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Partie 3 La Terre

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Extinctions et crises biologiques

CHAPITRE XIV

CAUSES ET CONSQUENCES DES EXTINCTIONS

Plus dune cinquantaine de causes ont t invoques pour rendre compte des
extinctions en masse. On peut les regrouper, en trois ensembles :
- les causes internes ou biologiques, lies aux tres vivants eux-mmes
- les causes externes terrestres lies aux modifications de lenvironnement
- les causes extra-terrestres
Quelles que soient les causes dune extinction, il faut remarquer quune espce
vgtale ou animale ne disparat jamais seule : la disparition dune espce entrane
inluctablement celle dautres espces. En effet, chaque espce fait partie dun
ensemble complexe de chanes alimentaires et dinteractions ; elle est indispensable au maintien de plusieurs autres espces, dont la disparition en entrane
dautres etc : on peut parler dun effet boule de neige ou chteau de
cartes , qui a d jouer de manire particulirement efficace lors des extinctions
en masse.

14.1 Les causes internes


Elles sont trs difficiles mettre en vidence, car elles concernent le matriel
gntique des espces, le plus souvent inaccessible quand il sagit de fossiles.
Pour lextinction des dinosaures, on a invoqu beaucoup de raisons plus ou moins
fantaisistes : gigantisme, stupidit, problmes dans la biologie de la reproduction
(anomalies des coquilles dufs, ufs non clos), essoufflement volutif entranant une baisse des potentialits adaptatives On peut penser aux fluctuations
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de la reproduction, une dtrioration gntique (manque de variabilit gntique,


drive gntique), aux dysfonctions sociales, aux maladies (pidmies virales),
au parasitisme
Ces causes ont pu jouer un rle de premire agression qui a fragilis une espce ;
mais elles ne peuvent affecter que des groupes particuliers dans des aires
gographiques particulires et sont donc incapables dexpliquer lextinction
simultane de nombreux groupes large rpartition. Elles peuvent cependant
expliquer le bruit de fond des extinctions. Elles peuvent aussi expliquer
lextinction des espces petite population, situes au voisinage de la Population
Viable Minimum (PVM). La PVM est variable suivant les espces, mais toujours
trs basse (quelques dizaines quelques centaines dindividus).
En revanche, la comptition entre espces ne semble pas jouer un rle important
dans les extinctions.

14.2 Les causes externes terrestres


Les diffrentes causes externes possibles sont troitement lies entre elles.
Par exemple, les variations du niveau marin, la godynamique ou le volcanisme
peuvent avoir une incidence sur le climat, directement ou indirectement par une
modification des courants marins, donc des circulations atmosphriques. Ainsi,
louverture de lAtlantique Nord la fin du Crtac a profondment modifi la
circulation ocanique globale, ce qui a entran un refroidissement plantaire.

a. Facteurs climatiques
Les modifications du climat peuvent tre lies aux changements du niveau
marin : une rgression entrane une plus grande continentalit du climat sur
les terres merges, et inversement. Le volcanisme, les poussires interstellaires
ou les impacts mtoritiques entranent une baisse des tempratures par
diminution du rayonnement solaire incident ; de plus les longueurs donde efficaces (bleu) pntrant au-del de 25 m de profondeur dans leau et permettant la
vie du phytoplancton sont affaiblies. En milieu continental, la biologie de la
reproduction peut tre altre par dficit de rayonnement ultraviolet.
Ce sont les variations de la temprature que lon apprcie le mieux, du moins
pour les priodes pas trop recules dans le temps (Fig. XIV 1).
Les variations du climat peuvent galement changer la taille des espaces
disponibles, provoquant une rduction ou un accroissement des zones climatiques.
Les glaciations nont dincidence que si elles ont une extension mondiale. On
sait que les glaciations du Quaternaire, qui saccompagnent dune importante
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rgression marine, nont pas eu pour


effet dextinction en masse : les faunes
et les flores ont pu migrer pour sadapter
aux changements climatiques, ou bien
subsister dans des aires-refuges. Il nen a
pas t de mme la limite
Permien/Trias. Pour la limite K/T, on na
pas mis en vidence de glaciation, mais
une baisse des tempratures de 5 7C,
ou selon dautres auteurs une lvation
des tempratures par effet de serre Il
est trs probable que par suite de louverture de lAtlantique Nord, la pntration
deaux froides polaires a eu une incidence sur les faunes particulirement sensibles la temprature. Cest ainsi que
lon peut expliquer la disparition des
rcifs rudistes, des lamellibranches,
gastropodes et foraminifres qui constituaient lessentiel de la faune tthysienne. Les faunes borales (sdiments
marins du Danemark) nont t que peu
affectes.
Figure XIV 1 : Les variations de la temprature
au cours des temps gologiques

b. Rgressions marines
Toute lhistoire de la Terre est rythme par les
alternances dlvations et dabaissements du
niveau des mers (transgressions et rgressions),
dterminant des cycles sdimentaires sur lesquels
reposent les divisions de lchelle stratigraphique
(Fig. XIV 2). Les variations de la faune viennent
lappui de ces coupures. Ces variations mondiales
du niveau des mers, dites eustatiques, sont
lies :
Figure XIV 2 : Cycles sdimentaires
(les astrisques marquent les grandes crises biologiques)
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- pour les plus importantes aux super-cycles faisant alterner regroupement


des continents en Panges, et fragmentation de ces supercontinents puis
dispersion des continents ;
- aux variations de la vitesse dexpansion des ocans (les dorsales trs actives,
occupant plus de volume, font dborder les ocans) ;
- au glacio-eustatisme (leau immobilise sous forme de glace dans les calottes
glaciaires ne retourne pas aux ocans, dont le niveau baisse).
La tectonique des bassins et de leurs bordures, lenfoncement ou le soulvement
des continents entranent des transgressions et rgressions locales, qui nont pas
dincidence globale sur la biosphre.
Les variations eustatiques entranent galement des variations climatiques.
Lintensification de lrosion et de loxydation de la matire organique (dcele par
la variation de la composition isotopique du carbone dans les sdiments) sur les
continents dcouverts par une rgression rduit la concentration atmosphrique
et ocanique en oxygne (asphyxie despces marines) et augmente celle du
dioxyde de carbone, do un rchauffement par augmentation de leffet de serre.
Les rgressions entranent par retrait des mers picontinentales la mise nu
de larges zones du plateau continental, domaine particulirement peupl : 83%
de la biomasse marine est constitue par les espces benthiques vivant sur les
plates-formes. La rduction des aires de peuplement marin augmente la slection
naturelle et aboutit des extinctions, qui peuvent tre massives sil sagit dun
phnomne mondial, ce qui est le cas des variations eustatiques. Lorsque le
niveau des mers remonte, quelques centaines de milliers dannes plus tard, les
habitats ctiers et les les sont submergs : de nombreuses communauts
ctires peuvent alors disparatre.
Sil y a un accord des stratigraphes sur le rythme de ces
fluctuations, les avis divergent sur
leur amplitude. Il semble admis que
pour les temps phanrozoques, le
niveau le plus lev ait t atteint
au cours du Crtac suprieur
(Cnomanien Turonien), 150 300
m au-dessus du niveau actuel. Les
grandes crises semblent corrles
avec des rgressions importantes
(Fig. XIV 3). La fin du Crtac
(Maestrichtien) est marque par une
rgression damplitude importante,
bien que lon reste au-dessus du

Figure XIV 3 : Crises et rgressions marines

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niveau actuel : 29 millions de km2 ( peu prs la surface actuelle de lAfrique)


sont dcouverts. La fin de lOrdovicien correspond galement un haut niveau,
en rapport avec la forte diversification des faunes marines.
Mme si ce nest pas absolument prouv,
il semble y avoir une relation entre le
nombre despces et lespace disponible.
Par exemple, le doublement de la surface
disponible pourrait permettre une augmentation de 25% des espces habitant la zone.
Inversement, la rduction de lespace marin
par rgression doit donc entraner des
extinctions despces (Fig. XIV 4).

Nombre des espces habitant lazone tudie

Relation espces-superficie

La crise K/T se produit effectivement la


suite dune rgression, mais cette dernire
ne peut tre la cause unique de la crise : les
groupes les plus affects ne sont pas ncessairement benthiques, les groupes plagiques
Superficie de la zone tudie (en km )
payent galement un lourd tribut (ammonites
Figure XIV 4 : Relation entre nombre
et blemnites nectoniques, foraminifres
despces et espace disponible
planctoniques). Inversement, la rgression
importante du milieu de lOligocne na pas
dincidence marquante sur les faunes marines, mais saccompagne dun renouvellement des faunes mammaliennes terrestres en Amrique du Nord.
2

La grande coupure Eocne/Oligocne voit un changement des faunes de


mammifres en Europe par suite de linteraction de deux phnomnes :
- un phnomne tectonique qui relie lle Europe devenue pninsule aux rgions
orientales (rgression locale due lorogense alpine), do une migration
des faunes tropicales de lest vers louest, la comptition faisant disparatre
les faunes ocnes archaques ;
- une baisse des tempratures atteste par le rapport isotopique de loxygne
dans les coquilles marines.

c. Godynamique globale
La godynamique globale a produit deux fois au cours des temps phanrozoques une runion de tous les continents en un supercontinent unique ou
pange. Cela a entran une continentalisation du climat et une rduction des
milieux marins ctiers, lorigine de crise aussi bien pour les faunes marines
que continentales.
Par ailleurs, on a vu que les priodes de forte activit des dorsales ocaniques
entranent une remonte eustatique du niveau marin.
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Les ouvertures ocaniques peuvent entraner des changements climatiques


par modification des rgimes de courants marins, et lisolement de certains continents. Au contraire, les collisions continentales vont permettre des migrations de
faunes continentales, et entraner un isolement pour les faunes marines.
Un bon exemple de cette
action de la godynamique sur
les faunes est celui du grand
change amricain (Fig. XIV 5).
Pendant la plus grande partie de
lvolution des mammifres,
Amriques du Nord et du Sud
taient spares par un bras de
mer. Deux faunes mammaliennes
distinctes sy sont dveloppes,
Consquences de la formation de listhme de Panama (-2,5 Ma) domines par les marsupiaux au
sur les mammifres des Amrique aprs 50 Ma disolement de Sud et par les placentaires au
lAmrique du Sud. 1 : avant lchange ; 2 : pendant lchange ; 3 : aprs lchange en noir les familles sud amricaines ; en Nord. Quelques vagabonds ont
rouge les familles nord amricaines. Daprs May (1978)
pu passer dun continent
Figure XIV 5 : Le grand change amricain
lautre par larchipel des Antilles.
Il y a 3 Ma, listhme de Panama a
merg et les mammifres ont pu passer dun continent lautre. LAmrique du
Nord tait plus peuple : plus despces sont passes du Nord au Sud que
linverse. 50% des genres du Sud sont dorigine nord-amricaine, alors que 20%
seulement des genres du Nord sont dorigine sud-amricaine. La runion des
deux continents ne pouvant permettre dhberger toutes les espces existant sur
les deux avant runion (voir ci-dessous la loi des aires ), des extinctions
taient invitables : la faune totale est devenue plus pauvre quelle ntait auparavant. A linverse, les animaux marins du golfe du Mexique se sont retrouvs
isols de ceux du Pacifique oriental.
Loi des aires
Il existe une loi non dmontre mais pratiquement toujours vrifie : le
nombre despces vivant dans une aire donne (le ou parcelle de fort par
exemple) crot de manire logarithmique avec la superficie. Ce nombre double
quand la superficie est multiplie par dix. Inversement, si la superficie dun habitat
donn est divise par dix, la moiti des espces prsentes doivent disparatre. La
rduction de la surface merge dun continent ou de la plate-forme continentale,
ou la mise en communication de deux continents jusque l isols, vont donc
entraner des extinctions despces. Un changement climatique peut galement
aboutir une telle rduction. Ce mcanisme ne joue sans doute pas pour expliquer
les extinctions de masse, dampleur plantaire ; mais il peut avoir un rle aggravant
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en sajoutant dautres causes. Notons que la rduction actuelle par les activits
humaines de la superficie de nombreux habitats naturels (fort primaire, zones
humides) est certainement lune des causes de la dramatique rduction de la
biodiversit qui est en cours (voir ci-dessus, XIII.3.f).

d. Volcanisme

La crise K/T concide galement avec la crise volcanique


qui a form les trapps du
Deccan en Inde. Cet pisode
volcanique, qui a dur environ
500 000 ans, est d au passage
du continent indien sous le
point chaud qui est actuellement situ sous lle de la
Runion. Sur une surface
voisine du quart de lInde, des
coules de basalte se sont
superposes sur une paisseur
de plus de 2 500 m. Leur datation est fonde sur quelques

Age des extinctions

Les priodes de grande activit volcanique vont injecter des cendres volcaniques
et des arosols dans la haute atmosphre, do une rduction du rayonnement
solaire incident et un refroidissement court terme. plus long terme, le dioxyde
de carbone mis en grande quantit provoque un rchauffement par augmentation
de leffet de serre. Les arosols acides sont lorigine de pluies acides qui peuvent
avoir une incidence sur la vgtation, la reproduction des animaux (destruction des
ufs). Les volcans peuvent perturber la circulation atmosphrique, entraner des
incendies, librer des lments toxiques, attaquer la couche dozone stratosphrique protectrice. Il semble que certaines des grandes crises se produisent dans
des priodes de forte activit volcanique (Fig. XIV 6). La crise P/T concide avec
dnormes ruptions de basaltes qui ont produit les trapps de Sibrie : 45 coules
en moins de 1 Ma, 400 3 500 m dpaisseur de lave sur 2,5 millions de km2, 2
3 millions de km3 de lave mis (lruption dvastatrice du Laki en Islande, en
1783, en a mis 15 km3, celle du Mt St Helens, en 1980, 1 km3). Des cendres
mises par ces ruptions ont t retrouves jusque dans le Sud de la Chine. Un
important volcanisme de subduction se produit aussi la
mme poque sur tout le pourtour du Gondwana (partie Sud
de la Pange).

Figure XIV 6 : Crises biologiques et crises volcaniques


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fossiles dans les couches sdimentaires sous-jacentes ou intercales, et surtout


sur les inversions magntiques.
A contrario, dautres crises volcaniques dune ampleur proche nont pas rduit
la diversit biologique, que ce soit sur la terre ferme ou dans les ocans.

e. Inversions magntiques
Intensit
du champ
magntique

Les nombreuses inversions du


champ magntique terrestre ne sont
pas corrles avec les grandes extinctions de masse, mais semblent concider
avec les priodes mineures de renouvellement, qui ont t prises comme
limites dtages dans lchelle stratigraphique. On comprend que, pendant
les quelques centaines ou milliers
dannes que dure une inversion, labsence de champ magntique dipolaire
entrane une plus grande exposition de
la surface terrestre au rayonnement
cosmique et au vent solaire, lorigine
de mutations gntiques, do des
extinctions et renouvellements despces
plus nombreux (Fig. XIV 7). Il pourrait
galement se produire une altration
de la couche dozone.

Taux de
mutations
Magntosphre

Figure XIV 7 : Effets mutagnes des


inversions du champ magntique

Mais cest surtout la plus ou moins


grande frquence des inversions du
champ magntique qui semble jouer un
rle. On constate en effet que les deux
grandes extinctions P/T et K/T surviennent toutes deux environ 20 Ma aprs
une trs longue priode de stabilit
magntique (Fig. XIV 8). On pense que la
reprise des inversions aprs ces priodes
de calme cre un flux de chaleur supplmentaire la limite noyau/manteau,
lorigine de panaches ascendants qui
produisent 15 20 Ma plus tard un volcanisme de point chaud trs actif : les
trapps de Sibrie et du Deccan auraient
cette origine. Volcanisme et inversions
magntiques seraient donc lis.
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Frquence des inversions du


champ magntique (par Ma)

Echelle
magnetostratigraphique

Geologic Time
Millions of Years

Figure XIV 8 : Crises biologiques et frquence


des inversions magntiques

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14.3 Les causes extra-terrestres


Daprs certains chercheurs, les
extinctions suivraient depuis le
Permien une priodicit de 26 Ma
(ou 28, ou 30), dont la cause est
rechercher en-dehors de la Terre.
On a pens un rayonnement
cosmique accru par lexplosion
proche dune supernova, des
variations du rayonnement solaire
mis, une plus grande frquence
des chutes dastrodes et de
comtes, qui pourraient tre dues
une toile naine compagne du
Soleil (Nmsis), ou au passage
priodique du systme solaire
dans le plan galactique (Fig. XIV 9).

Figure XIV 9 : Trajectoire du Soleil dans


la Galaxie

Lhypothse des impacts mtoritiques ou comtaires a connu


un regain de faveur, depuis la
proposition dALVAREZ et al. pour
expliquer la crise K/T (voir infra).
Depuis, on a dtect dautres
impacts qui semblent corrls avec
la crise de la fin du Dvonien
(quartz choqus et microsphrules,
preuves dun impact dans le dsert
de lAnti-Atlas marocain), avec la
crise P/T et avec la crise de la fin
du Trias (quartz choqus et
iridium) (Fig. XIV 10).

Les principaux cratres dimpact sont reprs par des cercles


proportionnels leur diamtre

Figure XIV 10 : Crises biologiques et impacts mtoritiques

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Frquence annuelle

Environ 150 cratres dimpact ou astroblmes importants ont t rpertoris


la surface de la Terre (Fig. II 5). Beaucoup dautres ont disparu par rosion, sdimentation ou subduction, ou sont invisibles sous les ocans ou les calottes glaciaires. Le temps moyen de retour pour un impact crant un cratre de 10 km de
diamtre est de 110 000 ans, pour 30 km de 1,2 Ma, et pour 150 km de 100 Ma (Fig.
XIV 11).

Energie dimpact
Figure XIV 11 : Frquence dimpact dun astrode sur la Terre

La puissance des trs gros impacts de ce type est difficile imaginer : pour un
objet de 10 km de diamtre, qui va crer un cratre de 150 200 km de diamtre,
cette puissance quivaut celle de 5 milliards de bombes de type Hiroshima
(Fig. XIV.12) Les consquences dun impact de ce type doivent tre dramatiques :
vaporisation de la mtorite et des roches terrestres du lieu dimpact, projection
de fragments ou de roches fondues des centaines de km, onde de choc, raz-demare, pluies acides, feux de forts, obscurit due la poussire et la suie, do
un refroidissement marqu (scnario analogue celui de lhiver nuclaire ),
puis rchauffement par augmentation de leffet de serre. Il sagit en tout cas
dun vnement bref, qui nexplique pas les disparitions progressives. De tels
vnements, engendrant des modifications brutales de lenvironnement, ont
certainement pu jouer un rle dcisif sur des cosystmes dj fragiliss par
dautres causes (rgression marine, refroidissement climatique)
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Figure XIV 12 : Relations entre extinctions et dimension des cratres dimpact

14.4 Les causes multiples


Il semble que les grandes crises qui ont affect la biosphre plusieurs
reprises ne soient pas imputables une seule cause, mais la conjonction fortuite
de plusieurs causes. Nous prendrons comme exemples la crise P/T, la plus grave
quait connue la biosphre au cours du Phanrozoque, et la crise K/T, la plus clbre
et la plus tudie.

a. Un scnario pour la crise P/T


Ltude de la grande crise de la limite Permien/Trias est difficile car les
couches gologiques de cet ge sont rares, du fait de la grande rgression marine.
La coupe de rfrence pour la limite Permien-Trias se trouve Meishan, en Chine
(une centaine de km louest de Shanga). Quelques autres sites marins se trouvent
en Chine, dans les Dolomites ou en Turquie. Les sites o affleurent des sdiments
continentaux sont encore plus rares : il sagit surtout du bassin du Karoo en
Afrique du Sud.
Plusieurs phnomnes gologiques se sont conjugus (Fig. XIV.13) : la
runion des continents en une seule masse continentale ou Pange sest accompagne dune baisse importante du niveau marin, puis de deux pisodes volcaniques intenses prludant au morcellement de la Pange qui induit une transgression marine.
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Cette grande crise se serait produite en trois phases successives (Fig. XIV 13) :

Figure XIV 13 : Les changements de lenvironnement la fin du Permien

- Baisse du niveau marin autour de la Pange. Le niveau marin au Permien moyen


tait trs lev (environ 200 m au-dessus du niveau actuel). Il a progressivement
baiss partir de 280 Ma jusqu la limite P/T (prs de 250 m), entranant une
modification de lhabitat ctier (mersion du plateau continental), une modification des courants qui bouleverse les cosystmes marins et sur les continents
un changement du climat qui devient plus aride, comme en tmoignent les
dpts de sel. Il en rsulte une premire disparition despces spcialises.
- Au cours de la rgression, violentes ruptions volcaniques en deux phases,
lorigine des trapps de Chine du sud (258 Ma), puis de Sibrie (vers 250 Ma)
qui a rpandu environ 3 millions de km3 de lave. Ce volcanisme libre beaucoup de poussires, darosols soufrs et de dioxyde de carbone, ce qui renforce
linstabilit climatique (refroidissement par les arosols, puis rchauffement
global par effet de serre) et fragilise lenvironnement. Les tempratures auraient
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atteint 36C en moyenne annuelle dans la zone tropicale. La libration de


mthane, puissant gaz effet de serre, aurait galement pu contribuer au
rchauffement : le mthane pig dans les hydrates des fonds ocaniques
se serait chapp du fait du rchauffement des eaux ocaniques, renforant
leffet de serre, do la fonte dencore plus dhydrates etc Le taux doxygne
atmosphrique a, lui, fortement chut.
- Eclatement de la Pange avec remonte du niveau marin (environ 210 m en
10 Ma) du fait du fonctionnement de nouvelles dorsales ocaniques, submersion
des plateaux continentaux par des eaux pauvres en oxygne, destruction des
habitats ctiers et disparition de nombreux groupes survivants. Les eaux de
surface et latmosphre ont pu tre enrichis par lhydrogne sulfur produit
par des bactries anarobies et par les volcans. Ce poison aurait aussi
provoqu des pluies acides et attaqu la couche dozone, laissant ainsi
passer les rayons ultra-violets trs ionisants. Ces conditions difficiles ont
achev la travail dextinction, mais favoris en revanche la prolifration
despces dsastre (bactries encrotantes responsables de la formation
de microbialites), et de gnralistes cologiques qui supportent les variations
de temprature et de salinit, capables de sadapter des conditions changeantes
(brachiopodes comme Lingula et Claraia, ostracodes comme Langdaia).
Daprs des tudes rcentes en Chine, la crise se serait produite en deux tapes.
La plus marque, la seconde, se serait produite brutalement sur une dure
denviron 200 000 ans il y a 252,6 Ma. Ce pic dextinction se trouve juste audessous de la limite Permien-Trias, fixe par convention lapparition du conodonte Hindeodus parvus.
Il semble que de plus un important impact mtoritique puisse tre corrl
avec cette crise. Le cratre dimpact correspondant se trouverait louest de
lAustralie (Bedout Hill) ou lest de lAntactique. Mais les autres indices dimpact
(anomalie diridium, quartz choqus, fullernes) sont controverss.
Les communauts biologiques ont t si dsorganises quil a fallu attendre
4 5 Ma pour quelles se reconstruisent et spanouissent, en partie grce des
groupes Lazare comme les oursins (voir infra). Mais la biosphre est radicalement diffrente lissue de cette crise majeure (Fig. XIV 14) : les mers du
Permien taient essentiellement peuples danimaux fixs, part les poissons et
les trilobites. Au Msozoque, locan a acquis un aspect moderne , avec des
organismes mobiles (mollusques et poissons).

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Permien
1
2
3
4
5
6

Eponge
Crinode
Brachiopodes
Nautilodes
Eponge perle
Bryozoaire

Crtac
7. Corail
8 Trilobite
9 Algue
10 Gastropode
11 Poisson (Janessa)
12 Poisson (Dorypterus)
en brun : animaux fixs ;

1 Clacanthe
2 Ammonodes
3 Blemnites
4 Gastropodes
5 Bivalves
6 Oursins
en rose : animaux libres

7 Crabe
8 Algue
9 Rudistes
10 Poisson (Thrissops)
11 Poisson (Davichthys)
12 Etoile de mer

Figure XIV 14 : Les fonds marins au Permien et au Crtac

b. Les causes possibles de la crise K/T


De trs nombreuses causes, souvent fantaisistes, ont t envisages pour
expliquer la crise K/T qui a vu en particulier lextinction spectaculaire des dinosaures. Pour en rire, on peut citer une explication donne par les crationnistes.
Lors du grand dluge universel, No se mit en devoir daccueillir un couple de
chaque espce animale dans son arche pour la sauver de la noyade. Mais comment
y faire entrer les dinosaures gants ? La solution tait de mettre labri leurs
ufs, dans la cale du navire. Mais lorsque le niveau des eaux baissa, et que
larche schoua sur le Mont Ararat, le choc un peu brutal du fond sur la terre
merge fut fatal aux ufs qui se cassrent : les dinosaures ont donc disparu
de la cration
Depuis la publication dALVAREZ et al. en 1980, lexplication catastrophiste par
un mga-impact mtoritique a connu un regain dintrt ; de nouvelles donnes
ont t acquises et il nest plus possible aujourdhui de mettre en doute la ralit
de cet impact. En revanche, les avis divergent sur la responsabilit de cet impact
dans lextinction en masse de la limite Crtac/Tertiaire.
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Figure XIV 15 : Les variations gochimiques la limite K/T

Les faits
- Gochimie (Fig. XIV 15). A la limite entre les sdiments crtacs et tertiaires
en domaine marin, on enregistre une chute de la proportion de CO3Ca (attribuable une baisse de la temprature de leau et une diminution de la
photosynthse), une baisse du rapport C/ C (indiquant une rduction de
la photosynthse). Le niveau dargile noire dpos cette limite en moins de
1 Ma est concentr en un mtal rare dans la crote terrestre, liridium Ir
(100 fois plus que la moyenne), et ce dans plus dune centaine de sites
rpartis sur toute la surface du globe (Fig. XIV 16), dans des sdiments
aussi bien ocaniques que continentaux (voir encadr). Dans les calcaires
encadrant ce niveau dargile, la teneur en Ir crot puis dcrot rapidement ; la
dure estime de cette anomalie en iridium est de 600 000 ans. Ce niveau de
couleur noire contient galement du carbone et des hydrocarbures complexes caractristiques de la suie produite par les feux de forts.
12

13

Figure XIV 16 : Les sites iridium


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d
Figure XIV 17 : Particularits minralogiques la limite K/T
a : quartz choqus
b: sphrule argileuse
c : cristaux de magntite nicklifre
d : sphrule de verre

- Minralogie (Fig. XIV 17). On note dans ce niveau :


l

la prsence sous le niveau iridium de quartz structure lamellaire ou quartz


choqus qui ne peuvent se former qu de trs hautes pressions, de
silice sous forme de stishovite (forme de haute densit forme trs haute
pression). On y trouve aussi des zircons choqus et de minuscules cristaux
de diamant, ncessitant eux aussi de trs fortes pressions.
la prsence immdiatement sous ce niveau quartz choqus de sphrules
de basalte fondu (verre le plus souvent altr en sphrules argileuses),
analogues aux tectites produites par la fusion des roches sous lnorme
nergie produite par les impacts mtoritiques.
la prsence aussi dans la couche iridium de cristaux de magntite nicklifre, minral paradoxal puisquil ne peut se former qu des tempratures
trs leves (rgnant en profondeur), mais en prsence doxygne : on le
trouve en particulier dans la crote de fusion qui se forme autour des
mtorites lors de leur entre grande vitesse dans latmosphre terrestre.

- Gologie (Fig. XIV 18). On a repr en 1991 un vaste cratre dimpact (180
310 km de diamtre) g de 65 Ma dans le golfe du Mexique, centr sur la

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localit de Chicxulub sur la cte du Yucatan. Ce cratre maintenant recouvert


par un millier de mtres de sdiments est invisible en surface, mais se
traduit par des anomalies gophysiques circulaires et concentriques ; il avait
t reconnu dans les annes soixante par des forages ptroliers qui ont remont
des brches dimpact et des roches fondues au-dessus dun socle de roches
carbonates. Sur un vaste arc de cercle de 3 000 km de rayon autour du point
dimpact, on a trouv des dpts dtritiques grossiers de type tsunami ; dans
les calcaires surmontant largile, des traces de dissolution pourraient tre
dues laction de pluies acides.
b

Figure XIV 18 : Le cratre dimpact de Chicxulub


a. carte de localisation
b. palogographie du golfe du Mexique Amrique centrale
c. carte des anomalies de gravit

Remarquons que plusieurs de ces observations peuvent aussi bien tre expliques par lhypothse de limpact cosmique que par celle de la crise volcanique :
- les volcans de type hawaen mettent des laves provenant du manteau, relativement riches en iridium. Mais les coules basaltiques du Deccan sont trs
pauvres en iridium : les ruptions du Deccan nont pas pu fournir les normes
quantits de ce mtal contenues dans le niveau de la limite K/T. De plus, si
on tient compte dautres mtaux platinodes associs liridium, comme le
palladium et losmium, leurs abondances relatives et leurs compositions
isotopiques sont comparables celles que lon observe dans les mtorites,
mais pas dans les basaltes.

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- Les volcans peuvent galement mettre des gouttes de verre volcanique


comparable celles des tectites.
- Ils sont galement lorigine dincendies de forts, de tsunamis et de pluies
acides.
- Les quartz choqus pourraient galement de former lors dexplosions volcaniques
trs violentes (il sen forme lors des explosions nuclaires souterraines).
Tout rcemment, le rle de cet impact de Chicxulub dans lextinction de la
limite K/T vient dtre fortement mis en doute : daprs des donnes provenant
en particulier dun nouveau forage, il serait en fait antrieur de 300 000 ans la
limite fatidique (voir encadr). Les fluctuations climatiques de la fin du Crtac
(refroidissement marqu), la baisse du niveau marin puis le rchauffement d au
volcanisme du Deccan suffiraient expliquer les extinction de la limite K/T. Mais
cette interprtation est loin de faire lunanimit : limpact de la limite K/T est
encore une question trs dbattue.
Pourquoi liridium ?
Lide de doser la teneur en iridium du niveau dargile de la limite K/T provient du dsir de W. ALVAREZ de mesurer la dure de dpt de ce niveau.
Avec son pre L. ALVAREZ, prix Nobel de physique, ils ont lide pour mesurer
avec prcision cette dure, probablement faible et trs ancienne, dutiliser un
chronomtre original : le dpt de matire extra-terrestre provoqu par la
pluie rgulire de micromtorites sur la Terre. Ces poussires provenant
pour la plupart de la ceinture dastrodes sont en effet relativement riches en
lments chimiques qui sur la Terre sont assez abondants dans le manteau,
mais trs rares dans la crote. Il sagit en particulier des mtaux du groupe du
platine, parmi lesquels lIridium (Ir) est relativement facile mesurer par la
technique de lactivation neutronique,couramment pratique au laboratoire
de L. ALVAREZ Berkeley. Cette mthode nest pas la porte de la plupart des
laboratoires de Sciences de la Terre : elle consiste bombarder lchantillon
par un flux de neutrons qui rendent liridium radioactif, puis mesurer cette
radioactivit induite. Si on peut valuer le flux de micromtorites suppos
constant, on pourra en dduire le taux de sdimentation, donc le temps coul
durant le dpt de la couche dargile. Les mesures doivent tre trs prcises
car les concentrations dans les sdiments sont en gnral de lordre de
quelques diximes de ppb (parties par milliard), quelques centimes de ppb
en moyenne dans la crote terrestre, 500 ppb dans certaines mtorites. Dans
la couche dargile de la limite K/T et dans les calcaires qui lencadrent sur
quelques cm, elles atteignent 9 ppb : cela correspondrait plusieurs millions
dannes si cet iridium ne provenait que de lapport des micromtorites. Do
la conclusion quil sest produit un vnement dorigine extra-terrestre bref et

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exceptionnel, dont le plus probable est un impact mtoritique. En faisant


lhypothse que la couche enrichie en iridium stend sur toute la surface de
la Terre, elle correspondrait un apport de 500 000 tonnes diridium ; en se
fondant sur la teneur en iridium de divers mtorites, ALVAREZ et al. ont estim
la taille de lobjet extra-terrestre 10 km de diamtre, soit une nergie cintique
libre quivalant 100 millions de tonnes de TNT et un cratre dimpact de
200 km de diamtre : cest peu prs la taille du cratre de Chicxulub.
On peut expliquer la dure apparemment assez longue de lanomalie
iridium (Fig. XIV 19), dune part par un entranement de liridium vers le bas
par les eaux interstitielles dans les sdiments crtacs, postrieurement son
dpt ; dautre part par un dpt tardif dans les premiers sdiments tertiaires
(rosion et transport de la matire tombe sur les zones continentales, transit
de liridium en solution dans leau de mer pendant des milliers dannes avant
son dpt).

Figure XIV 19 : Etalement du pic diridium sur plusieurs sites

Un scnario probable (Fig. XIV 20)


Une longue priode de volcanisme intense ( catastrophe qui dure ) et/ou une
longue priode dimpacts nombreux (de lordre de 500 000 ans) moins quil
sagisse dun impact unique, qui serait quivalent lexplosion de 100 000 milliards
de tonnes de TNT - enrichissent latmosphre en arosols chargs de H2O, CO2,
SO2 et en poussires. Il faut y ajouter les fumes provenant des incendies de forts
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gnraliss allums sur une grande partie des terres merges par les retombes
de lexplosion. La trs forte nbulosit, lobscurcissement de latmosphre entranent
un hiver long de plusieurs mois avec des tempratures constamment ngatives,
do une rflexion accrue de la lumire solaire par la neige (albedo de 80%). Puis
un rchauffement rapide (de lordre de 30C) par accroissement de leffet de serre
(H2O et CO2 atmosphriques) avec un dluge de pluies acides entrane rosion
des sols, dfoliation, acidification des eaux marines de surface etc Il a trs bien
pu se produire une succession de froids et chauds pendant plusieurs centaines
de milliers dannes ! Cette crise climatique globale atteint dabord les vgtaux et
micro-organismes photosynthtiques. Larrt de la photosynthse, la disparition
dune grande partie de la vgtation produit une rupture des chanes trophiques
dans les milieux marins et terrestres entranant la disparition de nombreuses
espces. En revanche, les espces se nourrissant de dbris organiques ont encore
de quoi subsister. La vgtation pourra se reformer en quelques centaines ou
milliers dannes grce aux plantes des rgions pargnes par lincendie et aux
formes de rsistance que possdent les plantes (spores et graines). Mais la diversit
des espces vgtales a notablement diminu : en Amrique du Nord, 51% des
espces dangiospermes, 36% des gymnospermes et 25% des fougres et apparents auraient disparu. Ce scnario qui demande tre affin en tenant compte
des espces qui ont rsist la crise peut expliquer comment cette crise a pu tre
slective.

Figure XIV 20 : Les causes multiples de la crise K/T

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Quelques pistes dexplication de la slectivit des extinctions


(daprs Cyril LANGLOIS et Pierre THOMAS, site Planet-terre)
Peut-tre la petite taille a-t-elle t un avantage : elle suppose des besoins
en nourriture plus faibles, un rgime alimentaire plus vari que celui des
gros herbivores ou des carnivores stricts, une plus grande capacit se
dplacer, se cacher, etc. Cet atout vaudrait alors pour les amphibiens, les
lzards et les serpents.
Les animaux htrothermes peuvent rester inactifs et sans nourriture
pendant de longues priodes : les crocodiles actuels peuvent stocker
dimportantes rserves de graisse dans leur queue, et se passer ainsi de
nourriture sur plusieurs semaines, par exemple. Certains amphibiens actuels
peuvent passer lhiver en diminuant normment leur mtabolisme, et
mme pour certains en se laissant geler. Peut-tre les dinosaures
navaient-ils pas ces capacits, surtout si on les suppose sang chaud ,
ou du moins dots dun mtabolisme lev, au moins pour les espces de
taille petite et moyenne.
Il semble enfin que les ttrapodes deau douce (tortues et crocodiles),
mme de grande taille, ont mieux support la crise. Cest aussi vrai pour
les poissons deau douce, qui ne subissent pas de rel bouleversement au
niveau du nombre de familles ou de genres. Cette constatation saccorde
avec lexplication des extinctions par une crise des rseaux alimentaires
bass sur la photosynthse : lhiver dimpact aurait gravement affect
ces rseaux trophiques, et donc les herbivores et les carnivores qui sen
nourrissent. Par contre les rseaux trophiques deau douce, plutt bass
sur la consommation de matire organique, dissoute ou en suspension,
par les microorganismes puis les petits animaux (larves darthropodes,
petits poissons...) nauraient pas t autant touchs.

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Groupe

Familles
prsentes

Familles
teintes

Taux
dextinction

Chondrichthyens
(Requins & Raies)

44

18

Poissons osseux

50

12

Amphibiens

11

Reptiles (6 groupes)
1- Cheloniens (Tortues)
2- Lacertiliens
(Lzards et Serpents)
3- Crocodiliens
4- Ptrosauriens
( reptiles volants )
5- Plsiosauriens
( reptiles marins )
6- Dinosauriens
Dinosauriens
sauf Oiseaux
Oiseaux

83
15
16

45
4
1

54
27
6

14
2

5
2

36
100

100

21

21

100

12

75

22
10
4
7

5
1
3
1

23
9
75
14

210

64

30

94

14

15

Ttrapodes

116

50

43

Amniotes

105

50

48

Mammifres
Groupes primitifs
Marsupiaux
Placentaires
Total des Vertbrs
Poissons

Tableau 4
Taux dextinction des vertbrs au Maastrichtien (dernier tage du Crtac, limite
Crtac/Tertiaire) daprs BENTON M.J., Vertebrate Paleontology, Blackwell, 2000.
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Polmique sur un cratre


Daprs Gerta KELLER de luniversit de Princeton, limpact responsable
du cratre de Chicxulub nest en rien responsable de lextinction de la limite
K/T : il lui est antrieur de 300000 ans. Elle apporte divers arguments lappui
de cette thse :
- les microtectites sont rparties en deux niveaux spars par 15 20 cm
de calcaire grseux ; dans le NE du Mexique, elle a dcouvert des couches
microtectites au-dessous de sdiments dats par microfossiles denviron
300000 ans avant la limite Crtac-Tertiaire ;
- un nouveau forage de recherche implant Yaxcopoil, environ 60 km du
centre du cratre confirme que limpact a bien prcd lextinction massive.
Au-dessus de 100 m de brche dimpact (mlange de roches brises,
fondues et de sphrules), on trouve 50 cm de calcaire micritique, puis la
couche dargile de la limite K/T surmonte par les marnes foraminifres
tertiaires. Les calcaires contiennent des foraminifres mal conservs
attribus au Crtac terminal ; ils admettent de fins niveaux dargile
verte glauconieuse, portant des bioturbations. Glauconie et bioturbations
indiquent un dpt lent (plusieurs milliers dannes) en milieu calme, et
non un dpt instantan de tsunami en milieu turbulent.
Elle en conclut que limpact de Chicxulub ne fut que lune des catastrophes
qui sabattirent en srie sur la Terre vers la fin du Crtac ; lextinction en
masse concidant avec un autre impact bien plus important dont la cratre na
pas t retrouv.
Ian SMIT, de luniversit libre dAmsterdam, qui a tudi les chantillons
provenant du mme forage, rfute point par point les arguments de G. KELLER
et arrive des conclusions opposes.
- Au-dessus de la brche dimpact, on trouve 70 cm de grs essentiellement dolomitique (et non des calcaires micritiques), puis une couche dargile sans iridium qui ne correspond pas la limite Crtac-Tertiaire : une
partie de la squence sdimentaire manque.
- Les grs ne contiennent pas de microfaune : ce sont en fait des cristaux
de dolomite dont les angles ressemblent des loges de foraminifres
planctoniques.
- Les niveaux dargile verte ne contiennent pas de glauconie, mais proviennent
de tectites altres.
- Les bioturbations nexistent que dans la partie suprieure de la couche ;
elles ont t cres aprs son dpt.

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Cette couche de grs correspond donc bien un dpt de tsunami ; limpact


de Chicxulub nest pas antrieur la limite Crtac-Tertiaire.
Cette polmique montre que mme un forage ne rsout pas forcment un
problme gologique, et surtout qu partir des mmes chantillons deux
chercheurs diffrents peuvent aboutir des conclusions opposes.

14. 5 Rle des crises : les extinctions cratrices


Lobservation des archives fossiles montre que :
- aprs chaque priode de crise majeure, aprs lappauvrissement de la biodiversit, cest de faon gnrale une faune nouvelle qui se met en place et
assure le renouvellement et le retour la diversit biologique, donc lvolution
de la vie. Cest particulirement net aprs la grave crise de la limite P/T : sur
une Terre devenue presque vide, la diversification des groupes survivants est
rapide, permettant la reconqute de toutes les biotopes librs par lextinction
de masse. (Fig. XIV 21)

APRS LA CRISE DE LA FIN DU PERMIEN, la reconqute est longuement


diffre (dlai au Trias infrieur) avant le rebond ; ce dernier est
marqu notamment par la rapparition de taxons Lazare . Au
Trias suprieur, de nouvelles diversifications ont prcd une
autre crise, survenue la fin de cette priode.

Figure XIV 21 : La reconqute aprs la crise P/T

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Causes et consquences des extinctions

Pendant la crise, les diffrents groupes ne ragissent, pas de la mme faon.


On peut distinguer (Fig. XIV 22) :

Figure XIV 22 : Comportements des organismes lors dune crise

l
l

Les groupes extermins, dont toutes les espces sont limines lors de la
crise : ils disparaissent dfinitivement de larbre du vivant.
Les groupes profiteurs , qui se dveloppent avec une faible diversit mais
un grand nombre despces. Cest le cas par exemple des dinoflagells
pendant la crise K/T.
Les groupes survivants comportent des pradapts (homothermie des
mammifres, plantes possdant des formes de rsistance) et des gnralistes cologiques peu spcialiss, trs adaptables et cosmopolites, tolrant
bien les changements de lenvironnement.
Les groupes opportunistes , lignes restes jusque l discrtes qui se
diversifient en profitant des niches cologiques libres (augmentation de
lespace disponible).
Les taxons Lazare semblent ressusciter aprs une disparition passagre
pendant la crise. Une partie de leur population (relique) a pu subsister dans
un milieu refuge, et assure le repeuplement aprs la crise.

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Causes et consquences des extinctions

Quelques exemples :
- 1. Evolution des ammonods qui ont survcu plusieurs extinctions de
masse grce quelques taxons survivants, avant de disparatre dfinitivement lors del a crise K/T (Fig. XIV.23)

IMPACT DES DIVERSES CRISES sur le parcours volutif des ammonodes


depuis leur origine au Dvonien infrieur, enracine chez les bactritides, jusqu lextinction dfinitive des ammonites lors de la crise
fini-crtace. Aux extinctions despces succdent des radiations de
nouvelles espces, partir des quelques branches restantes (daprs
Tintant, 1985, modifi).

Figure XIV 23 : Evolution des ammonods

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Causes et consquences des extinctions

- 2. Remplacement des brachiopodes par les mollusques lamellibranches la


limite P/T (Fig. XIV 24). Les deux groupes sont affects par la crise, mais la
varit des lamellibranches slve rapidement au Trias.
Permien

Trias
brachiopodes
lamellibranches

Figure XIV 24 : Le remplacement partiel des brachiopodes par des lamellibranches la limite P/T

- 3. Remplacement des placodermes, trs florissants et actifs, par les actinoptrygiens la limite Dvonien Carbonifre.
- 4. Remplacement des grands reptiles par les mammifres la limite K/T, non
par concurrence, mais par occupation des niches libres par la disparition
des dinosaures. La rgulation thermique et la molaire tribosphnique (coupante et broyeuse) sont les principaux atouts qui permettent lexpansion des
mammifres.
- 5. La grande coupure , cas dextinctions par suite de luttes entre espces
autochtones et immigrantes.
En tout cas, les extinctions de masse qui sont intervenues dans lhistoire de la
vie sont un aspect de la contingence qui caractrise cette histoire. Citons SJ.
GOULD : Lhistoire de la vie : une srie imprdictible dtapes largement fortuites,
susceptibles au plus haut point dtre interrompues, srie qui dcrit une trajectoire
extrmement contingente. Les espces qui spanouissent sont des lots de stabilit
temporaire, et non pas des entits subissant continuellement un processus
damlioration. (GOULD, les quatre antilopes de lApocalypse).
Une volution sans extinctions verrait un accroissement exponentiel de la biodiversit, arrivant une saturation : tous les biotopes tant occups, la
spciation ne pourrait plus se produire, faute de place pour de nouvelles espces
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Temps

(Fig. XIV 25). La slection naturelle continuerait perfectionner les espces


existantes, crant des organismes peut-tre plus performants que ceux qui
existent aujourdhui. Mais la biodiversit serait probablement moindre.

Avec extinction

Sans extinction

Figure XIV 25 : Deux arbres volutifs thoriques avec et sans extinction

Lextinction limine des lignes prometteuses, de faon alatoire et imprdictible ; mais cela mnage des espaces permettant lapparition dinnovations
volutives. Lextinction fournit en permanence de nouvelles occasions des
organismes indits dexplorer de nouveaux habitats et dexprimenter des
modes de vie originaux. Peut-tre est-ce ncessaire lapparition de la
varit des formes vivantes observes, de nos jours comme dans le pass.
La prise en compte des extinctions de masse a en tout cas conduit revoir
larbre volutif du vivant (Fig. XIV 26) : la vision dune diversit croissante
sest substitue celles dune diversit en broussailles, maximale aprs
lexplosion du Cambrien et fortement rduite par chaque crise.

Figure XIV 26 : Deux arbres volutifs du vivant : a. Diversit croissante


b. Rductions de la diversit par les extinctions
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