Cloroplasto

El cloroplasto est rodeado de dos membranas, con una

estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Entre ambas queda un espacio intermembranario
llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La
membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene protenas especcas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de jacin de CO2 , contiene ADN
circular bicatenario, ribosomas (de tipo 70S, como los
bacterianos), grnulos de almidn, lpidos y otras sustancias.
Tambin hay una serie de sculos delimitados por una
membrana llamados tilacoides, que en los cloroplastos de
las plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de
Estructura de un cloroplasto.
los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos
fotosintticos (clorola, carotenoides, xantlas), diverLos cloroplastos son los orgnulos celulares que en los sos lpidos, protenas de la cadena de transporte de elecorganismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de trones fotosinttica y enzimas, como la ATP sintasa.
la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formaAl observar la estructura del cloroplasto y compararlo
da por dos membranas concntricas y contienen vescucon la mitocondria, se nota que sta tiene dos sistemas de
las, los tilacoides, donde se encuentran organizados los
membrana, delimitando un compartimento interno (mapigmentos y dems molculas que convierten la energa
triz) y otro externo, el espacio perimitocondrial, mienlumnica en energa qumica, como la clorola.
tras que el cloroplasto tiene tres membranas que forEl trmino cloroplastos sirve alternativamente para de- man tres compartimentos: el espacio intermembranario,
signar a cualquier plasto dedicado a la fotosntesis, o espe- el estroma y el espacio intratilacoidal.
ccamente a los plastos verdes propios de las algas verdes
y las plantas.

1.1 Plastoglbulos

Como parte de la estructura del cloroplasto, tambin se

pueden encontrar plastoglbulos, que se desprenden de
los tilacoides y estn rodeados de una membrana similar
a la de los tilacoides,[1] y en su interior son gotas compuestas por molculas orgnicas entre las que preponderan ciertos lpidos. La funcin de las molculas de los
plastoglbulos todava se est estudiando.

Estructura

2 Funciones
El cloroplasto es el orgnulo donde se realiza la
fotosntesis de los organismos eucariotas auttrofos. El
conjunto de reacciones de la fotosntesis es realizada gracias a todo un complejo de molculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana de
los tilacoides, es la responsable de tomar la energa del
Sol, es llamada clorola.

Clulas vegetales en las que son visibles los cloroplastos.

Cloroplasto obtenido mediante microscopa electrnica.

Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos

distintos:
Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los
tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP sintetasa responsables
de la conversin de la energa lumnica en energa
qumica (ATP) y de la generacin poder reductor
(NADPH+ ).
Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la jacin
del CO2 mediante el ciclo de Calvin.

Pigmentos

Un cromforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reejando la luz de otros.[nota 1] La luz absorbida por los
cromforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energa que impulsa la fotosntesis.

La clorola a es un cromforo presente en todos los cloroplastos (y en las cianobacterias de las que se originaron).
Las molculas capaces de absorber luz de algunos colores
y reejar luz de otros se llaman cromforos, en plantas,
los cromforos estn unidos a otras molculas (protenas)
que les modican un poco el color de luz absorbido, al
complejo formado por cromforo + protena se lo llama
pigmento, a los nes de este texto trataremos a los cromforos con el nombre de pigmentos[nota 2] ). La clorola
a absorbe luz de colores rojo y azul, reejando principalmente el verde (de la luz visible). Pero no es el nico
pigmento, en la membrana de los tilacoides se encuentran

PIGMENTOS

diferentes pigmentos que absorben luz de algunos colores

con el n ltimo de impulsar la fotosntesis. De aquellos,
los que no son clorola a se llaman pigmentos accesorios.
Los pigmentos accesorios permiten captar la energa de la
luz de colores diferentes de los captados por la clorola a.
Por ejemplo, se han presentado pequeas variaciones en
la estructura qumica de la clorola a debidas a la evolucin, estas variaciones son pigmentos accesorios llamados
clorola b, clorola c1, etc., y captan luz de colores ligeramente diferentes de los que capta la clorola a, reejando siempre, principalmente, en la gama del verde. Las
dems clorolas no se encuentran en todos los eucariotas fotosintticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto
desciende de un ancestro comn, y comparten casi la va
biosinttica con la clorola a, con un pequeo cambio en
la va que da una clorola diferente. Hay otros pigmentos
accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las
mismas vas que las clorolas y por lo tanto su estructura
qumica no es similar a la de ellas, que absorben luz de
otros colores, y pueden presentar tambin sus variaciones debidas a la evolucin.[2] Son pigmentos accesorios
muy comunes, por ejemplo, los diferentes carotenoides
(que captan luz de las gamas verde-azuladas,[nota 3] y reejan la luz roja, naranja y amarilla). En la membrana de
los tilacoides, en cada complejo que realiza fotosntesis
slo un par de molculas de clorola a (un dmero) son
las responsables de impulsar el proceso de fotosntesis, el
resto de la clorola a y de los pigmentos accesorios se
encuentra alrededor de ese par formando complejos antena que captan, de la luz que les llega, los colores que les
estn permitidos, y le transeren esa energa al par central. Luego transcurre la fotosntesis por la fase lumnica
y luego la fase oscura.
Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar el color verde que reeja la clorola a, siempre presente. Por ejemplo las "algas verdes"
tienen principalmente clorolas, mientras que las algas
pardas tienen adems fucoxantina que les da su color caracterstico. Debido a que hay hbitats donde la intensidad de luz es muy baja en los colores que capta la clorola a y ms alta en otros colores, los pigmentos accesorios
permiten que la planta explore hbitats que de otra forma
seran difciles de alcanzar: as por ejemplo, como la luz
azul es la que tiene la mayor penetracin en el agua, las
algas rojas, que contienen varios pigmentos que absorben
los colores azulados (y reejan los rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las
dems algas. En el mar, la concentracin de pigmentos fotosintticos (en particular de clorola a) est relacionada
con la densidad de algas, por lo que su estimacin es muy
utilizada para estimar la densidad de algas en relacin a
la profundidad y al rea, y se utilizan tcnicas de sensores
satelitales (que pueden reconocer los colores absorbidos
por los pigmentos) para este propsito.
Alga verde. Su color es dado principalmente por las
clorolas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.

3
Alga parda. Su color es dado principalmente por el
pigmento accesorio llamado fucoxantina, presente
en sus cloroplastos.

5 Otros tipos de plastos

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios que captan principalmente los colores azulados.

En animales

Tipos de plstidos, o plastos.

Plasto
Proplasto
Etioplasto
Cromoplasto
Leucoplasto
Amiloplasto
Elysia chlorotica se ve de color verde luego de haber adquirido
la capacidad de realizar fotosntesis.

Estatolito

Hay animales que pueden adquirir cloroplastos por un

proceso diferente de la endosimbiosis y que no se heredan. Por un proceso llamado cleptoplastia los organismos hetertrofos consumen y retienen los cloroplastos de
un organismo fotosinttico. Por ejemplo en el caracol
de mar sarcoglosso Elysia chlorotica, que es el organismo donde ms se estudi este suceso, los cloroplastos se
consumen junto con las algas que forman parte del alimento del organismo, el resto del alga se degrada y los
cloroplastos se secuestran (se mantienen dentro del citoplasma de las clulas que deban degradarlos, pasando a
ser cleptoplastos), de esta manera forman parte de los
tejidos del organismo que gana la habilidad de realizar
fotosntesis por un tiempo que puede llegar a ser de varios meses. La eciencia de la fotosntesis de estos cleptoplastos es tan alta que si la intensidad de luz es buena,
estos moluscos no necesitan alimentarse. Las bases de la
longevidad del cleptoplasto y la forma en que son integrados al metabolismo del hospedador son reas de intensa
investigacin.[3]

Apicoplasto

Oleoplasto

Gerontoplasto

6 Origen
Los cloroplastos se originan por un proceso denominado
simbiognesis, en donde se produce la unin quimrica
entre un husped protista hetertrofo biagelado, probablemente fagtrofo, y una bacteria fotosinttica oxignica endosimbionte, esto signica que el primer plasto desciende directamente de una cianobacteria. Esto pudo ser
un evento nico en la historia de la vida y dara un respaldo a la monolia del clado Primoplantae (primera planta)
o Archaeplastida (el antiguo plasto), adems equivale al
origen de la primera clula vegetal, cuyos cloroplastos son
los ancestros de todos los plastos existentes, incluyendo
aquellos de otros grupos como los cromistas, dinoagelados y alveolados.

11 ENLACES EXTERNOS

La logenia de las cianobacterias an no est consensuada. Una versin sobre las relaciones logenticas sobre la
base de secuencias moleculares es la siguiente[4] (grupos
en comillas son paralticos):

Evolucin y logenia

La aparicin de los cloroplastos parece ser un evento

nico, de tal manera que todos los tipos de plastos actuales, tanto de plantas como de todas las algas, descienden en ltima instancia del este primero cloroplasto
(Archaeplastida) en un proceso denominado endosimbiosis primaria. Sin embargo, los plastos tienen una compleja
historia evolutiva, con mltiples eventos endosimbiticos,
originndose grupos de algas por endosimbiosis secundaria a partir de la simbiognesis entre un protista biagelado con un alga clorota o rodota, y eventos de endosimbiosis terciaria en varios dinoagelados.[5]
No hay consenso sobre el nmero de eventos endosimbiticos, ni las exactas relaciones logenticas entre todos
los eucariontes fotosintticos; pero en lneas generales las
principales lneas evolutivas son las siguientes:[6]
La endosimbiosis secundaria ms importante ocurre con
un alga roja relacionada con Rhodophytina[7] y sus plastos suelen llamarse rodoplastos. Este proceso puede
ser clave en el origen de las llamadas algas cromotas
(Chromalveolata y/o Chromista), aunque la relacin entre subgrupos an no est consensuada. En dinoagelados
hay varios casos de endosimbiosis terciaria, de tal forma
que hay gneros que llevan plastos cripttos, hapttos,
heterokonttos o clortos. En euglnidos y cloraracniotas se produjo una endosimbiosis secundaria con un
alga clorota.[8]

Vase tambin
Plasto
Mitocondrias
Simbiognesis

Referencias

[1] Austin et al. 20 are lipoprotein subcompartments of the

chloroplast that are permanently coupled to thylacoid
membranes and contain biosynthetic enzime. Plant Cell
18.
[2] Por ejemplo en Vershinin 1999. Biological functions of
carotenoids - diversity and evolution.
[3] Wise, Hoober. The Structure and Function of Plastids.

[4] Enrique Flores AH (2008). The Cyanobacteria: Molecular

Biology, Genomics and Evolution. Horizon. p. 3. ISBN 1904455-15-8.
[5] Keeling PJ. 2004. Diversity and evolutionary history of
plastids and their hosts. Am J Bot. 2004 Oct;91(10):148193. doi: 10.3732/ajb.91.10.1481.
[6] Keeling PJ. 2004. Fig.3. Endosymbiosis in the history of
plastid evolution.
[7] A common red algal origin of the apicomplexan, dinoagellate, and heterokont plastids
[8] Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae de Biocyclopeia.com

10 Notas
[1] Un cromforo tambin puede emitir luz por uorescencia,
fenmeno que ser ignorado en este texto.
[2] El mismo cromforo puede encontrarse en dos pigmentos
diferentes, absorbiendo luz de colores ligeramente diferentes. Como en los pigmentos P700 y P680, tambin llamados centros de reaccin, que describen un complejo de
cromforo-protena que absorbe luz en un pico de 700 y
de 680 nm respectivamente (y forman parte de los fotosistemas I y II respectivamente), a pesar de que los dos pigmentos poseen el mismo cromforo, la clorola a: Heldt,
Piechulla. Plant Biochemistry. Fourth edition 2011. p.50
[3] El espectro de colores que captan los carotenoides, en la
literatura se llama verde-azul, por ejemplo en Berera et al.
2012 The Photophysics of the Orange Carotenoid Protein,
a Light-Powered Molecular Switch

11 Enlaces externos

Wikcionario tiene deniciones y otra informacin sobre cloroplasto.Wikcionario

12
12.1

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

Texto

Cloroplasto Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Cloroplasto?oldid=90198668 Colaboradores: Andre Engels, Maveric149, Qubit, Joseaperez, Sabbut, Moriel, Lourdes Cardenal, Angus, Zwobot, Interwiki, Dodo, Sms, Rsg, Cookie, Opinador, Tano4595, El Moska, Loco085,
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12.2

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