Teora cromosmica de Sutton y Boveri

cellula'.
El paradigma mendeliano: segn las ideas de Gregor
Mendel los elementos heredables se basan en unidades, partculas individuales que pasan de una generacin a la siguiente mediante los mecanismos reproductivos. Estas unidades existen en parejas (los
alelos), para los cuales pueden existir diferentes variantes. Estas variantes coexisten en los hbridos, y
pasan a la generacin siguiente en forma de copia
simple. Es decir, Mendel estableca el comportamiento combinatorio de los genes (a los que l denomin 'factores) y su segregacin en la descendencia.
Walter Sutton (izq) Theodor Boveri (dcha) y otros cientcos
desarrollaron independientemente la teora cromosmica de la
herencia en 1902.

Los estudios sobre fertilizacin realizados por Edouard

Van Beneden en 1883[1] demostraron que los proncleos
masculino y femenino en el zigoto de Ascaris contribuyen cada uno con un juego de cromosomas a la primera divisin celular. Por otro lado, un inuyente citlogo
de la poca, August Weismann, propuso la cromatina como material hereditario. Incluso estableci la teora de
la lnea germinal, y predijo algn tipo de reduccin de
la informacin antes de la formacin de los gametos. Sin
embargo Weismann, en su teora cromosmica de la herencia de 1892,[2] consideraba que cada cromosoma mittico contena el genoma completo de la lnea germinal.

La teora cromosmica de Sutton y Boveri enuncia que los alelos mendelianos estn localizados en los
cromosomas.
Esta teora fue desarrollada independientemente en 1902
por Theodor Boveri y Walter Sutton. Tambin se denomina a veces teora cromosmica de la herencia.
La teora permaneci controvertida hasta 1915, cuando Thomas Hunt Morgan consigui que fuera universalmente aceptada despus de sus estudios realizados en
Drosophila melanogaster.

2 Los estudios de Theodor Boveri

La biologa en el siglo XIX

A pesar de que en tiempos de Theodor Boveri se aceptaba

que una clula procede de la divisin binaria de una clula madre, no estaba claro cmo la cromatina (que August
Weismann denominaba el plasma germinal) presente
en el ncleo se transmite a las clulas hijas de manera
que ambas son idnticas a la clula original, tras la metamorfosis nuclear observada por Walther Flemming, en
la cual la masa nuclear se transforma en hebras denidas
(los cromosomas) que se mueven en el interior celular
y luego vuelve a su estado original. A pesar de que se
supona que dichas hebras transportaban el material hereditario, el mecanismo permaneca desconocido, hasta
que Boveri demostr que los cromosomas son orgnulos
permanentes que se condensan durante la mitosis y permanecen difusos durante la interfase.

La investigacin realizada durante este siglo proporcion tres pilares bsicos para el desarrollo posterior de la
biologa moderna, inuyendo de manera fundamental en
todas las reas cientcas y creando un sistema unicado a pesar de la complejidad subyacente. Estas dos ideas
fueron:
La teora celular, que concibe la clula como la unidad viva autnoma ms pequea; segn esta idea,
las clulas son las unidades fundamentales tanto de
los organismos unicelulares (como bacterias o protistas) como de los multicelulares, y adems constituyen los vehculos de propagacin de los organismos vivos: las esporas, el esperma y los huevos. Un
punto muy importante es que la teora celular considera que las nuevas clulas proceden de las antiguas,
como lo expres Rudolf Virchow: 'Omnis cellula ex

Adems de establecer la individualidad y la permanencia

de los cromosomas, Boveri dio una descripcin moderna del aparato mittico, pues fue el primero en identicar los centrosomas y denir el papel del huso mittico
1

3 WALTER SUTTON: SU CONTRIBUCIN A LA BIOLOGA

en la distribucin de los cromosomas en los polos opuestos de la clula madre, que darn lugar a las clulas hijas. Los trabajos de Boveri en Ascaris y en embriones
de erizos de mar le permitieron observar divisiones celulares defectuosas, como mitosis multipolares, mitosis
monopolares o medios husos, que despus fue capaz de
inducir experimentalmente. Esto le permiti denir tres
reglas(1888,1904):[3][4]
Los cromosomas durante mitosis son dobles (presentan dos cromtidas), y cada parte presenta un lateral que se enfrenta hacia un polo del huso; esta regla implica la idea de que un cromosoma slo puede
dividirse entre dos clulas hijas, y la presencia de los
cinetocoros, aun no descubiertos, enfrentados en las
dos cromtidas para el anclaje de los microtbulos.
Boveri distingui incluso dos tipos de cromosomas,
los que tienen un centrmero localizado (en el erizo
de mar) y los que lo tienen difuso (Ascaris).

Sin embargo, dado que los cromosomas de la lnea germinal de Ascaris son estructuralmene muy polimrcos, Boveri no pudo distinguir la presencia de cromosomas homlogos en Parascaris equorum, ni en mitosis
ni en el estado de sinapsis meitica. Fue Walter Sutton[8] quien reconoci la presencia de cromosomas individuales, identicables por su tamao, en espermatocitos
de saltamontes, y demostr que 2 cromosomas similares
siempre se aparean durante la meiosis. Sin embargo, el
hecho de que existan cromosomas morfolgicamente distintos no excluye que contengan informacin gentica similar. En 1902, Boveri excluy esta posibilidad mediante
un ingenioso anlisis de dispermia (fertilizacin por ms
de un espermatozoide) en erizos de mar, demostrando
que los cromosomas no son equivalentes en el desarrollo embrionario.[9] Mediante un anlisis cuantitativo publicado en 1907, Boveri estim el nmero de genforos
que son esenciales para controlar la ontogenia,[10] que corresponde al nmero haploide de cromosomas.

A partir de los datos de todos sus estudios citogenticos,

Los cromosomas estn conectados a ambos polos del Boveri lleg a la conclusin de que el aparato meitico
no distingue los cromosomas homlogos en funcin de su
huso a travs de microtbulos (MTs).
origen paterno o materno. Por tanto, esta divisin puede
Cada cromtida est unida a uno de los dos polos y generar combinaciones mltiples de cromosomas (2) para crear nuevos juegos haploides en los gametos.[4] Adeslo a uno.
ms de la existencia de recombinacin intercromosmica, Boveri propuso tambin la recombinacin intracroPor otro lado, Boveri tambin identic que las crom- mosmica durante la fase de sinapsis en la meiosis.
tidas se duplican durante la interfase (1904),[4] y dedujo una correlacin muy precisa entre el nmero cromo- Boveri resumi sus estudios en sus Results on the constitusmico (la cantidad de cromatina) y el tamao del n- tion of the chromatic substance in the cell nucleus (Resulcleo (1905).[5] De esta forma, para el ciclo cromosmi- tados sobre la constitucin de la sustancia cromtica del
co, Boveri estableci tres sucesos clave: duplicacin de ncleo celular), en el que combinaba los hechos obserMendelianas
la cromatina durante el periodo de reposo (interfase), la vados sobre los cromosomas con las leyes
[4]
de
la
herencia.
Como
l
mismo
expres:
Vemos que
individualizacin de las cromtidas durante la condensados
reas
de
estudio
que
se
han
desarrollado
de manera
cin cromosmica y la distribucin de las cromtidas en
independiente
han
producido
resultados
que
son
tan aranafase, una descripcin que encaja perfectamente con
moniosos
como
si
uno
los
hubiera
derivado
tericamente
la visin actual de los eventos cromosmicos durante el
del otro. Hoy podemos apreciar el progreso conceptual
ciclo celular.
realizado por Boveri, pero en su tiempo, las ideas de BoBoveri tambin describi el centrosoma por vez prime- veri (lo que hoy conocemos en conjunto como la teora
ra en Ascaris en 1887,[6] denindolo como un orgnu- cromosmica de Sutton y Boveri) fueron recibidas con
lo especializado en la divisin celular. Boveri identic fuerte escepticismo. La principal razn era que en princlaramente el centrosoma como un par de centriolos ro- cipio no pareca haber evidencias denitivas conectandeados por un material especial, capaz de ensamblar una do un carcter hereditario cualquiera con un cromosoma
esfera de arquiplasma que contiene todos esos elemen- concreto. Para Boveri, era la determinacin sexual la que
tos, que a su vez generan de forma transitoria una astros- proporcionaba dicha evidencia.[11]
fera. En 1900, Boveri estableci que los centrosomas son
orgnulos celulares de una nica copia.[7] A travs de su
observacin de la dinmica de los cromosomas, lleg a la
conclusin de que un huso mittico bipolar tpico consis- 3 Walter Sutton: su contribucin a
te en realidad de dos medios husos, cada uno generado
la biologa
por un centrosoma, que se mantienen unidos por el conjunto de los cromosomas dobles unidos en el extremo de
cada ster, de tal manera que cada cromosoma est uni- Walter Sutton fue una persona polifactica, que realiz
do a ambos polos, y slo a uno por cromtida. Por tanto, muy diversas actividades a lo largo de su vida, todas con
dedujo que durante la formacin de la placa metafsica, xito, a pesar de que falleci a los 39 aos de edad. As
existen fuerzas cromosmicas que parecen contrarrestar por ejemplo, inici los estudios de ingeniera, que luego
abandon para estudiar biologa, primero en la Univerla repulsin existente entre los ster.

3
sidad de Kansas, donde consigui tanto el grado de Bachelor como el Master en 1901. Como tesis de su Master,
realizado en el laboratorio del Dr. C. E. McClung, estudi
la espermatognesis de Brachystola magna,[12] un gran
saltamontes originario de las tierras donde Sutton creci.
Despus se traslad a la Universidad de Columbia, donde continu sus estudios de zoologa en el laboratorio del
Dr. Edmund B. Wilson. Fue all donde Sutton escribi sus
dos trabajos signicativos en gentica: On the morphology
of the chromosome group in Brachystola magna (Sobre la
morfologa del grupo cromosmico de Brachystola magna) y The chromosomes in heredity (Los cromosomas en
la herencia).[13][8] Sin embargo, no termin su Ph.D. en
zoologa, sino que durante dos aos trabaj en los campos de extraccin de petrleo de Kansas, donde desarroll
mquinas especcas para esta actividad. Posteriormente, continu los estudios en la Universidad de Columbia,
obteniendo un doctorado en medicina en 1907 con alta calicacin. A partir de este momento y hasta el nal
de su vida, trabaj como cirujano en diferentes hospitales, realizando interesantes contribuciones en instrumentacin mdica y en protocolos de ciruga.

el cromosoma accesorio como el que conere la identidad sexual de la descendencia, Sutton ampli su tesis
inicial, sugiriendo que los cromosomas no son diferentes
nicamente en su tamao, sino tambin en sus caractersticas siolgicas. Al nal de esta publicacin, Sutton presentaba su hiptesis: Finalmente llamo la atencin sobre
la probabilidad de que la asociacin de cromosomas paternos y maternos en parejas y su separacin subsiguiente
durante la divisin reduccional como se indica anteriormente, puede constituir la base fsica de la ley Mendeliana de la herencia (Sutton, 1902). Esta publicacin fue escrita en la poca en la que un eminente investigador en temas de herencia, William Bateson, visitaba Nueva York.
Bateson haba publicado ese ao (1902) una traduccin
de los Principios de la Herencia de Mendel, y Sutton pudo observar que estos principios se relacionaban con su
trabajo. Basndose en una carta de Sutton, McClung indica que "...el germen de la idea estaba ya en su mente
un ao antes de que fuera impulsada por el recital sobre
los resultados de Mendel. (McClung, publicacin de la
familia). La originalidad de las ideas de Sutton resultan
ms impresionantes cuando el propio Wilson reconoci
Durante su etapa en el laboratorio de McClung, Sutton que inicialmente no percibi todas las implicaciones de
comenz a estudiar las espermatogonias del saltamontes la concepcin de Sutton. (Wilson, memorial de la famiBrachystola magna. Su primera publicacin[12] fue su te- lia).
sis para la obtencin del grado de Master, que recibi
en 1901. En este estudio, Sutton estableci que durante
la maduracin de las espermatogonias, los cromosomas 4 La conrmacin de Thomas
mantienen su individualidad, en contra de la idea predoMorgan
minante en la poca, que supona que todos los cromosomas eran equivalentes. Sutton observ que un cromosoma (identicado inicialmente como el nuclolo pero de- Thomas Hunt Morgan tena una formacin de bilogo
nominado luego el cromosoma accesorio por McClung del desarrollo, habiendo recibido un Ph.D. en 1890 en la
en 1989) se comportaba de manera diferente al resto de Universidad Johns Hopkins por sus estudios en el desalos cromosomas. El ao siguiente (1901), McClung iden- rrollo de las araas marinas, un grupo especializado de
tic dicho cromosoma como el determinante del sexo, invertebrados, y en 1891 acept un puesto de enseandemostrando que un fenotipo (la determinacin sexual) za en el Bryn Mawr College. En 1904 la Universidad de
Columbia anunci la creacin de un nuevo puesto en zooest asociado con un cromosoma concreto.
loga experimental, y se lo ofreci a Morgan, quien era
Posteriormente, Sutton se traslad a la Universidad de amigo de largo tiempo del director del departamento de
Columbia, en Nueva York, al laboratorio de Edmund B. zoologa, E.B. Wilson. Wilson convenci a Morgan de
Wilson, para realizar una tesis doctoral en zoologa, co- que la clave para entender el desarrollo (esto es, como
mo continuacin de sus estudios en Kansas. De acuerdo una clula, el huevo, genera un individuo completo) era
con un escrito de Wilson: Su trabajo en mi laboratorio entender la herencia, ya que ste es el medio a travs del
estuvo fundamentalmente dedicado a extender sus obser- cual el vulo y el espermatozoide transmiten las caractevaciones previas. Estos estudios le dirigieron, paso a paso, rsticas de los individuos de generacin en generacin.
a un descubrimiento de primera lnea, esto es, la identicacin del mecanismo citolgico de las leyes de Mendel Morgan inici sus estudios en ratas y ratones, pero stos
de la herencia. (Wilson, memorial de la familia). Estos se reproducen tan despacio que no resultaban convenienestudios se publicaron en dos papers en el Biological Bu- tes para hacer estudios sobre herencia. Buscando un orgalletin.[13][8] El primero est dedicado a demostrar que los nismo ms apropiado, se decidi por Drosophila melanocromosomas mantienen su individualidad a travs de la gaster, la mosca de la fruta, debido a sus caractersticas:
vida del organismo, siguiendo las relaciones de tamao es un organismo pequeo (3 mm), fcil de mantener en
entre los once cromosomas a travs de diferentes genera- el laboratorio (se pueden recoger un millar en una botella
ciones celulares. El cromosoma accesorio poda identi- de cuarto de litro), es frtil todo el ao y muy prolca
carse en la mitad de los espermatozoides, proporcionan- (produce una generacin cada 12 das, o 30 generaciones
do evidencia adicional a la tesis de la individualidad de los al ao). Adems los machos y las hembras se distinguen
cromosomas. Como posteriormente McClung identic con facilidad, y el desarrollo embrionario ocurre en el exterior, lo que facilita el estudio de las mutaciones en el

4
desarrollo. Por ltimo, Drosophila tiene slo 4 pares de
cromosomas, todo lo cual le convierte en un organismo
muy apropiado para los estudios sobre herencia. Los estudios de Morgan con Drosophila comenzaron en 1907.
Inicialmente, su intencin era mantener varias generaciones, esperando que apareciera un mutante ocasional, algo
que Hugo de Vries acababa de observar en plantas. Sin
embargo, despus de dos aos manteniendo las moscas,
sus esfuerzos permanecan vanos.
A pesar de todo, Morgan persisti, y en abril de 1910,
en una de sus botellas apareci un macho con los ojos
blancos, en lugar del color normal (rojo). Esto le permita comenzar a analizar algunas cuestiones clave: cmo
se haba generado ese macho? qu determina el color de
los ojos? Para empezar, Morgan cruz el macho mutante
de ojos blancos (que denomin white, iniciando la tradicin de nombrar la mutacin con el fenotipo que genera)
con una hembra virgen normal, con ojos rojos. En la primera generacin (F1), obtuvo una descendencia (machos
y hembras) con ojos rojos, lo que sugera que los ojos
rojos eran dominantes, y los blancos recesivos. Para probarlo, cruz los machos y hembras de la F1, y obtuvo una
segunda generacin (F2) con las proporciones esperadas
segn las leyes de Mendel para un carcter recesivo: tres
moscas de ojos rojos por cada una de ojos blancos. Sin
embargo, aunque Morgan esperaba la misma proporcin
de machos y hembras con los ojos blancos, observ que
todas las hembras los tenan rojos, y entre los machos,
los haba con ojos rojos y con ojos blancos. Lo cual implicaba que el color de los ojos estaba de alguna forma
ligado al sexo. Posteriormente aparecieron otras dos mutaciones espontneas (alas rudimentarias y color del cuerpo amarillo), que tambin estaban ligadas al sexo. Todo
ello sugera que esos tres genes podran estar en el mismo
cromosoma, el cromosoma sexual.

REFERENCIAS

primera correlacin entre un carcer especco y un

cromosoma concreto.
Estos estudios se publicaron en Science en julio de 1910,
con el ttulo Sex Limited Inheritance in Drosophila (La
herencia limitada al sexo en Drosophila)[14] y en abril de
1911, con el ttulo Mutations in eye color in Drosophila
and their modes of inheritance (Mutaciones en el color
de ojos en Drosophila: modos de herencia).,[15] en los que
resuma sus tres conclusiones fundamentales:
que los genes deben residir en los cromosomas
que cada gen debe residir en un cromosoma concreto
y que el carcter color de ojos debe residir en el
cromosoma X y estar ausente en el cromosoma Y,
siendo el rojo el color dominante.
Posteriormente, Morgan razon que los cromosomas son
ensamblajes de genes, puesto que caracteres que se encuentran en un cromosoma determinado tienden a segregar juntos. Sin embargo, Morgan observ que esos caracteres ligados en ocasiones se separan. A partir de aqu,
Morgan dedujo el concepto de recombinacin de cromosomas: postul que dos cromosomas apareados pueden
intercambiar informacin, e incluso propuso que la frecuencia de recombinacin depende de la distancia entre
ambos. Cuanto ms cerca estn dos genes en un cromosoma, mayor ser la probabilidad de que se hereden juntos, y cuanto mayor sea la distancia entre ellos, mayor
ser la probabilidad de que se separen debido al proceso
de entrecruzamiento (crossing-over). En resumen, Morgan sugiri que la intensidad del ligamiento entre dos genes depende de la distancia entre ellos en un cromosoma.
Basndose en esas observaciones, un estudiante del grupo
de Morgan, Alfred Henry Sturtevant, lleg a la conclusin
de que las variaciones en la intensidad de ligamiento podan utilizarse para mapear los genes en los cromosomas,
deniendo la distancia relativa unos de otros: un ao despus de que Morgan hubiera identicado la mosca de ojos
blancos, Sturtevant estableci el mapa gentico para los
genes ligados al sexo. Hoy en da, el Morgan es la unidad
de medida de las distancias a lo largo de los cromosomas
en la mosca, el ratn y en humanos.

Estudiando los cromosomas de Drosophila al

microscopio, Morgan observ que los 4 pares no
eran idnticos, y que las hembras tenan dos cromosomas
X idnticos, mientras que en los machos el X estaba
apareado con un cromosoma Y, con un aspecto diferente
y que nunca aparece en las hembras. Por ello, un macho
debe recibir su cromosoma X de su madre y el Y de su
padre, lo cual explicaba la segregacin observada en el
color de ojos: si la madre es homozigota (tiene los dos
alelos para ese gen iguales) con los ojos rojos, sus hijos
Morgan fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiomachos slo pueden tener los ojos rojos, aunque su padre
loga o Medicina en 1933 por la demostracin de que los
tuviera los ojos blancos. Para que aparezcan machos con
cromosomas son portadores de los genes.
los ojos blancos, la madre tiene que portar al menos una
copia del gen de ojos blancos en uno de sus cromosomas
X, y slo tendrn los ojos blancos los hijos que reciban
el X con el gen mutado. Por su parte, para que aparezcan 5 Referencias
hembras con ojos blancos, ambos progenitores tienen
que aportar un cromosoma X con el gen de los ojos [1] Beneden, Van E. (1883), Recherches sur la maturation
blancos, lo que es por tanto un evento menos frecuente.
de l'oeuf, la fecondation et la division cellulaire., Arch.
Es decir, a partir de estas observaciones, Morgan dedujo
Bioi. 4: 265-641
que el gen que codica para el color de los ojos debe
residir en el cromosoma X, lo que proporcionaba la [2] Weismann, A. (1892), Das Keimplasma. Eine Theorie
der Vererbung, Gustav Fischer, Jena.

[3] Boveri, T. (1888), Zellenstudien II. Die Befruchtung und

Teilung des Eies von Ascaris megalocephala., Jena Z.
Naturwiss. 22: 685-882
[4] Boveri, T. (1904), Ergebnisse uberdie Konstitution der
chromatlschen Substanz des Ze/lkerns, Fisher, Jena
[5] Boveri, T. (1905), Zellenstudien V. ber die Abhtingigkeif der Kerngrsse und Zellenzahl der Seeigel-Larven
von der Chromosomenzahl der Ausgangszellen, G. Fischer, Jena.
[6] Boveri, T. (1887), Ueber die Befruchtung der Eier von
Ascaris megalocephala., Sitz-Ber. Ges. Morph. Phys.
Mnchen 3.
[7] Boveri, T. (1900), Zellenstudien IV. Uber die Natur der
Centrosomen, Jena Z. Naturwiss. 35: 1-220
[8] Sutton, W.S. (1903), The chromosomes in heredity,
BioI. Bull. 4: 231-251
[9] Boveri, T. (1902), Uber mehrpolige Mifosen als Mittel
zur Analyse des Zellkerns, Verh. Phys. Med. Ges. Wurzburg NF 35: 67-90
[10] Boveri, T. (1907), Zellenstudien VI. Die Entwicklung
dispermer Seeigel-Eier. Ein Beitrag zur Befruchtungslehre und zur Theorie des Zellkerns., Naturwiss. 43: 1-292
[11] Boveri, T. (1892), Befruchtung,
Entw.Gesch. 1: 386-485

Ergeb.

Anat.

[12] Sutton, W. S., 1900 The spermatogonial divisions of

Brachystola magna.. Kansas Univ. Q. 9:135-160.
[13] Sutton, W. S., 1902 On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna.. Biol Bull. 4:24-39
[14] Morgan, T. H. (1910), Sex limited inheritance in Drosophila, Science 32 (812): 120-122,
doi:10.1126/science.32.812.120
[15] Morgan, T. H. (1911), Mutations in eye color in Drosophila and their modes of inheritance, Science 33 (849):
534-537, doi:10.1126/science.33.849.534-a

6 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

6.1

Texto

Teora cromosmica de Sutton y Boveri Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Teor%C3%ADa_cromos%C3%B3mica_de_Sutton_y_

Boveri?oldid=89222337 Colaboradores: Soulreaper, CEM-bot, Silvia3, Plux, Xvazquez, Technopat, Drinibot, Petruss, AVBOT, Luckasbot, MystBot, SuperBraulio13, Jkbw, Igna, MAfotBOT, Alrik, Grillitus, Dawn08, Waka Waka, Naraht, KLBot2, Acratta, Allanbot, Jarould,
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6.2

Imgenes

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6.3

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