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UNIVERSIDAD DE ORIENTE
NCLEO DE SUCRE
INSTITUTO OCEANOGRFICO DE VENEZUELA
POSTGRADO EN CIENCIAS MARINAS
PROGRAMA DE MAESTRA EN CIENCIAS MARINAS
MENCIN BIOLOGA MARINA
INDICE
Pg.
Dedicatoria
Agradecimiento
Resumen............
Lista de tablas........
Lista de figuras...
Introduccin..........
Objetivos...
15
Materiales y Mtodos....
16
Resultados....
21
Discusin...
34
Conclusiones.
52
Comentarios y recomendaciones......
53
Bibliografa..
55
Anexo
62
DEDICATORIA
AGRADECIMIENTO
RESUMEN
LISTA DE TABLAS
Pag.
1.-
LISTA DE FIGURAS
Pg.
1.-
17
2.-
21
3.-
22
25
26
27
28
29
31
32
33
4.5.6.7.8.-
9.10.11.-
INTRODUCCIN
Las invasiones biolgicas son procesos naturales que ocurren por el transporte
ocasional de organismos vivos entre regiones biticas o, entre continentes o islas, sin la
intervencin del hombre. No obstante, las actividades humanas han acelerado la
velocidad de las invasiones, frecuentemente en rdenes de magnitud que han resultado
en el transporte de algunos organismos hacia hbitats a los cuales nunca hubiesen
podido acceder por cuenta propia. Los humanos comenzaron a facilitar las invasiones
desde el Neoltico; sin embargo, el transporte intencional y accidental de especies se ha
acelerado tremendamente durante los ltimos 150-200 aos (Ewel et al., 1999).
Las especies exticas invasoras se pueden definir como especies no nativas que
son introducidas generalmente por el hombre, deliberadamente o sin intencin, fuera de
sus ambientes naturales en donde se establecen, proliferando y dispersndose de manera
tal que causan daos a la diversidad biolgica nativa (EU., 2008). Cuando las especies
10
exticas son introducidas, un pequeo nmero de stas sobrevive en la nueva zona. Una
vez que la poblacin se establece puede producir un impacto negativo y es muy difcil o
imposible de erradicar (Nyberg & Wallentius, 2005). En ocasiones, las especies
invasoras se hibridan con especies autctonas alterando as el pool gnico de las
poblaciones originales (Money & Cleland, 2001). Igualmente, tienen un gran potencial
para afectar negativamente las acciones de restauracin ecolgica, conservacin y
aprovechamiento sustentable de los recursos naturales (Chornesky et al., 2005).
Gollasch (2006) indica que todas las especies exticas representan un dao
potencial hasta que no se compruebe que el riesgo es mnimo. El mismo autor seala
que, los cambios causados por la introduccin de especies no indgenas en una regin
localizada pueden operar sinrgicamente como alteradores biolgicos y pavimentar el
camino para nuevas invasiones (invasional meltdown). Desde otro punto de vista, Bring
(2007) considera que ninguno de los estudios recientes concernientes a los efectos de
los invasores marinos demuestra algn indicio de extincin o prdida de diversidad. De
acuerdo con este autor, la introduccin de especies exticas podra, de hecho,
incrementar la biodiversidad, ayudando a la creacin de ecosistemas estables con altos
niveles de competencia y resistencia a nuevas invasiones.
11
los organismos
rebasan fcilmente los lmites de las instalaciones dedicadas a su cultivo. Por lo tanto, el
uso de especies exticas para actividades acucolas debe considerarse como una
introduccin deliberada en un espacio natural, aun cuando el centro de cuarentena o la
piscifactora funcionen como un sistema cerrado.
12
Segn la FAO (2008) las algas del genero Kappaphycus representan el 90% de
las algas exportadas a nivel mundial con una produccin de 466 TM al ao. Su elevada
capacidad de crecimiento (2-11% diario), requerimientos ecolgicos poco exigentes,
resistencia a la epibiosis y tcnicas de cultivo de baja tecnologa, hacen que esta especie
sea ideal para el cultivo comercial. Se explota principalmente para la extraccin de
carragenina la cual es utilizada en la industria farmacutica y alimenticia (Clinton,
1986).
13
ser arrastrados por las corrientes hacia nuevas reas donde seria
14
Los estudios que se han hecho hasta ahora sobre la invasin de K. alvarezii en
Cubagua han sido de tipo cualitativo por lo que no se conoce el impacto real que ha
tenido el alga en los parches de coral colonizados. Tomando en consideracin los
reportes recientes y el peligro potencial de dispersin que existe hacia zonas cercanas,
como la isla de Margarita y el Parque Nacional Mochima, se considero necesario
realizar un estudio
que permitiera
invasin. Para esto, se midi el porcentaje de cobertura y el efecto del alga sobre un
parche coralino invadido por K. alvarezii al este de la isla Cubagua. Los resultados
obtenidos aportan informacin sobre el impacto de la invasin lo que servir de base
para futuras investigaciones y ayudara a tomar medidas de control y mitigacion del
problema.
15
OBJETIVOS
Objetivo general:
Objetivos especficos:
16
MATERIALES Y MTODOS
rea de estudio:
ubicadas al este y
17
se encuentra hacia las costas norte y este donde predomina un sustrato slido,
principalmente rocoso (Ramrez, 2001).
Fig. 1. Situacin geogrfica del rea de estudio. Estaciones de muestreo (1) y (2).
Recoleccin de Muestras:
Se realizaron cinco muestreos en dos (2) estaciones situadas en el extremo este
de la isla entre marzo y junio de 2009. La estacin 1, (104857 N; 064 0808 W)
abarco un rea de 50 m de un parche coralino bien diferenciado y delimitado que se
encuentra densamente colonizado por Kappaphycus alvarezii. La estacin 2, (104903
N; 06408`08 W) abarco 50 m de un parche coralino adyacente, con caractersticas
similares al primero, pero no afectado por el alga (Fig. 1).
18
Tcnica de muestreo:
19
Interpretacin fotogrfica:
Para medir el porcentaje de cobertura del las especies del bentos se analizaron
las fotos digitales utilizando el software de procesamiento de imgenes Image-J
(Conklin & Smith, 2005). Por otra parte, la identificacin de las especies de coral se
hizo utilizando como referencias los trabajos de Ramrez (2001) y Humann & Deloach
(2006). Asi mismo, la identificacin de las esponjas se realizo en el laboratorio de
Porferos del Instituto Oceanogrfico de Venezuela - UDO, estado Sucre.
20
Anlisis estadsticos:
Para analizar las diferencias de abundancia (se compararon todas las especies)
entre estaciones se utilizo el anlisis de similitud ANOSIM (procedimiento de
permutacin no paramtrico que produce un estadstico R; medida absoluta de distancia
entre grupos, valores positivos y grandes (hasta 1) indican baja similitud mientras que
valores bajos (hasta 0) indican alta similitud (Sackmann, 2006). Las relaciones de
similitud entre grupos se muestran mediante un MDS (anlisis de escala
multidimensional no mtrico). Se uso el rango de Bray-Curtis para los datos
estandarizados y transformados con raz cuadrada. Las especies discriminantes de los
grupos se determinaron mediante un SIMPER (porcentaje de disimilitud). Para estas
pruebas se utilizo el programa PRIMER versin 5 (Clark & Gorley, 2001).
21
RESULTADOS
la
22
70
64,35
Estacion 1
60
Estacion 2
Cobertura (%)
50
40
31,83
29,53
30
20
13,63
10,54
10
0
0
M. alcicornis
C. racemosa
K. alvarezii
de
23
pequeas colonias del coral cerebro Diploria strigosa. En las adyacencias del rea de
estudio tambin se observaron otras especies de corales escleractineos como Diploria
labyrinthiformis, Siderastrea siderea, Colpopyilia natans y del zoantideo Palythoa
caribaeorum). Igualmente, fue bastante comn la presencia de la anmona,
Stichodactyla helianthus formando agregaciones compactas de numerosos individuos
sobre el coral y arena. Con respecto a las esponjas, se registraron 14 especies, todas
pertenecientes a la clase Desmospongiae, de las cuales Desmapsamma anchorata fue la
mas abundante en ambas estaciones, seguida de Amphimedon erina, Aplysina fulva y A.
fistularis respectivamente. Las especies Cathria calla y Aplysina sp. fueron las menos
abundantes y solamente aparecieron en la estacin 2. Tambin, en ambas estaciones, se
observaron parches poco densos y dispersos del pasto marino Thalassia testudinum
creciendo entre los intersticios del coral y sobre la arena. Entre las macroalgas, adems
de K. alvarezii y C. racemosa ya mencionadas, fueron comunes, aunque poco
abundantes, Bryopsis pennata y Laurencia microcladia (Tabla 1).
24
Phyllum o Clase
Rhodophyta
Especie
Kappaphycus alvarezii
Media
D. Standard Min - Max
E.1 E.2 E.1 E.2
E.1
E.2
10.46 0 11.84 0
0 - 56
0
Laurencia microcladia
0.01
Caulerpa racemosa
0-2
0-5
0 -73
0 - 65
Bryopsis pennata
0.32
0-7
0-5
Hydrozoa
Millepora alcicornis
Anthozoa
Plexaura sp.
4.45
0 - 86
0 - 68
Zoanthus pulchelus
1.43
0.51
4.10
3.36
0 - 31
0 - 13
Palythoa grandis
0.13
0.5
0-4
Stichodactyla helianthus
0.27
0.45
0.74
1.08
0-6
0-7
Diploria strigosa
0,005
0,002
0,4
0.23
1.04
0.86
0-7
0-6
Chlorophyta
Liliopsida
Sustrato muerto
0.14
0.65
0.1
1.07
0.6
1.22
Amphimedon erina
0.12
0.12
0.38
0.41
0-3
0-3
Aplysina fulva
0.11
0.02
0.43
1.16
0-3
0-1
Aplysina fistularis
0.08
0.46
0-3
Tedania ignis
0.08
0.3
0.31
0.49
0-2
0-2
Amphimedon viridis
0.06
0.49
0.36
0.82
0-3
0-4
Mycale sp.
0.04
0-4
0-1
Spiratrella hartmani
0.02
0.01
0.12
0.08
0-1
0-1
Niphates erecta
0.02
0.01
0.15
0.07
0-1
0-1
Ircinia felix
0.02
0.23
0-3
Chondrilla sp.
0.01
0.4
0.09
0.88
0-1
0-5
Xetospongia sp
0.004 0.06
0.05
0.41
0-1
0-4
Aplysina sp.
0.24
0.76
0-6
Cathria calla
0.03
0.23
0-2
0.44
2.63
1.26
5.75
0-8
0 - 27
0 - 86
Thalassia testudinum
25
10
Esponjas / KW = 0,02
8
6
4
2
0
1
Corales / KW = 0,01
Cobertura (%)
100
80
60
40
20
0
1
60
K. Alvarezii
50
40
30
20
10
0
1
Estaciones
26
80
C. racemosa / KW = 0,01
60
40
Cobertura (%)
20
0
1
60
K. Alvarezii
50
40
30
20
10
0
1
Estaciones
En la estacin 1, se determino la existencia de una correlacin negativa (r = 0,71) entre el porcentaje de cobertura K. alvarezii y el porcentaje de cobertura de
corales y esponjas
(Fig. 6).
27
28
29
Fig. 8.- Grafico de ordenacin (MDS) de la abundancia por especies entre estaciones. Se
observan dos grupos: estacin 1 (verde) y 2 (azul). Se muestran los seis (6) transectos
de cada estacin.
El porcentaje de disimilitud promedio (SIMPER) entre las dos estaciones fue
del 34,34 %. Las especies que mas contribuyeron con esta diferencia fueron: M.
alcicornis (40,69 %), K. alvarezii (25,09 %), C. racemosa (16,18 %), Plexaura sp. (6,13
%) y T. testudinum (3,74 %) lo que explica el 91,85 % de la misma (Tabla 2).
Tabla 2 Porcentajes de disimilitud (SIMPER) entre la abundancia de especies en las
estaciones 1 y 2. Abund.(x) = abundancia promedio; Dis-.(x) = disimilitud promedio;
SD = desviacin estndar; Contrib.% = porcentaje de contribucin; Cum.% = porcentaje
acumulado.
Especie
Est.1
Abund. (x)
31,58
M. alcicornis
10,46
K. alvarezii
17,14
C. racemosa
3,63
Plexaura sp.
0,33
T. testudinum
Variables comunitarias:
Est.2
Abund. (x)
Dis. (x)
64,35
0,00
13,66
1,80
2,67
13,97
8,62
5,56
2,10
1,29
Dis./SD Contrib.%
2,09
2,72
1,39
1,04
1,22
40,69
25,09
16,18
6,13
3,76
Cum.%
40,69
65,78
81,96
88,09
91,85
30
Tabla 3. ndice de diversidad (H`= bits/Ind.), equidad (J) y nmero de especies (S) para
los corales en las dos estaciones de muestreo (X = media).
Estacin
Transecto
1
2
3
4
5
6
0,84
0,78
0,69
0,21
0,10
0,11
0,46
0,28
0,08
0,10
0,12
0,28
0,33
0,20
0,52
0,49
0,43
0,15
0,10
0,16
0,31
0,20
0,01
0,10
0,08
0,20
0,24
0,14
5
5
5
4
3
2
4
4
4
3
4
4
4
4
1
2
3
4
5
6
X
31
Los valores de diversidad y equidad para las esponjas tambin fueron bajos aunque se
encuentran dentro del intervalo reportado por otros investigadores en la zona (Tabla 4).
Tabla 4. ndice de diversidad (H= bits/ ind.), equidad (J) y numero de especies (S) para
las esponjas en las dos estaciones de muestreo. (X = media).
Estacin
Transecto
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
1,70
1,35
1,23
1,14
1,14
0,39
1,16
2,12
1,54
1,58
1,59
1,68
1,83
1,72
0,82
0,84
0,63
0,82
0,71
0,35
0,70
0,85
0,74
0,81
0,89
0,77
0,84
0,82
8
5
7
4
5
3
5
12
8
7
6
9
9
9
32
33
34
DISCUSION
Pocos trabajos cientficos consideran que Kappaphycus alvarezii sea una especie
invasora; no obstante, ha sido muy estudiada para efectos de acuicultura, siendo
ampliamente introducida y comercializada alrededor del mundo dando por hecho que no
presentaba ningn riesgo para los ecosistemas hacia los cuales era exportada. A pesar de
las numerosas especies de algas marinas identificadas como invasivas, K. alvarezii
nunca ha sido reconocida como una de ellas (Pereira & Velejar, 2006), probablemente,
debido a intereses econmicos relacionados con la industria de extraccin y
comercializacin de carragenina. Los primeros trabajos que alertaron sobre el potencial
peligro de K alvarezii como posible especie invasora se realizaron en Hawi,
especficamente en la baha de Kaneohe, en donde varios investigadores constataron
los efectos perjudiciales del alga sobre los ecosistemas nativos, particularmente, sobre
los arrecifes coralinos en donde se ha establecido el alga, matando al coral.
La informacin recabada en este trabajo confirma los efectos adversos que tiene
el crecimiento de esta alga extica en ecosistemas coralinos. Diversos estudios han
demostrado consistentemente que las colonias de coral en contacto directo con
macroalgas experimentan reduccin del crecimiento y fecundidad al mismo tiempo que
mortalidad de tejidos (Lirman, 2001). En la zona de la invasin encontramos que K.
alvarezii cubre un promedio del 10,5 % del coral lo que representa un extensin
considerable si tomamos en cuenta que esta creciendo directamente sobre las colonias
de Millepora alcicornis, especie estructuradora y dominante del arrecife, ocasionando
su blanqueamiento y muerte. Las otras especies de corales ptreos parecen ser menos
35
36
al., 2002). Igualmente, Coklin et al., (2005), encontraron que Kappaphycus era una
especie muy comn en parches coralinos poco profundos alcanzando un porcentaje de
cobertura mxima del 4,59 %. Otro informe, esta vez en la India, indica la invasin y
desarrollo exitoso de K. alvarezii sobre corales vivos (colonias de Acropora sp.)
matndolos por efecto de sombreado y asfixia (Chandrasekaran et al., 2008). La
relacin negativa obtenida al correlacionar la abundancia total de K. alvarezii con la
abundancia de corales (r = - 0,7) es un indicador del efecto que tiene la invasin del
alga sobre el arrecife de coral. Esto corresponde con los datos obtenidos de trabajos
realizados por Smith (2003) que reporta correlaciones negativas para la abundancia de
corales (r = - 0,36) y Hunter et al. (2005) que encontraron igualmente una relacin
negativa (r = - 0,66) al comparar la cobertura de corales con la abundancia de K.
alvarezii en un arrecife invadido.
37
38
ya sea por reproduccin sexual (zigotos) o por fragmentos y propgulos , que pueden
ser dispersados por embarcaciones (agua de lastre, anclas), pesca (rastras, redes) y
tambin por las corrientes. Los fragmentos resultantes son capaces de sobrevivir varios
das de transporte y pueden restablecerse en poco tiempo al encontrar un sustrato
adecuado (Ceccherelli & Piazzi, 2001). Es capaz de crecer bajo condiciones pobres de
nutrientes lo que contribuye a su dominancia competitiva sobre otras macroalgas y
pastos marinos. Su capacidad de desarrollarse rpidamente, tanto en sus ambientes
naturales como fuera de estos,
contribuye al
39
Uno de los mecanismos fisiolgicos que hace de las especies de Caulerpa algas
invasoras exitosas es la produccin de sustancias alelopticas capaces frenar el
crecimiento de macrofitas competidoras. Caulerpa racemosa var. cylindracea produce
un compuesto aleloptico, la caulerpenina, que tiene efectos txicos sobre el tejido de
las hojas de Cymodocea nodosa (pasto marino del Mediterrneo) inhibiendo la
fotosntesis (Raniello et al., 2007). Los aleloqumicos actan interfiriendo en la
fotosntesis a travs de una variedad de mecanismos, entre los que se han reportado la
interrupcin de la cadena transportadora de electrones. Segn Uchimara et al. (1999)
cit. por Raniello et al. (2007), la caulerpenina acta inhibiendo el citocromo P450,
cromoprotena involucrada en el transporte de electrones que opera en la membrana del
retculo endoplasmtico liso. Igualmente, este compuesto impide el crecimiento de
microorganismos, el desarrollo de huevos fertilizados de erizo y son txicos para etapas
larvales y adultas de herbvoros potenciales (Paul & Fenical, 1986) lo que le da a C.
racemosa una ventaja competitiva extra en comparacin con otras especies de algas.
Parece una situacin contradictoria que la invasin de una especie extica este
favoreciendo a una nativa. Como lo indican Walker & Kendrick (1998) una de las
mayores consecuencias de un evento de invasin es la afectacin (disrupcin) de la
comunidad de algas marinas locales. Sin embargo, en Cubagua, pareciera existir una
relacin sinrgica en la cual K. alvarezii esta potenciado o favorecido el florecimiento
40
aprovechar el dao
especies de Caulerpa, el sustrato no slo provee soporte fsico sino que tambin es la
fuente primaria de nutrientes (Williams & Fisher, 1985), por lo tanto, un sustrato que ha
sido previamente degradado o alterado, en este caso por la colonizacin de K. alvarezii,
posibilitara la captacin de sustancias nutritivas mas eficientemente que un sustrato
coralino vivo, fomentando el desarrollo del alga.
41
42
43
racemosa no presento indicios de estar siendo consumida por ningn herbvoro. Se sabe
que algunos nudibranquios especializados como Oxynoe olivacea, Lobiger serradifalci
y Elysia subornat consumen especies de Caulerpa (Collado-Vides, 2002), sin embargo,
en la zona de estudio no se observ la presencia de ninguna especie de nudibranquio
sobre el alga.
44
limitado del recurso algal. Contrariamente, en arrecifes con una cobertura coralina baja,
la gran cantidad de espacio ocupado por las algas limita o sobrepasa la capacidad de los
peces herbvoros para mantenerlas controladas (Williams et al., 2001).
45
cerca de la isla de Margarita y Coche que tienen importantes centros poblados que
descargan aguas servidas al mar por lo que el incremento de nutrientes es un factor que
no debe descartarse. Segn Inderjit et al. (2006), los disturbios ambientales, tanto de
origen antropognico como naturales, pueden reducir la utilizacin de recursos por parte
de las especies residentes. Si estas, no pueden adaptarse a los cambios y fluctuaciones
en las caractersticas ambientales, los disturbios proveen oportunidades de recursos a las
especies invasoras abriendo espacios y eliminado o disminuyendo la presin de los
competidores. Es probable que los cambios en el rgimen de nutrientes y los impactos
antropognicos hagan a un hbitat ms propenso a la invasin.
Diversidad de corales:
La diversidad de corales fue muy baja en los dos parches coralinos estudiados lo
que parece ser caracterstico de toda Cubagua. Cervign (1997) atribuye esto
a la
46
47
valores extremadamente bajos de diversidad (H= 0,06) en un parche coralino con alta
dominancia de M. alcicornis. Esta especie de hidrocoral, abundante y comn en el
Caribe, Bahamas y Florida (Human, 2006), se encuentra generalmente en arrecifes de
aguas tranquilas, poco profundas (aunque puede hallarse hasta los 50 m) con una
iluminacin intensa. En Venezuela esta ampliamente distribuida en litorales costeros y
en casi todas las dependencias federales (Ramrez, 2001). M. alcicornis ha sido sealada
como especie dominante en diversos parches coralinos del Parque Nacional Mochima y
el golfo de Cariaco (Sant, 1999), y en extensas formaciones en Cubagua: al este en la en
la localidad de las Cabeceras (Gmez, 2006) y en la punta sureste de la isla (Cervign,
1989). Segn Lewis (2006), las colonias de M. alcicornis pueden llegar a ser muy
abundantes en los arrecifes coralinos tropicales, aunque usualmente cubren menos del
10% de su superficie. No obstante, los parches coralinos aqu investigados presentaron
porcentajes de cobertura mucho mayores (34 - 64%), igualmente, el estudiado por
Gmez (2006) en las Cabeceras (55%) esto reafirma la idea de que estamos en presencia
de una zona bastante impactada. Millepora alcicornis es una especie resistente tpica de
ambientes contaminados, con alta influencia antrpica y que presentan bajos valores de
diversidad y equidad (Herrera, 1991). Tiene la capacidad de recuperarse rpidamente de
eventos de blanqueamiento y sedimentacin, por lo que es ms resiliente a la perdida de
hbitat y degradacin de los arrecifes. Adems, el tamao de sus poblaciones altamente
conectadas y estables favorece su variabilidad gentica (Obura et al., 2008). Estas
caractersticas lo hacen muy competitivo en comparacin con otras especies de corales
ptreos (escleractineos) ms susceptibles a presiones antropognicas.
48
Diversidad de esponjas:
invertebrados mas
49
(H= 1,16; J = 0,7), se ubico en el estado ambiental (3), considerado como muy severo
y no pronosticable. La estacin 2, a pesar de presentar valores mas altos (H= 1,72; J =
0,82), se ajusto al estado ambiental (5), clasificado como severo y constante. Esta
clasificacin se ajusta con el estado de deterioro observado en la zona y corrobora las
diferencias estadsticas que encontramos entre estaciones, en donde la estacin dos, en
general, presenta una biodiversidad mayor, coincidente con la ausencia de K. alvarezii y
una menor cobertura de C. racemosa. No se sabe con certeza como la diversidad de
especies, o las comunidades de algas nativas, influyen en la invasin Ceccherelli (2002);
sin embargo, algunas teoras predicen que las comunidades ricas en especies deben ser
menos susceptibles, sugiriendo que existe una relacin positiva entre la biodiversidad y
la resistencia a las invasiones (Inderjit et al., 2006).
50
dinmica del agua. La constante actividad filtradora de las esponjas remueve bacterias,
pequeos organismos planctnicos y partculas orgnicas incrementando la claridad y
calidad del agua (Sefton & Webster, 1986), ligan al coral vivo a la estructura del
arrecife y facilitan su regeneracin, lo que sugiere que, la prdida de las esponjas podra
acelerar el declive de los arrecifes coralinos Existe una relacin de estrecha dependencia
entre corales y esponjas dentro del ecosistema arrecifal por lo que, cualquier
perturbacin de una de estas comunidades puede repercutir negativamente en la otra
(Wulff, 2006).
A pesar de que las pruebas estadsticas parecen indicar una tendencia clara entre
la perdida diversidad y cobertura coralina asociada al sobre crecimiento de las
macroalgas, como mencionamos anteriormente, una relacin lineal entre dos variables
es un modelo simplista por lo que hay que tener cuidado de no sobreestimar los
resultados. Como indican MacCook et al. (2001), se requiere particular precaucin
cuando se interpreta la causalidad en estudios basados sobre la correlacin en la
cobertura de algas y corales. Al contrario de la idea general de que la correlacin
inversa es causada por la competencia, los patrones podran reflejar diferencias
coincidentes de factores que estn influenciando sus distribuciones o, incluso, la
causalidad podra ser invertida. Los mismos autores sealan que, aunque muchos
investigadores afirman que las interacciones coral-alga son de hecho competitivas; sin
embargo, el reemplazo del coral vivo por sobre crecimiento de algas no es una prueba
definitiva de que el alga haya desplazado al coral, es posible que exista intervencin de
otros factores potencialmente desconocidos por el investigador como por ejemplo:
blanqueamiento, peces e invertebrados coralivoros, daos por tormentas, eutroficacion
etc. En estos casos, el alga puede haberse incrementado como consecuencia de la
51
perdida del coral sin haber tenido ningn efecto inhibitorio sobre el mismo. As, aunque
las algas y los corales pueden competir por el espacio, esto no implica que el alga este
desplazando directamente al coral. En condiciones normales los corales son
competidores superiores a las algas, sin embargo; bajo estrs el coral se hace ms
susceptible y las algas pueden colonizar parches que han sido afectados por eventos
externos. Es probable que el aumento de las poblaciones de macroalgas sea una
consecuencia ms que la causa de la degradacin del arrecife.
52
CONCLUSIONES
53
COMENTARIOS Y RECOMENDACIONES
54
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62
ANEXOS
63
Autor
Regin
Amaro (1999)
0,81
0,41
Gmez (2005)
2,21
0,56
1,49
0,68
Alcolado (1990)
2,24
0,84
Panama
2,45
---------
_______________
Florida
3,23
---------
64
Anexo 3.- Clasificacin propuesta por Alcolado (1992) para inferir el estado ambiental
de un ecosistema utilizando combinaciones de los valores de H' y J. Este diagrama solo
es valido cuando se utilizan las esponjas como bioindicadores.
Estado ambiental
Caractersticas
Relacin H/J
Severo y no pronosticable
Severo y constante
10
Favorable y constante
11
Tomado de: Alcolado, P.M. 1992. Sobre la interpretacin del medio marino mediante el empleo de los
ndices de diversidad y equitatividad. Ciencias Biolgicas, 24: 124-127.