelo.
I
Esta agua remanente se halla en Tos poros capilares, que
I
con frecuencia tienen forma de cua \, rara vez, cilnI

Figura 5-11 Diagrama que ilustra el concepto de agua de capilaridad en suelo, donde las partculas mayores repre sentan limo o
arena y las pequeas representan arcilla El agua se adsorbe a las superficies de las partculas por for macin de puentes de
hidrgeno, hidratando las partculas. Las fuerzas de hidratacin en las superficies'de arcillas con grandes cargas tienen gran
alcance. Los contornos curvos representan los meniscos que aparecen en los poros de ca pilaridad del suelo, y que son causados
por la tensin su perficial en el agua. (Comprese con la Fig. 5-3.) (Tomado de Jensen y Salisbury, 1984.)

driai (Fig. 5-1 1). F1 suelo que contiene toda el agua de capilaridad que es capaz de retener contra la gravedad se dice
que est humedecido hasta su capacidad de campo.
Mientras que casi toda el agua se pierde del suelo por evaporacin, drenaje y absorcin por las races vegetales, el
agua que queda se mantiene en pelculas cada vez ms delgadas, por lo que el potencial hdrico se hace cada vez ms
negativo. Cuando los potenciales h- ilricos de suelo y raz son los mismos, las races dejan de extraer agua del suelo, pero
los brotes continan transpirndola hasta que la planta se marchita. Aun si se detiene la transpiracin cubriendo los
brotes en una atmsfera con alrededor del 100% de HR, la planta es incapaz, de obtener el agua suficiente para evitar el
marchitamiento; se dice entonces que la cantidad de agua en el suelo est en el porcentaje de marchitez permanente. Los edaflogos consideran, de manera ms bien arbitraria, que un suelo con potencial hdrico de -1.5 Mla est en el
porcentaje de marchitez permanente, aunque la mayor parte de las plantas, en especial las de lugares desrticos y las
que pueden crecer en suelos salinos, pueden extraer agua cuando el potencial hdrico del suelo es an ms negativo que
1.5 MPa (vase el en sayo de Ralph Slatycr en el Cap. 5). Como ya se dijo, el mnimo potencial hdrico de la planta al
parecer es determinado por el potencial osmtico ele las clulas vegetales y la prdida de diseo en el xilema. liste mnimo T vegetal determina el punto de marchitez permanente.
A potenciales hdrieos tan bajos, el agua se desplaza con gran lentitud en' los suelos (miles de veces ms lento que a
la capacidad de campo), por lo que la mavora de las plantas no pueden absorber agua con suficiente rapidez, para
contrarrestar la transpiracin. Sus races deben crecer hacia el agua, pero no hay suficiente agua para mantener el
crecimiento de la raz. Por debajo del punto de marchitez permanente, muy poca agua queda en el suelo.
La cantidad de agua en un suelo a la capacidad de campo y en el punto tic marchitez permanente depende mucho de
la textura del suelo, su estructura v la cantidad y tipo de materia orgnica. La fraccin arcillosa del suelo est compuesta
de partculas pequesimas, de tamao coloidal y con mucha superficie hidrfita. Se agregan en una matriz, compleja con
tamao de poro variable. As, el agua que se halla por debajo de la capacidad de campo es retenida sobre todo por las
fuerzas atractivas entre las molculas de agua y las superficies ele las partculas de arcilla \ humus (materia 'orgnica
descompuesta hasta un grado tal que las estructuras vegetales son irreconocibles). De este modo, por hidratacin las
molculas de agua pueden ser retenidas contra fuerzas de decenas o cientos de megapascals. tanto en suelo como en
apoplasto vegetal. Los apoplastos pueden ser capaces de competir con el suelo seco por el agua, pero si la planta est \
iva y en crecimiento, el agua debe desplazarse hacia el interior de las clulas vivas. Sus potenciales hdrieos nunca
pueden ser tan negativos como los de suelos mucho ms secos que el porcentaje de marchitez permanente, de manera
que dichos suelos no slo hacen que las plantas se marchiten, sino qiie tambin limitan su crecimiento y. por ll timo,
provocan la muerte de sus clulas.
Aunque el agua que se encuentre en un suelo que est por debajo del porcentaje de marchitez. permanente tiene una
tendencia demasiado escasa a difundirse, puede evaporarse en una atmsfera seca en la superfi ci del suelo. Tambin
puede ser extrada por temperaturas elevadas; esto es, aplicando mucha energa. Fl agua en el suelo se cuantifica
pesando una muestra, mantenindola justo por encima del punto de ebullicin durante varias horas y, por ltimo,
pesndola de nuevo. La diferencia en el peso corresponde al agua extrada por ja temperatura elevada.
La textura del suelo se refiere al tamao de las partculas primarias que constituyen un tipo de suelo. Un suelo con
una textura dada tiene una distribucin especfica de tamaos de partcula. Los diversos tamaos se denominan'
conforme a dos sistemas, como se muestra en la Tabla 5-1 Prcticamente todos los suelos son mezclas de arena, limo y

arcilla. Los suelos con 10 a 25% de arcilla, y el resto formado por partes aproximadamente iguales de arena y limo, se
denominan margas o miga jones.
La estructura del suelo es tan importante como su textura. La estructura del suelo es el arreglo de las part- cillas
secundarias del suelo, o agregados. Si no fuera por esta agregacin, la mayora de los suelos careceran de poros con el
tamao suficiente para permitir un flujo de agua adecuado o una buena penetracin de la raz.
Tabla 5-1 Lmites de tamao de partculas
en la clasificacin de texturas de suelo
Clasificacin del

Clasificacin

U.S. Department of Agricullure

internacional

Dimetro

Dimetro

(intervalo,

(intervalo,

Tipo de suelo en mml

Fraccin

en mml

Arena muy gruesa 2.0 1.0

2.0 0.2

II

0.2 0.02

Limo 0.05 0.002

III

0.002 0.002

Arcilla < 0.002

IV

< 0.002

Arena gruesa 1.0 0.5

Arena meda 0.5 0.25
Arena fina 0.25 0.10
Arena muy fina 0.10-0.05

La estructura del suelo puede cambiar por compacta cin, lo cual puede representar un problema serio en sitios en que se
utiliza maquinan;! agrcola pesada.

Figura 5-12 Potencial hdrico del suelo como funcin de la cantidad de agua en arcilla, marga y arena. Se supone que el agua
edfica entre la capacidad de campo (H' =
0.001 MPa) y el punto de marchitez permanente = 1.5 MPa, de manera arbitraria) se halla disponible para las plantas, (a)
Curvas graficadas a una escala lineal. Cuando el potencial hdrico se vuelve ms negativo (en las ordenadas, hacia abajo), el agua
es retenida con mayor firmeza por las partculas de suelo; esto es, queda menos disponible para las plantas. Ntese que el agua
disponible para las plantas en la arena fina es de slo al rededor de 9.5% el peso seco de la arena, mientras que el agua disponible
en la arcilla totaliza casi 20.5% del peso seco de sta, (b) Curvas graficadas en escala logartmica.
Las curvas representan los mismos datos que se muestran en (a), pero la escala logartmica permite representar un intervalo
mucho ms amplio de potenciales hdricos. (Torna do de Jensen y Salisbury, 1984.)

Ln la Lig. VI 2 se muestra el potencial hdrico del suelo como funcin de la cantidad de agua en suelos de arcilla,
marga y arena. La figura rev ela que los suelos con mucha arcilla pueden retener ms agua de la que est disponible para
las plantas. Los suelos ricos en arcilla y humus (o suelos con textura intermedia) son los que pueden retener ms agua,
pero si la estructura es pobre, habr menos espacios areos entre las partculas. Debido a que las plantas requieren
oxgeno para la respiracin radical, es posible que tales suelos no sean perfectos para el crecimiento de los vegetales. La
penetracin de la raz puede ser restringida en suelos de arcillas densas. Los suelos de marga, marga arenosa, marga
limosa y marga arcillosa, que constituyen muchos de los buenos terrenos agrcolas, retienen cantidades adecuadas de
agua, tienen espacios areos amplios y las races los penetran con facilidad.

5.5 Tension en el Xilema: Cohesin

El segundo problema tiene que .ver con la cohesin: f Ser capaz de mantener juntas las columnas de agua?
l'n botnico irlands. I lenry 11. Dixon (191 i), plante la hiptesis de que las tensiones creadas por la transpiracin. la
captacin osmtica de agua por las clulas vivas y la hidratacin ele las paredes celulares (cada una de las cuales
extrae agua ele la ruta de ascenso en la plaa) eran mitigadas por un movimiento ascendente del agua desde ahajo,
en el cual las columnas de agua se mantienen unidas por cohesin (Fig. 5-13). Ya desde I89 i Dixon y John Joley
(1895). un colega fsico de profesin, haban empezado a desarrollar esta idea, como tambin lo hicieron K. Askenasy
en 1895 (vase Aske- nasy, I89T7) yOtto R. Rcnner(l91 I). Dixon (191 -t, pg. 103) cit inclusive trabajos realizados por
Berlhelot v : publicados en 1850. Pero debido a t|ue el concepto fue esbozado y publicado por Qixon en forma de
libro en l 19N, con un amplio cuerpo de datos como antecedentes, a menudo se le conoce como teora de Dixon de
la : cohesin del agua
El problema de la cohesin se fragmenta en subpro- blemas, cinco de los cuales dan ttulo a las subseccio- | nes siguientes,
(ionio estos subproblemas ele la hiptesis : de la cohesin del agua sugirieron varios enfoques ex- r pcrimentales, en la
actualidad se han acumulado suficientes datos para dar al modelo una base slida.
E

i[Posee el Agua una Resistencia Tensil Suficientemente Elevada?

El problema es si el agua puede soportar tensiones ele Rusta '3.0 MPa sin presentar cavitaciones. Determinar jjresistencia
tensil del agua fue una tarea difcil. Vale *Sapena considerar tres enfoques para solucionar el problema, ele los cuales el
tercero parece lo bastante concluyente para proporcionar una respuesta final.
J En la primera ele estas aproximaciones se plantea, a Dtartirdcl conocimiento que se tiene de los puentes ele Hidrgeno
en el agua, que la fuerza potencial ele cohesin en condiciones ideales es en extremo elevada, lo Afluente para soportar

una tensin ele varios cientos de MPa (Apfel, 1972; Coke y Kuntz, 1974; Oertli, 971). Sin embargo, es necesario partir
ele ciertas su ..posiciones, ya que las teoras que describen a los lqui- dos adolecen an de ciertas imperfecciones.
I
En la segunda aproximacin se parte ele varias me Bidones experimentales que sugieren grandes valores
fderesistencia tensil. Se ha meelido la fuerza que se re- ; quiere para separar placas ele acero unidas por una pelcula ele
agua. Se han estudiado anillos ele hciechos pcsprendielos por agua bajo tensin. Tambin se sella- Bon tubos ele vidrio
llenos de agua caliente (con volu Afilen dilatado), en los que se observ) que se presentan
Figura 5-13 Resumen de la teora de la cohesin para1 el ascenso de la savia.

cavitaciones cuando el agua se enfra y contrae. stos y otros mtodos han ciado por resultado valores para la resistencia
tensil del agua, e incluso de savia que contiene gases y solutos disueltos, del orden de -10 a -30 MPa, aunque algunos
investigadores midieron solamente valores ms bajos, del orden de -(). I a -0.3 MPa. Estos mtodos, diseados para medir
la resistencia tensil del agua, tambin por necesidad miden la capacidad de la superficie slida, que se halla en contacto
con el agua de actuar como fuente de cavitacin. La ms pequea burbuja ele aire en esta superficie se expande de
manera explosiva y produce un mbolo, o el aire puede ser atrado a travs de los poros; como en la prdida de diseo de
Zimmermann. De ah que los resultados probablemente reflejan condiciones de interfaz, ms que de la resistencia tensil
del agua. El sistema debe trabajar tambin como en plantas, ya que estas caractersticas de interfaz permiten tensiones
hdricas del orden de -1.5 a - vd MPa.
Por ltimo, Lyman Briggs. anterior director del National Bureau o Standards, public en 1950 algunos resultados
experimentales en particular impresionantes. l'tiliz tubos capilares de vidrio doblados en forma de 7. (Fig. 5 10 La
centrifugacin de estos tubos provoca una tensin sobre el agua de la parte media del tubo, y la tensin que se presenta
cuando la columna ele agua se rompe puede ser calculada con facilidad. Briggs encontr que las tensiones mayores se
daban en los tubos de menor dimetro. Con capilares muy delgados se midieron valores tan negativos como 26 i MPa,
pero aun con capilares de 0.5 mm de dimetro (el tamao de los vasos ms grandes) el agua del grifo, saturada de aire,
no present) cavitaciones a tensiones ele 2.0 MPa. La cavitacin ocurri cuando el centro del tubo con forma ele 7. se
congel con hielo seco; como el aire es virtualmente insolublc en hielo, tal congelacin expuls, el aire disuclto.
La causa de que las presiones ms negativas se produzcan en los tubos ms estrechos no es obvia, pero ello podra
deberse simplemente a que los tubos ms grandes tienen mayor rea y volumen y. por estadstica, es ms probable que
posean puntos susceptibles de- iniciar la cavitacin. Razones ms sutiles podran im plicar el grado de curvatura ele la
superficie interna del tubo; ser ms probable que superficies ms planares alberguen ms puntos de cavitacin'. Fs
necesario investigar tales posibilidades, pero los resultados ele Briggs apovan la observacin ele que la cavilacin es ms
probable en vasos grandes que en traqueidas pequeas.

Qu son las Velocidades de Flujo? Son Realmente Continuas las Columnas de Agua?
Los resultados de los experimentos mejores y ms recientes indican con claridad que las columnas de agua en el xilema
son continuas, y las velocidades de flujo que se han observado en tallos concucrdan muy bien con esto. El mtodo ms
elegante para medir velocidades de flujo es la tcnica del pulso de calor (Secc, 4 i), introducida por II. Rein (1928) para
medir las veloci dades de flujo sanguneo en animales. B. lluber \ L. Schmidt (1936) hicieron varias mediciones de la velocidad de la savia con dicho mtodo, que consiste en calentar el lquido por un breve momento en un punto en particular
del tallo, y luego medir (con un termo- par sensible) el tiempo que toma al pulso de calor llegar unos pocos centmetros
ms adelante. Hay muchos problemas. Como hemos visto (Fig. 5-8), la velocidad de flujo depende de la distancia a la
pared capilar, por ejemplo, pero los mtodos que se valen de un pulso de calor al menos pueden dar informacin
comparan

Figura 5-14 Mtodo pata ntodii las propiedades cohesivas | del agua con un tubo en loima de Z, en centrifugacin.
Las flechas pequeas indican el sentido de la fuerza centr- fuga y el principio de equilibrio. La forma en Z del tubo im-f pide que el
agua escape por sus extremos.

va. Como es ele esperar, las velocidades en rboles conj vasos anchos, como el fresno, son mucho mayores que en
rboles con vasos estrechos, como el abedul. Cuando se miden las velocidades en distintos puntos del tronco, puede
verse que al principio se incrementan en los puntos ms altos del tronco en la maana, cuat I do comienza la
transpiracin, lo cual sugiere que esta I ltima tira de la savia por el tronco hacia arriba. Algit I as de las velocidades
pico que se han informado. (p;i ra medioda) van desde I a 6 m h~J para rboles de vasos estrechos, hasta 16 a 45 m h
en el caso rboles > de vasos anchos. Las velocidades menores se presenil tan en coniferas.

Estn las Columnas Realmente bajo Tensin?

Fn 1 905,, Per Scholander y sus colegas del Scripps Insl titule o Oceanography .1 en California, publicaron el ele gantcmcnte
sencillo y satisfactorio mtodo de bombadt presin (vase la Fig. 5 I 2), con el cual fue posible me dir la tensin en
tallos.Scholander razon que sir
' l ila meres;um." nota al pie, desde el pumo de vista hiMrieo. el que llenry !)i.\on, quien desarroll la teora de la cohesin detn^iu haya entendido
el principio de la bomba de presin y construido tm dlos de vidrio' (vanse las pis. Ni I V en Dixon. 191-4). Dcspur de dos explosiones algo serias,
abandon estos trabajos.

Figura 5-15 Presiones negativas en la savia de diversas plantas con flores, coniferas y helechos. Casi todas las mediciones se
efectuaron en el transcurso del da y con intensa irradiacin solar, utilizando una bomba de presin. En todos los casos, es probable
que los valores nocturnos sean varias decenas de megapascal mayores (menos negativos). ITomado de Scholander et al., 1965;
utilizado con autorizacin.)

agua en el xilema de un tallo est bajo tensin, entonces la presin externa comprime las paredes celulares del xilema. Por
consiguiente, cuando se corta el tallo, permitiendo que la presin interna se iguale con la externa, las paredes celulares
deben expandirse y las columnas de agua en los elementos del xilema retroceder J partir de la superficie del corte. Si la
diferencia de presin se restablece incrementando la presin en el exterior del tallo hasta que la diferencia sea la misma que
haba antes de cortar el tallo, el agua deber moverse de regreso, justo hasta el corte. El mtodo para probar esto consiste
en cortar una ramita de un rbol, o un tallo con hojas de una planta herbcea, colocarlo en una bomba de presin y elevar la
presin del gas sobre la rama hasta que se observe con una lupa que el agua del xilema regresa a la superficie del corte. 1.a
presin en la bomba deber entonces ser equivalente al valor ab- soluto de la tensin que haba en el tallo antes de realizar
el corte.

Scholander y sus colegas midieron tensiones en tallos que se hallaban bajo una gran variedad de condiciones. En la Fig. 5-

15 se muestran los resultados obtenidos en diferentes medios. Siempre se observaron tensiones, que variaban desde unas
pocas dcimas de megapascal por debajo del cero hasta valores ms negativos que -8.0 MPa, el lmite del instrumento utilizado. (Las tensiones ms elevadas se presentaron en un arbusto de creosota

[Cotillea mexicana), planta desrtica con

menos de 2 o 3 m de altura.) Las mediciones variaron considerablemente para cada planta, pero las tendencias son claras:
Las especies de bosque y agua dulce presentan las tensiones con los valores menos negativos, y las plantas de marismas y
del desierto, donde es probable que el suelo sea salino, tienen valores ms negativos. Como era de esperar, los valores de las
tensiones son menos negativos por la noche (hay menos transpiracin). Nunca se observaron presiones radicales en estas
condiciones, ni siquiera por la noche.
En otro estudio interesante (Fig. 5-16), se utiliz un rifle de alto poder para derribar ramitas de un abeto Douglas alto,
que se hallaban a 27 y 79 m sobre el nivel del suelo. Las ramas se colocaron con rapidez, en una bomba de presin. Como
tambin era de esperar, la tensin vari segn la hora del da: fue ms negativa

desplaza de inmediato una distancia considerable hacia arriba y abajo por los elementos del xilema hasta que se estabiliza.
Como en los experimentos con bomba de presin, el corte libera de manera repentina la presin que haba sobre las parceles
de los tubos del xilema, permitindoles expandirse y estirarse en la solucin con colorante. (Tambin alimenta el 4* del agria
del xilema casi hasta cero, lo cual permite que el agua se difunda por osmosis hacia las clulas adyacentes.)
Renner (191 I) realiz un experimento sencillo y elegante (vase Renncr, 1915). Sujet una rama con hojas a una bureta
para medir la captacin de agua, y oprimi el tallo con pinzas para provocar una resistencia elevada. Despus de medir la
captacin de agua en estas condiciones. cort la porcin con hojas y aplic aspiracin mediante una bomba, lo que produjo
una lectura aproximada de tensin de 0.1 MPa. Sol una dcima parte del agua se movi en respuesta a la bomba, respecto
a la que lo hizo en respuesta a la rama completa (con hojas). listo nos obliga a concluir que las hojas ejercen una tuerza de
traccin aproximada ele -1.0 MPa.
Excepto por las plantas que presentan agua de guta- cin. lo cual sugiere c|ue las presiones de la raz producen presiones
positivas en el xilema, el agua xilemtica ele las plantas terrestres en verano casi siempre debe hallarse bajo tensin. Esto es
ciertamente lo que han demostrado las mediciones mediante bomba ele presin (como en la Fig. 5-15). Scholander (1968)
estudi una situacin en la cual las tensiones en el xilema deben tener siempre, en el da y la noche y en cualquier condicin
climtica, valores al menos tan negativos como -3.0 MPa. Los mangles tropicales crecen con las races inmersas en agua
marina, que tiene potencial osmtico de unos 3-0 MPa. Cuando el agua penetra al rbol ,i travs de las races, las sales se
ven excluidas, probablemente por la capa endodrmica (o exodrmica?). de modo que la savia xilemtica se compone de
agua casi pura con potencia! osmtico casi ele cero. (Muchas otras halofitas tambin tienen la capacidad de excluir sales.) La
razn de que el agua de la savia xilemtica permanezca en el xilema y no salga por las races ele regreso al mar es que dicha
savia tiene potencial hdrico de -3.0 MPa, o menor (Fig. 5.17). Esto es posible gracias a tensiones xilemticas constantes ele
-3.0 MPa o menos. Scholander midi con su bomba de presin las tensiones predichas. Mediante este mecanismo ele
ultrafiltracin, los mangles evitan una acumulacin letal de sales en sus hojas.
lis obvio que si en los mangles la savia del xilema tiene potencial hdrico de 3.0 MPa, los protoplastos de las clulas
foliares tambin deben poseer potenciales hdricos cuando menos tan negativos como -3.0 MPa, para mantener la turgencia
celular. Si tienen presin ele turgencia aproximada de 0.5 MPa, entonces sus potenciales osmticos deben ser de 3 5 MPa o
menores, ya que de lo contrario perderan agua. Se han re1
7
f
1

0
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i)

normal

seccin
congelada

la seccin
congelada se
eleva y se
descongela
(se bloquea
por vapor) ^

la seccin
descongelada
se baja (bio[ queo parcial
por vapor)

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1 - 10,

Figura 5-18 Experimentos de Scholander con palmeras de clamo tropical (Calamus sp.) (a) Se corta la planta bajo el agua y se le sujeta
a una bureta para medir la tasa de captacin de agua. Si se tapona la bureta, el agua sigue siendo captada, hasta que se crea un vacio
en la bureta y el agua hierve, (b) Para congelar el agua en la planta, primero hay que quitar la buieta, de modo que entre aire en todos
los elementos del xilema y bloquee el sistema con vapor de agua. Luego, despus de congelar, la parte bloqueada con vapor (unos 2
m) se corta bajo el agua y se coloca otra vez la bureta. An no hay captacin de agua, lo cual indica que hay congelamiento y, de
hecho, bloqueo del sistema, (c) Si la porcin bloqueada por el vapor se lleva por encima de la altura baromtrica y se deja descongelar,
escapa un poco de agua, pero no hay captacin, lo cual indica que el sistema no fue bloqueado por el vapor, (b) Si la porcin
desconqelada y con taponamientos por vapor se baja al nivel del suelo, hay una rpida captacin de agua al principio, cuando el vapor
se condensa en agua, rompiendo el bloquee de vapor, pero enseguida esta asimilacin se hace ms lenta que al principio, ya que se

haba eliminado un poco de aire durante el congelamiento, (e) Cuando la bureta se lleva a una altura de 11 m, la tasa de. asimilacin
de agua regresa al nivel original, lo cual indica que el bloqueo por vapor se ha eliminado por completo. (Tomado de Scholander et al.,
1961.)

gistrado potenciales osmticos de -.3.5 MPa en clulas de hojas de mangle. Por lo comn, los rboles que no tienen sus races
inmersas en agua salina poseen relaciones hdricas similares, aunque menos impresionantes. Casi siempre hay tensiones en
sus tejidos de conduccin xilemtica, pero las clulas trgidas de las hojas (y ele otras partes vivas) tienen potenciales osmticos an ms negativos que los de la savia del xilema con sus presiones negativas. En cualquier caso, se demuestra con
claridad la importancia de la osmosis en la planta. Sin las membranas diferencialmente permeables que rodean las clulas
vivas, y los potenciales osmticos negativos de la savia y el citosol. dentro ele ellas, las elevadas tensiones en el sistema del
xilema provocaran un colapso (marchitamiento) clel tejido vivo. Sin la osmosis, las plantas podran colapsarsc.

Qu Ocurre si las Columnas Cavitan?

Quiz la pregunta ms importante que lia surgido en fisiologa vegetal acerca de la hiptesis de la cohesin del agua es que
ocurrira si, de alguna manera, se interrumpiese la continuidad de las columnas de agua. Digamos, por ejemplo, que un viento
fuerte curva el tallo, estirando ms las columnas de agua y causando cavitacin, o que el agua en el tronco del rbol se
congela, formando burbujas de gas. O, qu ocurrira si se rompieran algunas columnas de agua al serrar parcialmente el
tronco? Los investigadores han adoptado diversas estrategias para resolver stos y otros problemas. En la I'ig. 5-18 se ilustran
otros elegantes experimentos realizados por Scholander y sus colaboradores, que proporcionan sustento adicional a la teora
de la cohesin del agua
Algunas de las respuestas a las preguntas recin planteadas se hallan en la anatoma del xilema. Las rutas de ascenso de
la savia se han estudiado con la ayuda de colorantes. Ls posible taladrar un agujero en el tronco de un rbol, por ejemplo, y
aplicar colorante (lo cual es resumido por Zimmermann. 1983). Aunque debe tenerse cuidado de tomar en cuenta los
movimientos laterales causados por la prdida de presin cuando se hace el agujero, mucho se puede aprender acerca ciclos
arreglos ele los vasos si se sigue el colorante hacia arriba y abajo a partir clel punto de insercin.
Otro enfoque para comprender la anatoma del xilema consiste en tomar micrografas ele secciones transversales
consecutivas ele tallo en pelcula ele cine. Al hacer la proyeccin, la dimensin longitudinal elel tallo es representada por el
tiempo, y pueden seguirse los movimientos ele haces vasculares o vasos individuales (en especial en monocotiledneas).
Tambin es posible registrar sus posiciones en distintos cuadros ele pelcula, de manera que los vasos individuales puedan
representarse en dibujos tridimensionales. La conclusin ele estos estudios, junto con los de colorante, es que los vasos rara
vez (o nunca) son paralelos entre s. (Atando se inserta el colorante en un punto determinado clel tronco, por ejemplo, se
difunde circularmente mientras avanza hacia arriba y abajo, casi siempre cien tro de un mismo anillo de crecimiento (excepto
por las complicaciones elel transporte radial en los rayos). La difusin abarca de I a 2", lo cual equivale a unos I-1 a 35 mm por
metro ele tronco. Estudios en vasos individuales o haces vasculares muestran lo mismo.- un trazo en espiral hacia arriba (o
abajo) clel tallo. Por lo comn la anatoma es muy compleja. La conclusin es que el agua que entra al xilema de cualquier raz
se difunde por todo el tronco hasta que alcanza virtualmente todas las ramas que conforman la copa clel rbol. De
este modo, si se daa una raz determinada, ninguna parte ele la copa carece ele agua. (Esto es mucho menos cierto en el
caso ele las hierbas pequeas.)
(ion esta informacin acerca ele cmo se distribuyen los vasos en el xilema, los resultados ele experimentos en que se
realizan corles parciales con sierra resultan menos misteriosos. Al menos desde 1806 (Cotta, citado en llartig, 18^8 y en
Zimmermann, 1983), los investigadores han realizado cortes con sierra de la mitad clel tronco, a diferentes niveles y en lados
opuestos. Con frecuencia, uno se encuentra con que el transporte ciel agua no se ve interrumpido y que el rbol sobrevive
(vanse experimentos ms recientes en Greenridge, 1958; MacKay y Weatherbv. 19 3; Prcs ! ton, I 951: y Scholander el al..
196 1). aunc|ue disminuye la tasa de e'aptacin ele agua y hay un gradiente ele tensin mucho ms pronunciado en la
seccin clel tallo en los cortes.
Teniendo presente la anatoma clel xilema, no es muy difcil imaginar cmo es que la ruta ele ascenso clel agua puede
continuar sin interrupcin evitando los cortes.
En maderas ele anillos porosos con vasos largos y anchos. es necesario considerar el resto clel sistema ele transporte, ya que
tocios los vasos grandes y largos se ven interrumpidos por dichos cortes. Recurdese que siempre hay vasos mucho ms
cortos en tales rboles >
y que tambin hay traqueidas, an ms cortas. El agua puede avanzar en espiral en la porcin ele tronco ntrelos cortes,
zigzagueando hacia arriba y abajo y ele vaso a vaso o ele traqueida a traqueida.

Qu Ocurre con el Aire Expulsado de la Solucin del Tallo por Congelamiento?

Observaciones microscpicas revelan que, en algunos rboles, ocurre bloqueo por aire cuando se congelan, como cuando se
congela agua en un tubo capilar en forma ele Z que gira rpidamente. La incapacidad de restablecer las columnas ci agua en
los grandes vasos en primavera puede ser el factor que impide que ciertos rboles, y en especial las enredaderas, puedan
crecer en climas fros. Cmo hacen los rboles que crecen en esas regiones? Se ha observado que, en tales rboles, las vas
bloqueadas se reemplazan o restauran. Pero, cmo?
Se han propuesto varias explicaciones. Parece ser que los rboles ele anillos porosos utilizan el mtodo de insumes
desechables". Algunas especies poseen vasos largos y eficientes, ele manera que un solo incremento en el crecimiento clel

tronco es suficiente para aportar agua a la copa elel rbol. En este caso, los vasos se forman antes de que las hojas emerjan
en la primavera, y los vasos de aos anteriores no se utilizan. Un segundo mtodo consiste en rellenar los espacios con ayuda
ele la presin radical en la primavera, lo que se ve muy claro en la vid.
H. Sucoff (1969) propuso una explicacin ingeniosa. a partir del estudio de las burbujas en los lquidos con ayuda de la
matemtica Demostr que las burbu jas grandes se expanden con ms facilidad que las pequeas, sobre todo si el lquido se
halla bajo tensin. Imagnese lu rbol de clima fro que se descongela en primavera. Cuando el hielo se funde, las traqueidas se
llenan de lquido que contiene varias burbujas de aire- provocadas por el congelamiento. A medida que contina esta fusin y
empieza la transpiracin, comienza a desarrollarse tensin en el xilema. Sucoff demostr) que una burbuja grande alcanza un
punto crtico en el cual se expande de manera explosiva bajo tensin, a la vez que el agua se vuelve vapor en una fraccin de
segundo (de modo similar a como ocurre en el caso de los chasquidos de cav itacin ya mencionados). Debido a su anatoma
esta burbuja es confinada a la traqueida en la que se produce, pero enva una onda de choque a las traqueidas circundantes,
haciendo que sus burbujas de aire pequeas se rcasimilcn en la solucin. Qu ocurre con la traqueida en la que se present la
expansin ele la burbuja grande? Quedara bloqueada por vapor y perdera para siempre su actividad en el movimiento de
savia. Id estudio ele maderas en primavera indica que alrededor del I ()% de las traqueidas de hecho se llenan de vapor, pero
el restante 90% son suficientes para manejar el mov imiento de la savia.

5.6 Anatoma del Xilema: Un Sistema a Prueba de Fallos

'Hemos visto que el transporte del agua se da en respuesta a gradientes negativos de potencial hdrico, desde el suelo y a
travs de la planta hasta la atmsfera. , y que esto depende de la anatoma y las caractersticas fsicas del tejido xilemtieo.
Los vegetales, en especial

; los rboles altos, al parecer estn diseados para permitir un flujo suficiente en respuesta a gradientes de presin, para

prevenir (o cuando menos usualmente ; evitar) que se presenten cavitaciones en los elementos ;. de transporte (aunque
permitindolo en determinadas ^ Circunstancias, como en la "prdida de diseo" de Zim- ; mermann) y as evitar el flujo a
travs de clulas blo- J queadas por vapor, e incluso en ocasiones restaurarlas (y con frecuencia reemplazarlas). Zimmermann
(1983) analiza otras caractersticas relacionadas con la seguridad del sistema; he aqu algunos ejemplos:
1:1 contorno de la pared en los elementos vasculares y los diversos tipos de placas de perforacin, pueden ? evitar a
coalescencia de burbujas que realmente se for1
man (como en el congelamiento invernal); las burbu- hspequeas son mucho ms fciles de disolver que las
Rancies. Adems, puede demostrarse que en muchas E plaas la mayor resistencia al flujo del agua se da en L hs nerv aduras
de la hoja o en la base elel peciolo. listo significa c|ue. cuando se presenta estrs hdrico por una see|ua. la cavitacin ocurre
primero en las hojas, por
lo ejue pueden marchitarse y moni; per.) el sistema hdrico en el tronco permanece relativamente intacto, lis posible formar
nuev as hojas, pero no un nuevo tronco. en especial en palmas, por ejemplo, ya c|uc en stas no hav crecimiento secundario
elel xilema en el tn >nc<).
Algunas especies poseen clulas especiales denominadas tilosas, que crecen en vasos y traejueidas bjoquea- elos por
vapor, listas clulas actan como sellos especialmente eficaces contra la prdida de agua y la invasin por patgenos, lin
ocasiones se secretan gomas o resinas en clulas elel xilema no funcionales. En muchos rboles, estos cambios explican la
presencia elel duramen que se desarrolla con frecuencia en el centro elel tronco. Por lo comn, el duramen contiene muchas
clulas llenas ele aire o vapor, pero a veces se acumulan solutos, que atraen agua por osmosis, ele modo que la solucin en el
duramen (llamada madera hmeda) se encuentra bajo presin al mismo tiempo ejue la savia en el xilema est bajo tensin en
el resto del tronco.
lin el tronco elel rbol se almacena un poco ele agua debido a la elasticidad ele las clulas elel xilema. ('.liando se reduce
la transpiracin en la noche o durante la lluvia, se relaja la tensin en el xilema. pero an puede absorberse agua, lo cual alivia
la tensin cuando las clulas se expanden ele manera elstica, listo se ha observado muchas veces en diversos experimentos.
Por ejemplo. Schulze el al. (198S) midieron el flujo ele agua en troncos ele alerce (l.ari.x) y abeto (Picea) mediante una
tcnica ele balance ele calor y al mismo tiempo midieron la transpiracin en el dosel con ayuda ele por- metros v celdas ele
aislamiento (mtodos que se describen en la Sccc. -t-l). La transpiracin comienza
1 o 3 h antes ele e|uc fluya el agua elel xilema por la maana, disminuye al medioda, antes ele observar el flujo mximo ele
savia, y cesa al atardecer, 1 o 3 h antes ele que se detenga dicho flujo. Hilos atribuyen las diferentes velocidades al agua
almacenada. Como el 2-1 % elel agua que transpiran cada da los alerces, y l-i% ele la que pierden los abetos, estaba
almacenada en la madera, la mayor parte en la copa y no en el tronco. Un mtodo clsico consiste en medir la circunferencia
(o el radio) ele un rbol: la circunferencia se contrae un poco durante los periodos ele transpiracin elevada (tensin elevada
en el xilema) y se expande por la noche o con la lluv ia (Daum, 196").
Zimmermann (I9.S3) estudi la participacin ele la capilarielad en el almacenamiento del agua. Recurdese qu gran
parte del tronco se encuentra lleno ele gas (quiz elel 10 al 13% en la madera que an tiene funciones ele conduccin, y ms
en el duramen). Aunque gran parte etc ste puede ser v apor ele agua, tambin debe existir aire (oxgeno) para sustentar la
respiracin ele los radios vivos y otras clulas elel parnquima en la madera. Hemos visto c]ue, debido al tamao peque-

ENSAYO 5-1 Estudio del Agua, los Minerales y las Races

Paul J. Kramer

Pmt! J. Premier, una autoridad en fjitacidijes hdricas 'de las plaas, estudia las funciones del a(ua _) los minerales en tos cclales
desde P/fFr su laboratorio de la Duke l'nirer- ' sity. donde es profesor We Botnica )' ha producido muchos dalos e jileas de importancia. sin mencionar a sus estudiantes graduados <ue se hallan t_><baan(<> por todo el turnio.
Mi entrada al carneo de as relaciones hdricas en Iqs'vegetales fue un tantLaccidental. En 19287uando era un joven estudiante
graduado cli^Dhio Estare* University m busca de un tema de tesis, el profeSor E. N Transea me rnosjr un artctilo de BurtofS*E.
Livingston, en<e[ qu^e afirmaba que la smcteis tiene unaparticipacin |ftspreciable en la absor cion de agua. Transeat^sugiri que,
como Livingston pre sentaba pocajpvdo.cia que apoyara; su punto dgjyista, yo podra inwgtigar eljfcisfco prjy|^,ia, y desde
entonces hf estado trabajando enaste .campo.
La mayoria de lo autores de librqs de teXlQ, da'gquella poca suponan que de alauria manera la osmosis participaba en la
absorcin de agua, oefOjjBs diBfiiones San tai 1/-' vagas que resaltaba casi imposible entender cmo oernra la absorcin en rilidad. Mi
primera investigacin fue hecha de manera muy sencilla, cojiftubos en T, pipetas, tubera dSpaho, una bomba c^e jado,
una,cmara de presig coi^truida con i'JrtlVf0 tubera, sistemas radicales de tomate y girasol, adems cjjfiaialos do papaya. El ob
jetivo era comprobar las ideas de Atkins, Renner y otros investigadores pioneros; los resultados indicaHn que los sistemas radicales
TOclan funcionar como SsrfrometrosBwj que orotes con franspiraci eian capaces de atsS'ber aHiaP travfl sisterriT
ra(3icalSPmuertos. Esta investigacin me hiJ aboyar el puWwiwvista de Repel, hasta en tonceS'rechazado, J*que hay dos
mecanismos implicados en la absotcin dol agua. Segn este punto de vista, los sistemas radicales de plasta^ que crecen en suelos
hume dos y bien aireados funoiofi^^mp^qsmmetros cuantala transpiracin es lenta, lo que da pjctf repujtado el desarrollo
^presin radical y-flutacipaes ,Sin embarg^^ugdo la traogjijSfcin esymit^ffluce lpresi.n Qbrodu$1j tensin en l 9 -Sfivia
dF^ilema, con lo cual sB&Srce traccin en el agua "por IsRracesJl/ el movimiento osmtico es mnimo. De este modo, en las plantas
eli transpiracin tod: o casi - toda el agua penetra de manera* pasivV y l&i races actan simplemente tomo superficies de
absorcin. lnvstigaio- nesjbostenores demostraron qaeyfactores tales como un suelo fro y aereacin deficiente reducen la
absorcin, al n crementar la resistencia al flujo del agua a travs de lasga- ces, ms que por inhibicin de algn misterio!# tipo de
mecanismo de absorcin activa. Estas primeras investigaciones sJntbuxfcpn al desarrollo. de-(ung,e>plk;aclrF, relati- ''Jfemeft clara,
jie cmo se absorbe el agua y de cmo ciertos factores del ambiJtefflEctan su velocidad oa ab- Sptcin. Wstos en retrospectiva,
aquellos primeros experv' mentos ahora parecen buroefg-, peixffin su tiempo fueron muy estimulantes.

o de los poros en las paredes celulares, el ake no penetra en lo&jvasos o traqueidas, pero lojj, espacios areas, deben
i^mtener agua de eapilaridad^cxyi potencial h- drico c)Lie est en equilibrio entre el agua que llena los poros en las paredes
> el agua de las clulas de conduccin. Cuandqel agua del sistema qynductQr est bajo tensin considerablei(digamos P =
- I . S a 3.0 MPa), los meniscos de agua en los espacios areos tienen ra- clios{Jde cur\atura pequeos; estres, hay un
mnimo de dicha agua presente. Sin embargo,-^guando la ten- sin en los elementos conductores se relaja, el agua puede
difundirse hacia los (espacios areos, donde los meniscos tendrn mayores radi^js^de curvatura (Fig. 5 1$. De esta forma, se
puede almacenar aun ms agua en la madera de la que puede inferirse de su elasticidad.
En cojunto, una mayor comprensin de kyanatoma del xilema. junto jcpn la aplicacin que se ha hecho de la tdtara de
larohesin di w" "n el ascenso de la savia, ha incrementado mucho nuestra valoracin de las plantas terijcj'tre.s como sistemas
conductores xle agua. En el Cap 8 veremos que esto es salo parte de un todo: Las plantas tambin estn anatmicamente
construidas para hacer muy eficiente el transporte de k5s solutos que saproducen p^fortsnresis y otros procesos metablieps (en este caso, bajo presin positiva). Pero antes es neicesario(aprendr ms acerca de los minerales que requieren
las plantas, as como de las membranas que influyen dc^ manera determinante el movimiento de aqullos.
.XolQIcMlHor en ingles. lisiamos conscientes de que e\prcs;ii tensiones como nmeros negativos puente intcrprctarstiromo una doble negacin: '
Tensin ncgaliv.i'' - .presin positiva Sin embargo, iede dar lug:fi a contusiones el cambiar el signo o valuis irumen-

Cap. 5 Ascenso do la Savia

125

En la dcada de 1950 comenc a entender que muchos de los informes contradictorios que se hallaban en la biblio grafa acerca
de la relacin entie la humedad del suelo y el Crecimiento vegetal se deban al hecho de que no es posi ble predecir con exactitud el
estrs hidrico en la planta partiendo de mediciones del estrs hidrico en el suelo. Holger Bfix, John Boyer y otros empezaban a
trabajar como estudiantes en mi laboratorio, con los recin introducidos psi crmetios y. termopares, y yo inici una campaa para
convencer a los especialistas en suelos sobre la necesidad de medir el potencial hidrico vegetal. Cuando por fin empe zaron a
entender la importancia del agua en relacin con el aecinnento vegetal, dicha idea fue generalmente aceptada. Sin embargo, noto
que aun hoy los estudiosos de las relacones hdricas en ocasiones reducen el valor de su investi gacin al no medir el grado de estrs
hidrico a que estn Sujetas sus plantas.
Mi trabajo sobre la absorcin del agua me condujo, de manera natural, a interesarme en las races como rganos de absorcin.
Con la ayuda de un colega zologo, Kail Wilbur, cuantifiqu ia captacin de fsforo por races de Irtcorrizas. Luego Hermn Wiebe,
como estudiante graduado realiz en mi laboratorio algunos experimentos interesantes con marcadores radiactivos los cuales
demostraron que la regin de ms rpida absorcin y translocacin de tales a los brotes con frecuencia se halla a varios centmetros
de la punta de la raz, ms que en su cercana, como se habia sostenido hasta entonces. Esta conclusin fue vis ta al principio con
escepticismo considerable, pero hemos Unido el placer de verla verificada por investigacin ms raciPite, incluyendo trabajos
realizados en el laboratorio de R. Scott Russell en Letcombe, Inglaterra. Tambin llegu a la conclusin de que se absorben
cantidades considerables desales y agua por flujo masivo a travs de races suberi das. Esta opinin an no se acepta de manera
general, aunque la evidencia que la apoya ha estado disponible por
ms de 30 aos. Quiz esto ilustre la dificultad con que anteriores ideas muy arraigadas son reemplazadas por ideas nuevas.
Recientemente, el Di. Edwn Fiscus y otros investigadores en mi laboratorio han estudiado varias anomalas en la conduccin del
agua, en especial los informes de disminucin en la resistencia con incremento en el gasto. La mayora de estos informes implican la
aplicacin estricta de la ley de Ohm (el flujo es proporcional a la fuerza impulsora e inversamente proporcional a la resistencia) sin
tomar en cuenta hechos anatmicos y fisiolgicos tales como el cometido de la filotaxia (la disposicin de la hoja en el tallo) en el
control del aporte de agua a las hojas individuales, o el hecho de que, cuando el gasto de agua a travs de la raz se incrementa, la
fuerza impulsora cambia, de ser principalmente osmtica a sobre todo de flujo masivo. Tee mos entonces que una simple aplicacin
de la ley de Ohm es insuficiente para explicar la absorcin del agua, cuando no se consideran las fuerzas impulsorasimplicadas.
Me alegra haber entrado al campo de la fisiologa vegetal en un momento en que an era posible ser un genera- lisla. Asi,
adems de mi trabajo sobre relaciones hdricas, absorcin de sales y sistemas radicales, tambin soy capaz de realizar
investigaciones sobre la fisiologa de plantas le osas. Para m, el investigar en todos los campos de la fisiologa vegetal, en la
frontera entre fisiologa y ecologa, en lo que quizs podra llamarse fisiologa del medio, ha sido en extremo estimulante debido a la
variedad de problemas que ello ha presentado. Tambin pienso que me ha permitido contribuir ms a una comprensin general de
cmo viven y crecen las plantas, de lo que podra haberlo hecho si me hubiese concentrado en un rea estrecha de investigacin. En
todo momento, nunca ha habido peligro alguno de aburrimiento.

figura 5-19 Almacenamiento de agua capilar en los espa- OOS areos que hay entre las clulas. Las grandes porcio- ; nes de
crculos representan fibras leosas u otros Hwnentos de xilema. Si estos crculos tienen radios de 7 entonces el rea negra
representa el agua almacenada ! Cuando el potencial hidrico en el xilema es de 1.5 MPa, y ti rea sombreada representa al agua
almacenada cuando :(lpotencial hidrico en el xilema es de 0.05 MPa. Los msaseos tienen curvaturas que estn en equilibrio con los
po tendales hidricos <+) que se muestran.
CO dependiendo de si se utiliza el trmino

tensin <i /nesitin fm De iih que consideremos estos tos trminos como sinnimos Mcntiflihiahles y

que usemos el signo negativo antes de los valores HBnriois para expresar ambos trminos.