PLASTICIDAD Y ADAPTACIN DE LOS MUSCULOS

ESQUELETICOS
Aspectos morfolgicos y funcionales relacionados con la retraccin y en el
estiramiento de los msculos esquelticos.
Ya est comprobado en la literatura cientfica que las fibras musculares esquelticas
presentan plasticidad, o sea la capacidad de adaptacin a determinados estmulos como
el ejercicio fsico, la inmovilizacin, las alteraciones en las condiciones hormonales, las
condiciones nutricionales, la inervacin, la electroestimulacin, etc.
La capacidad de adaptacin de los msculos esquelticos sometidos a diferentes grados
de extensin o alargamiento, fue observada por primera vez luego del transplante de
tendn distal del trceps sural para la regin inferior del calcaneo (Marey, 1887), o sea
producindose un estiramiento en el msculo como un todo. En pocas semanas despus
de la ciruga, se observ adaptacin del msculo a su nueva longitud funcional. Otro
estudio, realizado posteriormente mostr que el msculo esqueltico puede tambin
disminuir la longitud y la extensibilidad cuando es mantenido en posicin acortada
(Alder y cols., 1958). Trabajos experimentales realizados en las dcadas de 60 y 70
identificaron que el msculo aumentaba su longitud por medio de la adicin de
sarcmeros a lo largo de las fibras musculares (Goldspink, 1968, 1971). En este
periodo, ya era considerada la hiptesis de la adaptacin de las fibras musculares
esquelticas a diferentes grados de extensin, con probable remocin o adicin en el
nmero de sarcmeros en serie, conforma a la demanda funcional y al grado de
extensin a que el msculo es sometido.
Estudios posteriores mostraron que la inmovilizacin de los msculos en posicin
alargada causa aumento en la longitud muscular por la adicin en el nmero de
sarcmeros en serie, particularmente en las dos regiones terminales de las fibras
musculares (Tabary e cols., 1972; Williams e Goldspink, 1973, 1978). Uno de los
trabajos fundamentales para el entendimiento del mecanismo de adaptacin de los
msculos esquelticos a diferentes grados de extensin fue realizado por Tabary y col.
(1972). En ese trabajo puede observarse, en gatos que el msculo sleo aumento en 20%
el nmero de sarcmeros en serie despus de 4 semanas de inmovilizacin en posicin
de estiramiento. Por otro lado, cuando ese mismo msculo fue inmovilizado en
posicin de acortamiento, hubo una reduccin de 40% en el nmero de sarcmeros
en serie y consecuente disminucin de su extensibilidad. 4 semanas despus de la
suspensin de la inmovilizacin, el msculo en posicin de acortamiento presento
extensibilidad y nmero de sarcmeros similar al grupo control no inmovilizado. O sea,
un msculo retrado puede readquirir su longitud normal de acuerdo con la demanda
funcional. En ese caso la propia marcha produjo en el sleo el estmulo necesario para
su alargamiento.
Otros estudios identificaron que, en cuanto la inmovilizacin del msculo en posicin
de acortamiento causa disminucin en el nmero de sarcmeros y atrofia en la fibra
muscular, la inmovilizacin en posicin de estiramiento lleva a adicin de sarcmeros
con consecuente ganancia de peso y aumento de la sntesis proteica (Williams y
Goldspink, 1978; Yang y cols.,1997). Estudios ms recientes, realizados en msculos de
conejos, identificaron, 6 das despus de la inmovilizacin en posicin de estiramiento,

hipertrofia, aumento en el contenido total de Insulin Grow Factor-I (IGF-1) y aumento

en el porcentaje de fibras que expresan miosina del tipo I y miosina neonatal
(Goldspink, 1996; Yang y cols.,1997). O IGF-I es una hormona relacionada con el
proceso de hipertrofia muscular como en la adaptacin de las fibras desencadenada por
el alargamiento y por ejercicios contra-resistidos (Goldspink, 1996; Yang y cols.,1997).
Todos estos estudios que tuvieron como objetivo comprender el mecanismo de
desarrollo y adaptacin del msculo esqueltico permitieron las siguientes conclusiones:
a- El msculo se adapta a alteraciones en su longitud por medio de la regulacin del
nmero de sarcmeros en serie.
b- La posicin (acortada o alargada) en que el msculo es mantenido es un factor
determinante en la regulacin del nmero de sarcmeros en serie (disminuyendo o
aumentando, respectivamente)
c- Aunque la adaptacin de las fibras musculares ocurra tanto en posicin de
acortamiento como de alargamiento, la respuesta con relacin al nmero de
sarcmeros es ms intensa en la posicin de acortamiento ( reduccin de un 40% del
nmero de sarcmeros en serie) que en la posicin de estiramiento (aumento de 20%
en el nmero de sarcmeros en serie)
d- El grado de atrofia muscular observado durante la inmovilizacin depende de la
posicin de inmovilizacin y es mayor en el grupo acortado.
e- La posicin de alargamiento, adems de impedir el acortamiento y la atrofia
musculares, activa la sntesis proteica y la adicin de sarcmeros en serie.
Lgicamente la inmovilizacin utilizada en estos estudios experimentales en animales
no debe ser utilizada como tratamiento clnico en humanos. El procedimiento fue
utilizado apenas para permitir el estudio detallado de la adaptacin muscular. La
inmovilizacin en si no debe ser adoptada como recurso teraputico cuando el objetivo
es estirar un determinado grupo muscular, pues el Ft. Dispone de otras tcnicas
igualmente efectivas y que no limitan la actividad funcional del individuo. El
estiramiento de diversos grupos musculares, con aumento en el nmero de sarcmeros
en serie y consecuente aumento en la longitud y en la elasticidad musculares, puede ser
fcilmente obtenido por la realizacin de ejercicios fsicos.

Porque la adaptacin de la fibra muscular a la posicin genera la

adaptacin del nmero de sarcmeros?
El anlisis de los resultados experimentales obtenidos sobre la adaptacin de los
msculos esquelticos a la demanda funcional tambin suscito importantes interrogantes
como, por ejemplo, porque la fibra muscular es tan sensible y se adapta tan rpido a las
alteraciones en su longitud? Los estudios que evaluaron la relacin entre la fuerza
producida por el msculo y su longitud contribuyeron para aclarar preguntas como esta.
El primer trabajo que intento demostrar que la fuerza desarrollada por el msculo
durante la contraccin isomtrica vara con la longitud que posea en este momento, fue
realizado por Blix en 1895. A pesar de eso, solamente en la dcada de los 60 fue posible
identificar las bases morfofuncionales de la relacin tensin longitud de la fibra
muscular. En un experimento cuidadoso y sofisticado, realizado por Gordon y col.
(1966), se verifico que en fibras musculares aisladas, la fuerza isomtrica mxima es

producida cuando el sarcmero alcanza una longitud prxima a la longitud de su

posicin en reposo. Esta fuerza disminuye cuando el sarcmero es estirado o acortado.
Este estudio permiti identificar que la fuerza generada por la contraccin muscular
depende de la cantidad de puentes entre los filamentos de actina y de miosina en el
interior de los sarcmeros. La identificacin de la relacin entre la tensin muscular y
las alteraciones en la longitud del sarcmero subsidio la proposicin de la teora del
deslizamiento de los miofilamentos en la contraccin muscular (Gordon y col. 1966).
Considerando que los filamentos de actina y de miosina tienen una longitud constante,
la adaptacin de los msculos adultos a diferentes longitudes funcionales, por la
remocin o adicin de sarcmeros en serie, ocurrira con el objetivo de mantener una
longitud fisiolgica y funcional de los sarcmeros en la fibra muscular (Williams y
Goldspink, 1978).
En la posicin de acortamiento, la longitud funcional del msculo, se encuentra
disminuida. Como en esta posicin los sarcmeros tambin presentan longitud
disminuida, estos no pueden desarrollar fuerza contractil mxima, pues se perdi la
sobreposicin fisiolgica ideal entre los filamentos de actina y de miosina. La reduccin
del nmero de sarcmeros en serie podra entonces restablecer la longitud ideal a los
sarcmeros restantes. Probablemente, el mecanismo opuesto explicara el aumento del
nmero de sarcmeros en serie, identificado en msculos mantenidos en una posicin
de alargamiento. En la posicin de estiramiento, habra una reduccin de la
sobreposicin fisiolgica entre los filamentos de actina y de miosina, lo que impedira el
desarrollo de la contraccin muscular mxima, La adicin de sarcmeros en serie
permitira el restablecimiento de la longitud funcional de los sarcmeros.
Es importante resaltar que la fuerza contractil activa producida por el msculo
esqueltico, depende tambin de la integridad del sistema nervioso central y del
perifrico, siendo influenciada por diversos factores, como la composicin y dimetro
de la fibra muscular, los cambios en la longitud del msculo, el padrn de reclutamiento
de las unidades motoras, etc.

Adaptacin del tejido conjuntivo en el msculo esqueltico

El perimsio, debido a su organizacin, es considerado el tejido que ms contribuye para
la resistencia pasiva extracelular en el msculo esqueltico. Como ya fue descrito
anteriormente, la perdida de sarcmeros y la reduccin en la longitud de la fibra
muscular estn asociadas al aumento en la resistencia pasiva del msculo durante un
estiramiento . Se conoce que la fuerza pasiva impuesta al msculo durante un
estiramiento le es transmitida como un todo a travs del tejido conjuntivo intramuscular
(Winegrad y Robinson, 1978).
Los msculos inmovilizados en posicin acortada presentaron mayor abundancia y
remodelacin del tejido conjuntivo en los periodos subsecuente a la inmovilizacin
(Tabary y cols., 1972; Williams y Goldspink, 1984). Evidencias de la remodelacin del
perimisio fueron observadas en el msculo sleo de camundongos, 2 semanas despus
de la inmovilizacin en posicin de acortamiento (Williams y Goldspink, 1984). En el
mismo trabajo se constat que las fibras de colgeno del perimisio presentaban un
ngulo de fijacin ms agudo que el observado en los msculos normales, causando
disminucin en la elasticidad muscular y aumento en la tensin pasiva.

Slo dos das despus de la inmovilizacin del msculo sleo en posicin acortada,
hubo un rpido aumento en la cantidad de tejido conjuntivo en el perimsio. La figura 3
muestra claramente que el aumento de tejido conjuntivo ocurri antes de que se iniciara
la perdida significativa del nmero de sarcmeros en serie. En este periodo,
inmediatamente despus de la inmovilizacin, tambin no se presento atrofia
significativa.
Por otro lado, cuando el msculo fue inmovilizado en posicin alargada, no se observ
alteracin del tejido conjuntivo. Se puede identificar, entonces que el msculo retrado
presenta dos caractersticas bsicas: disminucin de los sarcmeros en serie y aumento
en la densidad de tejido conjuntivo. As fue posible entender que los msculos ms
retrados tienen menor elasticidad. Estos estudios permitieron comprobar que, de modo
similar a lo que ocurre en la regulacin de los sarcmeros, no es la inmovilizacin en si
la que altera el tejido conjuntivo, sino la posicin del msculo.
Aunque estos trabajos hayan aclarado una relacin importante entre la posicin de
inmovilizacin del msculo y la adaptacin del tejido conjuntivo, sus resultados
generaron nuevas preguntas, porque otras variables, adems de la posicin, podran
estar relacionadas con la adaptacin del tejido conjuntivo. Se conoce, por ejemplo,
que el msculo inmovilizado en posicin acortada est sometido a un menor
estiramiento funcional y a reduccin en la actividad contractil. Por otro lado, se sabe
tambin que los msculos sometidos a la actividad con reduccin de su longitud
funcional (como en los ejercicios contra-resistidos concntricos) tambin presentaban
reduccin en el nmero de sarcmeros en serie, similar a la observada en los msculos
inmovilizados en posicin acortada.
As, era pertinente evaluar si el aumento de tejido conjuntivo ocurra debido a la
posicin de acortamiento del msculo o si su acumulo estara relacionado con la
disminucin de la actividad contractil. Por lo tanto, era importante entender el papel de
la actividad contrctil del msculo en el acmulo de tejido conjuntivo, observado en
msculos inmovilizados en posicin acortada.
Williams y col. (1988) realizaron un experimento aplicando diferentes combinaciones
de inmovilizacin y electroestimulacin. Fue observado que es posible prevenir el
acmulo de tejido conjuntivo, identificado en el msculo inmovilizado en posicin
acortada, o por el estiramiento pasivo o por la contraccin muscular inducida por la
electroestimulacin (Figura 4). Por otro lado, se puede observar que la
electroestimulacin aplicada a msculos retrados acento la reduccin de sarcmeros
en serie.
Estos resultados permitieron concluir que la actividad contractil del msculo previene la
proliferacin de tejido conjuntivo, pero no la perdida de sarcmeros en serie.
Tales informaciones son muy tiles al fisioterapeuta, porque justifican, por ejemplo la
utilizacin de recursos que estimulen la contraccin muscular durante las
inmovilizaciones, particularmente en el grupo muscular inmovilizado en posicin
acortada. Como el ft. no podr impedir la retraccin del msculo debido a la posicin de
inmovilizacin, la realizacin de la contraccin muscular activa, ejecutada por el mismo
individuo con ejercicios isomtricos o obtenida por electroestimulacin, puede ser

extremamente eficaz en el sentido de disminuir o impedir la proliferacin de tejido

conjuntivo y la atrofia muscular.

Ejercicio excntrico y estiramiento muscular

El ejercicio excntrico es aquel en que hay, al mismo tiempo, aumento de tensin
muscular, obtenida a travs de la activacin de las fibras musculares extra-fusales, y
realizacin de movimiento voluntario de estiramiento del msculo. Varios estudios ya
demostraron que este tipo de ejercicio puede causar lesin, debido al alto grado de
tensin producido en las fibras musculares (Armstrong y cols., 1983; Warren y cols.,
1993; Clarkson, 1997).
Todos los trabajos experimentales presentados hasta hoy muestran que el ejercicio
excntrico es el que ms rpidamente estimula la adicin de sarcmeros en serie,
promoviendo tambin la hipertrofia muscular y la remodelacin de tejido conjuntivo.
As este tipo de ejercicio seria mas indicado para promover el estiramiento de
determinado grupo muscular. El hecho de que ese ejercicio sea activo y libre permite
que, de modo general, no se sobrepasen los limites morfofuncionales del individuo, lo
que podra causar lesiones del tejido y dolor.
Porque se debe tener mucho cuidado al utilizar el ejercicio excntrico para fines
teraputicos, particularmente para la obtencin de estiramiento muscular? Por un
motivo muy simple: a pesar de su eficiencia en promover el estiramiento de la fibra
muscular y el reordenamiento en el tejido conjuntivo, el ejercicio excntrico es el que
ms fcilmente lesiona la fibra. Por esa caracterstica, ha sido ampliamente utilizado
como modelo de induccin de lesin en estudios realizados en humanos (Clarkson,
1997) y en animales de laboratorio (Armstrong y cols. 1983; Lieber y cols., 1996;
Werning y cols., 1991).
Como el ejercicio excntrico presenta un poderoso efecto sobre los msculos
esquelticos, con la actuacin tanto en la regulacin del nmero de sarcmeros como en
la hipertrofia, puede tambin causar lesin estructural, dolor y disfuncin
neuromuscular (Clarkson y Newham, 1995; Clarkson, 1997), diversos estudios han sido
realizados con el objetivo de identificar que factores podran disminuir esa capacidad de
induccin de lesin y as tornar ms seguro su uso clnico.
Resultados obtenidos en seres humanos indicaron que, cuando el msculo es sometido a
calentamiento previo, por la realizacin de ejercicio activo concntrico, hay una
significativa
disminucin
en
la
capacidad
de
induccin
de
lesin generado por el ejercicio excntrico utilizado posteriormente. Confirmando los
resultados de la literatura cientfica, de modo general la experiencia clnica muestra que
la realizacin de ejercicio activo intenso, previamente a la sesin de estiramiento,
disminuye la sensacin dolorosa muscular.
Es tambin importante que el ft. Conozca las caractersticas del dolor asociado al
ejercicio. Una revisin realizada por Miles y Clarkson (1994) sobre los tipos de dolor
relacionados con el ejercicio, constato que hay por lo menos 3 tipos distintos:
- El dolor que ocurre durante o inmediatamente despus de la realizacin del ejercicio
- La sensacin de dolor que se manifiesta entre 24 a 48 horas despus del ejercicio
intenso

El dolor inducido por calambre muscular.

El dolor observado durante el ejercicio es considerado resultante de una combinacin de

factores, incluyendo cidos, iones, protenas y hormonas. Aunque se ha credo que el
cido lctico es el responsable por la ocurrencia de ese dolor, las evidencias
experimentales sugieren que el no es el nico factor involucrado.
El dolor que se manifiesta entre 24 y 48 horas despus del ejercicio intenso o despus
del ejercicio excntrico est asociado a lesin estructural en el msculo esqueltico con
perdida de la integridad de los elementos contrctiles. Aunque no se conozca la causa
exacta de este tipo de dolor, hay evidencias de que est asociado a reaccin inflamatoria
desencadenada por la lesin. Es importante resaltar que el dolor est relacionado con el
proceso inflamatorio generado por la lesin muscular, pues puede ser un indicativo
seguro de que la intensidad del ejercicio fue excesiva. En este caso es comn que el
individuo presente las siguientes seales y sintamos: disminucin de la fuerza muscular;
dolor a la palpacin, a la contraccin y al estiramiento del vientre muscular; hipertona
local refleja y disminucin del ngulo articular debido al acortamiento reflejo del grupo
muscular lesionado.
El calambre puede ser conceptuado como una ocurrencia de dolor intenso y repentino,
desencadenado por la hiperexcitabilidad de la motoneurona. Aunque algunos trabajos
hayan sugerido que su ocurrencia est relacionada a la alteracin en el balance
electroltico, el mecanismo de accin de este tipo de dolor tambin es desconocido.