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Es importante conocer la embriologa del sistema nervioso ya que hay una gran cantidad
de trminos neuroanatmicos que derivan de la formacin del Sistema Nervioso, por lo
tanto si no se entiende la embriologa no se va a poder entender la terminologa posterior.
DESARROLLO EMBRIONARIO
Desarrollo Embrionario
Dura 8 semanas. Finaliza cuando el embrin mide 30 mm. de longitud crneo gltea
(LCG) y pesa 2,4 grs.
Se encuentra dividido en 3 Periodos importantes: Periodo Presomtico, Somtico y
Metamrfico.
1.
1.1 Fecundacin
Es el proceso donde se fusionan los gametos masculinos y femeninos, por lo tanto, es el
inicio de todos los procesos de desarrollo que van a venir a futuro.
Ocurre en el tercio externo de la tuba.
Aqu es donde se forma el nuevo ser a partir del Cigoto, el cual sigue una serie de pasos
que comienzan al interior de la tuba.
1.2 Segmentacin
A las 30 horas el cigoto sufre su primera divisin mittica, originando 2 blastmeros.
Cuando existen entre 12- 16 blastmeros (despus de la 3 segmentacin) se produce un
proceso denominado Compactacin que divide este grupo de clulas en una zona interior
(embrioblasto) y una zona exterior (trofoblasto). El Embrioblasto formar al Embrin. El
Trofoblasto formar a los Anexos Embrionarios.
La zona del trofoblasto que est sobre el embrioblasto va a formar la parte fetal de la
placenta y el resto que queda rodeando la gran cavidad celmica va a originar dos
membranas, el Corion y el Amnios, las cuales rodean al embrin en desarrollo.
Al ingresar el conglomerado de clulas en la cavidad del tero, comienza a entrar lquido
a travs de la zona pelcida hacia los espacios intercelulares del embrioblasto, dejando a
ste en una posicin polar.
En el momento que todo el lquido ingresado se ubica en una cavidad nica se le
denomina Blastocisto.
1.3Implantacin
Tras perder la zona pelcida, en un proceso conocido como Eclosin, el blastocisto de
adhiere a la mucosa uterina el 6 da, para estar completamente implantado el da 14.
1.4 Pregastrulacin
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En esta etapa, las clulas del embrioblasto se ordenan en dos estratos, que se diferencian
por su ubicacin y forma: Epiblasto e Hipoblasto
El Epiblasto corresponde a clulas cilndricas altas, ubicadas por dorsal, que son capaces
de formar las 3 capas embrionarias (Ecto, Meso y Endodermo)
El Hipoblasto corresponde a clulas cbicas o planas, ubicadas ventralmente.
1.5Gastrulacin (3 semana)
Se inicia con la formacin de la Lnea Primitiva (da 15) en el Epiblasto, la cual en su
extremo anterior o craneal presenta el ndulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un
conducto, llamado conducto neuroentrico, que se proyecta hacia anterior, uniendo
ambas cavidades (cavidad del saco vitelino y cavidad amnitica) .
La Gastrulacin es el proceso en el que las clulas del epiblasto, prximas a la lnea
primitiva, comienzan a proliferar y a penetrar por ella. Algunas clulas:
- Se desplazan al hipoblasto, dando lugar al Endodermo Embrionario
- Otras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto (en un lugar virtual), dando origen al
Mesoderma
- Otras permanecen dorsalmente en la capa del epiblasto, conformando el Ectodermo
( que origina el Sist. Nervioso)
Formacin de la Notocorda
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Existen 2 zonas, en las que no hay una hoja intermedia (mesodermo), que se
denominan: Membrana Bucofarngea (hacia ceflico) y Membrana Cloacal (hacia caudal)
Las clulas (prenotocordales) que se invaginan en la fosita primitiva, migran ceflicamente
hacia la lamina precordal (ubicada al lado de la Membrana Bucofarngea).
Las clulas prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que la lnea media
del embrin esta formada por 2 capas celulares que forman la placa notocordal.
Las Clulas de la Placa Notocordal emigran directamente en direccin ceflica, formando
de este modo la prolongacin ceflica o notocorda, estructura que se extiende hasta la
Placa Precordal
- Neurulacin
- Neurulacin: proceso en el que se forma el tubo neural y emigran las crestas neurales
Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente
estimulan al ectodermo que est encima de ellos. Este complejo proceso de induccin
notocordal hace que tejido ectodrmico (neuroectoblasto) se engrose, formndose as la
placa neural.
Alrededor del 18 da de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y
forman los pliegues neurales; la porcin media entre los pliegues neurales forma el Surco
neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan an ms, se
acercan y se fusionan irregularmente en la lnea media (4 par de somitos) formando
el tubo neural. La fusin empieza en la regin cervical y sigue hacia ceflico y caudal.
Mientras ocurre la fusin, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo
neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la
superficie que dar origen al epitelio epidrmico.
El punto especfico en el que se inicia el contacto y fusin de los pliegues neurales se
denomina Punto Nucal, se ubica entre el 4 y 5 somito.
Mientras los pliegues neurales se acercan a la lnea media para fusionarse, un grupo de
clulas neuroectodrmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden
su afinidad epitelial con las clulas de la vecindad. La migracin activa de las clulas de la
cresta neural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el
neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo
celular dar origen a un conjunto heterogneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de
la raz posterior, ganglios autnomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, clulas
de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, mdula
suprarrenal, odontoblastos.
1. Induccin
2. Proliferacin
3. Migracin
4. Agregacin
5. Diferenciacin
6. Establecimientos de Conexiones
7. Apoptosis de neuroblastos.
1. INDUCCIN
Mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de determinar o modificar la
actividad o destino de otro.
La Notocorda ejerce un efecto inductor sobre las clulas ectodrmicas determinando la
formacin de la placa neural.
A nivel celular (de las clulas de la placa neural) existe un aumento de microtbulos,
microfilamentos en la zona apical de las clulas, permitiendo cambios conformacionales,
pasando de clulas aplanadas a clulas cilndricas.
La separacin del tubo neural est mediada por la presencia de Molculas de Adhesin
Celular (MAC), del tipo E-Cadherinas, que son las primeras en aparecer, posterior a la
induccin se comienzan a expresar las N-cadherinas y N-MAC por lo que estos tejidos
despus no se vuelven a adherir nunca ms, es decir, el tubo neural se separa de las
clulas ectodrmicas definitivamente.
Etapas de Regionalizacin
Posteriormente, existe una etapa de regionalizacin del Sistema Nervioso, mediada por la
accin de sustancias qumicas (factores neuralizantes y regionalizantes), que actan
sobre el genoma de clulas ectodrmicas.
Una vez cerrado el tubo, se regionaliza diferencindose en su porcin anterior en tres
vesculas primarias, y en su porcin posterior en la Mdula Espinal.
La zona que queda por encima de la notocorda se denomina encfalo epicordal, lo que
origina el Prosencfalo, Mesencfalo, Romboencfalo y la mdula espinal.
Es decir, al termino de la 3 semana vamos a encontrar un embrin que presenta en su
tubo neural 3 dilataciones, denominadas vesculas primarias:
Prosencfalo o cerebro anterior, Mesencfalo o c. medio y Romboencfalo o cerebro
posterior.
Simultneamente se forman 2 flexuras:
Curvatura Ceflica: es la primera en aparecer. Se produce cuando placa precordal y la
notocorda dejan de sustentar al tubo neural, provocando que la porcin que queda afuera
de este sustento se caiga, producindose as la primera curvatura del tubo neural, la
Curvatura Ceflica. (La Placa Precordal y la Notocorda, se extienden por la lnea media
debajo del Ectodermo, desde ceflico a caudal a modo de eje que sirve de soporte y gua
al tubo neural.)
La Curvatura Ceflica se ubica entre el Prosencfalo y el Mesencfalo.
Curvatura Cervical: aparece entre el Romboencfalo y la Mdula.
Estas son las 1 curvaturas que aparecen, y eso le da un aspecto caracterstico al
embrin que ha crecido mucho en la parte rostral o ceflica y que se ha ido acodando
debido al crecimiento mayor en la parte dorsal respecto de la ventral. A pesar de todas las
acodaduras siempre va a existir un tubo y una cavidad interna.
Las vesculas secundarias ms la mdula espinal van a dar origen a todas las partes del
S.N.C.
encargados de la estructura anterior son los genes 3, en tanto que los genes 5 se
encargan de las estructuras caudales o posteriores.
Se ha postulado que el cido Retinoico, como un morfgeno, actuara sobre los genes
hometicos modificando su expresin.
2. PROLIFERACIN
La Proliferacin ocurre cuando el tubo neural esta constituido por un epitelio de aspecto
pseudoestratificado, cuyas clulas conectan sus extremos apical y basal a las membranas
limitantes externas e internas.
Se observan las siguientes dinmicas celulares:
1. Sntesis y Duplicacin del ADN en zonas prximas a la Membrana Limitante
Externa (M.L.E.)
2. Desplazamiento del ncleo hacia la zona prxima de la Membrana Limitante
Interna (M.L.I.)
3. Perdida de la prolongacin adyacente
4. Inhibicin de todas las clulas prximas a la Membrana Limitante Interna
5. Divisin Celular
6. Desplazamiento del ncleo y establecimiento de conexin hacia la Membrana Limitante
Externa
Figura:
Se realiza mientras el ncleo viaja hacia la M.L.E., ocurriendo todo este proceso en la
interfase.
Termina a nivel de la M.L.E., desde donde el ncleo vuelve nuevamente hacia la M.L.I. y
comienza a encogerse lentamente. Su citoplasma se retrae y su ncleo va avanzando
hasta que llega a convertirse en una clula redondeada y en ese momento ocurre el
proceso de separacin de las dos clulas hijas.
Cuando el eje de separacin es vertical quedan dos clulas que siguen adheridas a la
membrana limitante interna. Por lo tanto estas dos clulas van a seguir siendo clulas
precursoras, que siguen el mismo proceso. De esta forma se asegura la formacin de
gran cantidad de neuroblastos.
Si el eje de separacin es horizontal una clula queda adherida a la M.L.I. y la otra queda
libre, sta se desprende y sale hacia fuera, hacia la Capa del Manto, que es la capa
celular que queda inmediatamente alrededor del canal central (que contiene cuerpos
neuronales, la sustancia gris).
Por fuera de la Capa del Manto existe otra capa que es la Capa Marginal, que
corresponde a las prolongaciones dendrticas y axnicas provenientes de los neuroblastos
de la capa de manto. Por lo tanto la capa marginal va a dar origen a la sustancia blanca.
Un tipo celular formado son los Glioblastos, que son precursores de tres tipos de clulas
propias del Sistema Nervioso, entre ellas: Astrocitos Protoplasmticos, Astocitos Fibrosos
y Oligondedrocitos. Los 2 primeros son muy importantes en la constitucin de la barrera
hematoenceflica.
Astrocitos protoplasmticos: giran alrededor del protoplasma o soma de la neurona, y
estn localizados, por lo tanto, en la sustancia gris. Adems, rellenan todos los espacios
dejados por neuronas que mueren.
Astrocitos fibrosos: estn localizados en la sustancia blanca.
Oligodendrocitos: forma un tejido llamado oligodendroglia y es la clula que produce la
mielina dentro del S.N.C. (fuera de l estn encargados los Neurolemocitos o Clulas de
Shwann), por lo tanto, est ubicado en la sustancia blanca y rodea los axones y dendritas
en la lmina marginal que va a formar sustancia blanca.
Una vez que se han producido los Glioblastos, las clulas que quedan definitivamente all
son losEpendimocitos o Clulas Ependimarias, que son clulas que cubren todos los
espacios alrededor de las cavidades del S.N.C.
Alrededor del 4 mes aparecen las clulas de microglia, que no tienen origen ectodrmico.
Derivan del mesnquima circundante y se caracterizan por ser pequeas y muy
fagocticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparicin de los vasos
sanguneos.
La multiplicacin de los neuroblastos de la capa del manto, a cada lado del tubo neural
origina unos engrosamientos en la regin ventral y dorsal:
1. Las placas basales (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas
que posteriormente constituirn los cuernos anteriores de la mdula espinal, que tienen
funcin motora. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio
anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de
la mdula espinal.
2. Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que
se diferenciarn en los cuernos posteriores de la mdula espinal. El crecimiento de las
placas alares origina el tabique medio posterior.
El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera tambin separa las regiones
motoras de las sensitivas.
Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la lnea media del tubo
neural no poseen neuroblastos y constituyen vas para fibras nerviosas que cruzan la
mdula espinal de un lado al otro.
Entre los cuernos ventral y dorsal de los segmentos torcicos hasta el segundo o tercero
lumbar de la mdula espinal se acumulan neuronas que formarn el cuerno lateral o
intermedia, que contiene neuronas del Sistema nervioso autnomo.
3. MIGRACIN NEURONAL
Concluido el periodo mittico, ocurre el fenmeno de migracin neuronal, mecanismo que
llevar los cuerpos neuronales hasta el sitio donde realizarn sus funciones definitivas.
Se ha postulado que esto ocurre con la participacin de glas especializadas, formadas
por los glioblastos, que son las llamadas clulas guiadoras (clulas dianas o guas).
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4. AGREGACIN NEURONAL
Concluida la migracin sobreviene el proceso de agregacin, fenmeno que determina
que algunos neuroblastos permanezcan juntos y formen ncleos o estratos celulares, en
tanto que otros se separan y se asocian, estableciendo contactos y relaciones diferentes.
Las neuronas que forman el Tlamo son del tipo Aferente, sensitivas; mientras que al lado
va a estar el Ncleo Lenticular, cuyas neuronas son del tipo motoras, producindose esto
gracias a este proceso, en el que participan MAC como la E- cadherina y la N-cadherina,
ubicadas en la superficie de los neuroblastos, las que permiten el reconocimiento de las
neuronas entre s. Comprobado a travs de experimentos de desagregacin celular: se
desagrupan las clulas, se impide que se agrupen y se ubican en otros lugares,
observndose que lentamente se acercan y se vuelven a agregar formando un ncleo,
por lo tanto existe un algo que permite el reconocimiento de ellas entre s para
finalmente formar estos ncleos.
5. DIFERENCIACIN NEURONAL
Mecanismo por el cual cada neurona adquiere las caractersticas morfolgicas propias y
los contactos sinpticos especficos que las diferencian entre s.
Uno de los factores que regula la diferenciacin es el Factor De Crecimiento
Nervioso, capaz de producir modificaciones en la morfologa celular y en la direccin que
siguen estas prolongaciones, es decir, cmo se forman los contactos, cmo se forman las
sinapsis, qu neuronas se unen con otras y cules no, etc.
MENINGES ESPINALES
LAS MODIFICACIONES DURANTE LA FORMACIN DE LA MDULA ESPINAL
El tejido mesenquimtico (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar
la meninge primitiva, que originar la duramadre. A esta meninge primitiva se le agregan
clulas provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna
denominada leptomeninges (aracnoides y piamadre).
Al unirse los espacios llenos de lquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el
espacio subaracnodeo.
El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa nica explica la existencia de
las trabculas aracnoideas que existen entre ellas.
Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el 4 mes, adems de la
adicin de neuronas motoras y sensitivas, la mdula espinal se ensancha en las regiones
cervical y lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar.
Al 3 mes, la mdula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrin y los
nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco
despus, la columna vertebral y la duramadre se alargan ms rpido que el tubo neural
ocasionando que el extremo terminal de la mdula se desplace a niveles ms altos.
A los 6 meses de vida intrauterina alcanza la 1 vrtebra sacra, y ya en el neonato su
extremo est a nivel de L3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios
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raqudeos tienen una direccin oblicua desde su segmento de origen en la mdula espinal
hasta el nivel correspondiente de la columna a nivel coccgeo.
En el adulto, la mdula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que
el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3).
Debajo, una prolongacin filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al
periostio de la 1 vrtebra coccgea y seala la lnea de regresin de la mdula espinal
embrionaria.
Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la mdula espinal forman la Cauda equina,
cuya denominacin se debe a su semejanza a la cola de caballo.
Cuando se extrae LCR por una puncin lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar
bajo respetando as el extremo terminal de la mdula espinal.
Somticos:
N. Hipogloso o XII par
N. Oculomotor o III par
N. Troclear o IV par
N. Abducente o VI par
En la parte ceflica de un embrin existen las bolsas farngeas, que en un principio son
seis y posteriormente cuatro. Superior a ellas se forman los arcos branquiales .
Los arcos branquiales van a dar origen a una arteria, nervio, msculo, a un hueso o a
parte de un hueso, como la mandbula, el maxilar, cartlago etc.
Los Nervios que darn la inervacin a los cuatro arcos branquiales: siempre estarn
asociados a las columnas branquiales
Tambin se observan los somitos que van a dar origen a distintos tejidos del organismo.
Por lo tanto se va a encontrar msculos derivados de los somitos y msculos derivados
de los arcos branquiales, con sus respectivos nervios.
Los nervios espinales se pueden ver apareciendo en relacin a los somitos.
TROFISMO
Durante el desarrollo del SNC, se generan ms neuronas de las que existen en el adulto.
De hecho, ms de un 50% de las neuronas en desarrollo, mueren antes de entrar en
funcionamiento. Por ejemplo, ms de la mitad de las motoneuronas inferiores que
sinaptan con msculo esqueltico mueren a las pocas horas despus de establecida la
unin. Esta muerte es resultado de una especie de competencia entre las neuronas por
captar las cantidades limitadas de factor neurotrfico liberado por las clulas musculares,
lo que ocasiona una muerte celular programada de las neuronas que no captan lo
suficiente. Este es un medio eficaz para ajustar el nmero de neuronas al nmero de
clulas efectoras que inervarn.
El agente neurotrfico ms caracterizado es el factor de crecimiento neural o NGF (Nerve
Growth Factor). Es un elemento esencial para las neuronas sensitivas y simpticas, ya
que es un factor estabilizador de sus sinapsis, es capaz de estimular y conducir el
crecimiento y regeneracin de sus axones, para as ajustar el suministro de inervacin a
las necesidades de las clulas blanco; en efecto, la administracin de anticuerpos antiNGF en un ratn con su SNC en desarrollo provoc la muerte a todas las neuronas
simpticas y sensitivas.
El NGF
NEUROPLASTICIDAD
La neuroplasticidad (OMS, 1982) es la capacidad de las clulas del Sistema Nervioso
para regenerarse anatmica y funcionalmente, despus de estar sujetas a influencias
patolgicas, ambintales o del desarrollo, incluyendo traumatismos y enfermedades. Esto
le permite una respuesta adaptativa (o maladaptativa) a la demanda funcional.
PLASTICIDAD NEURONAL
La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad, permiten
generar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad
neuronal. En el SNC, existe la capacidad de generar nuevos brotes axnicos y nuevas
conexiones sinpticas (remplazo sinptico), por ello, es posible crear nuevas
interacciones neuronales. La plasticidad neuronal es mxima durante el desarrollo y
desaparece en la adultez. En esta etapa, la plasticidad se manifiesta como aprendizaje o
como respuesta a cambios internos o ambientales. En consecuencia, el cuerpo celular
representa un elemento relativamente estable, sin embargo, es posible una modificacin
en las interrelaciones neuronales gracias al remplazo sinptico. Estos cambios significan,
a la vez, una modificacin de la funcin neural, lo que invariablemente influye en las
capacidades de integracin del SNC tanto en sus funciones orgnicas como en la
personalidad del individuo. Es factible que las clulas efectoras contribuyan a la
plasticidad neuronal necesaria para reponerse de lesiones enceflicas mediante la
liberacin de factor de crecimiento neural (NGF).