14/08/2013

Introduccin a la Zoologa 2013

SEMINARIO:
SEMINARIO
Clasificacin,
Sistemtica y
Filogentica
Lic. Pablo Dinghi

La
clasificacin es
una cualidad
inherente al
ser humano

El hombre ha clasificado organismos

antes del origen mismo de la escritura,
pero slo en pocas recientes la teora de
la clasificacin ha madurado, y se ha
empezado a tomar conciencia de la
importancia de la diversidad biolgica

Ernest Mayr, 1992. (1904-2005)

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Un poco de historia
Aristteles (384 a.C. 322 a.C.)
Estudi
morfologa
comparada
comparada,
embriologa
y
ecologa
de
organismos marinos.
Clasific mas de 500 especies de
peces. Propuso una clasificacin
que estuvo vigente 2000 aos.
- Plantas: con flor
sin flor
- Animales Anaima
Enaima
- Minerales

Anaima: Animales sin sangre roja (invertebrados)

De generacin
espontnea

De huevos
p
perfectos

De huevos de
tipo especial

Con sustancia
generativa viscosa,
brotes o generacin
espontnea

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Enaima: Animales CON sangre roja (vertebrados)

Vivparos:

Ovparos:
Con huevos perfectos:

Hombre

Cetceos
Aves

Anfibios y reptiles

Serpientes

Con huevos imperfectos:

Cuadrpedos

Tiburones y rayas
Caballos

Otros peces

Otros

Gran cadena del Ser

(Scala Naturae)

el universo es un plenum, no
existen vacos; tampoco existen
vacos en la naturaleza, siempre
hay estados intermedios entre
todos los seres

-Propsito de la GCS: todo lo que

existe en la naturaleza debe tener un
lugar dentro del orden divinamente
planificado.ese lugar en la GCS
depender de la proporcin espritumateria.
-La GCS se basa en tres principios:
p
g
plenitud,, continuidad y gradacin.
-La GCS fue el concepto unificador de
la Biologa desde Aristteles hasta el
siglo XVIII.
-De acuerdo al concepto de
continuum de la GCS, las especies
no son entidades reales (concepto
nominalista de especie).

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2000 aos sin mayores modificaciones en los conceptos Aristotlicos

Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon
Francs 1707-1788

Deja de lado el concepto nominalista de especie.

Propone que las especies son reales. Fue el primero
en tener un atisbo
atisbo de ideas evolutivas

Carolus Linnaeus, Sueco 1707-1778

Era creacionista y fijista.
Fue el primero en convencer a los
dems cientficos de la realidad de
las especies.
Cre un sistema jerrquico de
clasificacin, con cuatro categoras:
clase, orden, gnero y especie.

Public la obra Systema naturae (12 ediciones entre

1735-1768), que es un catlogo metdico de plantas,
animales y minerales ordenados en grupos subordinados.
Propuso un sistema de nomenclatura cientfica universal,
con una nomenclatura binominal p
para las especies.
p
La 10 edicin de Systema naturae (1758) se considera el punto
de partida de la nomenclatura zoolgica, y la obra Species
Plantarum, el punto de partida de la nomenclatura botnica.

Fue el primero en incluir al hombre

como una especie ms dentro del reino
animal

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Y la evolucin como teora empezaba a dar sus primeros pasos

vs

Lamarck

Cuvier

Lyell

...las relaciones entre especies dentro de un gnero, o entre

miembros de una familia, son en realidad relaciones de sangre, debido
a que descienden de un ancestro en comn.....
Charles Darwin

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La idea era correcta, pero inductiva. Darwin no poda explicar la

herencia de caracteres
Darwin + Mendel

Neo Darwinismo

Permite el desarrollo del mtodo cientfico

en cuanto a la clasificacin de los seres
vivos.

SURGEN LAS ESCUELAS DE CLASIFICACIN

ESCUELAS DE CLASIFICACIN
Escuela Fentica o de Taxonoma Numrica (Sneath y Sokal, 1973)
Escuela Cladstica o Sistemtica Filogentica (Hennig, 1968)
Taxonoma Evolutiva (Simpson, 1961; Mayr, 1968)

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ESCUELA FENETICA
- Se deben construir clasificaciones cuyos taxones se reconocen por su
similitud aparente o global, expresada en el mayor nmero de
caracteres posibles.
- La tarea del sistemtico empieza
p
con la observacin ((no es
necesario formular hiptesis previas)
- No importan las relaciones ancestro-descendiente porque
segn esta escuela no pueden saberse con certeza.
- A partir de numerosos hechos particulares (caracteres) se pueden
hacer generalizaciones (construir clasificaciones y justificar los
agrupamientos)

ES una escuela INDUCTIVISTA

Esta escuela se ha dejado de

usar para la clasificacin
biolgica, pero es
ampliamente utilizada en
otras ramas de la biologa.
Similitudes entre
ambientes

Ej:
-Ecologa

Fenograma

- Epidemiologa

Similitudes
genticas distintas
cepas de virus

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"Cuando veo un pjaro que camina como un pato, nada como un pato y
hace quack como un pato, yo llamo a ese pjaro pato.
James Whitcomb Riley (1849-1916)

Euphorbia Euphorbiacea

Phylum Brachiopoda

Astrophytum Cactacea

Phylum Mollusca

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Pantera negra

Jaguar, Yaguaret
(Panthera onca)

Leopardo (Panthera pardus)

Escuela Cladstica (Hennig)

- Los taxones se reconocen por los caracteres derivados
compartidos por sus miembros (=sinapomorfas) y
deben ser monofilticos.
- La clasificacin DEBE expresar las relaciones genealgicas entre
los grupos de organismos.
La escuela cladstica se relaciona con el falsacionismo de Karl Popper

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- La ciencia comienza con un problema o problemas que van asociados

con la explicacin del comportamiento de aspectos del mundo o del
universo
- Los cientficos proponen hiptesis falsables como soluciones al problema.
- Las hiptesis conjeturadas son entonces criticadas y comprobadas.
comprobadas

Problema: Que relaciones existen entre las especies A, B y C?

Hiptesis: la especie A est ms cercanamente relacionada
con la especie B que con la especie C. Esta hiptesis se apoya
en el p
principio
p g
general que
q
existen relaciones filogenticos
g
entre las especies como producto de la evolucin
Dicha hiptesis ser puesta a prueba mediante el estudio de
los caracteres de dichas especies
La hiptesis ser falsada si se encuentra otra que explique
mejor las observaciones

Un poco de terminologa cladstica

La cladstica muestra las relaciones genealgicas en cladogramas
Terminales

Ultima rama
Ulti
Nodo raz
Rama interna
Nodo (antecesor comn hipottico)

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Estudiaremos Tetrpodos
Grupo externo o Outgroup

Grupo interno, de estudio o Ingroup

Grupos hermanos

Los cladogramas poseen libre giro en sus nodos.

Estos tres cladogramas

representan las mismas
relaciones filogenticas

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Cladograma sin raz = RED

COMO ENRAIZAR UN CLADOGRAMA (en formato RED)

B
D

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Los Cladogramas se pueden representar de diferentes maneras

Formato parenttico
Formato Diagrama de Venn

Formatos arborescentes

Volviendo a la cladstica
- Los taxones se reconocen por los caracteres derivados
compartidos por sus miembros (=sinapomorfas) y
deben ser monofilticos.
- La clasificacin DEBE expresar las relaciones genealgicas entre
los grupos de organismos.

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Grupo monofilticos: Agrupa a todos los taxones terminales y al

antecesor comn ms prximo al conjunto

Aqu comienza la ??? Trichomycteridae

Grupos parafilticos: Agrupa al antecesor comn pero no a todos sus

descendientes

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Grupos polifilticos: Agrupa diferentes taxones, excluyendo tanto otros

terminales como al antecesor comn ms prximo.

Homeotermos

Reptiles

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La clasificacin en la escuela cladstica se define a partir de

grupos MONOFILETICOS
Qu se usa para realizar estas agrupaciones?
CARACTERES: cualquier atributo que pueda ser mensurable y
comparable entre individuos.
Los caracteres pueden ser:

Anatmicos (morfologa)
Embriolgicos
Fisiolgicos
Bioqumicos
Genticos
Ecolgicos
Comportamentales
Otros

Los caracteres poseen 2 estados: primitivo y derivado

Estado primitivo: Aquel que surge primero en el tiempo. Luego, por
procesos evolutivos se transformar en uno o mas caracteres
derivados. Se considera que es el estado que estaba presente en
antecesores al grupo estudiado. Se denomina SIMPLESIOMORFIA o
PLESIOMORFIA.
PLESIOMORFIA
Estado derivado: Aquel que surge a partir de caracteres primitivos
HOMOLOGOS mediante procesos evolutivos. Se denomina APOMORFIA
Si la APOMORFIA surge como una novedad evolutiva en
un solo taxn se denomina AUTAPOMORFIA
Si la APOMORFIA surge como una novedad evolutiva compartida
por varios taxones se denomina SINAPOMORFIA
Los grupos monofilticos comparten caracteres DERIVADOS
(SINAPOMORFIAS) entre sus miembros

14/08/2013

Homologa y analoga

Los estados de un carcter son

homlogos si se originan
filogenticamente de un ancestro
comn

A veces caracteres que tienen funciones o formas

similares, podran pensarse como homologas.
Si
dichos
caracteres
no
estn
filogenticamente
relacionados, o sea que no se encuentran en el antecesor
que comparamos
p
se denominan
comn de los taxones q
ANALOGAS u HOMOPLASIAS

A qu se debe esta similitud aparente?

Paralelismo
Convergencia
Reversin

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Ejemplo de paralelismo y reversin

Convergencia

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Sin lnea interna Con

lnea

interna

Sin relleno Con

relleno amarillo
Sin lnea interna Con
lnea interna

Cuadrado Hexgono

Verde Rojo
Crculo Cuadrado

Cmo sabemos si es una HOMOLOGIA o una HOMOPLASIA?

Evidencias:

- Embriolgicas (ontogenia)
- Estructurales
- Bioqumicas

O simplemente no se sabe, y es en la misma

bsqueda de la filogenia donde se ponen a
prueba las hiptesis de homologa (a priori
consideraremos todos los caracteres homlogos)

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CONSTRUCCIN de CLADOGRAMAS

La cladstica utiliza el principio de MAXIMA PARSIMONIA para

contrastar las diferentes hiptesis

filogenticas

(rboles).

Ser ms probable aquel rbol que tenga menor nmero de

pasos evolutivos
+ HOMOLOGAS

- HOMOPLASIAS

HOMOPLASIA = 2 Pasos evolutivos

HOMOLOGIA = 1 Paso evolutivo

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Codificacin de caracteres y bsqueda del cladograma mas corto

Carcter 1
A= 0
B= 1
C= 1
D= 1

Estado ancestral

1: 0 1

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2: 0 2

D
2: 0 2

Carcter 2
A= 0
B= 2
C= 0
D= 2

Estado ancestral

Esto es una homoplasia!

Eleccin de la hiptesis filogentica mas probable

Los distintos rboles van a dar distinta cantidad de cambios evolutivos

El rbol cuya cantidad de cambios sea menor, segn la cladstica y en

base a nuestros datos, ser el que represente mejor las relaciones
filogenticas entre los grupos estudiados.

Luego, en este rbol ms probable quedarn algunos caracteres como

homplasias.
homplasias

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Sinapomorfa
de mamferos

Fenestra pre-orbital

Pelaje

Huevo amniota
Cuatro extremidades
Esqueleto seo
Vrtebras

Sinapomorfa
de tetrpodos

Sinapomorfa de vertebrados!

Escuela Evolucionista
- La clasificacin debe expresar las relaciones de ancestralidad comn
y la cantidad de cambio evolutivo que separa a los taxones derivados
de un mismo ancestro.
- Los taxones pueden ser monofilticos o parafilticos (incluyen
algunos pero no todos los descendientes
de un mismo antecesor).
- Favorecen algunos caracteres por sobre otros a la hora de
realizar
eali a sus
s s bsquedas
bsq edas filogenticas

ACA EL TAMAO DEL CAMBIO EVOLUTIVO SI IMPORTA

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14/08/2013

Quin dice si una rama es

suficientemente larga para que
amerite que su terminal sea
diferenciado especialmente del
resto?
t ?

Clasificacin

Fentica

Cladstica

Indepen.
Filogenia

Basada en la
filogenia

Relaciones

Similitud
global
Taxones Mono-para
o
polifilticos
Diagramas Fenogramas
Especies

Nominales

Taxonoma
Evolutiva

Consistente
con la
filogenia
Cladsticas Cladsticas +
Patrsticas
Monofilticos
Mono +
parafilticos
Cladogramas

Filogramas

Reales

Reales

INTRODUCCION A LA ZOOLOGIA
Seminario Anlisis Filogenticos y Clasificacin
Ejercicio 1
Dado el siguiente cladograma:

a) Indique todos los grupos monofilticos

b) Qu tipo de relacin filogentica hay entre B,C, D y E; E, F y G; B y C; A, B, C, D y F?
c) Cual es el grupo hermano de a+b? Y de a+b+c? D es grupo hermano de quin?

Ejercicio 2
Indique cuales de los siguientes rboles representan las mismas relaciones filogenticas

Ejercicio 3
a) Dibuje el cladograma correspondiente a los siguientes rboles parentticos:
1. (A(B, C)(D((E, F)G)))
2. (A(B((((C,E)F)G)(H,I))))
b) Dibuje el rbol parenttico del siguiente cladograma

c) El cladograma del punto b) y el rbol 2 del punto a), son iguales? Justifique
Ejercicio 4
Dada la siguiente red, dibuje todos los cladogramas posibles, enraizando en cada uno de los
terminales. Escrbalos tambin en modo parenttico.

Ejercicio 5
Dado el siguiente cladograma:

a) Cules seran las sinapomorfas de los saurpsidos? Y de los mamferos?

b) D dos ejemplos de plesiomorfas de aves
c) La presencia de plumas aparece como apomorfa del grupo aves, de que tipo? De que
depende?
d) Si tuviera que estudiar a los saurpsidos con este cladograma, cual sera el ingroup y cual
sera el outgroup?
e) Puede dividir a los mamferos en dos grupos hermanos?Cuales seran?
f)

Los reptiles como usualmente los conocemos son parafilticos. Sera correcto decir
entonces que si agregsemos al grupo hermano de los reptiles, las aves, podramos tener
entonces un grupo vlido? Justifique.

Ejercicio 6
Dadas las siguientes criaturas. Siendo A considerada el grupo basal.

Ud. considera los siguientes caracteres (con sus estados)

- Ojos presentes/ausentes
- Espinas presentes/ausentes
- Pednculos oculares presentes/ausentes
- Pies presentes/ausentes
- Pestaas presentes/ausentes
y obtiene un cladograma:

Coloque dentro del cladograma todos los caracteres y sus

estados de la manera ms parsimoniosa posible. Cuantos pasos
evolutivos tiene de largo este rbol?

Suponga que este es el rbol que se consideraba

correcto hasta que Ud. encontr el rbol anterior. Dibuje
nuevamente los caracteres en el cladograma. Qu rbol es
mejor? Alguno tiene homoplasias?

Habiendo elegido la filogenia correcta Ud. decide que estos ejemplares son de la familia
Gominidae. Elije de gnero tipo al de la especie A. Y a esa especie le pone Gominus gominus.
Decide tambin que esta familia est compuesta de dos gneros solamente, el tipo, con su
especie y otro, con dos especies. Nombre todos los individuos de manera tal que sea congruente
con lo explicado en el texto. Use eptetos especficos que sean adjetivos, y que denoten las
apomorfas que quiso mostrar al hacer estas separaciones. Sern finalmente los cuatro individuos
ejemplares tipo?.

Ejercicio 7. Dado los siguientes escarabajos:

Usando los caracteres Mandbulas, Antenas, Manchas y Estriaciones trate de confeccionar

el rbol ms parsimonioso posible. Use como grupo basal al individuo A.
Ud. sabe que son todas especies nuevas. Pero que pertenecen a la familia Flavisdea, y al gnero
Flavis. Considera, adems, que existen 2 subgneros nuevos entre sus individuos (el subgnero
flavis ya existe, y probablemente el individuo A deba ser colocado ah). Nombre de manera vlida
a cada uno de estas 4 especies, respetando los datos obtenidos en el cladograma. Adems escriba
los nombres desde familia hacia debajo de 2 individuos.

Ejercicio 8.
Defina: Monofilia, parafilia, polifila, homologa, homoplasia, nodo raz, ingroup, outgroup, grupo
hermano, sinapomorfa, autoapomorfa, plesiomorfa, parsimonia, fenograma, cladograma,
filograma.
Ejercicio 9.
Explique las diferencias entre las tres escuelas de clasificacin estudiadas, respecto a tipo de
clasificacin, taxones aceptados, tipo de diagramas utilizados, concepto de especie. Adems
explique por qu la escuela cladstica es ms aceptada que las otras dos. Qu caractersticas de
las otras las hacen menos elegibles desde el punto de vista cientfico?
Ejercicio 10.
a) Lea el texto Historia de las larvas del camarn. Y responda:
La larva nauplio es al final una homologa o una homoplasia? Justifique
Si la larva nauplio es homloga, que es lo homoplsico dentro de los malacostrceos respecto a
su desarrollo? Explique.
Qu entiende por heterocrona?
El pulgar oponible del panda debera ser puesto en un cladograma como un paralelismo con los
primates? Justifique.
Qu es la Ley de Dollo?
b) Lea el texto Una almeja es una almeja y responda:
Cree Ud. que el concepto de especie es un constructo del hombre o es una entidad real? y los
taxa superiores?
Explique brevemente las correlaciones observadas entre la taxonoma informal de pueblos
aborgenes y la linneana.
Existe algn otro tipo de clasificacin basada en otros criterios por estos aborgenes? Y entre
nosotros? Mas all de la citada por el autor, se le ocurre alguna que sea informal tambin y muy
usada?

Ejercicio extra (parcial 2012)

Ud. encontr una nueva especie de escarabajo, presumiblemente del gnero Homocopris, el cual
contiene una sola especie: Homocopris torulosus (Eschscholtz, 1822). Esta especie fue
originalmente descripta dentro del genero Copris. Homocopris fue propuesto por Vaz-de-Melo en
2010. Ud. considera entonces que esta nueva especie se llamar Homocopris alumnis, Alumno de
Zoologa 2012. Pero tiene dudas, as que antes de publicarlo, realiza un estudio con caracteres
moleculares de ambos gneros y obtiene la siguiente filogenia:

Scarabaeidae
Homocopris

Copris

Grupo externo C. bovinus C. anceus

C. ares

H. torulosus H. alumnis

C. lunaris

9
3

-2
5

4
8

10

2
1

En la parte superior del cladograma se encuentra la nomenclatura linneana tradicional de los

integrantes de ambos gneros. Cada nmero representa un carcter molecular donde ha
cambiado una base (A,T,C,G) por otra. Para abreviar no se citan los cambios.

a) Scarabaeidae, Qu rango taxonmico tiene? Ambos gneros estudiados son monofilticos?

Si existiese un gnero monofiltico, cules son sus sinapomorfas? Dentro de estos 2 gneros,
existe algn o algunos sub-grupos monofilticos? Tienen sinapomorfas que los sostengan?

b) Cite ejemplos dentro de este cladograma de paralelismo, reversin, plesiomorfa y

autoapomorfa. Cuntos pasos evolutivos tiene este rbol? Para qu sirve usar un grupo
externo?

c) Segn este rbol, la nomenclatura es incorrecta desde el punto de vista cladstico, por qu?
Alguna de las otras escuelas de clasificacin la aceptara? Justifique. Solucione el problema
usando 3 subgneros. Para ser mas prolijo, considere lo siguiente: Ud. sabe que la especie tipo de
Copris es C.bovinus, y que el resto de los Copris tienen puntos negros en sus alas (lunares, fijese si
hay alguna alusin en los nombres), y quiere de alguna manera respetar la diferenciacin que
hizo Vaz-de-Melo. Escriba entonces, todos los nombres correctos (cuando haya autor escrbalo de
la forma adecuada).