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Departamento de Microbiologia

Instituto de Cincias Biolgicas


Universidade Federal de Minas Gerais
http://www.icb.ufmg.br/mic

Morfologia, fisiologia e classificao de fungos


Introduo
At 1969, os fungos eram considerados vegetais, sendo hoje classificados em um reino parte
denominado Fungi. Esse reino rene, alm dos fungos, liquens e algas do gnero Prototheca. As
caractersticas comuns que renem esses seres em um mesmo grupo so: no formao de tecido
verdadeiro; parede celular fundamentalmente composta por quitina; armazenamento de glicognio
no lugar do amido; estgio diplide pouco comum e quando ocorre de curta durao, sendo seguido
prontamente por meiose; e presena de miclio.
Em linhas gerais, os fungos so organismos eucariotos, aclorofilados, apresentando nutrio absortiva,
reproduo sexuada ou assexuada, estruturas somticas (vegetativas filamentosas e ramificadas),
com parede celular. Esse grupo de microrganismo tem relevante importncia em nossas vidas, e so
conhecidos desde a antiguidade, atravs dos processos de fermentao.
Os fungos so ubquos e sua disperso na natureza pode ocorrer por animais, homens, insetos, gua
e, principalmente, pelo vento. J foram descritos aproximadamente 80.000 espcies de fungos, sendo
a maioria benfica ao homem (menos de 50 espcies causam 90% das infeces fngicas em seres
humanos e animais). Os fungos encontrados na natureza so essenciais aos processos de degradao e
reciclagem de matria orgnica. Alguns tm participao na produo de alimentos e bebidas alcolicas,
outros tm importncia na medicina, no s causando doenas, mas na produo de medicamentos,
como antibiticos (penicilinas) e imunossupressores (ciclosporina).
No ambiente, os fungos so os principais agentes de decomposio em florestas (fungos celulolticos e
ligninolticos) e liberam nutrientes para as plantas. Podem atuar com organismos simbiontes (micorrizas,
liquens, endfitos). Podem tambm causar danos econmicos, agindo na destruio de madeira em
postes, estradas de ferro, navios e casas e de outros materiais, com tecidos, lentes e discos, provocando
doenas em plantas, chegando a causar, em alguns casos, extino de espcies em escala regional.
Algumas espcies de fungos so usadas no controle biolgico de pragas, parasitando nematoides.
Morfologia macroscpica
Macroscopicamente, os fungos so divididos em filamentosos (bolores ou fungos multicelulares) e em
leveduriformes (leveduras, levedos ou fungos unicelulares). No estudo macroscpico, importante
a anlise das caractersticas das colnias, como verso e reverso (alterado, inalterado), pigmentao
(presena ou ausncia, cor do pigmento, difuso, restrito colnia), bordas (regulares, irregulares,
radiadas), superfcie (lisa, fissurada, rugosa), textura ou consistncia, velocidade de crescimento,
topografia (plana, convexa, umbilicada, pregueada, cerebriforme), aspecto (brilhante, opaco, seco,
mido), dimetro da colnia.
Nas leveduras, as colnias se apresentam esfricas ou ovais e de consistncia pastosa ou cremosa,
apresentando crescimento limitado. Nos fungos filamentosos h uma maior variedade de formas de
colnias, por exemplo, quanto textura podem ser aveludadas, cremosas, butirosas ou mucides;
cotonosas, serosas, camuras, granulosas, membranosas ou coriceas, verrucosas ou pulverulentas, e
apresentarem crescimento invasor (Fig. 1).
Alguns fungos podem, ao longo de sua vida, apresentar mudanas morfolgicas e passarem de uma
forma para outra. Por exemplo, a espcie Paracoccidioides brasiliensis, que provoca micose
Morfologia, fisiologia e classificao dos fungos.

pulmonar em agricultores (paracoccidioidomicose), tem a sua forma sexuada multicelular, mas


quando infecta o homem adquire a forma de levedura e se reproduz assexuadamente. Outro exemplo
o Penicillium marneffei, causa mais freqente das peniciloses, que na temperatura ambiente um
bolor e na temperatura corporal uma levedura. Alm da temperatura, outros fatores que regulam o
dimorfismo em fungos so: a concentrao de CO2 e o pH do meio.

Figura 1: Placa contendo Agar Sabouraud, na qual pode ser observado o crescimento de diferentes colnias fngicas
aps uma semana depois de ter sido exposta por alguns minutos ao ar atmosfrico. Indicado pelas setas, colnias com
caractersticas leveduriformes.

Morfologia microscpica
O corpo dos fungos multicelulares apresenta uma organizao formando longos filamentos de clulas
conectadas, chamadas de hifas, essas podem apresentar septos ou serem asseptadas ou cenocticas
(Fig. 2). O conjunto de hifas recebe o nome de miclio e pode ser dividido em miclio vegetativo, aquele
que cresce para dentro do substrato e tem a funo de sustentao e de absoro de nutrientes, e em
miclio areo, que se projeta na superfcie. Alguns pontos do miclio areo podem se diferenciar e
formar o miclio reprodutivo, formando esporos ou propgulos sexuada ou assexuadamente.
As leveduras so clulas isoladas, que ao se reproduzirem por brotamento, produzem uma cadeia
alongada de clulas unidas, formando pseudo-hifas (Fig. 3). Sua morfologia microscpica semelhante
nas diferentes espcies de fungos leveduriformes.

Figura 2: (a) Representao


esquemtica de hifas no
septadas
(cenocticas),
apresentando um citoplasma
multinucleado, lembrando um
sinccio; e de hifas septadas,
apresentando compartimentos
celulares. (b) Representao
de hifas no-septadas em
fungos filamentosos do gnero
Syncephalastrum.

Figura 3: Estruturas encontradas em


leveduras. Os blastocondios (broto ou
gmula) so estruturas reprodutivas
tpicas de fungos leveduriformes, que
se originam a partir da clula-me,
por brotamento. Eles permanecem
ligados, formando pseudo-hifas.

Morfologia, fisiologia e classificao dos fungos.

1. Tipo de esporos
Os fungos apresentam diferentes tipos de propgulos, sendo classificados como assexuados ou sexuados,
internos ou externos. Os blastocondios (Figs. 3 e 4a) so tpicos de fungos leveduriformes. Nos fungos
filamentosos, os condios (Figs. 4b e 4c) so os esporos mais comuns, eles so assexuados e formados
no exterior das hifas reprodutivas, tendo relevante papel na disperso. Outro exemplo de propgulos
assexuais so os esporangisporos (Fig. 4d), que se formam internamente na hifa. Os esporos sexuados
so os basidisporos, que so externos, e os ascsporos, que so internos. Artrocondios (Fig. 4e) e
clamidocondios so comuns em fungos filamentosos e leveduriformes.

lustraes: Mrio Silva

Figura 4: Representao esquemtica dos alguns tipos de esporos produzidos por fungos. (a) Blastocondios, caracterstico
de leveduras, produzidos por brotamento em Candida albicans. (b) Condios de Aspergillus sp. agrupados em torno de uma
vescula. (c) Condios de Curvularia sp. organizados em cadeias na extremidade dos conidiforos. (d) Esporangisporos de
Rhizopus sp. dentro de esporngios. (e) Artrocondios formados por fragmentao de hifas em elementos retangulares,
presentes tanto em fungos filamentosos, com em leveduras, um exemplo Coccidioides immitis, que pode adquirir as duas
formas.

Hifas especializadas, ou reprodutivas, do origem aos propgulos assexuados. Os condios so formados


a partir do conidiforo, enquanto os esporangisporo so formados em uma estrutura chamada
esporngio (Fig. 4d), sustentada pelo esporangiforo.
Os propgulos sexuados se originam pela fuso de estruturas diferenciadas. Os ascporos so formados
dentro de estruturas chamadas ascos, que podem ser simples ou estarem distribudos em lculos
(ascostroma) no miclio, ou contidos em corpos de frutificao (ascocarpos). Estas ltimas estruturas
de frutificao podem ter trs diferentes formas: cleistotcio (estrutura fechada e globosa), peritcio
(estrutura piriforme, com uma abertura chamada ostolo) ou apotcio (estrutura aberta em forma de
clice) (Fig. 5). Os basidisporos, esporos caractersticos de cogumelos, originam-se externamente a
uma estrutura chamada basdio (Fig. 6).

Figura 5: Representao esquemtica dos diferentes tipos de ascos e ascocarpos.

Morfologia, fisiologia e classificao dos fungos.

Figura 6: Principais estruturas encontradas em Basidiomicetos. As estruturas reprodutivas esto ilustradas esquerda da
figura.

2. Estrutura celular
A clula fngica apresenta os principais componentes das clulas eucariticas. O estudo dos constituintes
celulares de fungos segue abaixo:
a)Parede celular: Estrutura rgida, feita de material fibroso, depositada em camadas concntricas,
com funo de proteo contra presso osmtica. A sua constituio depende do fungo, podendo ser
basicamente de quitina ou da mistura de duas substncias (glucanas e mananas). A quitina um polmero
de glicose imerso em uma matriz protica que est restrita a rea de blastoconidiao na parede, sendo
encontrada em maior proporo em fungos filamentosos do que em leveduras. As glucanas e mananas
formam glicoprotenas, manoprotenas e glicoprotenas, estando associadas a protenas. As glucanas so
polmeros de glicose ligados por pontes -glicosdicas, enquanto as mananas so polmeros de manose e
o material amorfo da parede.
b)Membrana citoplasmtica: Constituda de fosfolpides, apresentando uma parte polar, constituda de
diacilglicerolfosfocolinas e diacilgliceroetanolaminas, e outra apolar, constituda por triacilgliceris e
esterides (ergosterol). Enquanto as protenas presentes na membrana atuam como enzimas, os lipdeos
fornecem propriedade estrutural. A membrana atua como barreira semipermevel e no transporte ativo
e passivo dos materiais. Nela ocorre invaginaes que do origem a vacolos ou vesculas (pinocitose).
c)Vacolos (vesculas, microcorpos, citossomos, esferossomos, fragmossomos ou partculas gama):
Podem ser de dois tipos: digestivo ou de reserva. Podem estar relacionados aos sistemas enzimticos ou
conter glicognio ou lipdeos, por exemplo. Eles podem apresentar vrios tamanhos, ocupando de 30%
a 90% do contedo celular.
d)Retculo endoplasmtico: Sistema em rede espalhado por toda a clula, podendo ser liso ou rugoso
(quando associado a ribossomos 80s). provido da membrana nuclear.
e)Aparelho de Golgi: Sistema de vesculas e canalculos, que tem a funo de armazenamento de
substncias que sero excretadas pela clula. Essa organela no est presente em todos os fungos.
f)Lomassomos: Corpsculos presentes no periplasma, espao entre a parede e a membrana celular.
Provavelmente esto envolvidos com a secreo, formao de parede e sntese de glicognio.
g)Mitocndrias: Essa organela contm DNA e ribossomos prprios. Variam de tamanho e forma nos
diferentes grupos de fungos e em diferentes condies fisiolgicas.
h)Capa nuclear: Presente em alguns grupos de fungos aquticos, que possuem flagelo. Essa estrutura
cobre parcialmente o ncleo e constituda densamente por ribossomos.
i)Centrolo: Presente nas clulas fngicas flageladas.
j)Cinetossomo (corpo basal ou blefaroplasto) e flagelo: Presente em fungos aquticos. O flagelo se
origina de uma placa basal.
k)Ncleo e cromossomos: A carioteca formada por uma dupla membrana com poros bem distribudos.
Uma caracterstica do ncleo de fungos a presena de fuso meitico ou mittico. Os cromossomos so
lineares, o DNA de dupla fita contendo histonas. O nuclolo, presente no ncleo contem DNA, RNA e
protenas e o stio de produo do RNA ribossomal.
l)Septos e poros septais: Podem ser total, em zigomicetos, ou perfurado, nos demais fungos. Os poros
permitem a passagem de citoplasma, organelas e at mesmo do ncleo celular, quando isso
Morfologia, fisiologia e classificao dos fungos.

acontece, a clula se torna 2n (dicaritica). Os septos podem ser uniporados ou multiporados.


m)Protoplastos ou esferoplastos: Clulas fngicas sem parede celular.
n)Ribossomo: Stios de sntese protica. A subunidade 60S e a 40S formam a partcula ribossomal (80S).
o)Cpsula: Presente em alguns fungos, sendo importante na patogenia, dificultando a fagocitose. Ela
constituda por mucopolissacardeos, com estrutura fibrilar de amilose e protenas semelhantes goma
arbica.
Fisiologia
Os fungos so organismos heterotrficos, ou quimiorganotrficos, incapazes de assimilar o carbono
inorgnico, exigindo carbono orgnico que ser utilizado como material plstico ou energtico. Os
processos de obteno de energia a respirao e a fermentao. Esses microrganismos so em sua
maioria aerbios obrigatrios, com exceo de algumas leveduras que so fermentadoras anaerbias
facultativas. Na respirao ocorre a oxidao da glicose. Em condies aerbias, 30% da gliclise ocorre
pela via de hexose monofosfato, em anaerobiose, a via clssica usada pelas leveduras a EmbdenMeyerhof, formando piruvato.
Os fungos para se nutrirem precisam viver em estado de saprofitismo, parasitismos ou simbiose. Sua
nutrio na maioria das vezes ocorre por absoro (enzimas hidrolticas degradam macromolculas e
essas so assimiladas por mecanismos de transporte). Para seu desenvolvimento, os fungos so capazes
de utilizar diferentes fontes de carbono, incluindo carboidratos complexos como a lignina (componente
da madeira), lipdeos, cidos nuclicos e protenas, mas, preferencialmente, utilizam carboidratos simples
como a D-glicose. Fontes de nitrognio tambm so necessrias, podendo ser inorgnica (amnias ou
nitratos) ou orgnica (peptona, sulfatos e fosfatos). Alguns oligoelementos (ferro, zinco, mangans,
cobre, clcio, por exemplo) so exigidos em pequenas quantidades. Fatores de crescimento, como as
vitaminas, tambm so essenciais.
A maioria dos fungos cresce em atividade de gua na faixa de 0,8 (os valores oscilam entre 0 e 1). Algumas
espcies so halfilicas (crescem em elevada concentrao de sal). H uma ampla faixa de temperatura,
podendo ser encontrados fungos psicrfilos, mesfilos e termfilos. O pH timo para crescimento fica
em torno de cinco. A forma e a esporulao em fungos podem ser influenciadas por estes fatores e pelas
condies nutricionais, apresentando algumas espcies dimorfismos, variando sua forma morfolgica, ou
pleomorfismo, em dermatfitos, que expresso pela perda de estruturas de reproduo e mudanas na
morfologia das colnias. As estruturas vegetativas dos fungos crescem preferencialmente em ambientes
com pouca luz, enquanto a parte reprodutiva procura a luz para se desenvolver.
Reproduo
1.Ciclo assexuado
a)Brotamento do blatocondio-me, produzindo novos blastocondios. A clula parental forma um broto
na sua superfcie externa. medida que o broto se desenvolve, o ncleo da clula parental se divide e
um dos ncleos migra para o broto. O material da parede celular ento sintetizado entre o broto e a
clula parental, separando-os.
b)Fragmentao do astrocondio. As hifas crescem por alongamento das extremidades. Um fragmento
quebrado pode se alongar para formar uma nova hifa.
c)Fisso das clulas somticas em clulas-filhas.
d)Produo de esporos assexuais, atravs da germinao das hifas, formando um tubo germinativo que
se desenvolve formando o miclio. Esse o tipo mais comum de reproduo assexuada em fungos.
2.Ciclo sexuado
Em fungos, a reproduo sexuada envolve a unio de dois ncleos compatveis, e dividida em trs
fases:
a)Plasmogamia: Fase caracterizada pela unio de dois protoplastos. Os ncleos haplides, da clula
doadora (+) e o da receptora (-), permanecem juntos na clula receptora. Nesta fase, os fungos superiores
so chamados de dicrios ou dicariticos.
b)Cariogamia: Os ncleos se fundem para formar um zigoto diplide.
Morfologia, fisiologia e classificao dos fungos.

c)Meiose: O ncleo diplide origina um ncleo haplide (esporos sexuais), dos quais alguns podem ser
recombinantes genticos.
Os gametngios, que so os rgos sexuais, podem formar gametas ou conter ncleos gamticos. O
gametngio masculino se chama anterdio, e o feminino, oognio. Estes podem ser heterogametngios,
quando so morfologicamente diferentes, ou isogametngios, quando so idnticos. As espcies
heterotlicas so aquelas que apresentam gametas da clula doadora e da receptora localizadas em
talos separados ou quando apresentam ambos os sexos, mas os gametas no so compatveis. Espcies
homotlicas ou hermafroditas so aquelas que produzem gametas (+) e (-) autocompatveis no mesmo
talo.
3.Ciclo parassexual
Consiste na fuso de hifas e na formao de heterocarion, contendo ncleos haplides. Quando estes
ncleos se fundem, ocorre a recombinao de cromossomos homlogos na mitose, atravs de um
crossing-over mittico, sem ser observado o processo de meiose.
Taxonomia
A identificao dos fungos sempre foi feita quase que basicamente pela morfologia de suas estruturas
macro e microscpicas, mas atualmente tcnicas moleculares tm ajudado os cientistas a melhorar a
classificao. Os pesquisadores esto conduzindo uma pesquisa no Reino Fungi utilizando um metido
chamado seqncia de multilocus, analisando e avaliando as relaes entre esses microrganismo
baseando-se nas similaridades das seus seqncias gnicas. Este estudo mostra que o Reino Fungi
contenha pelo menos oito filos distintos, em vez de quatro como se via antes nas classificaes. Os filos
so:
1.Filo Ascomycota
2.Filo Basidiomycota
3.Filo Zygomycota
4.Filo Chytridiomycota
5.Filo Glomeromycota
6.Filo Blastocladiomycota
7.Filo Neocallimastigomycota
8.Filo Microsporidiomycota
A relao filogentica entre os oito filos de fungo pode ser vista na Figura 7:

Morfologia, fisiologia e classificao dos fungos.

Literatura sugerida
CAMERON R. et al Fungus-growing ants use antibiotic-producing bacteria to control garden parasites Nature 398, 701 - 704 (2009) Macmillan Publishers Ltd
JAWETZ; MELNICK; ADELBERG. Microbiologia mdica. 24 ed. Rio de Janeiro. Editora McGraw-Hill
Interamericana do Brasil Ltda. 2009.
LACAZ, Carlos da S.; PORTO, Edward; MARTINS, Jos Eduardo C.; HEINS-VACCARI, Elisabeth Maria; MELO,
Natalina T. de. Tratado de micologia mdica Lacaz. 9 ed. Editora Sarvier. So Paulo. 2002.
RAVEN, Peter H.; EVERT, RAY F.; EICHHORN, SUSAN E. Biologia Vegetal. 7 ed. Editora Guanabara Koogan.
Rio de Janeiro. 2007.
TORTORA, Gerard J.; FUNKE, Berdell R.; CASE, Christine L. Microbiologia. 8 ed. Editora Artmed. Porto
Alegre. 2009.

Morfologia, fisiologia e classificao dos fungos.

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