Metabolismo y gentica de las bacterias

Metabolismo bacteriano
Necesidades metablicas
El crecimiento bacteriano requiere una fuente de energa y diversos sustratos
para sintetizar protenas, estructuras y membranas celulares. Las bacterias deben
obtener o sintetizar los aminocidos, carbohidratos y lpidos que constituyen sus
clulas.
Las necesidades mnimas para el crecimiento son una fuente de carbono y
nitrgeno, una fuente de energa, agua y diversos iones. Los elementos esenciales son
aquellos que componen las molculas orgnicas (C, O, N, H, S, P), los iones
biolgicamente activos (K, Na, Mg, Ca, Cl) y los cofactores enzimticos (Fe, Zn Mn,
Mo, Se, Co, Cu, Ni). El hierro es tan importante que muchas bateras secretan
siderforos, protenas capaces de concentrarlo a partir de disoluciones diluidas. El
cuerpo humano secuestra el hierro para reducir su disponibilidad y protegerse de las
bacterias.
Aunque el O2 es esencial para el hombre, es una sustancia txica para muchas
bacterias. Las bacterias anaerobias estrictas y aerobias estrictas pueden crecer
nicamente en ausencia y presencia del oxgeno, respectivamente. Las bacterias
anaerobias facultativas, en cambio, pueden crecer con o sin oxgeno. Las bacterias
aerobias producen las enzimas superxido dismutasa y catalasa, que detoxifican el
perxido de hidrgeno y los radicales superxido, productos txicos del metabolismo
aerobio.
Otro mtodo de clasificacin de las bacterias se basa en sus necesidades
nutricionales. Las bacterias que dependen exclusivamente de sustancias inorgnicas y
de una fuente de carbono (CO2) se denominan auttrofas (littrofas). Las bacterias
que requieren fuentes de carbono orgnico son llamadas hetertrofas (organtrofas).

Metabolismo y conversin de la energa

Mediante el catabolismo, las bacterias obtienen energa a partir de diversos
sustratos orgnicos. Esta energa, generalmente en forma de ATP, se utiliza para
sintetizar los diferentes componentes celulares, proceso denominado anabolismo. En
su conjunto, el catabolismo y el anabolismo se conocen como metabolismo
intermedio.
El metabolismo generalmente comienza en el medio extracelular con la
hidrlisis de grandes macromolculas. Las molculas ms pequeas as obtenidas son
luego transportadas a travs de las membranas celulares mediante mecanismos de
transporte especficos. Estos mecanismos pueden utilizar transportadores especficos
o protenas de transporte de la membrana. A travs de una o ms rutas, los diferentes
metabolitos se transforman en un producto intermedio universal, el cido pirvico.
Los carbonos del piruvato pueden destinarse a la produccin de energa o a la sntesis
de nuevas biomolculas.
Metabolismo de la glucosa

En lugar de liberar toda la energa de la molcula en forma de calor, las

bacterias degradan la glucosa mediante pasos independientes para poder captar la
energa as producida en formas utilizables. Las bacterias producen energa a partir
de la glucosa a travs de (enumerados por orden creciente de eficiencia) la
fermentacin, la respiracin anaerobia y la respiracin aerobia. La respiracin aerobia
logra convertir los seis tomos de carbono de la glucosa en CO2, H2O y energa,
mientras que los metabolitos finales de la fermentacin son compuestos de dos o tres
carbonos.
Ruta de Embden-Meyerhof-Parnas
Mediante la gluclisis, llamada tambin ruta de Embden-Meyerhof-Parnas, las
bacterias convierten la glucosa en piruvato. Las reacciones de esta ruta pueden
ocurrir tanto en condiciones aerobias como anaerobias, empezando con la activacin
de la glucosa para formar glucosa 6-fosfato. Esta reaccin, y la que convierte la
fructosa 6-fosfato en fructosa 1,6-difosfato, consume 1 mol de ATP por mol de glucosa.
Durante la gluclisis, la energa se produce qumica y electroqumicamente.
Qumicamente se genera ATP a partir del ADP, empleando el grupo fosfato de alta
energa de uno de los metabolitos intermedios de la ruta. Estas fosforilaciones a
nivel de sustrato son catalizadas por enzimas cinasas y ocurren en dos puntos de la
gluclisis: en la conversin del 3-fosfoglicerol-fosfato en 3-fosfoglicerato y en la
conversin del cido 2-fosfoenolpirvico en piruvato. As se producen cuatro
molculas de ATP por cada mol de glucosa, aunque descontando la inversin inicial de
dos molculas de ATP, se obtiene un rendimiento neto de dos moles de ATP.
Electroqumicamente, la energa se produce al reducir el NAD+ a NADH, que puede
luego oxidarse para generar ATP.
En condiciones anaerbicas, las fosforilaciones a nivel de sustrato constituyen
el principal medio para generar energa. Mediante la fermentacin, el piruvato es
convertido en diversos metabolitos finales. Estas molculas son utilizadas como
aceptores de electrones para reciclar el NADH (producido por la gluclisis) en NAD +.
En las levaduras, la fermentacin convierte el piruvato en etanol y CO 2. En las
bacterias, en cambio, la fermentacin alcohlica es poco usual y el piruvato se
convierte en cido lctico. Otras bateras utilizan rutas de fermentacin ms
complejas para producir cidos, alcoholes y gases.
Ciclo del cido tricarboxlico
En condiciones aerbicas, el piruvato puede ser completamente oxidado para
producir agua y CO2 a travs del ciclo del cido tricarboxlico (ATC). El ciclo comienza
con la descarboxilacin oxidativa del piruvato, que se convierte en acetil-CoA y libera
CO2 y NADH. Los carbonos del piruvato entran al ciclo del ATC al condensarse con el
oxaloacetato para formar citrato, una molcula e seis carbonos. En una serie de
reacciones oxidativas, el citrato se convierte nuevamente en oxaloacetato. Por cada
molcula de piruvato, el ciclo del ATC produce dos moles de CO2, tres de NADH, uno
de FADH2 y uno de GTP.
El ciclo del ATC permite generar ms energa por mol de glucosa de la que
producira la gluclisis por s sola. Adems del GTP, un equivalente del ATP, el NADH y
el FADH2 pueden producir ATP al atravesar la cadena de transporte de electrones.
Los microrganismos anaerobios son menos eficientes que los aerobios para
producir energa. La fermentacin produce solo dos molculas de ATP por mol de

glucosa, mientras que el metabolismo aerobio puede generar hasta 38 molculas de

ATP por mol de glucosa.
Adems de producir energa a partir de la glucosa y otros carbohidratos, el
ciclo del ATC puede emplear los carbonos provenientes de los lpidos y los esqueletos
de algunos aminocidos desaminados. El ciclo del ATC, por tanto:

Es el principal mecanismo productor de ATP

Oxida completamente aminocidos, lpidos y carbohidratos
Proporciona metabolitos clave para sintetizar aminocidos, lpidos, purinas y
pirimidinas

En suma, el ciclo del ATC es un ciclo anfiblico, es decir, un ciclo que

desempea funciones catablicas y anablicas.
Ruta de las pentosas fosfato
La ruta de las pentosas fosfato proporciona precursores sintticos y poder
reductor en forma de NADPH para la sntesis de biomolculas. En la primera mitad
de la ruta, la glucosa se convierte en ribulosa 5-fosfato, un intermediario que puede
transformarse en ribosa 5-fosfato (un precursor de los nucletidos) o en xilulosa 5fosfato. En las reacciones restantes, las transacetolasas y transaldolasas generan
diversos tipos de azcares, que pueden funcionar como precursores biosintticos o
desviarse a la gluclisis para producir energa.

Los genes bacterianos y su expresin

El genoma bacteriano contiene genes estructurales (cistrones o genes
codificadores), genes del ARN y sitios de reconocimiento y unin para otras molculas
(promotores y operadores). A diferencia del cromosoma eucaritico, el cromosoma
bacteriano es haploide, motivo por el cual sus mutaciones producen mayores efectos.
La estructura del cromosoma bacteriano se mantiene por las poliaminas, como la
espermina y la espermidina, ms que por las histonas.
Las bacterias tambin pueden contener elementos genticos
extracromosmicos, como plsmidos y bacterifagos. Estos elementos son
independientes del cromosoma bacteriano y casi siempre pueden transmitirse de una
clula a otra.

Transcripcin
La informacin almacenada en el ADN debe transcribirse en una molcula de
ARN mensajero para ser traducida en protenas. La sntesis del ARNm es realizada
por las ARN polimerasas dependientes de ADN.
La transcripcin comienza cuando el factor reconoce una secuencia
especfica en el ADN (el promotor) y se une a ella. Esta unin promueve el
acoplamiento de la ARN polimerasa. Algunas bacterias codifican varios factores
para inducir la transcripcin de genes especficos en condiciones especiales, como
durante el choque trmico, la inanicin o la esporulacin. Tras la unin de la
polimerasa al ADN, el ARN se sintetiza mediante la adicin secuencial de
ribonucletidos complementarios. La ARN polimerasa se disocia del ADN cuando se
ha transcrito completamente un gen o un grupo de genes (un opern). La rifampicina,
un antibitico utilizado contra la tuberculosis, inhibe la ARN polimerasa. A partir del

ADN tambin se transcribe el ARN de transferencia, utilizado en la sntesis de

protenas, y el ARN ribosmico, que forma parte de los ribosomas.
Los promotores y los operadores controlan la expresin y transcripcin de
genes determinados. Los operones son grupos de genes expresados a partir de un
promotor concreto. Por tanto, todos los genes incluidos en el opern pueden regularse
coordinadamente. Los operones con muchos genes estructurales se denominan
policistrnicos. El opern lac, por ejemplo, contiene todos los genes necesarios para
el metabolismo de la lactosa y los mecanismos de control para detener (en presencia
de glucosa) o activar (en presencia de galactosas) estos genes exclusivamente cuando
se necesitan.

Traduccin
La traduccin convierte el cdigo gentico del ARNm en una protena. La
secuencia de aminocidos de las protenas est codificada en tripletes nucleotdicos,
denominados codones. Los 64 codones que existen codifican los 20 aminocidos, tres
codones de terminacin y un codn de inicio. Algunos aminocidos son codificaos por
ms de un codn. Este fenmeno, denominado degeneracin del cdigo gentico,
puede proteger a la clula de los efectos de las mutaciones. Cada ARNt contiene una
secuencia complementaria a un codn especfico. Este anticodn permite la unin del
ARNt con el ARNm. En el extremo opuesto de cada ARNt se encuentra el aminocido
que corresponde al par codn-anticodn en cuestin.
La sntesis proteica comienza con la fijacin de la subunidad ribosmica 30 S y
un ARNt iniciador al codn de inicio AUG. Esto forma un complejo de iniciacin, al
cual se une posteriormente la subunidad ribosmica 50 S. El ribosoma posee dos sitios
de unin para el ARNt, el sitio A (aminoacilo) y el sitio P (peptidilo). El sitio P es
ocupado por el primer ARNt, en tanto que el sitio A es ocupado por el ARNt
correspondiente al segundo codn. Los aminocidos de ambos ARNt forman un enlace
peptdico, quedando el sitio P ocupado por un ARNt sin aminocido. Este ARNt no
cargado se separa del ribosoma, que posteriormente avanza tres nucletidos en la
molcula de ARNm. Esto transfiere el dipptido formado al sitio P y deja libre el sitio
A para que se una a l un nuevo ARNt cargado. As comienza nuevamente el proceso,
que contina hasta que el codn del sitio A corresponde a uno de los codones de
terminacin. Cuando esto ocurre, la protena se libera al citoplasma y el complejo de
traduccin se desmonta o el ribosoma se desplaza hasta el siguiente codn de inicio.
nicamente el ribosoma 70 S, el ribosoma bacteriano, puede desplazarse a lo largo
del ARNm para formar una nueva protena.
La actividad del ribosoma bacteriano constituye un blanco importante para
muchos agentes antimicrobianos. Los aminoglucsidos, como la estreptomicina y la
gentamicina, y las tetraciclinas se unen a la subunidad ribosmica menor e inhiben a
todo el ribosoma. Los antibiticos macrlidos, como la eritromicina, y las
lincosamidas, como la clindamicina, actan al unirse a la subunidad ribosmica mayor.

Control de la expresin gnica

Las bacterias pueden adaptarse rpida y eficientemente a los cambios
ambientales gracias a su capacidad para coordinar y regular adecuadamente la
expresin de sus genes. Muchos genes bacterianos se controlan a mltiples niveles y
por distintos mtodos.
La expresin gnica puede regularse usando factores distintos para la ARN
polimerasa o a travs de activadores moleculares, como el AMPc. Adems, ciertos

genes pueden activarse cuando las concentraciones de algunas molculas producidas

por las bacterias indican que existe un nmero suficiente de ellas (mecanismo
denominado censado por qurum).
Para coordinar la expresin de un grupo de genes relacionados funcionalmente,
estos se organizan en operones. Cada opern est bajo el control de una secuencia de
ADN promotora o represora, que puede activar o desactivar la expresin de todo el
opern. Los genes responsables de algunos mecanismos de virulencia se organizan en
islotes de patogenicidad, que estn bajo el control de un solo promotor, lo que
permite su expresin exclusivamente en condiciones apropiadas para las bacterias.
La transcripcin tambin puede regularse mediante el proceso de traduccin.
En los procariotas, los ribosomas pueden unirse al ARNm conforme este se transcribe
a partir del ADN. La posicin y el desplazamiento de los ribosomas a lo largo del
ARNm pueden modificar la capacidad transcriptora de la polimerasa. Esto permite
controlar la expresin gnica tanto a nivel de la transcripcin como de la traduccin.
El inicio de la transcripcin puede estar sometido a mecanismos de control
positivo o negativo. Los genes sometidos a un control negativo se expresan
continuamente, a menos que una protena represora los inactive. En cambio, los
genes sometidos a un control positivo se transcriben nicamente en presencia de
una protena denominada apoinductor.
Los operones pueden ser inducibles o reprimibles. La introduccin de un
sustrato (inductor) puede inducir la expresin de las enzimas necesarias para su
metabolismo. La acumulacin de los productos finales (correpresores) de una ruta
metablica puede reprimirla al disminuir la sntesis de sus enzimas.

Replicacin del ADN

La replicacin del genoma bacteriano es desencadenada por una serie de
sucesos relacionados con el crecimiento de la clula. El proceso comienza en una
secuencia especfica, denominada OriC, y requiere la participacin de una helicasa,
una primasa y una o ms polimerasas de ADN dependientes de ADN.
La sntesis del nuevo ADN es un proceso semiconservador que ocurre en una
horquilla de crecimiento y sigue un curso bidireccional. Mientras la cadena lder
se sintetiza de forma continua, la cadena rezagada se sintetiza en forma de
fragmentos de Okazaki, que posteriormente deben ser unidos por una ligasa de ADN.
Para conservar un grado de precisin elevado, las polimerasas de ADN poseen
funciones correctoras de errores, que permiten confirmar que se ha insertado el
nucletido correcto y corregir los errores que pudieran haberse cometido.
La replicacin impone una enorme fuerza de torsin sobre el ADN, que es
contrarrestada por la accin de las topoisomerasas, enzimas encargadas de
superenrollar el ADN. Las topoisomerasas son enzimas clave para las bacterias y
constituyen el blanco de los antibiticos del grupo de las quinolonas.

Crecimiento bacteriano
El crecimiento de las bacterias exige la presencia de sustratos suficientes para
sintetizar todos los componentes celulares, principalmente de los nucletidos
destinados a la sntesis del ADN. No obstante, una vez iniciada, la sntesis del ADN
debe concluir, aun si desaparecen del medio los nutrientes.

La replicacin cromosmica inicia en la membrana plasmtica; cada

cromosoma hijo debe posteriormente anclarse a una porcin diferente de la misma. La
formacin de membrana, la sntesis de peptidoglucano y la divisin celular ocurren
simultneamente. Conforme la membrana bacteriana crece, los cromosomas hijos se
separan. La divisin celular puede identificarse por la formacin del tabique que
separar a las clulas hijas.
El agotamiento de los metabolitos y la aparicin de productos txicos
desencadenan la produccin de alarmonas qumicas, sustancias que interrumpen los
procesos sintticos, aunque los procesos de degradacin continan. No obstante, la
sntesis de ADN prosigue hasta completar la formacin de todos los cromosomas, pese
al perjuicio que ello pudiera acarrear a la clula. En algunas especias bacterianas,
seales del tipo de las alarmonas inician un proceso de esporulacin.

Dinmica poblacional
Cuando se aaden bacterias a un medio de cultivo, estas deben adaptarse al
nuevo ambiente antes de empezar a dividirse. Este intervalo se conoce como fase de
latencia. Durante la fase logartmica o exponencial, las bacterias se dividen y
duplican su poblacin a intervalos regulares hasta alcanzar el mximo nivel posible
segn el medio y las condiciones imperantes. Cuando los metabolitos del cultivo se
agotan o aparece en l alguna sustancia txica, las bacterias interrumpen su
crecimiento y entran a la fase estacionaria.

Gentica bacteriana
Mutacin y reparacin
La conservacin intacta del cdigo gentico es indispensable para la
supervivencia bacteriana, y aunque las bacterias poseen eficientes sistemas de
reparacin del ADN, las mutaciones genticas son frecuentes. Si bien la mayora de
estas mutaciones resulta inocua o perjudicial, algunas brindan a las bacterias mayores
oportunidades de supervivencia.
Mutaciones y sus consecuencias
Una mutacin es cualquier cambio en la secuencia de bases del ADN. Un
cambio de una sola base puede producir una transicin, la sustitucin de una purina
por otra purina o de una pirimidina por otra pirimidina, o una transversin, el
cambio de una purina por una pirimidina o viceversa. Las mutaciones silenciosas
son aquellas que no producen cambios en la secuencia aminoacdica de la protena
codificada por el gen en cuestin. Aunque las mutaciones de sentido errneo
comportan la introduccin de un aminocido diferente en la protena, si este nuevo
aminocido posee propiedades semejantes a las del original puede tratarse de una
mutacin conservadora. Una mutacin sin sentido es aquella en la que un codn
codificante es sustituido por un codn de interrupcin, lo que provoca que la sntesis
proteica finalice prematuramente. Las mutaciones condicionales, como las
mutaciones sensibles a la temperatura, pueden deberse a mutaciones
conservadoras que modifican la estructura o la funcin de una protena importante
bajo ciertas condiciones.
Las mutaciones que afectan a mltiples bases producen efectos mayores. Las
deleciones o inserciones que no ocurren en mltiplos de tres producen mutaciones

de desfase de lectura, que alteran el marco de lectura y suelen producir pptidos

absurdos y detener prematuramente la sntesis proteica. Las mutaciones nulas, que
destruyen completamente la funcin de un gen, se deben a la insercin o delecin de
grandes secuencias de ADN, o a la excesiva reorganizacin de la estructura
cromosmica.
Muchas mutaciones se producen espontneamente; otras, en cambio, son
producto de agentes fsicos o qumicos. El calor, que produce desaminacin, la luz
ultravioleta, que induce la formacin de dmeros de pirimidina, y las radiaciones
ionizantes, que generan radicales hiperreactivos, son algunos de los agentes fsicos
mutagnicos. Las sustancias qumicas que inducen mutaciones pueden agruparse en
tres clases: anlogos nucleotdicos, que producen apareamientos errneos y errores
en la replicacin del ADN, mutgenos de desfase de lectura, que se insertan entre
las bases del ADN, y sustancias qumicas reactivas frente al ADN, que actan
directamente sobre el ADN y modifican su estructura qumica.
Mecanismos de reparacin del ADN
Los mecanismos bacterianos de reparacin del ADN pueden dividirse en cinco
grupos:

La reparacin directa del ADN, que consiste en la correccin enzimtica del

dao.
La reparacin por escisin, en la que se eliminan los segmentos daados y se
sintetizan nuevamente.
La reparacin posreplicacin, que consiste en la recuperacin de la
informacin faltante mediante recombinacin gentica.
La respuesta SOS, que induce numerosos genes o interrumpe la replicacin.
La reparacin propensa a error, que se utiliza como ltimo recurso antes de
morir y rellena los huecos en el ADN con secuencias aleatorias cuando no se
dispone de una plantilla de ADN para guiar la reparacin.

Intercambio gnico en los procariotas

El intercambio de ADN entre clulas permite intercambiar genes y
caractersticas que pueden originar nuevas cepas bacterianas. El ADN transferido
puede integrarse al cromosoma receptor o mantenerse como un elemento
extracromosmico estable (un plsmido) o como un virus bacteriano (un
bacterifago) y transmitirse a las siguientes generaciones.
Los plsmidos son pequeos elementos genticos que se replican
independientemente del cromosoma bacteriano. La mayora de los plsmidos son
molculas circulares, aunque existen tambin plsmidos lineales, llamados
replicones. Los episomas son plsmidos que pueden integrarse al cromosoma del
organismo anfitrin.
La informacin contenida en los plsmidos puede proporcionar ventajas
selectivas a las bacterias, como la resistencia a ciertos antibiticos o la capacidad
para producir bacteriocinas, toxinas o determinantes de virulencia.
Los plsmidos de gran tamao suelen ser capaces de mediar su propia
transferencia de una clula a otra mediante un proceso denominado conjugacin.
Otros plsmidos, en cambio, pueden ser transferidos mediante mecanismos distintos.

Los bacterifagos son virus bacterianos extracromosmicos que pueden

producir una infeccin ltica (es decir, replicarse excesivamente hasta provocar la
lisis celular) o inducir un estado lisognico (o sea, integrarse al genoma del anfitrin
sin destruirlo).
Los transposones son elementos genticos mviles que pueden transferir
ADN de una posicin a otra dentro del genoma o entre distintas molculas de ADN
dentro de una misma clula. Los transposones ms simples poseen nicamente la
informacin necesaria para su propia transferencia. Los transposones complejos, en
cambio, contienen genes adicionales, como los que les brindan resistencia a los
antibiticos. Los transposones pueden introducirse en los genes e inactivarlos,
produciendo la muerte celular si el gen inactivado resulta esencial para la
supervivencia del organismo.

Mecanismos de transferencia gentica entre clulas

El intercambio de material gentico entre bacterias puede darse a travs de
tres mecanismos: conjugacin, transformacin o transduccin.
Conjugacin
La conjugacin, que consiste en un apareamiento o intercambio cuasisexual
de informacin gentica, ocurre en prcticamente todas las eubacterias. Aunque
generalmente se da entre bacterias de una misma especia o de especies relacionadas,
tambin ocurre entre procariotas y clulas vegetales, animales y micticas.
La conjugacin produce una transferencia unidireccional de ADN desde una
clula donante (o macho) hasta una clula receptora (o hembra), a travs del pilus
sexual. Las bacterias grampositivas que realizan una conjugacin R (que brinda
resistencia a los antibiticos), como los estreptococos y los clostridios, se acercan por
medio de una molcula de adhesina, no a travs de un pilus.
El tipo de acoplamiento (el sexo) de la clula depende de la presencia (en la
clula macho) o la ausencia (en la clula hembra) de un plsmido conjugativo. Los
plsmidos conjugativos se definen as porque contienen todos los genes necesarios
para su propia transferencia, como los que permiten fabricar pili.
El ADN transferido por conjugacin no es una molcula bicatenaria, sino una
molcula monocatenaria que sintetiza su cadena complementaria despus de haberse
transferido.
Transformacin
La transformacin es el proceso mediante el cual las bacterias captan
fragmentos de ADN desnudo y los incorporan a sus genomas. Tanto las bacterias
grampositivas como las gramnegativas son capaces de captar y conservar ADN
exgeno. Haemophilus influenzae, Streptococcus pneumoniae y los gneros Bacillus y
Neisseria son bacterias naturalmente competentes para captar ADN extrao.
Transduccin
La transferencia gentica por transduccin est mediada por los
bacterifagos, que captan fragmentos de ADN y los almacenan para luego
incorporarlos al genoma bacteriano. La transduccin puede clasificarse como

especializada, si los fagos transfieren genes especficos, o generalizada, si las

secuencias transferidas son escogidas aleatoriamente.

Recombinacin
La incorporacin de ADN extrao al cromosoma ocurre mediante un proceso
de recombinacin, que puede ser homloga y no homloga. La recombinacin
homloga (legtima) ocurre entre secuencias de ADN estrechamente relacionadas,
generalmente sustituyendo una por otra. La recombinacin no homloga ocurre
entre secuencias distintas, produciendo inserciones o deleciones.

Ingeniera gentica
La ingeniera gentica, conocida tambin como tecnologa del ADN
recombinante, emplea tcnicas y mtodos desarrollados por genetistas para purificar,
ampliar, modificar y expresar secuencias genticas especficas. Mediante el uso de
vectores de clonacin y expresin, y empleando diferentes enzimas, una secuencia
de ADN puede introducirse en una bacteria receptiva para ser amplificada por ella.
La ingeniera gentica tambin se ha utilizado para aislar y expresar distintos
genes con el propsito de obtener protenas tiles, como la insulina, a partir de
bacterias, levaduras o, incluso, clulas de insectos. La ingeniera gentica tambin
permite preparar grandes cantidades de un inmungeno puro destinado a una vacuna
sin tener que emplear patgenos vivos.

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