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millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de
formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin Strelley
Pool, en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de
clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sera anaerobio y basado en elsulfuro.7
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas
de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales,
si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades
caractersticas).
ndice
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1.1Descubrimiento
1.2Teora celular
1.3Definicin
2Caractersticas
2.1Caractersticas estructurales
2.2Caractersticas funcionales
4.1Arqueas
4.2Bacterias
5La clula eucariota
5.1Compartimentos
5.1.4Conversin energtica
5.1.5Citoesqueleto
5.2Ciclo vital
6Origen
7Vase tambin
8Notas
9Referencias
10Bibliografa
11Enlaces externos
Descubrimiento
1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido
por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que
se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin,
clulas (del latncellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar clulas muertas
por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de
las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.
1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el
origen de la clula eucariota.12
Teora celular
Artculo principal: Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los
aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez
primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de
una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares
vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que
permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los
postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente
(biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de
generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara
vida a partir de elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas
por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que ser un
individuo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.
Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin,
sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y
algunos metales yelectrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado porcidos nucleicos. La parte
de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.
Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este
modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar laentropa del
entorno, uno de los requisitos de la vida.16
Caractersticas estructurales
La existencia de polmeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido,
en hongos yvegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram
positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)9 que las separa y comunica
con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de
membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen
celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.
Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el
primero se exprese.17
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas,
un metabolismo activo.
Caractersticas funcionales
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados
estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se
denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o
comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros
qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres
pluricelulares en complicados procesos decomunicacin celular y transduccin de
seales.
Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a controlar es
la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la
determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores
de transcripcin especficos del linaje celularal cual va a pertenecer, as como
a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de
transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la
mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares. 19
El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo,
la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso pueden existir
parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que
determinen la aparicin de una forma compleja.21
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son
observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las clulas es
extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales,
corresponde aMycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de
0,17 m.22 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy
variables:hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53
m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de
aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de
la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin
superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as
su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los
intercambios de sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la
poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres
que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de
movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin
que desempean; por ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos
delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen
el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en
el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico
mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con
doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
nuclear, que no posee peptidoglucano.24 25 26
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se
ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como
MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa
celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos
de actina y tubulina tienen origen procaritico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo,
en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide
en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese,
en arqueas y bacterias.29
Arqueas
Artculo principal: Arquea
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas tienen flagelos y
son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de
los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de
las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una
estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica,
con enlaces tipo ter en sus lpidos.31 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunos Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por
ejemplo, no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin
embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la
bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El
orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca que dichas
arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.32 33 34
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales
comoplsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de
bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja
y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por
otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas,
gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.35 Pueden
reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.