Tiempo de desarrollo, tamao corporal y dimorfismo sexual en las poblaciones

de Sphenarium mexicanum (Orthoptera:Pyrgomorphidae) en un gradiente

altitudinal
Alumno: Vctor Hugo Ramrez Delgado
Tutor: Ral Cueva del Castillo Mendoza
Introduccin
Los individuos de las poblaciones en distintos sitios geogrficos suelen diferir en sus
caractersticas de historia de vida. Las causas de esta variacin geogrfica pueden
dividirse en dos categoras. (i) Los efectos aleatorios que surgen en funcin del
tamao de la poblacin, mutacin y flujo gnico; y (ii) Los efectos no aleatorios que
surgen por la seleccin natural y sexual. Estudiar los mecanismos que mantienen la
variacin geogrfica ayudar a entender las causas y consecuencias de la evolucin
(Olvido y Mousseau 2012).
La variacin de los caracteres cuantitativos de una especie a lo largo de un
gradiente dan lugar a la formacin de clinas geogrficas (Olvido y Mousseau 2012).
Generalmente las clinas estn asociadas a restricciones que impone la
estacionalidad y la cantidad de recursos disponibles para los organismos. En
organismos ecototermos que se desarrollan en ambientes limitados y con
estacionalidad ms marcada se espera que tengan un menor tiempo de desarrollo y
por lo tanto alcancen tallas ms pequeas (Roff 1980, 2002
Esto explicara porque la longitud de los ciclos de vida generalmente declinan
con un incremento en la latitud y la altitud y est asociado al desarrollo rpido de los
organismos (Berner et al. 2004). En insectos la seleccin natural y sexual pueden
favorecer un gran tamao en hembras y machos (Cueva del Castillo y Nez-Farfn
2008). Sin embargo, la estacionalidad impone restricciones a la historia de vida de
los organismos. El tamao de los adultos est limitado por su tiempo de desarrollo.
Un desarrollo acelerado acorta el tiempo de crecimiento. Los organismos pueden
alcanzar la madurez sexual con un tamao pequeo (Chown y Gaston 2010),
incrementando sus expectativas reproductivas debido a una rpida maduracin, pero
esto implica una reduccin en la fecundidad de las hembras (Wiklund et al. 1987) y
en las expectativas de apareamiento de los machos (Thornhill & Alcock 1983).

En este proyecto se analizarn los tiempos de desarrollo y el tamao corporal

de tres poblaciones de Sphenarium mexicanum en un gradiente altitudinal. S.
mexicanum es un pyrgomrfido univoltino, su ciclo de vida se encuentra
estrechamente relacionado con la estacionalidad, las ninfas eclosionan al inicio de la
temporada de lluvias y los adultos mueren al principio del invierno, (Tauber et al.
1977). Estos chapulines prefieren espacios abiertos y con gran insolacin, son
forrajeadores generalistas y oportunistas que se alimentan de vegetacin nativa e
introducida (Kevan 1977). Las hembras son ms grandes que los machos y podran
ser protandricos (Cueva del Castillo et al. 1999). Se encuentran distribuidos desde el
norte de Guatemala hasta la porcin central de las planicies de las zonas costeras
del Pacifico y el Golfo de Mxico en un amplio margen de altitud (>2000m) (Kevan
1977). Las precisiones selectivas asociadas a la estacionalidad podran explicar la
gran variacin morfolgica y fenologica intraespecfica observada en estos
chapulines (Kevan 1977).
Hiptesis
Como resultado de diferencias en las presiones selectivas se encontrarn
diferencias en los atributos de historia de vida de las distintas poblaciones asociadas
a un gradiente altitudinal.
Se espera que:
a) Tasa de desarrollo, tamao corporal y fecundidad se relacionaran inversamente a
la altitud y positivamente a la temperatura y precipitacin.
b) El dimorfismo sexual expresado en el tamao de la hembra entre el tamao del
macho se relacionaran positivamente a la latitud e inversamente a la temperatura y
precipitacin
Objetivos
General:
Estimar algunos rasgos de historia de vida de tres poblaciones de distintas altitudes
de S. mexicanum.
Particulares
1. Estimar las tasas de desarrollo (tiempo/nmero de estadio).
2. Estimar el tamao corporal de las ninfas y los adultos.
3. Estimar la fecundidad de las hembras.

4. Estimar la magnitud del dimorfismo sexual en el tamao corporal.

Metodologa general
Se colectaron tres poblaciones de S. mexicanum durante el mes de octubre de 2014
en tres puntos del estado de Chiapas:
1. Arriaga (16,2114, -94,0424, 20 msnm). Tiene una temperatura media anual de
28.5C, mxima de 34.6C y mnima de 22.5C. Con una precipitacin anual media
de 1501mm (Servicio Meteorolgico Nacional 2014). La vegetacin
predominantemente es de selva media y pastizales. La colecta se hizo en una zona
pastizales.
2. Chiapa de Corzo (ChdC)(16,7554, -92,9715, 645msnm) Tiene una temperatura
media anual de 26.1C, mxima de 33.3C y mnima de 18.9C. Con una
precipitacin anual media de 997mm (SMN 2014). La vegetacin predominante es
selva media. La colecta se hizo en una zona de cultivos de maz y vegetacin
perturbada a donde dominaban las hierbas.
3. Teopisca (16,5708, -92,5002, 1841 msnm). Tiene una temperatura media anual de
16.5C, mxima de 23.3C y mnima de 9.6C. Con una precipitacin anual media de
1351mm (SMN 2014). La vegetacin predominante son bosques de conferas. La
colecta se hizo en una zona de cultivos de maz y vegetacin perturbada a donde
dominaban las hierbas.
Estos organismos se llevaron a laboratorio donde se coloc a las hembras
con uno o dos machos en recipientes individuales de un litro de capacidad. Los
recipientes fueron llenados a dos tercios de su capacidad con tierra para macetas,
se les provision diariamente de alimento y agua ad libitum hasta que ovopositaron.
Una vez ovopositaron se les midi el ancho del trax (AT), el ancho de la cabeza
(AC), la longitud del fmur III (LFIII) y el ancho del fmur I y II (AFI y AFII,
respectivamente) (ver Cueva del Castillo y Nez-Farfn 1999). Las ovotecas
obtenidas fueron regadas diariamente a partir del da 26 de febrero de 2015 con un
volumen de 40 ml de agua. Se registr el nmero de das transcurridos desde el
inicio del riego hasta la eclosin, posteriormente las ninfas se colocaron en
recipientes individuales; cada uno con un volumen de 100 ml. Los organismos se
fueron medidos en cada uno de los estadios que atravesaron, mientras fueron ninfas
se les midi AT y LFIII, mediante fotografas digitales y una vez llegaron al ltimo

estadio se les midi con el mismo procedimiento que a sus padres el AT, AC, AFI,
AFII Y LFIII y se registr su sexo.
Anlisis estadsticos:
Se hicieron anlisis lineal entre el LFIII y el tiempo que los organismos tardaron en
llegar a ser adultos.
Para evaluar la diferenciacin interpoblacional se realiz un anlisis mltiple de
varianza anidado. Hembras y machos fueron anidados en sus respectivas
poblaciones. Las variables de respuesta son tamao a la etapa adulta, los das que
tardaron en madurar y la tasa de crecimiento (evaluada das desde que nacieron
hasta que llegaron a la madurez/ nmero de mudas que tuvieron). Por otra parte se
realiz un anlisis de varianza para las diferencias en fecundidad de las hembras de
distintas poblaciones. En los casos en los que los ANOVAs resultaron significativos
se llevo a cabo una prueba de diferencia significativa honesta de Tukey para
determinar las diferencias entre los grupos.
Para evaluar el tiempo de maduracin entre machos y hembras de la misma
poblacin se realizaron pruebas de dos muestras de Kolmogorov-Smirnov.
Tambin se llevo a cabo anlisis de regresin lineal entre el los rasgos de tamao
corporal de las madres (representado por LFIII) (ver Cueva del Castillo y NezFarfn 1999) y el tamao corporal promedio de los hijos a fin de evaluar la
heredabilidad de los distintos rasgos, debido al reducido nmero de individuos de los
que se conoca el tamao de la madre y de la descendencia en las localidades de
CHdC y Teopisca, solo se llevo a cabo en los organismos de Arriaga.
Resultados:
Se obtuvieron la cantidad de ovotecas, ninfas y adultos como se resume en el
cuadro 1.
Cuadro 1. Cantidad de ovotecas, ninfas y adultos, por localidad y totales, obtenidos durante el
experimento
Arriaga
ChdC
Teopisca
Totales

Ovotecas
78
50
23
151

Ninfas
1179
141
105
1425

Adultos
291
24
22
337

La regresin lneal muestra que los organismos tanto machos y hembras de S.

mexicanum que estuvieron en laboratorio mostraron una correlacin positiva entre el
nmero de das que tardaron en llegar a ser adultos y el LFIII (Fig. 1, cuadro 2).
Sin embargo cuando se considera solo los machos o solo las hembras de arriaga,
los valores de las pendientes dejan de ser significativas y se vuelven negativas. Las
hembras y machos de ChdC y Teopisca tampoco tienen relacin significativa entre
LFIII y das que tardaron en llegar a ser adultos cuando se analizan individualmente,
estos resultaos no se muestran.
Cuadro 2. Valores del estadstico F, P, pendiente y r2 para machos y hembras de las 3 poblaciones y
para machos y hembras de la poblacin de Arriaga
F
P
Pendiente
r2
GL

Machos
5.43
0.021*
0.038
0.0328
161

Hembras
30.54
> 0.0001*
0.0796
0.1515
172

M Arriaga
2.68
0.1038
-0.0298
0.018
142

H Arriaga
1.83
0.1774
-0.0149
0.0125
146

Figura 1. Regresiones lineales entre LFIII y das que tardaron en llegar a ser adultos, las letras A
representan cuando el anlisis se hizo considerando las tres poblaciones y la letra B cuando solo se
considero a Arriaga. 1 seala machos y 2 seala a las hembras. Los puntos ms obscuros son los

correspondientes a ChdC y Teopisca que no se consideran en las regresiones B. Valor de F, P,

pendiente y r2 en cuadro 2,

Los anlisis de varianza muestran que hay diferencias significativas en todos los
rasgos entre poblaciones y tambin entre sexo, tanto en los organismos colectados
en el campo como en los organismos criados en laboratorio (fig 2.), en todas las
pruebas P<0.0001.
Sin embargo en la interaccin entre las localidades y sexo, difiere los rasgos que son
significativos para los padres y para los hijos, detalles en el cuadro 3, lo que indica
que las magnitudes en el dimorfismo sexual difieren entre las observadas en el
campo y las obtenidas en el laboratorio.

Padres Hijos

Figura 2. Grficas de medias con desviacin estndar de todos los rasgos medidos de tamao
corporal, a la izquierda se encuentran los de los padres y a la derecha los de los hijos, en las barras
conectadas por letras iguales a la mitad de la barra indican que no hay diferencias significativas.

Cuadro 3. Resultados de los estadsticos de ANOVA de la interaccin entre poblacin y sexo con su
respectivo valor de P, para los organismos colectados en campo (los padres) y sus hijos, los
organismos criados en el laboratorio
Padres
AT
AC
AFI
AFII
LFIII

F
2.81
0.92
9.03
26.31
1.8191

P
0.06
0.39
<0.0001*
<0.0001*
0.16

Hijos
F
3.86
0.99
0.09
0.39
4.32

P
0.022*
0.37
0.91
0.67
0.014*

Los anlisis de varianza muestran que los organismos de las diferentes poblaciones
difieren en el tiempo que les toma llegar a la madurez (F=27.20, P<0.0001) las
diferencias entre las localidades y el sexo se ilustran en la figura 3A. Sin embargo la
tasa de desarrollo (das para llegar al estadio adulto/nmero de mudas) no mostr
diferencias significativas (F=1.26, P=0.28) (fig. 3B).

Figura 3. Grficas de medias con desviacin estndar de tiempo para llegar a la edad adulta y la tasa
de desarrollo. A) las barras conectadas por letras iguales a la mitad de la barra indican que no hay
diferencias significativas. B) no hay diferencia en ningn grupo.

El anlisis de Kolmogorov-Smirnov mostro que no hay diferencias dentro de las

poblaciones para el tiempo de maduracin entre machos y hembras. Arriaga (D=0.07
P=0.81) (fig. 4), Chiapa de Corzo (D=0.48, P=0.08), Teopisca (D=0.333, P=0.56)

Figura 4. Proporcin de organismos nacidos en funcin de los das transcurridos desde el inicio del
riego hasta su nacimiento para la poblacin de Arriaga, La lnea gris con tringulos corresponde a
los machos y la lnea negra con puntos corresponde a hembras.

Los anlisis de regresin lineal entre LFIII de las madres y el valor medio de LFIII de
la descendencia no fue significativo ni para los hijos (F=0.044, P=0.83, GL=12), ni
para las hijas (F=0.117, P=0.73, GL=11) (Figura 5).
Figura 4. Regresin lineal entre los hijos respecto a las madres, a la derecha se encuentran los

machos y a la derecha las hembras, en ninguno de los casos las pendientes son significativas, para
ms detalles ver el texto.

Literatura citada
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