Estudo Morfologico Sist Rep Fem Farfantepenaeus Subtilis

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEAR
INSTITUTO DE CINCIAS DO MAR

PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM CINCIAS MARINHAS TROPICAIS
ISABEL CRISTINA HIGINO SANTANA
Estudo Morfolgico do Sistema Reprodutor Feminino do

Camaro Farfantepenaeus subtilis (Prez-Farfante, 1967), do
Litoral Cearense.
Fortaleza CE
2005
Estudo Morfolgico do Sistema Reprodutor Feminino do

Camaro Farfantepenaeus subtilis (Prez-Farfante, 1967), do
Litoral Cearense
ISABEL CRISTINA HIGINO SANTANA
Dissertao submetida coordenao do Curso de Cincias Marinhas Tropicais

do Instituto de Cincias do Mar como parte dos requisitos necessrios obteno
do grau de Mestre em Cincias Marinhas Tropicais, outorgado pela Universidade
Federal do cear.
ORIENTADOR: Jos Roberto Feitosa Silva
Instituto de Cincias do Mar

Universidade Federal do Cear
Fortaleza CE
2005
Aps a finalizao dos trabalhos da defesa de Dissertao de Mestrado da

aluna
ISABEL
CRISTINA
HIGINO
SANTANA,
intitulada
ESTUDO
MORFOLGICO DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO DO CAMARO

FARFANTEPENAEUS SUBTILIS (PREZ FARFANTE, 1967), DO LITORAL
CEARENSE, a Banca Examinadora considerando o contedo do trabalho e a
apresentao realizada considera a DISSERTAO APROVADA.
Prof. Dr. Jos Roberto Feitosa Silva ___________________________________

(Orientador)
Profa. Dra. Tereza Cristina Vasconcelos Gesteira _________________________

(Membro Efetivo)
Profa. Dra. Clia Maria de Souza Sampaio ______________________________

(Membro Externo)
.... minha me Peta, minha filha Mariana

e meu amado, Wilson, Por tudo...
AGRADECIMENTOS
Ao final de mais esta jornada percebo como fui auxiliada por tantas pessoas,
desde uma simples conversa at mesmo em viagens durante as madrugadas.
Seria uma injustia minha no reconhecer e, portanto, agradecer a essas
pessoas. Aquelas que por ventura eu venha a esquecer nestes agradecimentos
sintam-se, de corao, eternamente agradecidas.
A Deus por todas as coisas.
Ao meu orientador Prof. Dr. Jos Roberto Feitosa Silva, que mais uma vez
se faz presentes em meus projetos acadmicos e que muito contribui para minha
retomada profissional e crescimento como pessoa. Apoio, respeito, pacincia so
caractersticas encontradas em um bom orientador, como o caso.
Prof. Dra. Tereza Cristina Vasconcelos Gesteira, pelo acolhimento em seu
laboratrio tratando-me como se fosse sua orientanda. Pelo constante apoio,
disposio, sugestes e esclarecimentos e os exemplos de um bom profissional,
durante todos os momentos desse trabalho.
Prof. Dra. Cristina Rocha do Instituto de Cincias do Mar por sua amizade,
apoio e conselhos.
Aos Profs. Helena e Paulo Cascon, e engenheira de pesca, Dra. Odete
Parente e profa. Arlete Soares do Depto. de Biologia da UFC pela autorizao
do uso dos aparelhos de microscopia de seus laboratrios, bem como amizade e
apoio.
Ao amigo Nilson de Souza Cardoso, pela presena e ajuda durante a fase
inicial desse trabalho em muitas atividades de laboratrio, que viravam a noite,
muitas vezes, sempre disponvel, sem fazer qualquer objeo.
vi
Aos colegas do mestrado da turma III: Gil, Geraldo, Srgio, Gualdino,

Leonardo, Carol e Lus Ernesto pelos vrios momentos vividos dentro do curso e
fora dele.
Aos amigos Guelson pela disponibilidade e extrema ajuda durante a coleta
realizada no Municpio de So Gonalo do Amarante, sem o qual no teria sido
possvel; e Esa pelo seu auxlio na fazenda de cultivo de camaro. Alm de
serem colegas de turma.
Ao novo amigo, Cleiton que tanto ajudou durante a coleta dos animais em
ambiente de cultivo.
Em especial aos colegas: Marquinhos (Marcos Leite), Jana (Janaina), Lulu
(Luclia), Gleire e Andr pelo apoio e amizade, e P.A. (Pedro Alexandre), que
tanto me auxiliou nos trabalhos de rotina histolgica no laboratrio de
enfermidades de camares CEDECAM, Labomar, nunca permitindo que eu
ficasse para baixo.
Aos colegas do Laboratrio de Zoobentos por todos os momentos de
descontrao na hora do caf.
A todos aqueles que fazem o Labomar pela amizade e carinho dedicados a
mim.
Ao engenheiro de pesca Enox Paiva, pelo fornecimento dos animais de
cultivo, bem como o espao para estocagem desses animais.
EMBRAPA que permitiu a realizao dos procedimentos de microscopia
eletrnica, em especial na pessoa da Biloga Celly Rodrigues Muniz.
Ao colega Leonardo Hislei pelo fornecimento do mapa para a localizao dos
pontos de coleta deste trabalho.
vii
toda a minha famlia sempre manifestando carinho, apoio e torcida, mesmo

aqueles que esto distantes.
minha me, minha principal incentivadora e f incondicional, pelos muitos
cafs e chs nos momentos de cansao e principalmente pelo amor infinito, me
guiando, sua maneira, a ser uma pessoa cada vez melhor.
Ao meu principal incentivador Wilson, que est comigo em todos os
momentos desde o incio de minha formao profissional. Sua fora,
companheirismo e amor so meu porto seguro.
minha filha Mariana meu principal incentivo e motivo pelo qual eu busco
sempre o melhor de mim.
s eternas amigas bilogas Betnia, Ins e Clbia, sempre prximas.
A todos os pescadores da orla cearense com que tive a oportunidade de
conversar e pedir ajuda em busca de animais para a realizao deste trabalho.
Associao Brasileira dos Criadores de Camaro ABCC que forneceu
auxlio financeiro para a realizao dessa pesquisa.
CAPES, pela concesso da bolsa de estudo.
viii
...Na Escola da Vida No se Paga Matrcula,

e o Grande Mestre, o Tempo.
(Cora Coralina)
ix
RESUMO
O presente trabalho trata da caracterizao macroscpica do sistema

reprodutor feminino do camaro penedeo Farfantepenaeus subtilis, e ainda, da
descrio histolgica e respostas histoqumicas dos componentes ovarianos em
diferentes estgios de maturao, e do oviduto. O sistema reprodutor dessa
espcie formado de ovrio, ovidutos e tlico. O ovrio apresenta-se simtrico,
com um par de lbulos anteriores, sete pares laterais e um par posterior. Os
lbulos laterais envolvem a glndula digestiva, exceto o stimo par, que voltado
para o abdmen. O sexto par liga-se ao oviduto. O tlico, fechado, foi
considerado, para essa espcie, uma estrutura reprodutora. Possui placas laterais
com elevaes na borda da linha mediana. Anlises microscopia eletrnica de
varredura evidenciaram a presena de cerdas em toda a sua superfcie,
principalmente na rea das referidas bordas. Anlises histolgicas permitiram
identificar a organizao dos constituintes somticos e germinativos em unidades
denominadas ndulos ou cistos. Os constituintes somticos so: fibras colgenas,
fibroblastos, vasos sanguneos e clulas foliculares. As fibras colgenas
apresentaram aspecto ondulado, com fibroblastos entre as mesmas. Os vasos
sanguneos, constitudos de tecido epitelial, foram encontrados entre os cistos. As
clulas foliculares foram encontradas, aglomeradas ou no, ao redor das clulas
germinativas e apresentando aspecto cubide ou achatado, de acordo com o
estgio de maturao da referida clula. Foram descritos os seguintes estgios
das clulas da linhagem germinativa: oognias, ocitos em pr-vitelognese
inicial, ocitos em pr-vitelognese final, ocitos vitelognicos e ocitos maduros.
Estes tipos celulares apresentaram caractersticas prprias nos diferentes
estgios de maturao. As anlises histoqumicas evidenciaram mudanas nos

componentes citoplasmticos medida que as clulas amadurecem. O oviduto foi
caracterizado como uma estrutura secretora, constitudo externamente por uma
camada de fibras musculares lisas e, sob estas, uma camada de epitlio colunar
simples, o qual apresenta invaginaes em direo ao lmen.
xi
ABSTRACT
The present work presents of the macroscopic characterization of the

female reproductive system of the penaeid shrimp Farfantepenaeus subtilis, as
well the histological and histochemical description of the ovarian components in
different maturation stages, and the oviduct. The female reproductive system of
this species is formed by ovary, oviduct and telycum. The ovary is symmetrical,
with one pair of anterior lobes, seven lateral pairs and one pair of posterior ones.
The lateral lobes involve the digestive gland, except the seventh, that is directed
towards the abdomen. The sixth pair is linked to the oviduct. The thelycum is
closed and was considered a reproductive structure. It has lateral plates with
elevations at the edge of the medium line. Analysis by the scanning electronic
microscopy evidenced the presence of setae in the entire surface of it, mainly in
the area of the referred edges. Histological analysis allowed identifying the
organization of somatic and germinative components in units denominated
nodules or cysts. The somatic components are: collagen fibers, fibroblasts, blood
vessels and nurse cells. The collagen fibers presented a wavy aspect with
fibroblasts among them. The blood vessels are formed by epithelial tissue and
were found among the cysts. The nurse cells were found, agglomerated or not,
around the germinative cells and presented cuboid or flat aspect, depending of the
stage of maturation of the cell. The stages of the germinative cells lineage were
described as: oogonia, initial previtellogenic oocytes, final previtelogenic oocytes,
vitelogenic oocytes and ripe oocytes. These cellular types showed typical
characteristics at the different maturation stages. The histochemical analysis
evidenced changes in the citoplasmatic components as the cells ripen. The
xii
oviduct was shown to be a secretory structure constituted externally by a layer of

smooth muscle fibers and under it a layer of simple columnar epithelium, which
presents invaginations towards the lumen.
xiii
LISTA DE FIGURAS E TABELAS
Figura 01. Mapa localizando os pontos de coleta de camaro Farfantepenaeus

subtilis. ................................................................................................................ 18
Figura 02. Artes de pesca utilizadas para captura dos exemplares estudados. .. 19
Figura 03. Fmeas da espcie Farfantepenaeus subtilis capturadas em ambiente

natural. ................................................................................................................ 21
Figura 04. Caracteres diagnsticos da espcie F. subtilis. ................................. 36
Figura 05. Caracteres sexuais externos da fmea de F. subtilis. ........................ 38
Figura 06. Eletromicrografias de varredura do tlico de F. subtilis. ..................... 40
Figura 07. Aspectos gerais do sistema reprodutor feminino de F. subtilis. ......... 42
Figura 08. Aspectos gerais de ovrio maduro de F. subtilis. ............................... 44
Figura 09. Fotomicrografias estereoscpicas do oviduto. ................................... 46
Figura 10. Revestimento do ovrio de F. subtilis. ................................................ 48
Figura 11. Fotomicrografia dos vasos presentes no ovrio de F. subtilis. ........... 50
xiv
Figura 12. Fotomicrografias de clulas foliculares presentes nos ovrios de F.

subtilis. ................................................................................................................ 52
Figura 13. Fotomicrografias de oognias dos ovrios de F. subtilis. ................... 54
Figura 14. Fotomicrografias de ocitos pr-vitelognicos nos ovrios de F. subtilis.

............................................................................................................................. 56
Figura 15. Fotomicrografias de ocitos vitelognicos nos ovrios de F. subtilis. 58
Figura 16. Fotomicrografia de ocitos maduros nos ovrios de F. subtilis. ......... 60
Figura 17. Fotomicrografia do oviduto de fmeas de F. subtilis. ......................... 62
Tabela
I.
Reao
dos
componentes
ovarianos
oviduto
de
fmeas
Farfantepenaeus subtilis s diferentes tcnicas de colorao empregada. ........ 35
xv
SUMARIO
AGRADECIMENTOS ............................................................................................ v
RESUMO ............................................................................................ ix
ABSTRACT .......................................................................................................... xi
LISTA DE FIGURAS E TABELAS ..................................................................... xiii
1. INTRODUO .................................................................................................. 1
2. REVISO BIBLIOGRFICA ............................................................................. 7
2.1. Maturao Gonadal ................................................................................ 11
2.2. Nutrio ................................................................................................... 15
3. METODOLOGIA ............................................................................................. 18
3.1. Procedimentos de coleta ....................................................................... 19
3.2. Metodologia para microscopia de luz .................................................. 21
3.3. Metodologia para microscopia eletrnica de varredura ..................... 22
4. RESULTADOS ................................................................................................ 24
4.1. Caracteres de reconhecimento da espcie no litoral cearense ......... 24
4.2. Sistema reprodutor ................................................................................ 25
4.2.1. Morfologia ......................................................................................... 25
4.2.2. Constituintes microscpicos .............................................................. 27
4.2.2.1. Componentes Somticos ........................................................... 28
a. Revestimento .................................................................................. 28
b. Clulas foliculares .......................................................................... 29
4.2.2.2. Clulas Germinativas ................................................................. 30
a. Oognias ........................................................................................ 30
b. Ocitos pr-vitelognicos ............................................................... 31
xvi
c. Ocitos vitelognicos ...................................................................... 32

d. Ocitos maduros ............................................................................ 33
4.2.3. Descrio Histolgica do Oviduto ..................................................... 34
5. DISCUSSO .................................................................................................. 64
5.1. Caracteres de reconhecimento da espcie .......................................... 64
5.2. Aspectos Macroscpicos do Sistema Reprodutor ............................. 65
5.3. Anlises Microscpicas ......................................................................... 68
6. CONCLUSES ............................................................................................... 75
7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ............................................................... 77
SANTANA, I. C. H. Estudo morfolgico do sistema reprodutor...
1. INTRODUO
Os camares so organismos bentnicos habitantes de oceanos e guas

dulccolas, pertencentes ao txon Decapoda, onde esto includas tambm as
lagostas, lagostins, caranguejos e siris, muitos deles, apresentando grande
importncia comercial. Todos esses animais so portadores de oito pares de
apndices torcicos, dos quais, os trs primeiros so modificados como
maxilpedes e os cinco pares restantes, funcionam como patas ou apndices
locomotores, de onde deriva o termo Decapoda, como afirmam Ruppert e Barnes
(1996). Alm dessas caractersticas comuns, os camares so animais de fcil
reconhecimento. Apresentam um corpo comprimido lateralmente, formado por
tagmas com membranas articuladas e recoberto por uma carapaa relativamente
rgida. Possuem duas regies distintas, a anterior denominada de cefalotorcica e
a regio posterior, abdominal.
Burkenroad (1963) citado em Dall et al. (1990) divide os decpodes nas
subordens Pleocyemata e Dendobranchiata. A diferena entre os representantes
desses dois grupos est relacionada basicamente a um aspecto da reproduo,
ou seja, as fmeas dos Pleocyemata retm, ou incubam os ovos nas cerdas dos
apndices abdominais, os plepodos, e a ecloso ocorre no estgio de zoea. J
os Dendrobranchiata, os ovos so planctnicos, no sendo transportados nos
plepodos das fmeas e o nauplius o primeiro estgio larval (Ruppert e Barnes,
1996). Os animais conhecidos como camares so encontrados nas duas
subordens,
sendo
os
gneros
Penaeus,
Farfantepenaeus,
Sicyonia,
representantes de Dendrobranchiata, enquanto os Pleocyemata incluem os

cardeos e os palemondeos, sendo os primeiros representados pelos gneros
Alpheus, Crangon e Synalpheus, enquanto Palaemonetes, Macrobrachium e Atya

constituem exemplos de palemondeos.
No txon Dendrobranchiata, Prez-Farfante (1988) inclui a Superfamlia
Penaeoidea, reconhecendo sete famlias, 56 gneros e aproximadamente 500
espcies.
Na reviso taxonmica da famlia Penaeidea, Prez-Farfante & Kensley
(1997) determinaram 26 gneros e para o gnero Penaeus, algumas espcies
receberam nova classificao, passando ento a pertencer aos gneros
Litopenaeus, Farfantepenaeus, Marsupenaeus e Fenneropenaeus. Entretanto,
algumas espcies de valor econmico no sofreram modificaes em sua
nomenclatura, permanecendo no gnero Penaeus, como P. monodon, P.
esculentus e P. semisulcatus. Barbieri-Jnior & Neto (2001) indicam 110 espcies
de camares pertencentes famlia Penaeidae que so pescadas em todo o
mundo.
Como muitos outros crustceos decpodes, os camares constituem uma
importante fonte de divisas para a economia de cada regio, pelo fato de
atingirem grande porte e a maior parte do seu corpo, o abdmen ser utilizado
como alimento. Morales (1983), compara a vantagem dos crustceos em relao
a moluscos e peixes, indicando seu alto contedo protico em quantidade e em
qualidade. Como desvantagem cita a existncia do crescimento por mudas, o que
diminui a eficincia de sua alimentao e contribui com uma alta porcentagem de
canibalismo.
O cultivo de camaro uma atividade bastante antiga, executada
tradicionalmente na sia como prtica de subsistncia familiar (Marchiori, 1996).
Com o conhecimento do ciclo de vida desses animais, foi possvel, na dcada de
30, o desenvolvimento de tcnicas especficas de produo em cativeiro; no

entanto, de acordo com Shigueno (1975), citado em Machado (1988) a prtica de
cultivo do camaro em escala comercial data dos anos 60, no Japo, embora
essa atividade seja uma prtica tradicional, que j acumula alguns sculos de
experincia.
Entretanto, sabe-se que para a utilizao de uma espcie no cultivo
fundamental
conhecer
sua
biologia
(ciclo
reprodutivo,
ecologia,
comportamento). Os aspectos reprodutivos so de fundamental importncia, pois

a partir desses que poderemos conhecer melhor o desempenho do organismo.
Mesmo
sabendo
dessas
necessidades,
poucas
pesquisas
bsicas
so
desenvolvidas envolvendo a biologia de camares, principalmente das espcies

nativas que apresentam interesse econmico. No entanto, grande parte dos
estudos, tem sido realizada em espcies dos gneros Litopenaeus, por ser um
dos gneros mais cultivados mundialmente, juntamente com o Penaeus. Os
requerimentos nutricionais, imunolgicos, histopatolgicos e genticos so os
principais temas (Wouters et al., 2001; Maldonado et al., 2004; Gusmo et al.,
2005; Leino et al., 2005)
Poucos estudos so desenvolvidos enfocando uma descrio morfolgica do
sistema reprodutor de espcies nativas de camares penedeos, podendo ser
citado estudo de King (1948), para a espcie Penaeus setiferus, que descreveu
morfologicamente os rgos reprodutivos de machos e fmeas.
A fmea de camaro penedeo F. subtilis descrita por Prez-Farfante em
1967, inicialmente identificada como a espcie P. subtilis, foi considerada uma
subespcie do camaro P. aztecus (Prez-Farfante, 1969). Entretanto estudos
morfolgicos em P. subtilis observaram que o sulco adrostral curto e nunca
atinge a margem posterior da carapaa, diferente do encontrado em P. aztecus e

P. notialis. (Takeda & Okutami, 1983). Posteriormente, aps reviso sistemtica
realizada por Prez-Farfante & Kinsley (1997), a espcie P. subtilis passou a
pertencer ao gnero Farfantepenaeus.
A espcie Farfantepenaeus subtilis tambm conhecida como camaro
marrom, camaro rosa e camaro lixo entre outras denominaes, encontrada
desde Cuba atravs das Antilhas e Honduras e por toda a costa do Caribe,
Amrica do Sul e Central (Cervign et al., 1992). No Brasil sua distribuio
observada desde a regio Norte at o litoral de Cabo Frio no Rio de Janeiro
(Prez-Farfante, 1969; Holthuis, 1980; Prez-Farfante, 1988).
O habitat preferencial dessa espcie caracteriza-se por ser um ambiente de
fundo lodoso, lamoso ou areno-lamoso, com profundidades de 1m at 190 m
(Holthuis, 1980). A mesma apresenta bom crescimento em viveiro, com o
comprimento total mximo de macho e fmea chegando a 152mm e 205mm,
respectivamente (Cervign et al. 1992).
Por ser uma espcie nativa da regio Nordeste do Brasil, existe um grande
interesse sobre a mesma por parte dos carcinicultores, j que atualmente a
carcinicultura brasileira encontra-se envolvida com uma nica espcie em cultivo,
o camaro marinho Litopenaeus vannamei. Esta por ser uma espcie extica
causa preocupaes entre os criadores devidos aos problemas ambientais
observados em cativeiro, como o caso das enfermidades. Esse problema
considerado atualmente um fantasma na carcinicultura, principalmente as
enfermidades de origem viral, que causam grandes perdas econmicas e
assustam rgos ambientais preocupados com os efeitos que poderiam advir da
contaminao de estoques naturais de camares (Borghetti et al., 2002). Por
outro lado, as doenas so muito raras na carcinicultura de gua doce (Valenti,

1998). No Brasil foram atingidas de maneira rpida vrias instalaes de cultivo,
principalmente na regio Nordeste e nvel mundial, no Equador onde foram
dizimadas criaes inteiras. As enfermidades passam a ser freqentes medida
que se intensificam os sistemas de produo (Subasinghe, 1997).
A espcie F. subtilis apresenta um rostro serrilhado com dentes dorsais e
ventrais mostrando-se maior que o pednculo ocular. O sulco adrostral presente
no atinge a borda posterior da carapaa. O tlico do tipo fechado localizado
ventralmente entre o 5 par de perepodos e os gonopros pares entre o 3 par
de perepodos.
Esta espcie foi utilizada como recurso econmico na dcada de 70 e 80
por criadores de camares marinhos no litoral brasileiro, pois a mesma possui
uma larga tolerncia s variaes de salinidade, desenvolvimento rpido e
disponibilidade de fmeas maduras e de ps-larvas na natureza (Maia, 1983).
Acreditava-se na poca, que a mesma por ser nativa apresentaria condies
favorveis de cultivo em escala comercial. Apesar das tentativas feitas em cultivos
durante esse perodo, a referida espcie no apresentou os resultados esperados
em cativeiro, principalmente no que diz respeito aos ganhos de peso e tamanho
(Maia op. cit.).
Em termos de futuro da nossa carcinicultura, relevante que novas
pesquisas sejam realizadas, objetivando conhecer melhor as espcies de
camares marinhos de nossa regio, que possam eventualmente ser utilizadas
com sucesso no processo de cultivo e com isso, minimizar a dependncia de
espcies exticas. Acredita-se, portanto, que se deve incrementar investigaes
que possam oferecer novas opes e garantir a sustentabilidade da carcinicultura
brasileira. Apoiado nas necessidades de se obter registros sobre os aspectos

reprodutivos de espcies nativas, o presente projeto teve por objetivos:
Descrever morfologicamente o sistema reprodutor feminino da
espcie F. subtilis incluindo caracteres sexuais secundrios externos
Compreender o funcionamento do sistema reprodutor desta espcie
a partir da descrio histolgica e histoqumica dos tipos celulares
constituintes do processo de maturao.
2. REVISO BIBLIOGRFICA
A aqicultura uma atividade sustentvel que permite o cultivo de

espcies predominantemente aquticas em ambiente de cativeiro. Dentre elas
podemos destacar os peixes, moluscos, crustceos, anfbios e plantas aquticas.
Mundialmente, essa atividade amplamente dominada pela sia, que
responde por 91% da produo aqcola; os dez maiores pases produtores so
asiticos, com a China como maior produtor, com 66,7% da produo, enquanto a
Amrica do Sul responde por apenas 1,8% da produo mundial (Ostrensky et al.,
2000).
Borghetti et al. (2002), afirmaram que a produo mundial de crustceos
passou de 758 mil toneladas, em 1990 para 1,9 milhes de toneladas em 2001,
com o camaro penedeo Penaeus monodon sendo o responsvel por 50% dessa
produo. Segundo dados da FAO (2003), rgo das Naes Unidas, dedicado a
agricultura e produo de alimentos o grupo de crustceos apareceu em 2001,
em quarto lugar em termos de produo mundial, porm, em terceiro lugar em
relao s receitas geradas.
Segundo Barbieri-Junior & Neto (2001), cerca de 340 espcies de
camares so pescadas comercialmente no mundo todo. Dessas, 110 pertencem
uma mesma famlia, Penaeidae. Atualmente, mais de 40 pases cultivam
camares, utilizando cerca de 32 espcies de origem marinha ou de gua doce.
Do total de camaro cultivado, 88% de origem marinha (Borghetti, op cit).
Segundo esses autores, no Brasil a produo aqcola teve um aumento de 925%
em 2001. De acordo com dados do IBAMA (2002), a Regio Nordeste dominou na
produo nacional em guas marinhas, com 94% na produo de crustceos.
Isso ocorreu devido a maior concentrao de fazendas de cultivo de camaro

registradas na rea, enquanto a Regio Sul dominou na produo nacional em
gua doce com 55%, com o Estado de Santa Catarina ocupando o primeiro lugar
em produo nacional (Valenti, 2000).
A histria da carcinicultura no Brasil pode ser dividida em dois perodos:
antes e depois da introduo do camaro marinho Litopenaeus vannamei, o que
aconteceu na dcada de 80 (Barbieri Jnior & Neto, 2001),
Atualmente, o Brasil utiliza comercial ou experimentalmente na aqicultura
cerca de 64 espcies de organismos, sendo os peixes maioria absoluta, seguida
pelos crustceos, moluscos, rpteis, anfbios e algas (Ostrensky et al., 2000).
Dados individuais da produo de 11 espcies de organismos aquticos
cultivados no Brasil foram relacionados em 2001 (FAO, 2003); destes, o camaro
branco do Pacfico Litopenaeus vannamei e o camaro de gua doce
Macrobrachium rosembergii ocupam respectivamente 3 e 6 lugares.
No Brasil, o cultivo de camares marinhos, atividade denominada de
carcinicultura, teve incio da dcada de 70, com as instalaes comerciais
principalmente da regio nordeste, introduzindo vrias espcies exticas, como
Marsupenaeus japonicus, L. vannamei, Fenneropenaeus penicillatus, Litopenaeus
stylirostris e P. monodon, todas marinhas (Marchiori, 1996) e ainda, o camaro de
gua doce M. rosenbergii. Tais organismos foram importantes contribuies para
o impulso inicial do setor (Valenti, 2000).
Entretanto, essas espcies no atingiram o sucesso esperado devido
reduzida adaptabilidade s condies de cultivo do Pas (Borghetti et al, 2002). A
partir desse problema, os produtores passaram a direcionar seus interesses para
as espcies nativas mais adaptadas ao clima e condies locais, como o
Farfantepenaeus subtillis, Litopenaeus schmitti e Farfantepenaeus paulensis. De

acordo com os mesmos autores, o Brasil possui inmeras espcies nativas com
grande potencial para explorao pela aqicultura. No entanto, afirmam, que a
grande maioria delas necessita ainda, de uma srie de aportes cientficos e
tecnolgicos para coloc-las em um patamar de plena viabilidade zootcnica e
econmica.
De acordo com Marchiori (1996), as principais espcies marinhas nativas
cultivadas no Brasil eram: L. schimitti, F. brasiliensis, F. paulensis. A primeira
espcie possui uma distribuio geogrfica desde a regio Norte do Brasil at o
litoral de Santa Catarina. um camaro de tlico aberto, com dificuldades
reprodutivas em cativeiro, entretanto com bom crescimento em viveiro. A espcie
Farfantepenaeus brasiliensis possui distribuio semelhante ao L. schimitti, e
caractersticas opostas quanto reproduo e crescimento em cativeiro e viveiro,
respectivamente. O F. paulensis ocorre desde o litoral de Cabo Frio-RJ, at Mar
del Plata na Argentina e apresenta uma boa adaptabilidade ao clima temperado.
O autor cita ainda outras espcies de camaro que possuem valor econmico
reduzido, como Xiphopenaeus kroyeri, Artemesia longinaris.
A classificao para Crustacea feita por Calman (1909, apud Dall et al.,
1990) tem sido usada mundialmente, at os dias atuais. Nesta, o autor dividiu a
Ordem
Decapoda
nas
Subordens
Natantia
Reptantia.
primeira
compreendendo os camares e crustceos em forma de camaro, enquanto a

segunda foi representada pelos organismos bentnicos e de carapaa resistente.
Para Abele (1982), o Subfilo Crustacea abrange 40.000 espcies de formas e
habitat variados, contendo o txon Decapoda, que apresenta as espcies de
grande valor econmico como lagostas, caranguejos e camares; este ltimo
10
possui em torno de 1.200 gneros, com a maioria ocorrendo apenas nos trpicos,
e o restante distribudo em vrias regies do mundo.
Bownman & Abele (1982), dividiram o txon Decapoda em duas
subordens: Dendobranchiata o qual inclui as Superfamlias Penaeoidea e
Sergestoidea, e na Subordem Pleocyemata compreendendo as infraordens
Astacidea, Thalassinidea, Palinura, Anomura, Stenopodidea, Brachyura e
Caridea. A Superfamlia Penaeoidea abrangendo sete famlias, dentre elas, a
Penaeidae representada por 26 gneros, onde alguns representantes do gnero
Penaeus, no caso, as espcies mais e menos cultivadas receberam nova
classificao, passando a pertencer aos gneros: Litopenaeus, Farfantepenaeus,
Marsupenaeus e Fenneropenaeus (Prez-Farfante, 1988).
Membros dessa famlia possuem uma seqncia de desenvolvimento
semelhante, onde segundo Dall et al. (1990), a principal diferena deve-se
preferncia de habitat entre as fases de ps-larvas, juvenis e adultos e
descreveram ainda, quatro tipos de ciclos de vida para os representantes dessa
famlia. Na maioria desses organismos, o ciclo de vida compreende duas etapas
distintas: a primeira, denominada de etapa ocenica, em que se pode observar os
processos de maturao, de reproduo e desenvolvimento larval; e a segunda
conhecida como etapa estuarina, quando as ps-larvas permanecem no esturio
at a fase juvenil. Tais etapas compreendem trs migraes: ps-larva para o
esturio, juvenil em direo a guas ocenicas mais profundas e por fim, a
terceira e ltima migrao quando os adultos se aproximam da costa para
desovar (Trujillo & Gesteira, 1997). Para Gleason & Zimmerman (1984), a
necessidade do organismo, em viver um determinado perodo do ciclo de vida no
esturio, deve estar relacionada com a abundncia de recursos alimentares, j
11
que no ambiente marinho a disponibilidade para essa etapa do seu

desenvolvimento menor.
Segundo Lawrence et al. (1985), os camares penedeos so muito
semelhantes quanto morfologia e fisiologia quando comparados com outros
crustceos decpodes, como lagostins, lagostas e camares de gua doce.
Prez-Farfante (1975), classificou os camares penedeos em dois txons com
relao ao receptculo feminino de estocagem do espermatforo, denominado de
tlico. O primeiro, abrangendo animais de tlico fechado, conhecidos como
camares marrons e brancos e o segundo, com os animais de tlico aberto,
denominados de camares brancos.
2.1. Maturao Gonadal
O sistema reprodutor feminino em camares penedeos composto

basicamente por gnadas pares de estruturas tubulares, que se encontram dorsal
e lateralmente ao intestino. Essas, quando maduras podem atingir ou no o ltimo
segmento abdominal e apresentar cores que variam de uma espcie para outra.
Cada poro do ovrio apresenta ainda um oviduto localizado dorsoventralmente
na poro cefalotracica, e que desemboca em gonporos na altura do esterno
no terceiro par de pereopodos (King, 1948; Neiva et al., 1971; Worsmann et al.,
1976, Dall et al., 1990; Harrison,1990; Browdy, 1992)
Vrios estudos foram realizados objetivando compreender os aspectos de
maturao gonadal em camares penedeos (Worsmann et al., 1976; Tan-Fermin
& Pudadera, 1989; Harrison, 1990; Quintero & Garcia, 1998).
12
Segundo Browdy (1992), apesar de muitas tcnicas para maturao e

desova em cativeiro estarem bem definidas, srias lacunas permanecem quanto
ao entendimento do controle hormonal da reproduo, dos processos de
vitelognese em camares penedeos e dos processos mecnicos e fisiolgicos
envolvidos na fertilizao, em crustceos. A maturao sexual possui vrios
mecanismos, incluindo a gonadognese, e no caso das fmeas observa-se ainda,
a vitelognese primria e secundria. As fmeas quando sexualmente maduras
apresentam ovrios e ocitos totalmente desenvolvidos e dispostos para uma
possvel fertilizao (Harrison, 1990).
A ablao uma tcnica usada freqentemente em instalaes comerciais
para acelerar o processo de maturao em muitas espcies de penedeos
(Browdy, 1992) e cardeos (Santos & Pinheiro, 2000), contudo resultados
controversos foram encontrados quanto eficcia desse procedimento (Browdy &
Samocha, 1985; Tan-Fermin, 1991).
Neiva et al. (1971) e Worsmann et al. (1976), em estudos distintos
descreveram a maturao da gnada feminina do camaro marinho F. paulensis.
Os primeiros autores caracterizaram-nas quanto aos aspectos morfolgicos com
enfoque na afinidade das mesmas colorao Hematoxilina-Eosina; enquanto os
segundos autores descreveram-na de acordo com as alteraes visuais
observadas na colorao das gnadas, e atravs de anlises histolgicas.
Brown & Patlan (1974) classificaram trs estgios de desenvolvimento
gonadal em fmeas das espcies P. setiferus e P. aztecus considerando o
tamanho e a colorao das gnadas.
Yano (1995) estudando a maturao final dos ocitos, a desova e
acasalamento em camares penedeos, discutiu a diferena que existe entre
13
esses aspectos reprodutivos em relao ao camaro de tlico aberto e de tlico

fechado. Tal autor considerou os referidos aspectos, de interesse particular para
esses crustceos decpodes, j que os mesmos esto entre os mais primitivos do
subfilo e provavelmente representem uma caracterstica ancestral para o txon.
Medina et al. (1996), ao observarem comparativamente o desenvolvimento
ovariano em Penaeus kerathurus de ambiente natural e de cultivo, caracterizaram
a maturao gonadal dessa espcie baseados em anlises histolgicas e no tipo
de clula germinativa predominante no ovrio. Peixoto et al. (2003), observaram
uma relao entre as mudanas visuais e histolgicas da maturao ovariana na
mesma espcie.
Anlises biomtricas, como tamanho dos animais foram relacionadas ao
desenvolvimento ovariano, bem como, anlises histolgicas dos estgios de
desenvolvimento das clulas germinativas, foram critrios utilizados por Ohtomi et
al. (1998), para caracterizar a maturao gonadal na espcie de camaro
penedeo Solenocera melantho.
A caracterizao dos estgios de desenvolvimento gonadal em fmeas da
espcie F. paulensis realizada por Quintero & Garcia (1998), foi baseada em uma
escala de cores confirmada por anlises das seces histolgicas. Palacios et al.
(1999), compararam a maturao ovariana atravs de observao das
caractersticas histomorfolgicas, entre exemplares reprodutores de diferentes
tamanhos, da espcie Litopenaeus vannamei obtidos a partir de ambiente natural
e de cultivo.
Kao et al. (1999), caracterizaram o desenvolvimento gonadal de um
camaro penedeo de guas profundas, Aristaeomorpha foliacea quanto
aparncia morfolgica do ovrio e anlise dos seus constituintes histolgicos.
14
Durante suas investigaes com as espcies de camares penedeos:

Penaeus
merguiensis,
Penaeus
penicillatus,
Metapenaeus
affins,
Parapenaeopsis stylifera da costa do Paquisto, Ayub & Ahmed (2002),

descreveram o desenvolvimento ovariano das mesmas, baseando-se na relao
entre as variaes de cores e anlise histolgicas dos ovrios.
Para
compreenso
da
vitelognese,
Bonina
(1974)
observou
citoquimicamente os ocitos de Palaemon adspersus e concluiu que a formao

do vitelo acontece em estgios sucessivos. Inicialmente pequenos glbulos foram
observados na rea perinuclear que se dispersaram pelo citoplasma; em seguida
surgiram massas de vitelo e por fim, glbulos de vitelo organizaram-se na periferia
do citoplasma.
A caracterizao da vitelognese primria feita por Charniaux-Cotton &
Payen (1988), descreveu o desenvolvimento do retculo endoplasmtico rugoso e
acmulo de glicoprotenas endgenas em seu interior. A partir dessa etapa a
vitelognese passou a ser definida como secundria. De acordo com a reviso de
Harrison (1990) para crustceos decpodes, a vitelognese inclui ainda, a
produo da substncia precursora do vitelo (vitelogenina), a principal lipoprotena
do vitelo (lipovitelina), e acmulo tanto de substncias orgnicas como
inorgnicas constituintes do vitelo. O mesmo autor identificou nesse processo dois
estgios: primrio e secundrio. Estes correspondendo s fontes endgena
(intraooplsmica) e exgena (extraovariana), respectivamente da protena do
vitelo.
Mudanas bioqumicas observadas por Mohamed & Diwan (1992) na
hemolinfa, ovrio e hepatopncreas do camaro marinho Fenneropenaeus indicus
mostraram uma variao cclica e acumulao de reservas orgnicas por esses
15
rgos durante a sntese de vitelo. Browdy (1992), em sua reviso sobre a

biologia reprodutiva de espcies de camares penedeos afirmou que a
vitelognese, processo no qual o vitelo produzido e armazenado, caracterizouse pelo crescimento rpido, sincronizado e ao mesmo tempo, desenvolvendo
lotes de ocitos. Krol et al. (1992), consideraram a vitelognese como um
processo que rene compostos orgnicos e inorgnicos do vitelo para o
desenvolvimento do ocito. Afirmaram que tal substncia consiste de gua,
protenas, lipdios e nutrientes necessrios ao desenvolvimento do embrio e
material estrutural para os tecidos. De acordo ainda com esses autores, o
processo vitelognico pde ser identificado no incio por vrias mudanas
citoplasmticas ocorridas no ocito, como a presena de grnulos acumulados
em vesculas no retculo endoplasmtico rugoso; durante o prosseguimento desse
processo no qual os ocitos acumularam de maneira sincronizada o vitelo,
observaram uma mudana na colorao do ovrio devido ao acmulo de
vitelogenina contendo pigmentos carotenides. E finalmente, o final do processo
vitelognico, onde as microvilosidades desapareceram e a membrana dos ocitos
tornou-se lisa, surgindo grnulos corticais em seu citoplasma.
2.2. Nutrio
Segundo Valenti (1998), a nutrio dos camares constitui-se um dos
grandes problemas da carcinicultura mundial. Acreditava-se inicialmente que esse
problema se devia falta de raes balanceadas; entretanto o mesmo estava no
manejo dos alimentos e ainda na manipulao dos mesmos.
Devido ao grande interesse econmico voltado para os camares
penedeos como animais criados em cultivo, diversas pesquisas relacionadas com
16
os aspectos nutricionais desses organismos tm sido desenvolvidas (Nunes et al.,

1997; Glencross et al., 1998; Pedrazzoli et al., 1998; Shiau, 1998; Teshima, 1998;
Foster et al., 2003).
Segundo Shiau (1998), em anos recentes muito se estudou sobre os
requerimentos nutricionais das espcies P. monodon e L. vannamei. Entretanto,
poucas pesquisas foram desenvolvidas envolvendo os requerimentos nutricionais
de outras espcies de camares que tambm so consideradas de interesse
econmico.
Diversos estudos tm sido desenvolvidos com o intuito de entender o
processo de maturao ovariana relacionando aspectos nutricionais. Harrison
(1990), em seu trabalho de reviso, citou a importncia da nutrio na maturao,
na reproduo e no desenvolvimento embrionrio de crustceos decpodes. No
mesmo artigo o autor comentou ainda, que a dieta um fator influente no
desempenho reprodutivo e qualidade da desova dos camares penedeos
reprodutores. Segundo Bray & Lawrence (1992), uma dieta no balanceada ou
incompleta pode causar um baixo desempenho reprodutivo ou at mesmo
interromper a reproduo dos animais.
Geralmente a dieta para reprodutores composta de organismos marinhos
(Bray & Lawrence, op cit). Os mais utilizados so moluscos (lula, mexilho),
crustceos (camares, biomassa de Artemia) e poliquetas marinhos (Harrison,
1997). Entretanto para esses autores, algumas desvantagens foram observadas
nesses tipos de alimentos como, por exemplo, alto custo, necessidade de
congelamento, valores nutricionais inconsistentes e risco na transmisso de
organismos patognicos como vrus e bactrias.
17
Wouters et al. (2001), realizaram uma extensa reviso quanto nutrio de

camares penedeos reprodutores, enfocando: requerimentos nutricionais e
compostos estimulantes presentes em dieta natural e artificial desconhecidos para
a maturao. Afirmaram ainda que a disponibilidade de uma dieta com potencial
timo tida como fator crucial tanto para a maturao como reproduo de
camares.
3. METODOLOGIA
O presente estudo foi realizado com animais coletados em ambiente

natural. Foram realizadas trs coletas entre o perodo de 13 de novembro de 2004
a abril de 2005. A primeira coleta foi realizada na Praia da Caponga no municpio
de Beberibe, litoral Leste do Cear, durante o ms de novembro de 2004. A
segunda coleta ocorreu na Praia do Meireles no municpio de Fortaleza, durante o
ms de maro de 2005. A terceira e ltima coleta aconteceu na Praia do Pcem,
no municpio de So Gonalo do Amarante, litoral Oeste do Estado do Cear no
ms de abril de 2005 (fig. 01).
Os animais coletados foram utilizados para descrio de caracteres de
identificao da espcie, caractersticas morfolgicas externas e internas do
aparelho reprodutor e anlise histoqumica dos constituintes gonadais envolvidos
no processo de maturao.
Figura 01. Mapa localizando os pontos de coleta de camaro

Farfantepenaeus subtilis. Fonte: Cedido por Leonardo Hislei.
19
3.1. Procedimentos de coleta
As coletas foram realizadas utilizando-se como instrumentos de captura

redes de arrasto de fundo (por embarcaes artesanais fig. 02), redes de
arrasto de praia (tresmalhos) ou tarrafas (manualmente). Na coleta da Praia da
Caponga, os animais foram capturados por meio de tarrafa em uma boca de
esturio, por um perodo de aproximadamente 3h. Na segunda coleta, na Praia do
Meireles, uma embarcao efetuou arrastos de fundo em 11 pontos por um
perodo de quinze minutos cada, totalizando 3h aproximadamente. Na ltima
coleta foram lanadas redes de tresmalho durante um perodo de 3h com um
tempo de 30 minutos cada.
C
Figura 02. Artes de pesca utilizadas para captura dos exemplares estudados. A
- Rede de arrasto de fundo (fonte: cedida por Miguel S. C. Braga). B - rede de
arrasto de praia (fonte: http://www.cpgg.ufba.br/~asn/artes.htm). C - tarrafa
(fonte: http://www.pbase.com/alexuchoa/cascavel).
20
Nos procedimentos da coleta do ms de novembro os animais foram

fixados no prprio local da coleta, diferentemente dos procedimentos adotados
para as outras coletas. Isso aconteceu devido s condies de difcil acesso ao
local bem como ausncia de energia eltrica, o que impossibilitou o uso da
balana digital para o registro da pesagem dos animais capturados.
Para as coletas seguintes, as fmeas acondicionadas em recipientes
contendo gua do local e aerao, foram trazidas para o laboratrio. Neste,
realizou-se o processo para obteno dos dados biomtricos, registrados
posteriormente em uma planilha bem como os registros fotogrficos.
Os registros fotogrficos foram obtidos com os animais em posio dorsal,
lateral (fig. 03) e ventral utilizando-se uma mquina digital Nikon coolpix, de
resoluo 4.1 megapixels. Registros fotogrficos da regio dorsal de alguns
animais foram obtidos com o objetivo de demonstrar a colorao da gnada sob a
carapaa, o rostro e o sulco adrostral e a pigmentao presente. A regio ventral
foi fotografada com o objetivo de identificar o tlico e os gonporos. Aps esses
procedimentos, efetuou-se o processo de fixao das fmeas utilizando-se
soluo
de
Davidson.
Posteriormente
esse
material
foi
utilizado
nos
procedimentos de rotina histolgica.

Outro instrumento utilizado no presente estudo foi o microscpio
estereoscpico com cmera digital acoplada para uma anlise mais apurada das
estruturas sexuais secundrias como tambm de aspectos morfolgicos internos
do sistema reprodutor. Animais vivos e fixados foram usados para o registro
fotogrfico das estruturas externas e tambm de regies internas, principalmente
do sistema reprodutor.
21
B
Figura 03. Fmeas da espcie Farfantepenaeus subtilis capturadas em
ambiente natural. A - Viso lateral, comprimento total 88 mm. B - viso
dorsal, comprimento total 135 mm.
3.2. Metodologia para microscopia de luz
Cerca de 50 exemplares foram fixados em soluo de Davidson para

processamento histolgico de rotina e observao em microscopia de luz. Os
animais selecionados para as anlises em microscopia de luz permaneceram
inicialmente 48h na soluo fixadora. Aps esse perodo, os animais foram
lavados em lcool 50% para a retirada do excesso de fixador e, finalmente
conservados
em
lcool
70%.
Posteriormente,
foram
seccionados
longitudinalmente na poro mediana do corpo, e ento, retiradas pores da

gnada. Esse material foi desidratado em bateria alcolica crescente (80% -
22
100%) com banhos de 1 hora cada, clarificado em xilol, embebido e includo em

parafina. Os cortes ao micrtomo permitiram obter seces de 5 m de
espessura.
Para uma melhor caracterizao dos componentes celulares e teciduais do
sistema reprodutor foram utilizados vrios corantes. Substncias cidas e bsicas
foram evidenciadas pelo mtodo Hematoxilina Eosina (Junqueira & Junqueira,
1983). Alm desse mtodo, foram feitas anlises histoqumicas das amostras,
utilizando-se as seguintes coloraes: Azan Heidenhain - Mallory (Behmer et al.
1976), para identificao de fibras colgenas e a presena de mucoprotenas;
P.A.S Periodic Acid Shiff. (Junqueira & Junqueira, 1983), para a deteco de
carboidratos, principalmente glicoprotenas e Azul de Bromofenol (Pearse, 1960)
para deteco de protenas totais.
As seces histolgicas depois de coradas e montadas foram fotografadas
em microscpio de luz com cmera acoplada, efetuando os registros nos
aumentos de 4X -100X com filme Fuji colorido, asa 100.
3.3. Metodologia para microscopia eletrnica de varredura
Para as anlises de microscopia eletrnica de varredura pores de 20

animais, aproximadamente, foram fixados previamente em mistura de Karnovski
por um perodo de 12h. Aps esse perodo, o material foi ento transferido para a
desidratao em srie crescente de acetona (30% - 100%), com banhos de 1h
cada. No banho em acetona absoluta, o material passou por trs repeties com
intervalo de 30 minutos cada.
23
Aps os banhos em acetona, as amostras foram levadas ao ponto crtico

utlizando gs carbnico (CO2) para a sua completa secagem. Para essa etapa do
processo utilizou-se o aparelho Balzers modelo CPD 030. Para a secagem ao
ponto crtico, as amostras foram inicialmente, imersas em uma cmara
hermeticamente fechada contendo acetona. Em seguida o gs carbnico foi
liberado para o interior da cmara para que pudesse remover completamente toda
a acetona presente. Aps a completa eliminao da acetona, a cmara foi
novamente preenchida com CO2 e seu interior aquecido com a temperatura
chegando a 40C. Ao atingir essa temperatura o gs foi eliminado e o material
retirado da cmara e ento, colado em estruturas metlicas (stubs), denominadas
de porta-espcimem e levados para o processo de metalizao. Nesta etapa do
processo, o material foi colocado dentro de uma cuba de vidro do aparelho
metalizador modelo MED 010 Balzers. O material foi ento submetido a vcuo,
enriquecido com gs argnio e posteriormente banhado em ouro.
As observaes e posteriores registros fotogrficos foram realizados em
Microscpico Eletrnico de Varredura (MEV) modelo Zeiss DMS 940 A. Todos os
procedimentos realizados no preparo do material para microscopia eletrnica de
varredura foram feitos no laboratrio de microscopia eletrnica da Embrapa CE.
4. RESULTADOS
4.1. Caracteres de reconhecimento da espcie no litoral cearense
Os exemplares de Farfantepenaeus subtilis coletados na costa cearense

foram facilmente reconhecidos, independentemente do local de coleta, por
apresentarem o exoesqueleto de colorao marrom esverdeado com pontos
marrom escuro em toda a extenso do corpo (figs. 04 A, B).
Na poro antero-dorsal do cefalotrax encontra-se o rostro, uma estrutura
pontiaguda e serrilhada que ultrapassa o pednculo ocular e contm sete dentes
dorsais e dois dentes ventrais. Margeando cada lado do rostro, como uma fenda,
encontra-se o sulco adrostral, o qual estende-se at prximo do limite posterior do
cefalotrax (figs. 04 C-F).
O tlico ou receptculo seminal outra estrutura usada sistematicamente
como um critrio na identificao de camares penedeos. Localiza-se na regio
ventral do cefalotrax e funciona na estocagem do espermatforo transferido pelo
macho durante o ato da cpula. Ele est situado na poro mediana do corpo na
altura do 5 par de pereipodos. Na espcie F. subtilis apresenta-se como uma
estrutura fechada, de aspecto liso, terminando na margem posterior do
cefalotrax com o abdmen, observado a olho nu ou em microscpio
estereoscpico, podendo ser pigmentada ou no, como ocorre no restante do
corpo. constitudo por duas placas esternais laterais paralelas. Cada placa
alongada com a regio mediana reta e a lateral de contorno mais arredondado
nas bordas. A confluncia das duas placas apresenta uma elevao, onde na
poro mais anterior afastam-se dando aspecto de letra V. (figs. 05 A, B, 06 A-C).
25
A microscopia eletrnica de varredura evidenciou que a superfcie das

placas formadoras do tlico rugosa contendo cerdas curtas e esparsas, com
uma concentrao maior nas bordas medianas. A distribuio das cerdas nas
placas apresenta-se com uma cerda central mais espessa e maior, inserida em
uma depresso circular. Em volta desta cerda posicionam-se sete cerdas mais
finas e menores no encaixadas em depresso (fig. 06 D).
4.2. Sistema reprodutor
4.2.1. Morfologia
O sistema reprodutor feminino da espcie Farfantepenaeus subtilis

bilateralmente simtrico, composto por tlico, ovrios e ovidutos; estes, um par de
pequenos ductos transparentes, localizados dorsoventralmente na poro
posteromediana do cefalotrax, ligando as gnadas abertura dos gonporos.
Estas aberturas situam-se na base das coxas do terceiro par de perepodos,
coincidindo com o limite anterior do tlico. Caracterizam-se por serem
protuberncias de aspecto circular, portando cerdas visveis a olho nu (fig. 05 C,
D).
Os ovrios constituem a poro interna mais desenvolvida do sistema
reprodutor. Sofre alteraes de colorao, volume e consistncia medida que
avana nos estgios de maturao. facilmente visualizado por transparncia
atravs da carapaa das fmeas em estgio de maturao avanada onde se
apresentam com colorao verde intenso.
26
No momento da disseco as caractersticas morfolgicas das gnadas de

diferentes animais permitiram a classificao de dois estgios: imaturo e maduro.
Os ovrios formados por estruturas digitiformes, denominados lbulos, foram
anatomicamente identificados em anteriores, laterais e posteriores. Os lbulos
anteriores e laterais situam-se no cefalotrax, enquanto os posteriores dirigem-se
ao abdmen, podendo estender-se at o ltimo segmento abdominal, quando as
fmeas encontram-se em estgios totalmente maduros.
A identificao e localizao dos ovrios em fmeas imaturas foram
possveis somente aps a injeo de fixador no animal e sua posterior disseco,
dada a semelhana do rgo com a musculatura cefalotorcica e abdominal no
animal vivo (figs. 07 A, B).
Em fmeas imaturas, o ovrio apresentou-se como um rgo de
consistncia delgada, transparente ou levemente esbranquiado, ocupando uma
pequena rea da regio cefalotorcica, recobrindo parcialmente a glndula
digestiva. Os lbulos anteriores so duas projees digitiformes pequenas,
margeando lateralmente o estmago e fundindo-se posteriormente, sobre a
glndula digestiva e o corao. Aps a fuso, os lbulos extendem-se em direo
ao abdmen. Estes se posicionam lateralmente ao tubo digestivo posterior, sendo
denominados lbulos posteriores. Ainda na cavidade cefalotorcica, os lbulos
expandem-se lateralmente sob a forma de sete filamentos paralelos entre si.
Esses filamentos so denominados lbulos laterais. O stimo par o menos
desenvolvido e posiciona-se no limite posterior do cefalotrax (fig.07 B).
Nas fmeas maduras, os ovrios apresentaram-se com uma textura
consistente no momento da disseco, com superfcie rugosa, lbulos bastante
desenvolvidos e colorao verde variando de verde claro a escuro com
27
pigmentao. A maior poro do ovrio observada na regio cefalotorcica, em

virtude dos lbulos laterais recobrirem dorsal e ventralmente toda a glndula
digestiva (fig. 07 C-E). Os lbulos anteriores so duas projees proeminentes
com suas extremidades enrolando-se sobre si mesmas e margeando lateralmente
o estmago (fig. 07 F, 10 B). Os dois lbulos que se uniram na altura do corao
apresentam-se como estrutura nica. Em muitos lbulos possvel identificar
aglomerados de clulas maduras, formando unidades funcionais que j podem
ser denominadas de cistos ou ndulos ovarianos. Esses ndulos so facilmente
individualizados quando os ovrios so seccionados longitudinalmente, j que
continuam no interior da gnada (fig. 08 C, D).
Estrutura par componente do sistema reprodutor em F. subtilis, o oviduto
um tubo oco, curto e transparente localizado perpendicularmente a regio dorsal
do ovrio e encontra-se ligado ao 6 lbulo lateral ovariano descendo
verticalmente por entre a musculatura ventral do cefalotrax at a base da coxa
do 3 par de perepodo, desembocando na abertura do gonporo (fig. 09).
4.2.2. Constituintes microscpicos
As
observaes
ao
microscpio
estereoscpico
evidenciaram
um
revestimento translcido dos lbulos ovarianos se dirigindo para o interior do

rgo formando subunidades, aqui denominadas ndulos ou cistos ovarianos.
Essa evidncia s ocorreu aps a fixao dos animais. Nos ovrios maduros os
ndulos so proeminentes, chegando a liberar vrias clulas somente com a
manipulao do animal no momento da disseco. O seccionamento longitudinal
e transversal do rgo evidenciou uma gnada compacta, sem espaos centrais e
28
totalmente preenchida por clulas, em todos os indivduos dissecados (fig. 08 C,

D). A microscopia eletrnica de varredura auxiliou a individualizao das
subunidades ovarianas (fig. 08 E, F). As anlises em microscopia de luz
permitiram identificar a organizao dos componentes somticos e germinativos
no interior dos lbulos e ndulos.
As seces longitudinais dos lbulos permitiram reconhecer uma regio
central contendo clulas menores e aparentemente no mesmo estgio de
desenvolvimento. Nas seces transversais, essa regio localiza-se mais
ventralmente. Nos dois casos considerou-se como sendo a zona germinativa
onde ocorre o inicio do desenvolvimento das clulas da linhagem sexual (fig 12 A,
B).
4.2.2.1. Componentes Somticos
a. Revestimento
O revestimento translcido dos ovrios de F. subtilis, microscopia de luz

apresentou-se com natureza fibrosa, penetrando no ovrio e formando as
subunidades, j referidas anteriormente (ndulos ou cistos). Essas so fibras
conjuntivas colgenas, de aspecto ondulado, fortemente coradas por Azul de
Bromofenol e Mallory. Adicionalmente a essas coloraes, elas reagiram tambm
de maneira positiva a eosina e ao PAS (fig. 10; Tabela I).
Associadas s fibras, encontram-se clulas de aspecto oval e delgado sem
limites definidos. O ncleo o componente mais evidente, refletindo o formato da
clula, como comprovado pela intensa reao positiva a hematoxilina e ao
29
tricrmico de Mallory. Como as clulas estavam prximas s fibras, e no no

interior delas, provavelmente os fibroblastos, responsveis pela renovao das
fibras constituintes dos lbulos e cistos ovarianos (fig. 10 C, E).
No interior dos lbulos, contidos em vasos ou espaos no revestidos, foi
observado um material finamente granular, reagindo positivamente eosina, azul
de bromofenol, PAS, correspondendo a hemolinfa. Os vasos contendo a
hemolinfa so revestidos por epitlio pavimentoso simples, identificados por
reao positiva em todas as coloraes utilizadas. Na reao positiva ao azul de
Bromofenol, a hemolinfa mostrou-se sob a forma de pequenos grnulos dispersos
apresentando uma resposta mais intensa ao corante. As clulas circulantes na
hemolinfa no foram observadas com as coloraes utilizadas (fig. 11).
b. Clulas foliculares
As clulas foliculares foram outra categoria de componentes somticos

identificados no interior do ovrio. So encontradas abaixo das fibras de
revestimento dos lbulos e cistos ovarianos. Podem ser visualizadas formando
aglomerados no interior dos lbulos, bem como ao redor das clulas germinativas
durante o seu processo de maturao. De acordo com o desenvolvimento
ovariano essas clulas apresentaram aspectos morfolgicos diferentes.
Logo abaixo do revestimento lobular as clulas foliculares apresentaram
um aspecto oval estando distribudas em mais de uma camada. medida que
avana a maturao, algumas clulas foliculares ainda de aspecto oval circundam
as clulas germinativas presentes, passando forma cbica. Foi possvel
identificar o citoplasma como uma faixa larga ao redor de um ncleo pequeno e
30
centralizado. Este ltimo mostrou-se positivo hematoxilina, PAS e Tricmico de

Mallory. O citoplasma reagindo positivamente hematoxilina apresentou uma
resposta mais intensa na regio perifrica, enquanto para as outras coloraes
sua resposta foi de menor intensidade, entretanto positiva. Na presena do Azul
de Bromofenol o citoplasma das clulas foliculares apresentou uma resposta
negativa.
No ltimo estgio de maturao do ovrio, as clulas foliculares foram
identificadas pelos mtodos H-E, PAS e Mallory, mostrando uma resposta positiva
para essas coloraes. Nesse estgio as clulas foliculares circundam clulas
maduras como uma camada simples pavimentosas e mostraram-se bastante
achatadas com o ncleo acompanhando o aspecto do citoplasma e apresentando
uma forte basofilia identificada nas coloraes H-E, PAS. A resposta positiva
colorao Mallory foi identificada pela cor vermelha (fig. 12, tabela I).
4.2.2.2. Clulas Germinativas
De acordo com as modificaes observadas nestas clulas pela

decorrncia de acmulo das substncias que constituiro o vitelo foi possvel
identificar quatro tipos: Oognias, Ocitos pr-vitelognicos, Ocitos vitelognicos
e Ocitos maduros.
a. Oognias
As oognias so as menores clulas da linhagem germinativa. Apresentam

geralmente, um aspecto esfrico formando grupos, podendo ser localizadas na
31
regio central ou na periferia do lbulo de forma bastante prxima. Estas clulas

possuem um ncleo bem desenvolvido em relao ao citoplasma, com dimetro
mdio de 13m, uma cromatina bastante condensada nas clulas em estgio
inicial de maturao foi localizada centralmente mostrando diversos graus de
diferenciao, enquanto outras clulas foram visualizadas em processo de diviso
mittica nessa regio. O citoplasma apresentando um dimetro mdio de 16m
surge como uma faixa bastante estreita ao redor do ncleo e de fraca basofilia e
reagindo positivamente ao mtodo de mallory especificamente ao azul de anilina.
Quando submetidas aos corantes utilizados nesse estudo, as reaes
indicaram que oognias so clulas basfilas, e apresentam uma fraca reao do
citoplasma ao Azul de Bromofenol; entretanto as mesmas reagiram positivamente
aos mtodos tricmico de Mallory e PAS (fig. 13, tabela I).
b. Ocitos pr-vitelognicos
De acordo com o dimetro e reatividade aos corantes, esse tipo celular foi
subdividido em duas categorias: Ocitos em pr-vitelognese inicial e Ocitos em
pr-vitelognese final.
Os Ocitos pr-vitelognese inicial, so clulas maiores que as oognias e
caracterizaram-se pela forte basofila do citoplasma em todas as coloraes
usadas, principalmente no mtodo PAS. Apresentaram o ncleo com tamanho
mdio de 20m, centralizado, ocupando quase toda a rea citoplasmtica, a qual
apresentou 40m de dimetro mdio. A cromatina por sua vez mostrou-se
dispersa j apresentando grande quantidade de nuclolos e demonstrando uma
32
reao positiva aos corantes PAS, Mallory, Hematoxilina e Azul de Bromofenol.

(fig. 14, tabela I).
Os ocitos em pr-vitelognese final, caracterizam-se por possuir um
dimetro maior que o anterior (36m para o ncleo e 76m para o citoplasma). O
citoplasma desse tipo celular aparece com uma rea mais evidenciada ao redor
do ncleo, apresentando um aspecto bastante homogneo e reagindo
positivamente a hematoxilina, entretanto com menor intensidade que o tipo
anterior, tornando-se assim menos basfilo. O ncleo mostrou uma cromatina
menos condensada, mas ainda visvel e reagindo de maneira positiva aos
mtodos PAS, Mallory, H-E e Bromofenol. Os nuclolos, bastante evidentes,
foram observados em nmero de dois a mais no interior do ncleo apresentandose fortemente basoflicos (fig. 14 )
c. Ocitos vitelognicos
De acordo com o avano da maturao gonadal, essas clulas possuem

um dimetro maior em relao aos estgios anteriores. O citoplasma apresenta
um dimetro mdio de 160m, enquanto o ncleo possui um dimetro mdio de
80m. Ocupam quase todo o interior dos cistos ovarianos. O citoplasma dessas
clulas apresentou-se preenchido com grnulos esfricos de caractersticas
eosinfilas. Apresentou ainda reao positiva aos mtodos PAS, Mallory e Azul
de Bromofenol, com alguns grnulos citoplasmticos mostrando-se mais reativos
do que outros. A rea perinuclear dos ocitos vitelognicos apresentou uma
reao fortemente positiva aos corantes PAS e Mallory e menos intensa eosina
e Azul de bromofenol. O ncleo dessas clulas possui dois ou mais nuclolos
33
bastante desenvolvidos e cromatina totalmente dispersa. Observou-se uma

relao indireta quanto ao dimetro nuclear e citoplasmtico, com o ncleo
relativamente menor em relao ao crescimento do citoplasma. Os nuclolos, no
entanto, reagiram intensamente em todas as coloraes, principalmente PAS,
Hematoxilina e Mallory.
Foi possvel observar nesse tipo celular, algumas vesculas incolores
devido ausncia de substncias, conferindo-as um aspecto incolor. Tal
evidncia
foi
identificada,
principalmente
nos
mtodos
PAS
Mallory.
Provavelmente esses espaos foram preenchidos por gotculas de lipdios

retiradas durante o tratamento histolgico (fig. 15, tabela I).
d. Ocitos maduros
So as maiores clulas da linhagem germinativa sendo encontradas em

toda a rea do cisto ovariano. O citoplasma dessas clulas mostrou-se eosinfilo
com dimetro mdio de 240m. A relao entre o dimetro citoplasma - ncleo
ainda maior que no estgio anterior, com este ltimo podendo ser visualizado ou
no, de acordo com a colorao e apresentando um dimetro mdio de 80m. A
regio citoplasmtica apresentou-se fortemente corada por todos os mtodos de
colorao utilizados nesse estudo e preenchida por grnulos em toda sua
extenso; esses na colorao com Mallory mostraram uma variao quanto s
cores apresentadas, provavelmente devido a diferentes afinidades ao corante. A
regio perifrica do citoplasma apresentou vesculas em forma de bastonetes,
denominadas de corpos perifricos. Estas se mostraram relativamente grandes
em relao aos grnulos de vitelo e apresentaram uma reao positiva aos
34
corantes PAS e Mallory; enquanto na presena do Azul de Bromofenol e Eosina

reagiram de maneira menos intensa, indicando a presena de glicoprotenas no
seu interior. Sua cromatina j no foi mais visvel e o ncleo apresentou uma cor
uniforme com a regio perinuclear mostrando maior afinidade s coloraes PAS,
Mallory e ao corante eosina (fig. 16, tabela I).
4.2.3. Descrio histolgica do oviduto
Atravs das anlises microscpicas foi possvel identificar a constituio

tecidual do oviduto. Este se encontra paralelo aos lbulos laterais, em seces
longitudinais e, circundado por fibras musculares lisas nas seces transversais.
No primeiro, mostrou-se como uma estrutura alongada e delgada; enquanto
transversalmente apresenta um lmen com invaginaes lembrando vilosidades.
Caracterizando-o da periferia para o lmen, foi possvel identificar que o
mesmo constitudo externamente por musculatura lisa de carter eosinfilo,
identificado pelo mtodo H-E. Essas fibras apresentaram ainda, reao positiva
aos mtodos PAS, Azul de Bromofenol e tricmico de Mallory.
Abaixo dessas fibras foi identificada camada de epitlio colunar simples.
Este possui o plo apical secretor reagindo fracamente s coloraes utilizadas.
O citoplasma das clulas epiteliais tambm foi pouco reativo s coloraes,
diferentemente do ncleo, que se mostrou fortemente acidfilo e positivo para os
mtodos PAS e H-E, enquanto para Mallory e Azul de Bromofenol, reagiram
fracamente. A secreo produzida por estas clulas pode auxiliar na eliminao
dos ocitos maduros no processo de ovulao (fig. 17, tabela I).
Tabela
I.
Reao
dos
componentes
ovarianos
35
oviduto
de
fmeas
Farfantepenaeus subtilis s diferentes tcnicas de colorao empregadas.
Componentes Ovarianos
Corantes
Tricrmico de
Mallory
Azul de
Bromofenol
PAS
HematoxilinaEosina (H-E)
++++
++++
+++
+++ (E)
++++
+++
++++ (H)
+++
+++ (H)
Ovrio
Componentes somticos
Fibras do revestimento
Fibroblastos
Cls. Foliculares
ncleo
citoplasma
ncleo
+++
citoplasma
+++
+++
++++ (E)
ncleo
+++
++
+++
+++ (H)
citoplasma
+++
++
+++
++ (E)
ncleo
+++
+++
+++
+++ (H)
citoplasma
+++
+++
++++
++++ (H)
ncleo
++
++
++
++++ (H)
citoplasma
+++
+++
+++
+++ (H)
Cls. Germinativas
Oognia
Ocito pr-vitelognico inicial
Ocito pr-vitelognico final
Ocito vitelognico
Ocito maduro
ncleo
++++
++++ (H)
citoplasma
+++
+++
+++
+++ (E)
ncleo
+++
++
+++
+++ (H)
citoplasma
++++
++++
++++
++++ (E)
ncleo
++++
++++
++++
++++ (E)
citoplasma
++
++
++
++ (E)
ncleo
++
++
++++
++++ (E)
citoplasma
++
++
++
++ (E)
Oviduto
Fibras musculares
Epitlio
INTERPRETAO
Legenda: (++++) reao intensa

(+++) reao moderada
(++) reao fraca
( - ) reao negativa
mucoprotenas Proteinas totais Polis. e glicopr. acidof./basof.

Polis.: polissacardeos
Glicopr.: glicoprotenas
Acidof.: acidofilia
Basof.: basofilia
36
FIGURA 04. Caracteres diagnsticos da espcie F. subtilis.

A - Aspectos gerais de fmeas, mostrando a colorao em toda a extenso do
corpo.
B - Cromatforos (Crt) presentes na carapaa e mais intensamente na regio
de articulao dos segmentos (AS).
C - Rostro (R) serrilhado e pontiagudo.
D - Extenso do rostro (R) maior que a insero do pednculo ocular (IPO) e
mostrando sete dentes dorsais (DD) e dois ventrais (DV).
E - Viso dorsal da extenso do sulco adrostral (SA), prximo regio terminal
do cefalotrax.
F - Detalhe do sulco adrostral (SA).
37
Crt
AS
A
B
DD
R
R
C
IPO
SA
SA
38
FIGURA 05. Caracteres sexuais externos da fmea de F. subtilis.

A - Viso ventral de uma fmea mostrando os perepodos (P), a localizao
do tlico (T) e dos gonporos (G). 10X.
B - Borda anterior (BA) e posterior (BP) do tlico e a linha mediana (Lm) entre
as placas laterais (PL). 30X.
C - Gonporos (G) localizados na base do terceiro par de perepodos. 40X.
D - Cerdas (C) prximas das aberturas dos gonporos (G). 50X.
39
BA
G
P
LM
P
PL
T
BP
T
A
40
FIGURA 06. Eletromicrografias de varredura do tlico de F. subtilis.

A - Viso dorsal do tlico e suas bordas anterior (BA) e posterior (BP).
B - Linha mediana (LM) formada pela aproximao das placas laterais (PL).
C - Viso postero-mediana das placas mostrando a elevao na borda da
linha mediana (BLM) e cerdas (C) em sua superficie.
D - Detalhe das cerdas encontradas na superficie das placas do tlico: uma
central e sete circundantes.
41
PL
BA
LM
LM
PL
BP
BLM
42
FIGURA 07. Aspectos gerais do sistema reprodutor feminino de F. subtilis.

A - Fmea imatura. Comprimento total 70 mm.
B - Ovrio imaturo mostrando o aspecto digitiforme dos lbulos anteriores (LA)
e laterais (LL). 40X.
C - Fmea de ambiente de cultivo. Comprimento total 86 mm.
D - Fmea de ambiente natural. Comprimento total 100 mm.
E - Organizao interna e de um ovrio maduro (Om) e sua colorao verde
intensa.
F - Ovrio maduro dissecado evidenciando os lbulos anteriores (LA), os
laterais (LL) como uma estrutura nica, e os posteriores (LP), com aspecto
unitrio ou fundido.
43
LL
OM
LL
LP
44
FIGURA 08. Aspectos gerais de ovrio maduro de F. subtilis.

A - Viso
dorsal
do
cefalotrax
mostrando
colorao
da
gnada
evidenciando os lbulos laterais.

B - Viso lateral mostrando os lbulos laterais (LL) e lbulos anteriores (LA)
margeando o estmago (E).
C - Corte longitudinal de uma fmea madura fixada, com ovrio maduro (OM)
envolvendo parcialmente a glndula digestiva (GD). 30X.
D - Ovrio maduro fixado apresentando uma aparncia rugosa e ocitos
maduros (Om) no interior dos cistos (Cis), e o tecido de revestimento (R).
40X.
E - Eletromicrografias de varredura mostrando a superfcie de um lbulo com
as delimitaes dos cistos (Cis).
F - Eletromicrografias de varredura mostrando os cistos ovarianos (Cis) de um
lbulo. Notar sua delimitao.
45
E
LA
LL
OM
GD
Om
C
Cis
D
Cis
Cis
Cis
Cis
46
FIGURA 09. Fotomicrografias estereoscpicas do oviduto.

A - Posicionamento do oviduto (Ov) localizado entre a musculatura ventral
(MV) do cefalotrax e os lbulos ovarianos. 40X.
B - Ligao do oviduto ao sexto lbulo ovariano lateral (LL). 60X.
C - Ligao do oviduto com a musculatura da regio ventral do cefalotrax,
prxima ao gonporo. 60X.
47
Ov
MV
LL
Ov
Ov
MV
48
FIGURA 10. Revestimento do ovrio de F. subtilis.

A - Seco transversal de um lbulo ovariano mostrando seu aspecto geral e a
zona germinativa (ZG). Os cistos (Cis) so evidentes.
B - Seco longitudinal de um lbulo ovariano mostrando sua organizao
interna e a localizao da zona germinativa, musculatura dorsal (MD) e a
glndula digestiva (GD) corada pelo mtodo de Mallory e PAS.
C - Fibras colgenas (FC) constituintes do revestimento dos lbulos e cistos
ovarianos, e clulas associadas (fibroblastos - Fb). Colorao: AzanMallory.
D - Eletromicrografia
de varredura
mostrando
detalhes
das
fibras
de
revestimento (fibras colgenas - FC) e abaixo a presena de cistos (Cis).

E - Viso geral das fibras de revestimento (FC) mostrando o aspecto ondulado
e sua reatividade positiva ao azul de bromofenol.
49
MD
ZG
GD
B
ZG
FC
A
Fb
FC
FC
Cis
50
FIGURA 11. Fotomicrografia dos vasos presentes no ovrio de F. subtilis

A - Vaso (Vs) contendo hemolinfa, localizado no interior de um lbulo
ovariano, corado pelo azul de bromofenol.
B - Seco transversal evidenciando vaso sanguneo (Vs) entre os cistos (Cis)
ovarianos preenchidos com clulas germinativas. Colorao: PAS.
C - Vaso sanguneo (Vs) mostrando a presena do epitlio (Ep) constituinte e a
hemolinfa (H) em seu o interior. Colorao: PAS.
D - Seco longitudinal de um ovrio maduro mostrando vaso sanguneo na
sua periferia com a hemolinfa reagindo positivamente eosina. Epitlio
pavimentoso formador do vaso tambm evidente.
51
Cis
Vs
Cis
Vs
B
Ep
H
Ep
Vs
Vs
52
Figura 12. Fotomicrografias de clulas foliculares presentes nos ovrios de F.

subtilis.
A - Aglomerao de clulas foliculares (CF) ao redor de ocitos prvitelognicos na periferia do lbulo ovariano. Colorao H-E.
B - Clulas foliculares (CF) de aspecto cubide ou oval com ncleo (N)
fortemente basfilo circundando um ocito pr-vitelognico com vrios
nuclolos (Nc).
C - Ocitos pr-vitelognicos apresentando-se cercados por clulas foliculares
com aspectos morfolgicos oval a pavimentoso. Colorao Mallory.
D - Ocitos maduros separados por fibras de revestimento (FC) que mostram
uma camada de clulas foliculares j destacadas dos ocitos. Pode ser
visualizada, ainda, a presena de vesculas (V) de vitelo na periferia da
clula germinativa e fibroblastos (Fb) prximos s fibras.
53
CF
CF
A
N
CF
Nc
B
Fb
CF
V
Fb
54
Figura 13. Fotomicrografias de oognias dos ovrios de F. subtilis.

A - Oognias (Og) apresentando aspectos arredondados, com citoplasma
reagindo positivamente ao azul de anilina da colorao Azan-Mallory. Pode
ser observado um ncleo (N) bastante desenvolvido com a cromatina (Cr)
localizada na regio perinuclear.
B - Oognias localizadas na regio perifrica do lbulo. Notar o grande nmero
de clulas em diviso (setas), com a cromatina bastante condensada,
apresentando um carter fortemente basfilo. O citoplasma mostrou-se
fracamente eosinfilo. Clulas foliculares (CF) e ocitos pr-vitelognicos
(Opv).
Cr
Cr
N
Og
A
Opv
CF
Og
B
55
56
Figura 14. Fotomicrografias de ocitos pr-vitelognicos nos ovrios de F. subtilis.

A - Conjunto de ocitos pr-vitelognicos. Notar a basofilia do citoplasma e a
relao ncleo-citoplasmtica. Os nuclolos apresentam-se dispersos no
nucleoplasma, em grande quantidade e fortemente corados pela
hematoxilina. Clulas foliculares (CF) so visveis em torno dos ocitos.
Ocito em pr-vitelognese inicial (Opvi) e Ocito em pr-vitelognese final
(Opvf). Colorao H-E.
B - Viso de ocitos pr-vitelognicos, corados com azul de bromofenol, onde
os ocitos em pr-vitelognese inicial (Opvi) apresentam-se mais corados
em relao aos ocitos pr-vitelognicos finais (Opvf).
C - Ocitos corados em PAS onde se pode identificar os ocitos em incio de
pr-vitelognese (Opvi), com ncleo bastante desenvolvido e citoplasma
ainda pequeno em relao ao ncleo e intensamente basoflico. Os ocitos
pr-vitelognicos finais (Opvf) j apresentam um citoplasma (Ct) mais
desenvolvido e menos basoflico. Os ncleos das duas categorias celulares
possuem vrios nuclolos reagindo positivamente ao PAS.
D - Ocitos pr-vitelognicos apresentando reao positiva ao mtodo de
Mallory. Notar a presena de vrios nuclolos (Nc).
CF
Opvf
Opvf
Opvi
Opvi
Opvi
Opvf
Ct
N
Nc
C
57
58
Figura 15. Fotomicrografias de ocitos vitelognicos nos ovrios de F. subtilis.

A - Ocito vitelognico circundado por clulas foliculares (CF). Notar a
presena de uma forte reao da regio perinuclear ao PAS. O
nucleoplasma apresenta uma cromatina mais homognea e os nuclolos
so bastante evidenciados. Citoplasma (Ct) totalmente preenchido por
grnulos de vitelo.
B - Reao da clula germinativa ao corante Mallory. Os nuclolos so
identificados pela cor vermelha.
C - Ocito vitelognico na presena do Azul de Bromofenol.
D - Ocitos vitelognicos (Ovt) corados em H-E. Pode-se observar o envoltrio
nuclear
bastante
evidente
(seta).
Os
grnulos
citoplasmticos
apresentaram reao menos intensa eosina. As clulas foliculares (CF)

so encontradas ao redor de cada clula.
Ct
Nc
Ovt
Nc
CF
CF
Ovt
Ovt
59
60
Figura 16. Fotomicrografia de ocitos maduros nos ovrios de F. subtilis.

A - Regio perifrica de poro de um cisto ovariano mostrando ocitos
maduros com citoplasma granuloso e eosinfilo. Notar os corpos
perifricos (CP). O ncleo (N) possui uma cromatina bastante homognea
e os nuclolos (Nc) localizam-se na regio perinuclear. Pode-se observar
tambm as clulas foliculares (CF) em torno das clulas.
B - Ocito maduro corado pelo mtodo de Mallory. Observar a presena de
vrios nuclolos (Nc) em vermelho no interior do ncleo (N).
C - Ocito maduro na presena do Azul de Bromofenol. O citoplasma (Ct) e o
ncleo (N) apresentaram reao intensa ao corante, enquanto os corpos
perifricos (CP) reagiram de forma menos intensa.
61
CF
CP
Nc
N
Ct
CP
Nc
N
62
Figura 17. Fotomicrografia do oviduto de fmeas de F. subtilis.

A - Seco longitudinal do oviduto (Ov) prximo a um lbulo ovariano.
B - Regio do oviduto mostrando a presena de fibras musculares (FM),
externamente, e o epitlio colunar simples (ECS) com o ncleo (N) na
posio basal e reagindo positivamente colorao PAS.
C - Seco transversal do oviduto mostrando o lmen (Lm) e as invaginaes
(I) da parede do rgo.
D - Camada de epitlio secretor (ES) e fibras musculares lisas (FML) em torno
do oviduto.
63
ECS
FM
Ov
FM
ES
N
I
Lm
5. DISCUSSO
5.1. Caracteres de reconhecimento da espcie
Caracteres anatmicos macroscpicos so bastante utilizados como

critrio de identificao entre os camares penedeos como, por exemplo, a
presena de fendas ou sulcos na regio do cefalotrax, nmero de dentes
rostrais, a pigmentao e ainda os caracteres sexuais secundrios.
Foi confirmado, na espcie Farfantepenaeus subtilis capturada no litoral
cearense, um rostro com comprimento maior que o pednculo ocular, a presena
de dentes dorsais e ventrais em nmero de sete e dois, respectivamente. Fendas
adrostrais margeando at prximo o limite posterior do cefalotrax tambm foram
reconhecidas corroborando com os dados de Prez-Farfante (1988).
Porto & Santos (1996) e Trujillo & Gesteira (1997) fazem referncias
quanto ao tlico dessa espcie de maneira bastante generalizada. No primeiro
caso, as autoras descreveram-no como bolsas invaginadas de bordos
arredondados, formado por duas expanses laminiformes localizadas entre os
apndices do ltimo segmento torcico, formando dois receptculos. No segundo
caso, as autoras caracterizam o tlico como uma estrutura constituda por duas
placas divergentes e uma crista mediana em forma de Y. As bordas internas das
placas laterais do tlico da referida espcie so divergentes deixando mostra a
poro posterior constituda de uma crista bifurcada anteriormente (Crvigon et
al., 1992). Neste trabalho o uso da microscopia eletrnica de varredura (MEV)
permitiu observar a existncia de elevaes irregulares sobre as bordas das
placas do tlico e a presena de cerdas em toda a superfcie do tlico com uma
65
maior concentrao destas sobre a elevao das bordas. Para essa espcie que
possui tlico fechado essas cerdas possivelmente desempenham um papel como
importantes estruturas no processo de copulao e/ou reproduo atuando como
quimiorreceptores no reconhecimento do espermatforo. Contudo no foi possvel
uma maior discusso sobre o assunto devido carncia de bibliografia sobre o
assunto.
5.2. Aspectos Macroscpicos do Sistema Reprodutor
Anlise macroscpica externa das gnadas um critrio bastante utilizado

como recurso de seleo de fmeas reprodutoras em vrias espcies de
penedeos capturados em ambiente natural (Neiva et al., 1971; Tan-Fermin &
Pudadera, 1989; Palacios et al., 1999, 2003; Ayub & Ahmed, 2002; Peixoto et al.,
2002, 2003) e de ambiente de cultivo (Chamberlain & Lawrence, 1981; TanFermin, 1991; Medina et al., 1996; Palacios et al., 2003). Quintero & Garcia
(1998), no entanto, acreditam que esse critrio possa causar confuses quanto s
anlises, j que o mesmo pode identificar diferentes tons de cores na gnada
estando o ovrio no mesmo estgio de maturao.
A anlise histolgica parece ser o mtodo apropriado para a classificao
dos estgios de maturao do ovrio de camares penedeos (Tan-Fermin, 1991;
Quintero & Garcia, 1998; Peixoto et al., 2002, 2003).
A realizao das coletas em ambiente natural deste estudo em um
intervalo de seis meses impossibilitou maiores observaes quanto a essa
metodologia de classificao em relao colorao do ovrio, entretanto para o
ovrio da espcie em estudo encontramos uma variao de cor de translcido em
66
fmeas imaturas a verde escura em fmeas maduras. O mesmo foi observado

tambm para outras espcies de Dendrobranchiata, como F. paulensis (Neiva et
al., 1971), F. brasiliensis (Quintero & Garcia, 1998); P. monodon (Tan-Fermin &
Pudadera, 1989) P. duorarum e P. aztecus (Cook & Murphy, 1969); e para os
gneros Penaeus, Metapenaeus e Parapenaeopis da Costa do Paquisto (Ayub &
Ahmed, 2002). King (1948), estudando a espcie P. setiferus observou uma
colorao semelhante no estgio inicial, entretanto ao final da maturao o ovrio
apresentou uma colorao marrom-esverdeada, assim como Cook & Murphy
(1969) confirmaram esse padro para a mesma espcie e Kao (1999) para o
decpode Aristaeomopha foliacea com o ovrio maduro apresentando uma
colorao negra.
Alm da colorao, outros critrios podem ser usados na caracterizao
dos estgios de maturao do ovrio, como anlises histolgicas, o tamanho e
freqncia dos ocitos e ndice Gonadosomtico (GSI).
Estudos de maturao ovariana destacam a extenso do ovrio imaturo e
maduro nas espcies de penedeos, associados colorao (Brown & Patlan,
1974; Quintero & Garcia, 1998; Peixoto et al. 2003).
Nas fmeas da espcie F. subtilis, do ambiente natural o ovrio imaturo se
mostrou pequeno e indistinguvel atravs do exoesqueleto e de difcil visualizao
aps a dissecao do animal, corroborando com as descries para outras
espcies de penedeos (King, 1948; Cummings, 1961; Neiva et al., 1971). Nas
fmeas maduras da espcie em estudo, do mesmo ambiente, o ovrio se mostrou
bastante desenvolvido dorsalmente na regio cefalotorcica e se estendendo em
toda a regio abdominal sobre o tubo digestivo at o ltimo segmento. Essas
observaes corroboram com os trabalhos de King (1948) e Neiva et al. (1971); e
67
se opem aos trabalhos de Pillai (1960) para Caridina laevis, no qual o ovrio
quando maduro se desenvolve at um pouco mais de da regio abdominal; Kao
et al. (1999) com a espcie Aristaemorpha foliacea em que os lbulos posteriores
se estendem at 4 segmento abdominal, enquanto Ohtomi et al. (1998)
observaram a extenso dos mesmos lbulos at o quinto segmento abdominal na
espcie Solanocera melantho, entretanto esses autores fazem referncia apenas
existncia de lbulos cefalotorcicos no fazendo distino em anteriores e
laterais como observado para F. subtilis.
O oviduto nas fmeas de F. subtilis foram caracterizados de maneira
semelhante s descritas por Pillai (1960) para a espcie C. laevis e King (1948)
para Penaeus setiferus, no qual so estruturas tubulares finas e curtas ligadas ao
ovrio e ao gonporo. Entretanto Krol et al. (1992), descreve o oviduto de
decpodes como uma estrutura tubular que se estende lateralmente e no
verticalmente como descrito por Dall et al. (1990). Porto & Santos (1996) descreve
essa estrutura para os representantes da espcie P. subtilis da ilha de So Luis,
no Maranho como condutos de eliminao dos vulos, localizados na parte
posterior da cavidade geral.
Na espcie F. subtilis o tlico foi considerado um constituinte do sistema
reprodutor, entretanto alguns autores (Krol et al., 1992) consideram a mesma em
penedeos como uma estrutura especializada na recepo do esperma. Dall et al.,
(1990) consideram o tlico como uma estrutura nica e extensivamente usada na
identificao especifica de cada espcie. Barbieri-Jnior & Neto (2001)
consideram o tlico um rgo sexual feminino nos penedeos, no entanto no o
descrevem como constituinte do sistema reprodutor. Trujillo & Gesteira (1997)
descrevem o tlico de F. subitilis como uma estrutura composta por placas
68
laterais com ngulos anteromedianos divergentes e uma crista mediana em forma

de Y. Porto & Santos (1996) encontraram essa estrutura para a espcie P. subtilis
capturada no estado do Maranho, entretanto no citam a presena de cristas
sobre as placas do tlico. McLaughlin (1980) no considera essa estrutura como
constituinte do sistema reprodutor da fmea e sim uma rea especializada para
receber o esperma que foi transferido do macho. De acordo com Cervign et al.
(1992) o tlico na espcie F. subtilis possui bordas internas das placas laterais
divergentes at adiante deixando exposto o processo ps armado de uma crista
bifurcada anteriormente.
5.3. Anlises Microscpicas
As anlises microscpicas realizadas no presente estudo evidenciando os

constituintes somticos e os germinativos permitiram inferir a inter-relao
existente entre os mesmos, assim como a dinmica no processo de maturao.
O revestimento ovariano constitudo por material fibroso, foi citado
anteriormente para algumas espcies de penedeos: P. setiferus (King, 1948), C.
laevis Pillai (1960); P. paulensis (Neiva et al.,1971).
Worsmann et al. (1976), Levi & Vacchi (1988) observando os ovrios de P.
paulensis e Aristaeomorpha folicea respectivamente, encontraram fibras
reticulares, colgenas e um tecido conjuntivo frouxo. Contudo os autores citados
no realizaram testes histoqumicos desse material. Apesar dos mesmos citarem
a composio fibrosa do revestimento ovariano, no fazem referncias quanto
sua natureza histoqumica. Silva (1999), estudando os aspectos morfolgicos do
sistema reprodutor de lagostas do gnero Panulirus descreveu de forma
69
detalhada esse revestimento e suas caractersticas histoqumicas. Este identificou

ainda a existncia de tipos celulares presentes por entre as fibras e os define
como miofibroblastos. Worsmann et al. (1976), no entanto no observaram tais
fibras no revestimento ovariano de P. paulensis. Quintero & Garcia (1998), a
respeito do revestimento cita apenas a presena de um epitlio germinativo no
ovrio de P. brasiliensis. No presente trabalho no foi possvel corroborar a
natureza miofibroblstica dessas clulas, visto ter sido usada apenas
microscopia de luz. Dessa forma, s a ultra-estrutura poder elucidar esse tipo
celular.
O revestimento de lbulos e cistos ovarianos na espcie F. subtilis
constitudo de fibras colgenas, devido sua aparncia ondulada e reao ao
Mallory, azul de bromofenol, e adicionalmente Eosina e PAS corroborando com
as anlises feitas por Silva (1999). Isso explicaria a adaptao do rgo s
alteraes de volume sofridas ao longo do processo de oognese at a ovulao,
quando o rgo torna-se flcido e mais consistente, tornando em seguida a ir se
estendendo medida que reinicia o ciclo.
Foram observados seios e vasos sanguneos externamente e entre os
lbulos ovarianos de fmeas de F. subtilis e com caractersticas histoqumicas
semelhantes ao encontrado por Silva (1999) para lagostas palinurdeas. Tanto o
revestimento dos vasos como a hemolinfa presente no interior destes
apresentaram reatividade s coloraes usadas no presente trabalho semelhante
ao que ocorre com as lagostas.
As clulas foliculares foram observadas e definidas suas relaes entre as
clulas germinativas. So encontradas abaixo das fibras de revestimento do
lbulo e cisto ovariano formando aglomerados ou circundando clulas
70
germinativas em avanado estgio de maturao. Tal distribuio foi tambm

descrita para outras espcies de penedeos: P. setiferus (King, 1948); P.
paulensis (Worsmann et al., 1976) A. foliacea (Kao et al., 1999); e Silva (1999)
para o gnero Panulirus. As alteraes morfolgicas observadas nessas clulas
variaram de um aspecto cbico no inicio da maturao ao aspecto achatado no
final do processo corroborando com os resultados de Worsmann et al. (1976) para
camaro penedeo e Silva (1999) para lagostas do gnero Panulirus. Entretanto
essas observaes para F. subtilis divergiram do resultado para P. monodon
(Tan-Fermin & Pudadera, 1989), em que no final da maturao as clulas
foliculares apresentaram um aspecto morfolgico em forma de fuso. Observaram
histologicamente esse tipo celular em todo o processo de maturao, entretanto
identificaram-nas histoquimicamente apenas pelo mtodo Alcian blue PAS (ABPAS) numa colorao azul brilhante apesar de citarem sua reatividade positiva
aos mtodos de Mallory e Sudan black. Silva (1999) observou ainda uma reao
positiva desse tipo celular ao Azul de Bromofenol.
As clulas foliculares no ovrio de F. subtilis analisadas atravs de testes
histoqumicos demonstraram resultados semelhantes aos encontrados em P.
monodon e lagostas Panulirus, alm de reagir positivamente ao Mallory, contudo
no apresentaram reao positiva ao azul de bromofenol como descrito por Silva
(1999), o que pode sugerir pouca ou nenhuma produo de protenas por parte
dessas clulas de F. subtilis. Apesar de existncia de vrios trabalhos de
descrio em microscopia de luz para o sistema reprodutor de penedeos poucos
fazem referncias as clulas foliculares quanto suas caractersticas histoqumicas.
Diversos
trabalhos
enfocando
anlises
histoqumicas
de
clulas
germinativas em camares penedeos, utilizando microscopia de luz foram
71
realizados (Worsmann et al., 1976; Tan-Fermin & Pudadera, 1989; Medina et al.,
1996; Quintero & Garcia, 1998; Ayub & Ahmed, 2002).
A partir dos testes histoqumicos realizados no presente estudo foi possvel
classificar as clulas germinativas em quatro estgios: oognias, ocitos prvitelognicos inicial e final, ocitos vitelognicos e ocitos maduros. Na literatura
sobre o assunto no se observa uma padronizao em relao classificao e
nmero dos estgios de maturao em camares penedeos. Ohtomi et al.
(1998), descreveram quatro estgios para a espcie Solenocera melantho
baseados nos tipos de ocito presente, assim como Peixoto et al. (2003) para a
descrio dos quatro estgios de F. paulensis. Enquanto a incorporao de vitelo
pelo ovrio foi o critrio usado por Medina et al. (1996) nos cinco estgios da
espcie Penaeus kerathurus e por Tan-Fermin & Pudadera, (1989), os quatro
estgios da espcie P. monodon. Kao et al. (1999) definiram os quatro estgios
para Aristaemorpha foliacea a partir do nmero de tipos de ocitos predominantes
no ovrio; enquanto Ayub & Ahmed (2002) encontraram seis estgios de
maturao analisando o aspecto morfolgico do ocito. A afinidade das clulas
germinativas por corantes cidos e bsicos foi a classificao usada para F.
paulensis (Neiva et al., 1971; Worsmann et al., 1976) e ainda a presena de
corpos perifricos (Worsmann et al., 1976). Trabalhos envolvendo descrio
histolgica dos constituintes gonadais em camares penedeos foram realizados
por: Neiva et al. (1971); Medina et al. (1996); Ohtomi et al., (1998); Quintero &
Garcia, (1998); Ayub & Ahmed, (2002) e Peixoto et al. (2002, 2003); entretanto
poucos fazem referncias histoqumica (Tan-Fermin e Pudadera, 1989) desses
constituintes.
72
Em ovrio de F. subtilis as clulas germinativas iniciais denominadas de

oognias mostraram-se atravs da microscopia de luz, pequenas estruturas
localizadas em aglomerados como observado por Quintero & Garcia (1998) para
F. brasiliensis e com um citoplasma extremamente fino confirmando as anlises
de Ohtomi et al. (1998) em Solenocera melantho. O ncleo mostrou-se bastante
desenvolvido com uma cromatina condensada e central no inicio do processo de
maturao ou prxima do envoltrio nuclear ao final e com um nuclolo
fortemente basfilo, semelhante ao encontrado por Silva (1999) para lagostas do
gnero Panulirus. Para a espcie F. subtilis foi observado uma reatividade
positiva dessas clulas aos corantes Mallory e PAS, enquanto o citoplasma foi
apresentou uma fraca reao positiva ao azul de bromofenol e uma basofilia a
colorao H-E. Isso sugere a ausncia da sntese de material protico que
constitui o vitelo. Apesar das anlises histoqumicas nesse tipo celular para a
espcie P. Monodon, Tan-Fermin & Pudadera (1989), no as descrevem
detalhadamente.
Os ocitos pr-vitelognicos identificados nos lbulos ovarianos de F.
subtilis do presente trabalho, foram classificados quanto ao tamanho como
realizado por Medina et al. (1996) e quanto sua acidofilia e basofilia como
observado em diversos trabalhos (Neiva et al., 1971; Peixoto et al., 2002, 2003).
Estes ocitos mostraram caracterstica basfilas e acidfilas conforme o
progresso da maturao e demonstrando reao positiva aos corantes PAS,
mallory e H-E. O mesmo sendo observado por Medina et al., (1996) e Peixoto et
al., (2003); quanto ao tamanho dessa clula. Assim como suas caractersticas
basfilas e acidfilas. Ohtomi et al. (1998) descreveram os ocitos prvitelognicos em inicial, intermedirio e final. Tan-Fermin & Pudadera, (1989) e
73
Ayub & Ahmed (2002) classificaram os ocitos pr-vitelognicos quanto

localizao da cromatina em nucleolar e perinucleolar. Ainda de acordo com os
dois ltimos autores a basofilia observada nos dois tipos de ocitos citados.
Esse tipo celular demonstrou uma reao negativa aos mtodos Alcian Blue-PAS,
diferentemente do encontrado na espcie F. subtilis. Peixoto et al., (2002)
observaram no interior do ncleo vrios nuclolos dispersos, enquanto para F.
subtilis foram identificados dois ou mais nuclolos, o que evidencia a sntese de
RNA que ir dirigir a formao e acmulo de protenas citoplasmticas no incio
da vitelognese.
Ohtomi et al. (1998) estudando a maturao ovariana de fmeas
Solenocera melantho, caracterizaram como maduros os ocitos que continham as
criptas corticais presentes na periferia do citoplasma o mesmo sendo registrado
no presente trabalho e por Neiva et al. (1971) com a espcie P. paulensis. A
forma bastonete das vesculas corticais observadas nos ocitos maduros de F.
subtilis difere do formato esfrico encontrados por Ayub & Ahmed (2002) para os
ocitos maduros das espcies M. affins e P. stylifera. Esse tipo celular para a
espcie em estudo do presente trabalho apresentou-se fortemente corada em
todos os mtodos de coloraes usadas, contudo King (1948), detectou uma
natureza no lipdica dos corpos perifricos encontrados nos ocitos maduros de
P setiferus quando esses foram corados com material de natureza lipossolvel
sendo visualizada apenas como reas claras no citoplasma. Tan-Fermin (1989)
observou a ausncia de lipdios nos corpos corticais dos ocitos maduros de
Penaeus monodon, semelhante aos do presente trabalho. A reao positiva dos
ocitos vitelognicos em F. subtlis confirmam as observaes feitas por Bonina
(1974) para a mesma clula no ovrio de Palaeamon adspersus. Worsmann et al.
74
(1976) fazem referncia a presena dos corpos perifricos como estruturas

presentes na clula madura e citam a necessidade de estudos ultraestruturais
sobre a mesma.
O oviduto na espcie F. subtilis mostrou-se constitudo externamente por
uma camada de fibras musculares lisas e uma camada de epitlio colunar simples
mais prxima do lmen, com os ncleos em posio basal apresentando vrios
nuclolos confirmando a descrio de Krol et al. (1992) e Bell & Lightner (1988)
para camares penedeos. A presena de um epitlio colunar indicativo de uma
atividade secretora como observado por King (1948) para a espcie P. setiferus.
A camada de tecido muscular encontrada circundando o oviduto de F. subtilis no
foi observada por King (1948) e Bell & Lightner (1988). Estas fibras musculares
auxiliariam a eliminao dos ovcitos para a fecundao. Pillai (1960) apesar de
citar a presena de duas camadas celulares na constituio do oviduto de
Caridina laevis no identifica a natureza de nenhuma.
6. CONCLUSES
1. O sistema reprodutor feminino da espcie em estudo formado de: ovrio,

ovidutos e tlico.
2. O lbulo ovariano possui uma regio com grande acmulo de clulas
sexuais em incio de maturao, denominada zona de proliferao.
3. A zona germinativa localiza-se em toda a extenso do lbulo em

seces longitudinais ou em aglomerados na periferia do lbulo,
em seces transversais.
4. O tlico apresenta cerdas distribudas em toda a superfcie das placas,
principalmente em suas bordas.
5. A colorao verde do ovrio um indicador macroscpico de fmeas
maduras.
6. O ovrio apresenta sete pares de lbulos laterais, com o ltimo par sendo
menos desenvolvido em relao aos outros pares.
7. A unidade de maturao da linhagem germinativa o ndulo ou cisto.
8. Os ovidutos so tbulos translcidos ligando o 6 par de lbulos ovarianos
aos gonporos.
9. Os constituintes somticos identificados nos ovrios so: fibras colgenas,
fibroblastos, clulas foliculares e vasos sanguneos.
10. As clulas foliculares sofrem alteraes morfolgicas em decorrncia do
processo de maturao da clula germinativa.
11. As clulas germinativas descritas nos ovrios da espcie F. subtilis so:
oognias, ocitos em pr-vitelognese inicial, ocitos em pr-vitelognese
final, ocitos vitelognicos e ocitos maduros.
76
12. Grnulos citoplasmticos constituem um indicador do estgio ovocitrio

vitelognico.
13. A presena de vesculas corticais possuindo uma forma de bastonete,
encontradas
em
toda
periferia
do
citoplasma
da
clula,
so
caractersticas de ovcitos maduros.

14. Os ovidutos so estruturas secretoras constitudas por fibras musculares
lisas e tecido epitelial colunar simples.
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Estudo Morfologico Sist Rep Fem Farfantepenaeus Subtilis

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEAR

INSTITUTO DE CINCIAS DO MAR

ISABEL CRISTINA HIGINO SANTANA

Estudo Morfolgico do Sistema Reprodutor Feminino do

Estudo Morfolgico do Sistema Reprodutor Feminino do

ISABEL CRISTINA HIGINO SANTANA

Dissertao submetida coordenao do Curso de Cincias Marinhas Tropicais

ORIENTADOR: Jos Roberto Feitosa Silva

Instituto de Cincias do Mar

Aps a finalizao dos trabalhos da defesa de Dissertao de Mestrado da

MORFOLGICO DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO DO CAMARO

Prof. Dr. Jos Roberto Feitosa Silva ___________________________________

Profa. Dra. Tereza Cristina Vasconcelos Gesteira _________________________

Profa. Dra. Clia Maria de Souza Sampaio ______________________________

.... minha me Peta, minha filha Mariana

Aos colegas do mestrado da turma III: Gil, Geraldo, Srgio, Gualdino,

toda a minha famlia sempre manifestando carinho, apoio e torcida, mesmo

...Na Escola da Vida No se Paga Matrcula,

O presente trabalho trata da caracterizao macroscpica do sistema

estgios de maturao. As anlises histoqumicas evidenciaram mudanas nos

The present work presents of the macroscopic characterization of the

oviduct was shown to be a secretory structure constituted externally by a layer of

LISTA DE FIGURAS E TABELAS

Figura 01. Mapa localizando os pontos de coleta de camaro Farfantepenaeus

Figura 03. Fmeas da espcie Farfantepenaeus subtilis capturadas em ambiente

Figura 04. Caracteres diagnsticos da espcie F. subtilis. ................................. 36

Figura 05. Caracteres sexuais externos da fmea de F. subtilis. ........................ 38

Figura 06. Eletromicrografias de varredura do tlico de F. subtilis. ..................... 40

Figura 07. Aspectos gerais do sistema reprodutor feminino de F. subtilis. ......... 42

Figura 08. Aspectos gerais de ovrio maduro de F. subtilis. ............................... 44

Figura 09. Fotomicrografias estereoscpicas do oviduto. ................................... 46

Figura 10. Revestimento do ovrio de F. subtilis. ................................................ 48

Figura 11. Fotomicrografia dos vasos presentes no ovrio de F. subtilis. ........... 50

Figura 12. Fotomicrografias de clulas foliculares presentes nos ovrios de F.

Figura 13. Fotomicrografias de oognias dos ovrios de F. subtilis. ................... 54

Figura 14. Fotomicrografias de ocitos pr-vitelognicos nos ovrios de F. subtilis.

Figura 15. Fotomicrografias de ocitos vitelognicos nos ovrios de F. subtilis. 58

Figura 16. Fotomicrografia de ocitos maduros nos ovrios de F. subtilis. ......... 60

Figura 17. Fotomicrografia do oviduto de fmeas de F. subtilis. ......................... 62

Farfantepenaeus subtilis s diferentes tcnicas de colorao empregada. ........ 35

c. Ocitos vitelognicos ...................................................................... 32

SANTANA, I. C. H. Estudo morfolgico do sistema reprodutor...

Os camares so organismos bentnicos habitantes de oceanos e guas

representantes de Dendrobranchiata, enquanto os Pleocyemata incluem os

SANTANA, I. C. H. Estudo morfolgico do sistema reprodutor...

Alpheus, Crangon e Synalpheus, enquanto Palaemonetes, Macrobrachium e Atya

SANTANA, I. C. H. Estudo morfolgico do sistema reprodutor...

30, o desenvolvimento de tcnicas especficas de produo em cativeiro; no

comportamento). Os aspectos reprodutivos so de fundamental importncia, pois

desenvolvidas envolvendo a biologia de camares, principalmente das espcies

SANTANA, I. C. H. Estudo morfolgico do sistema reprodutor...

atinge a margem posterior da carapaa, diferente do encontrado em P. aztecus e

SANTANA, I. C. H. Estudo morfolgico do sistema reprodutor...

outro lado, as doenas so muito raras na carcinicultura de gua doce (Valenti,

SANTANA, I. C. H. Estudo morfolgico do sistema reprodutor...

brasileira. Apoiado nas necessidades de se obter registros sobre os aspectos

SANTANA, I. C. H. Estudo morfolgico do sistema reprodutor...

A aqicultura uma atividade sustentvel que permite o cultivo de

SANTANA, I. C. H. Estudo morfolgico do sistema reprodutor...

Isso ocorreu devido a maior concentrao de fazendas de cultivo de camaro

SANTANA, I. C. H. Estudo morfolgico do sistema reprodutor...

Farfantepenaeus subtillis, Litopenaeus schmitti e Farfantepenaeus paulensis. De

compreendendo os camares e crustceos em forma de camaro, enquanto a

SANTANA, I. C. H. Estudo morfolgico do sistema reprodutor...