Unidad 1

La Psicologa del Desarrollo como Ciencia

CONCEPTO Y OBJETO DE LA PSICOLOGA DEL DESARROLLO

La Psicologa del desarrollo podemos definirla como la ciencia que estudia el
cambio de comportamiento humano a lo largo del ciclo vital. Conviene hacer algunas
precisiones en tomo a algunos de los trminos ms fundamentales empleados en esta
definicin.
- Segn cuanto acabamos de decir, el objeto o campo de estudio de esta ciencia
es el cambio de comportamiento. La naturaleza de este cambio difiere, con todo, de
otro tipo de cambios de naturaleza psicolgica, como puede ser el provocado por la
psicoterapia o el aprendizaje, limitados a un lapso de tiempo ms corto. El cambio a
que se refiere la Psicologa del desarrollo es de una mayor trascendencia.
- La entidad de observacin de dicho cambio son los seres humanos. Lo cual no
significa que ignore la existencia de una Psicologa del desarrollo animal, cuyos datos
pueden ser de gran utilidad en la Psicologa del desarrollo de la persona.
- El cambio se refiere al comportamiento del hombre. En relacin con este
cambio. asumimos la matizacin de Coll (1979) que engloba bajo este trmino a la
conducta externa observable y a la conducta interna que es inferida por el observador.
- Un elemento importante que recoge tambin la definicin es el referente al
lapso de tiempo en que se desarrolla este cambio: el ciclo vital. La edad, concrecin del
aspecto temporal de nuestra definicin, no tiene ninguna entidad como variable
explicativa, predictiva u optimizadora en s misma (Baltes, 1983), sino que adquiere
importancia en la medida en que es indicadora de un grupo muy amplio de variables y
puede ser utilizada como parmetro organizador de los cambios desarrollados a travs
del cielo vital. Lo importante no es el curso temporal, indica Bijou y Batir (1967); sino los
modos concretos de llenar ese curso temporal.
Es necesario aadir una matizacin ms al concepto de cambio, objeto de
estudio de la Psicologa del desarrollo: Este cambio se da en un contexto social,
ambiental, ecolgico, cultural determinado. Si tenemos en cuanta que este contexto
cambia con el tiempo, debemos entender que la psicologa del desarrollo se ocupa de
algo ms que del estudio del cambio en un momento histrico determinado; en ella se
contempla la perspectiva de posibles patrones de cambio evolutivo en relacin con los
diferentes tipos de interaccin que puedan establecerse entre las personas y la
diversidad de contextos en que estas puedan vivir.

LA PSICOLOGA DEL DESARROLLO Y LAS TEORAS CIENTFICAS

Psicologa gentica
Corresponde a G. Stanley Hall (1844 -1924) el ttulo de "padre de la psicologa
del desarrollo". Hall fund la primera revista cientfica sobre psicologa del desarrollo, el
Pedagogical Seminary (1893), la cual se llam despus The Journal of Genetic
Psychology (1927). Fue l quien introdujo en la psicologa norteamericana el mtodo de
los cuestionarios, y junto con sus estudiantes elabor ms de un centenar de
cuestionarios sobre una gama muy amplia de tpicos acerca de la niez y de la vejez.
Entre los alumnos prominentes de Hall estn H. H. Goddard (trabajo con retrasados), L.
M. Terman (pruebas de inteligencia), y Arnold Gesell (desarrollo motor y mental).
En su obra ms importante, Adolescence: Its Psychology, and Its Relations to
Physiology, Anthropology, Sociology, Sex, Crime, Religion, and Education (1904), Hall
propuso la teora de que "la ontogenia recapitula la filogenia". En otras palabras, Hall
sostuvo que el desarrollo del individuo (ontognesis) repite las diversas fases que se
verifican en la evolucin de la especie (filognesis). El crea que el perodo prenatal
reflejaba la fase acutica de la evolucin humana; y que la preescolaridad (0-4 aos)
recapitula la fase animal. Comparaba el reflejo involuntario de la prensin del nio recin nacido con el mismo reflejo del primate. La niez (4-8 aos) refleja las culturas
primitivas, de caza y pesca. La juventud (8-12 aos) repite los perodos salvajes o
primitivos del desarrollo cultural, y Hall crea que durante esa edad los nios son
especialmente sensibles a las repeticiones, a la disciplina y al entrenamiento. La
adolescencia (12-25 aos) repite el idealismo del siglo XVIII, la rebelin contra los
mayores, la pasin y emotividad, y la entrega a las metas. En la adolescencia tarda, el
individuo repite los inicios de la civilizacin actual.
La teora de la recapitulacin de Hall fue ms all de las implicaciones de la
teora de la evolucin, en su punto de vista de que la adaptacin es como un proceso
ms o menos completamente gobernado por factores internos del organismo en lugar
de un proceso de interaccin entre el organismo y el ambiente. En todo caso, su teora
produjo entre los primeros psiclogos del desarrollo y entre algunos contemporneos
una orientacin madurativa muy marcada. Los consejos que Hall daba a los padres
tambin reflejaban con toda claridad su punto de vista madurativo. Aconsejaba a los
padres que toleraran la conducta socialmente inaceptable de sus hijos, porque,
despus de todo, estos nios no hacan otra cosa que repetir las diversas etapas del
desarrollo evolutivo de la especie.
Teora psicoanaltica
Sigmund Freud (1856--1939) fue el primero que propuso una teora sistemtica
de la personalidad. El impacto que la teora de Freud ha tenido en la cultura occidental
es tan enorme que apenas hay alguien para quien el nombre de Freud no sea familiar.
Freud era mdico neurlogo de profesin, y fue precisamente el trabajo que llev a
cabo en neurologa lo que lo acerco cada vez ms a la formulacin del psicoanlisis
como mtodo teraputico. La teora psicoanaltica sobre el desarrollo de la
personalidad, a su vez, naci directamente de la terapia psicoanaltica.

Fuente: Reproducido de J. P. Scott, Early experience and the organization of behavior. 1968 por
Wadsworth Publishing Company, Inc. Reproducido con el permiso del autor y de Brooks/Cole Publishing Co.
(Monterey, Calif.: 1968).

Fig. 1-1. Sonrisas y llanto en los lactantes humanos en relacin con los perodos
de desarrollo. El punto mximo de respuestas de sonrisa ocurre aproximadamente a los
cuatro meses y es caracterstico del perodo de socializacin inicial, durante el cual se
forman los primeros apegos sociales.
psiclogos del desarrollo y entre algunos contemporneos una orientacin madurativa
muy Enarcada. Los consejos que Hall daba a los padres tambin reflejaban con toda
claridad su punto de vista madurativo. Aconsejaba a los padres que toleraran la
conducta socialmente inaceptable de sus hijos, porque, despus de todo, estos nios
no hacan otra cosa que repetir las diversas etapas del desarrollo evolutivo de la
especie.
Teora psicoanaltica
Sigmund Freud (1856-1939) fue el primero que propuso una teora sistemtica
de la personalidad. El impacto que la teora de Freud ha tenido en la cultura occidental
es tan enorme que apenas hay alguien para quien el nombre de Freud no sea familiar.
Freud era mdico neurlogo de profesin, y fue precisamente el trabajo que llev a
cabo en neurologa lo que lo acerco cada vez ms a la formulacin del psicoanlisis
como mtodo teraputico. La teora psicoanaltica sobre el desarrollo de la
personalidad, a su vez, naci directamente de la terapia psicoanaltica.

La teora de Freud provoc mucha controversia con respecto a tenias como el

papel de los instintos en la conducta humana, la estructura de la mente, la funcin de
los procesos conscientes e inconscientes, las diversas etapas sucesivas de la
personalidad, y las diversas relaciones intrincadas entre padres e hijos, todo lo cual,
segn Freud, determina la personalidad del individuo. La teora de Freud sobre el
desarrollo de la personalidad es una teora de secuencia de etapas. Dentro de cada
etapa del individuo debe resolver un conflicto de desarrollo. Si el conflicto no es
resuelto, el individuo puede quedar fijado a una etapa determinada. Freud estaba
persuadido de que ciertos tipos de personalidad adulta reflejaban dichas fijaciones.
Etapas psicosexuales: La teora psicoanaltica divide la etapa oral
(aproximadamente de 0 a 2 aos) en dos perodos: oral-pasivo y oral-sdico.
Durante la primera infancia, la energa de la libido (una fuerza motivadora innata)
se dirige a la boca y a la parte alta del sistema digestivo del lactante. La madre
se convierte en el objeto primario de gratificacin en cuanto que le proporciona al
nio el alimento con el pecho o con la botella. Cuando sobreviene el destete y el
nio empieza a usar la taza, sobreviene tambin un conflicto, en cuanto que el
nio se ve obligado a renunciar a la fuente primaria de gratificacin. La fijacin
durante la etapa oral puede producir un carcter oral-pasivo, es decir una
persona dependiente y exigente, o un carcter oral-sdico, una persona
sarcstica, independiente, agresiva y hostil.
La etapa anal corresponde en lneas generales a los aos en que el nio
empieza a caminar. Durante esta etapa, la energa de la libido se dirige a la
regin anal, cuando el pequeo empieza a lograr el autocontrol del intestino y la
vejiga. Las prcticas de entrenamiento para el retrete proporcionan la base para
un conflicto. Conforme a la teora psicoanaltica, la fijacin en la etapa anal
produce un carcter analretentivo o un carcter anal-agresivo. Las
personalidades anal-retentivas se preocupan exageradamente del orden, son
suspicaces y rgidas, y contraen muchos y diversos patrones obsesivocompulsivos de conducta. Las personalidades anal-agresivas son lo opuesto;
desalio, la indiferencia a la rutina, y el descuido personal, constituyen sus seas
caractersticas.
La etapa flica cubre aproximadamente de los tres a los cinco aos.
Durante estos aos, la fuente de energa de la libido vira (le la regin anal a la
regin genital. El conflicto de desarrollo se presenta ahora al pretender
identificarse con el adulto apropiado del mismo sexo. A este conflicto con
frecuencia se le llama complejo de Edipo para los nios y complejo de Electra
para las nias. Al principio, tanto los nios corno las nias se apegan a la madre.
Sin embargo, este apego coloca al joven varn en una posicin de rivalidad
directa con su padre, que es ms poderoso que l, por el cario de la madre. El
pequeo varn contrae una ansiedad de castracin, o el miedo de que su padre
le vaya a causar algn dao a su pene si contina la competencia activa por el
cario de la madre. El conflicto se resuelve cuando el pequeo varn reprime (es
decir, cuando retrae hacia el inconsciente) sus sentimientos sexuales hacia su
madre y sus sentimientos de rivalidad hacia su padre. Simultneamente, se

identifica con su padre, interiorizando la conducta, las actitudes y los valores de

su padre.
Como la joven obviamente no tiene pene, no puede tener miedo a la castracin,
pero el hecho mismo de no tener pene la lleva a desear tenerlo. Como tampoco su
madre tiene pene, la joven mujer se encuentra confusa entre su deseo del amor de su
madre y el deseo de tener el pene de su padre. En ambos casos, ya sean nios o
nias, la solucin del complejo produce dos resultados claves. Primero, echa a andar y
prcticamente completa el proceso de identificacin con el progenitor del mismo sexo.
Segundo, da origen a la aparicin del superego, que consiste en la conciencia y el ego
ideal.
Una de las funciones principales del superego, como estructura de la
personalidad, es restringir la libre expresin de los impulsos del id. El id, que est
presente desde el momento de nacer, es la fuente de la energa motivativa. Opera
conforme al principio de placer, buscando la gratificacin inmediata de las necesidades.
El tercer componente estructural de la personalidad, el ego, acta como mediador entre
el id y el superego. El ego opera de acuerdo con el principio de realidad. A continuacin
del perodo flico, sobreviene un perodo de latencia, el cual, despus de la pubertad,
es reemplazado por la etapa genital de la madurez sexual.
Qu es lo que la teora freudiana aport a la psicologa del desarrollo? Fue la
primera teora sistemtica sobre el desarrollo de la personalidad y la primera teora de
altura que atribuy una importancia muy especial a los primeros aos del desarrollo
humano. Adems, como lo veremos, dio origen a un esfuerzo muy intenso para reconciliar dos tradiciones cientficas opuestas, el conductismo y la teora psicoanaltica. Tal
vez el punto ms dbil de la teora freudiana est en que no tiene en cuenta para nada
el principio de refutacin -dicho de otra manera, la teora psicoanaltica no toma en
cuenta los datos empricos que pudieran contradecir los postulados bsicos de la teora
o las predicciones que se suelen derivar de la teora. Adems, la teora freudiana no dio
la debida importancia a las funciones del ego ni tom en cuenta debidamente las
influencias sociales y culturales que se ejercen sobre el desarrollo de la personalidad.
Los teorizantes psicoanalticos contemporneos, especialmente Erik Erikson, estn
procurando mezclar las etapas psicosexuales de desarrollo con los contextos sociales y
culturales.
Erik Erikson: Mientras que Freud hizo hincapi en los determinantes
biolgicos de la personalidad y en las funciones del id y del superego, Erikson
destaca el desarrollo de la personalidad a la luz de los antecedentes histricos y
culturales del individuo. Adems, Erikson atiende principalmente al desarrollo de
las funciones del ego.
Para Erikson, la personalidad nunca llega a estar fija ni a ser final, sino
que est constantemente sujeta al cambio. Erikson usa el trmino freudiano de
energa de la libido para indicar la fuerza reguladora que impulsa al desarrollo
epigentico. Erikson sostiene que la organizacin de la personalidad se verifica a
travs de una serie de etapas, sus "ocho etapas del hombre". Cada etapa
plantea a un conflicto que tiene que resolverse antes de que se pueda avanzar a
la siguiente. Cada etapa es un punto clave o un punto de eleccin, en la

organizacin de la personalidad. Un elemento central en la lactancia y en la pre

escolaridad es la necesidad del lactante para desarrollar el sentido de confianza
en su propio ambiente. Este sentido de confianza prepara al individuo para entrar
en una conducta autnoma y de propia iniciativa.
En el captulo 10 volveremos sobre la teora de Erikson. Por ahora sin
embargo, conviene advertir que hay seales de que la teora "psicosocial" de
Erikson sobre la personalidad se puede comprobar empricamente con mayor
facilidad que la teora de Freud.
Funcionalismo
Wundt defini la psicologa como el estudio de la experiencia consciente, y
desarroll el mtodo de la introspeccin para investigar los elementos de la mente.
Estaba persuadido de que el conocimiento detallado de la experiencia inmediata
proporcionara los datos apropiados para el anlisis de los elementos mentales.
Partiendo de estos elementos, se podan descubrir las reglas o leyes que integran y
regulan a los mismos elementos. A esta corriente psicolgica se le conoce como
estructuralismo. Como se crea que cada elemento introspeccionado de cualquier
experiencia concreta era una sensacin (de rojo, de redondez, de suavidad, de vaco,
etc.), el estructuralista se encontr ante la ingente tarea de tener que identificar un
nmero casi infinito de elementos mentales.
El funcionalismo fue una reaccin directa en contra del enfoque estructuralista.
En E.U.A., el funcionalismo se propag gracias, principalmente a los trabajos de William
James (1842-1910) y de John Dewey (1859 a 1952). El tema central del funcionalismo
es que los procesos mentales y el comportamiento son mecanismos que usa el
organismo para adaptarse a su ambiente. Algunos funcionalistas defienden que los
procesos mentales y el comportamiento son aspectos inseparables de la adaptacin,
considerando como activos tanto al organismo como al ambiente. Para estos funcionalistas, la adaptacin es un proceso activo, un organismo activo que interacta con un
ambiente activo. Otros funcionalistas conciben la adaptacin de manera diferente. Con
John Watson a la cabeza, surgi un funcionalismo radical que rechaza el estudio del
consciente y define la psicologa exclusivamente como la ciencia de la conducta.
Behaviorismo (Conductismo): El behaviorismo de Watson tom como
su modelo bsico el asociacionismo de estmulo-respuesta e hizo hincapi en los
determinantes ambientales del comportamiento. Watson acept el postulado
empiricista de Locke de que la mente, al nacer, es como una "tabula rasa" (una
pizarra en blanco), totalmente dependiente del ambiente para imprimir en ella
algn contenido. Segn esta postura, el organismo es un objeto pasivo que el
ambiente modela ms o menos por completo.
Watson fue ms all de los datos que posea, especialmente al rechazar
la doctrina funcinalista "comn" de que el organismo es un agente activo en el
proceso de adaptacin. Todava en la actualidad se advierten concepciones
activas y concepciones pasivas de la organizacin de la conducta. Los que se
fijan ms en la naturaleza activa del organismo se dice que favorecen la

interpretacin organsmica del desarrollo de la conducta, mientras que los que se

fijan ms en la naturaleza pasiva del organismo se dice que favorecen la
interpretacin mecanicista. Es muy posible que ninguna de las posturas extremas
sea totalmente correcta. En lugar de concebir lo activo y lo pasivo como posturas
irreconciliables, tal vez ser mejor aplicarlas como modelos explicativos cuando
lo exijan los fenmenos concretos de desarrollo que se estn investigando.
En qu forma influy Watson en la psicologa del desarrollo? Su libro
sobre el cuidado de los recin nacidos y de los nios fue el primer intento que se
hizo aplicar los resultados de la investigacin experimental a la prctica de la
crianza infantil (Watson, 1928). Al hacer esto, impuls la persuasin que
empezaba a aparecer de que la conducta de los nios y de sus padres se poda
estudiar por mtodos experimentales. El tema central del conductismo de
Watson; que la conducta se poda modelar mediante el control eficaz y directo
del ambiente, apuntal el punto de vista de que la crianza infantil era un proceso
unidireccional, de padres a hijos. Esta teora se convirti en el postulado clave de
la teora del aprendizaje social, que surgi como un intento para reconciliar la
teora psicoanaltica con la teora del aprendizaje general.
APARTADO 1-2
Puntos de vista opuestos sobre la naturaleza humana o modelos
opuestos de desarrollo
Postura mecanicista

Postura organsmica

Organismo positivo

Organismo activo
Metfora bsica: Organismo vivo
Holstico: Cada una de las partes deriva su
significado del todo
Teleolgica (tiene alguna finalidad)
Cambio de conducta: Las estructuras y las
funciones cambian durante el desarrollo
(epigentico)
y Reciprocidad entre estructura y funcin

Metfora bsica: Mquina

Elementarsmo: El todo se puede
predecir por sus partes
Mecanicista
Cambio de conducta: Lo determina una
causa eficiente material
Antecedente-consecuente:
efecto

Causa

Discontinua: Los cambios en las partes o en la

Continua: El comportamiento actual se organizacin de las partes dan por resultado
puede predecir por el comportamiento un todo con nuevas propiedades sistemticas;
las nuevas propiedades son nuevas en el
anterior en sentido aditivo
sentido de que no se pueden predecir por la
Causalidad: Material, eficiente
suma de las partes
Unidireccional
Causalidad: Material, eficiente, final, formal
Recproca, interactiva
Fuente: Adaptado de Reese y Overton (1970); Overton y Reese (1973), con el debido permiso de los
autores y del Academic Press, Nueva York y Londres.

Teora del aprendizaje social: La teora del aprendizaje social ha tenido

muchos exponentes, incluyendo a Bandura y Walters (1963), Bijou y Baer (1961), y
Whiting y Child (1953). Sin embargo, Robert Sears (por ejemplo, Sears y Dollard, 1941;
Sears, Maccoby y Levin, 1957) merece especial mencin por haber estimulado el
estudio emprico de los conceptos de la teora psicoanaltica. La teora del aprendizaje
social empieza por la premisa de que todo comportamiento es aprendido. La
adquisicin de la conducta, segn la concibe la teora del aprendizaje social, se puede
comparar a una cadena en la que cada nuevo comportamiento est vinculado con un
comportamiento anterior. El desarrollo se concibe como un proceso continuo, pero
tambin como un proceso aditivo, el que el todo es igual a la suma de sus partes.
Adems, la teora del aprendizaje social sostiene que la primera conducta y
personalidad social se aprenden, principalmente mediante las prcticas de crianza
infantil. Especulando a la luz de la premisa de que la socializacin del nio es un
proceso bsicamente unidireccional, de los padres hacia los hijos, la teora del
aprendizaje social considera la diada madre-hijo como la unidad fundamental de
comportamiento que hay que estudiar. (Solamente hasta hace muy poco el papel del
padre en la crianza infantil ha llegado a ser un tema de estudio positivo).
La contigidad es vista como un determinante importante del aprendizaje.
Contigidad se refiere a una relacin temporal entre los eventos del estmulo. Cuando
dos estmulos diferentes ocurren ntimamente vinculados en el tiempo, la respuesta a
uno de los estmulos se va asociando poco a poco con el otro estmulo. Cuando esta
asociacin llega a ser suficientemente fuerte, ambos estmulos logran producir la misma
respuesta. El reforzamiento tambin es considerado como otro determinante importante
del aprendizaje. El reforzamiento se refiere a un cambio en la probabilidad de que
ocurra cierta conducta como funcin de un evento estmulo que sigue a ese
comportamiento. (Ver captulo 6 para una exposicin ms amplia de estos procesos de
aprendizaje).
Sin embargo, la teora del aprendizaje social no ha sido slo una teora de
aprendizaje. Es tambin un intento explcito para aplicar la teora del aprendizaje y los
mtodos experimentales de investigacin al estudio de las conductas sociales y de las
caractersticas de personalidad que segn la teora psicoanaltica, nacen de la relacin
padres-hijos. Por lo tanto, los autores del aprendizaje social emprenden la investigacin
experimental de tpicos tales como el desarrollo de la agresin; los efectos que tiene el
conflicto, el castigo, y otros aspectos de la crianza infantil en la conducta social y en la
personalidad del nio; y de las prcticas especficas de crianza infantil que se supone
que son importantes en el aprendizaje de la identificacin del papel del sexo.
Los teorizantes del aprendizaje social insistieron en que los conceptos
psicoanalticos fueran definidos en funcin de la conducta. Por ejemplo, estos autores
definen la dependencia en funcin de muchos comportamientos, incluyendo el contacto
fsico y la bsqueda de ayuda, aprobacin, o atencin. Opinan que la dependencia
psicolgica del nio con respecto a su madre, surge de su dependencia biolgica inicial.
A la madre se le considera como un elemento instrumental para reducir la tensin en el
lactante en cuanto que le proporciona un reforzamiento primario en forma de alimento,
comodidad, y proteccin contra toda amenaza de dao. En el proceso de satisfacer
estas necesidades, la madre llega a asociarse -gracias a la contigidad- con los

reforzamientos primarios. Dicho de otra manera, adquiere el valor de un reforzamiento

secundario, de suerte que su conducta social o su mera presencia refuerzan y
conservan la conducta del nio. Se puede examinar el fortalecimiento o debilitamiento
de las conductas dependientes estudiando los mtodos que usan los padres para
reforzar la conducta de sus nios.
Pero la teora del aprendizaje social no es una simple extensin del conductismo
watsoniano. Ms an, casi desde sus principios, la teora del aprendizaje social rechaz
la postura mecanicista extremista de Watson. Esto tal vez aparece ms claro a la luz
del mtodo de aprendizaje social que se adopt para el estudio de la identificacin. Se
daba por supuesto que la identificacin con el modelo apropiado para el papel del sexo
no se lograba mediante la enseanza parental directa. Ms bien, buena parte de la
identificacin se aprende en forma vicaria, observando la conducta de otros. Este
aprendizaje exige un organismo activo, capaz de evaluar el comportamiento de otros
con relacin a si mismo.
La teora del aprendizaje social foment un estudio intenso sobre el desarrollo
infantil y las prcticas de crianza. Alent la idea de que se poda ensear a los padres a
criar ms eficazmente a los nios y de que se poda lograr comprender el desarrollo del
nio mediante rigurosos mtodos de estudio. Tal vez su error ms grave fue el de haber
concebido la socializacin del nio como un proceso unidireccional o de un solo
sentido, descuidando as la capacidad del nio para provocar y mantener un
comportamiento social en los adultos. Como veremos en los captulos 9 y 10, muchos
teorizantes del desarrollo conciben actualmente la socializacin como un proceso
recproco en el que los padres y los hijos se influyen mutuamente, aunque no necesariamente en el mismo grado.
Cuadro 1-1. Secuencias de las etapas de Piaget, que describe los orgenes
de la causalidad durante el perodo sensorimotor de la inteligencia
Primera etapa: Causalidad global. A partir de las primeras semanas de vida
hasta cerca de los cuatro meses, el lactante interpreta el mundo en una forma
egocntrica. No distingue entre el yo y el no yo, y no reconoce que los objetos que no
estn al alcance de su vista tengan existencia permanente.
Segunda etapa: Sentimientos de eficacia. Desde aproximadamente los cinco
meses hasta los siete, el lactante desarrolla hbitos de reflejos simples en los que estn
asociados las imgenes y los sonidos, como en la alimentacin. Pero todava no
deduce un estmulo a base de la presencia de otro. Funciona completamente en virtud
de una estimulacin inmediatamente presente. Para l no existe ninguna otra. El
sentido que el lactante tiene de la causalidad se reduce a sentimientos vagos de
eficacia cuando percibe que algn esfuerzo da por resultado algn efecto deseado.
Tercera etapa: Causalidad magico-fenomenalista. Aproximadamente a los ocho
o nueve meses, el lactante empieza a percibir la causalidad como algo externo y
espacial, pero siempre en funcin de la accin propia. El nio descubre que uno puede
intentar producir algn efecto, pero no logra entender que el contacto fsico y espacial
es necesario entre la causa y el efecto. De esta manera, el lactante opera como por

magia sobre sus alrededores para lograr efectos fenomnicos o ingenuamente

percibidos que resultan estar vinculados por la contigidad con el esfuerzo personal.
Cuarta etapa: Exteriorizacin y objetivizacin elemental de la causalidad.
Abarcando aproximadamente el perodo entre los 9 y 11 meses, el cuarto perodo
presenta al nio distinguiendo ya entre el yo y los objetos que se imponen a su
percepcin y que son distintos del yo. El nio empuja hacia un lado la mano de otra
persona que sostiene un objeto deseado, dando muestras as de que comprende la
causalidad externa. El egocentrismo del nio disminuye.
Quinta etapa: Objetivizacin y ubicacin espacial verdadera de las causas. El
nio que empieza a andar cae en la cuenta de que el (o ella) es solamente uno de los
objetos dentro de todo un mundo de objetos, y que las causas operan directamente
sobre los objetos para producir efectos. En esta quinta etapa, que va desde los 12
hasta los 15 meses aproximadamente, el nio percibe correctamente la causalidad
externa de los efectos pero no sabe como evocarlos a su antojo.
Sexta etapa: Causalidad abstracta o representativa. Aproximadamente entre los
18 meses, y los dos aos, el nio logra abstraer la realidad. El nio puede reconstruir
mentalmente una causa partiendo del efecto presente. El uso del lenguaje ya se ha
desarrollado, lo cual permite al nio tomar en cuenta estmulos que no estn inmediatamente presentes. Las experiencias pasadas tienen ahora cierto significado.
Fuente: Adaptado y reproducido de C. F. Monte, Psychology's scientific endeavor (Nueva York; Praeger,
1975), p. 27. Con el permiso de Christopher F. Monte, 1975, y de Praeger Publishers, Inc.

LA PSICOLOGA DEL DESARROLLO Y LAS TEORAS CIENTFICAS

Psicologa gentica
Corresponde a G. Stanley Hall (1844-1924) el ttulo de "padre de la psicologa del
desarrollo". Hall fund la primera revista cientfica sobre psicologa del desarrollo, el
Pedagogical Seminary (1893), la cual se llam despus The Journal of Genetic
Psychology (1927). Fue l quien introdujo en la psicologa norteamericana el mtodo de
los cuestionarios, y junto con sus estudiantes elabor ms de un centenar de
cuestionarios sobre una gama muy amplia de tpicos acerca de la niez y de la vejez.
Entre los alumnos prominentes de Hall estn H. H. Goddard (trabajo con retrasados), L.
M. Terman (pruebas de inteligencia), y Arnold Gesell (desarrollo motor y mental).
En su obra ms importante, Adolescence: Its Psychology, and ts Relations to
Physiology, Anthropology, Sociology, Sex, Crime, Religion, and Education (1904), Hall
propuso la teora de que "la ontogenia recapitula la filogenia". En otras palabras, Hall
sostuvo que el desarrollo del individuo (ontognesis) repite las diversas fases que se
verifican en la evolucin de la especie (filognesis). El crea que el perodo prenatal
reflejaba la fase acutica de la evolucin humana; y que la pre escolaridad (0-4 aos)
recapitula la fase animal. Comparaba el reflejo involuntario de la prensin del nio recin nacido con el mismo reflejo del primate. La niez (4-8 aos) refleja las culturas
primitivas- de caza y pesca. La juventud (8-12 aos) repite los perodos salvajes o
primitivos del desarrollo cultural, y Hall crea que durante esa edad los nios son

especialmente sensibles a las repeticiones, a la disciplina y al entrenamiento. La

adolescencia (12-25 aos) repite el idealismo del siglo XVIII, la rebelin contra los
mayores, la pasin y emotividad, y la entrega a las metas. En la adolescencia tarda, el
individuo repite los inicios de la civilizacin actual.
La teora de la recapitulacin de Hall fue ms all de las implicaciones de la
teora de la evolucin, en su punto de vista de que la adaptacin es como un proceso
ms o menos completamente gobernado por factores internos del organismo en lugar
de un proceso de interaccin entre el organismo y el ambiente. En todo caso, su teora
produjo entre los primeros
Epistemologa gentica
Jean Piaget (naci en 1896) ha empleado ms de 50 aos en el estudio del
desarrollo de la inteligencia. Piaget con frecuencia llama a su mtodo epistemologa
gentica, que significa el desarrollo de diversos modos de conocer el mundo exterior.
Segn Piaget, dos son las funciones que caracterizan a todo organismo vivo- la
organizacin y la adaptacin. El desarrollo intelectual consiste de cambios progresivos
o secuenciales en la estructura de la organizacin. Las estructuras o sistemas
cognoscitivos cambian con la adaptacin.
NIVELES DE ESTUDIO DEL CAMBIO EVOLUTIVO DEL COMPORTAMIENTO
HUMANO
La Psicologa del desarrollo, en su estudio del cambio de comportamiento, puede
abordar ste desde tres enfoques distintos: descriptivo, explicativo e intervencionista.
a) En su enfoque descriptivo la Psicologa del desarrollo mantiene varios puntos
tericos importantes:
- La descripcin puede centrarse en el anlisis de dos clases de varianza: en el
cambio que tiene lugar en el individuo a travs del ciclo vital (cambio intra
individual) como en las diferencias que existen en el cambio de los diferentes
individuos cuando las condiciones propias de cada uno van evolucionando con el
tiempo (cambio interindividual en el cambio intra individual).
- Una descripcin de la evolucin del comportamiento humano ha de ser
pluralista; este pluralismo lleva al relativismo. Cada investigacin descriptiva
debe considerarse en relacin con los aspectos individuales generacionales o
ambientales en que se ha realizado.
- La enorme variacin existente en el cambio ontogentico y generacional puede
reducirse mediante la determinacin de secuencias en el cambio. Esta determinacin de secuencias ha de realizarse teniendo en cuenta la
multidimensionalidad del cambio y del patrn especfico del cambio de cada
sujeto.
b) En su enfoque explicativo la Psicologa del desarrollo parte tambin de varios
supuestos tericos importantes:

- El cambio evolutivo se opera en funcin de una serie de variables tanto

personales como ambientales. Objeto de la Psicologa del desarrollo ser, pues,
identificar los distintos patrones de influencia en dicho cambio. Esta tarea es de
naturaleza compleja si se tiene en cuenta que en una perspectiva dialctica el
cambio de conducta puede ser inducido por los cambios de contexto, pero que a
su vez este cambio tambin puede modificar los propios contextos (Baltes y
Schaie, 1973).
- Este cambio evolutivo se basa tambin en la accin conjunta de una serie de
leyes, continuas unas, discontinuas otras, que rigen las relaciones entre
variables independientes y dependientes y que operan de modo multidimensional.
- Los factores explicativos dependientes del tiempo han de entenderse de un
modo dinmico y como potencialmente cambiantes. La existencia de cambios
multidireccionales y truncados sugiere que los antecedentes conductuales
difieren de un perodo a otro, por lo que parece lgico concluir que la explicacin
no es ya un proceso fijo -algo que se hace de una vez para todas-, sino que ha
de irse haciendo y cambiando progresivamente (Vega, 1981).
c) En su enfoque intervencionista, la Psicologa del desarrollo contempla el cambio
a travs del ciclo vital como modificable y optimizable gracias a la intervencin,
correccin y prevencin, segn los casos y esto hasta tal punto, que este
enfoque se ha convertido en la cuestin central de la Psicologa del desarrollo
(Vuyk, 1981).
Una intervencin a lo largo del ciclo vital descansa, segn Lerner y Ryff (1878)
sobre tres supuestos:
- Dada la multiplicidad y el relativismo de los factores que influyen en el cambio
evolutivo, la intervencin es compleja. Por lo que hay que tener en cuenta qu
conductas, qu individuos, en qu contextos y en qu perodos temporales es
mejor intervenir para obtener mejores resultados evolutivos.
- No existe una nica forma de intervencin, sino que los mtodos y herramientas
analticas que optimicen sta, estn en dependencia de los contextos individual
social e histrico.
- La intervencin no ha de servir slo para corregir posibles desviaciones de
conducta, sino fundamentalmente para prevenir y optimizar. Conocida una
regularidad en el cambio, puede optimizarse ste en vez de esperar a que surjan
las deficiencias y luego resolverlas.
Como conclusin de esta consideracin de los tres posibles enfoques de la
Psicologa del desarrollo, cabe aadir que han supuesto, segn el orden en que los
hemos expuesto, un avance en la reorganizacin de esta ciencia. La optimizacin,
ltima en la secuencia histrica de sus preocupaciones, ha pasado a convertirse en la
actualidad en la cuestin central de la Psicologa del desarrollo y la que estimula y gua,
en definitiva, la investigacin descriptiva y explicativa (Baltes y Willis, 1977; Lerner y
Ryff, 1978).

TEORAS SOBRE EL DESARROLLO

A travs de la Historia de la Psicologa del desarrollo ha habido diversos intentos
tericos de explicar este desarrollo. No todos estos intentos han logrado siempre el
mismo nivel de validez explicativa. Cada uno de ellos, sin embargo, debe considerarse
sumamente positivo en cuanto, frecuentemente, ha impulsado investigaciones que de
otro modo no se habran realizado, contribuyendo considerablemente, en este sentido,
al progreso de la ciencia psicolgica. Hasta tal punto esto es cierto que sera difcil,
pensamos, entender alguna de las ms recientes teoras sobre el desarrollo psicolgico
sin conocer previamente aqullas que les han precedido y sobre las que de algn modo
se han fundado.
Estos intentos tericos pueden agruparse en dos grandes grupos o categoras:
uno de ellos orientado fundamentalmente a estudiar el curso del desarrollo. Se trata de
teoras que consideran el proceso de desarrollo como una sucesin de perodos o
fases. En general son teoras que han encontrado muy buena acogida entre los
pedagogos. Su margen de validez ha ido, en general, disminuyendo a travs de los
aos, debido al creciente nmero de datos que no cabe interpretar a la luz de sus
principios. El otro grupo est orientado, fundamentalmente, por el contrario, al estudio
de la naturaleza del proceso evolutivo y sus principios bsicos. Se trata de teoras que
niegan, en general, la existencia de perodos en el desarrollo, o al menos rehuyen su
estudio, centrndose ms bien en los procesos que lo constituyen.
1.1 Teoras sobre el curso del desarrollo
Dos son las posiciones tericas diferentes que cabe sealar aqu: la de los que
consideran el desarrollo como sucesin de fases y la de los que lo consideran como
crecimiento.
1.1.1. El desarrollo como sucesin de fases
Idea comn a las teoras que entienden el desarrollo como sucesin de fases es
el supuesto de que este desarrollo no es continuo ni gradual, sino que introduce en su
curso perodos bien definidos. Entre las teoras ms conocidas de este grupo est la
psicoanaltica de Freud, la madurativa de Gesell y la gentico cognitiva de Piaget.
a) Teora psicoanaltica. Con objeto de precisar la naturaleza de las operaciones, procesos y cualidades psquicas, as como sus relaciones, Freud (1951)
propone una estructura de la personalidad, la cual, en su forma acabada (forma adulta)
est constituida por tres instancias: el Ello, el Yo y el Super-Yo. Cada instancia es a su
vez, estructura, funcin y lugar de operaciones y procesos psicolgicos especficos de
orientacin muy determinada. Genticamente, el Yo es una diferenciacin del Ello, y el
Super-Yo una diferenciacin del Yo. Se forman sucesivamente en las diferentes etapas
de la evolucin del nio y determinan los diferentes estadios de su desarrollo. El
desarrollo de la personalidad es un proceso de tensin entre las tres instancias.
El Ello es la ms primitiva de estas tres instancias psquicas y est constituido
por un sistema de necesidades dotadas de una particular potencia y energa. Entre

estas necesidades, Freud sita en primer plano los instintos. Los instintos son
numerosos, pero Freud los reduce a dos: el instinto de vida o eros (que comprende los
instintos de conservacin de s y de la especie, el amor de s y el amor objetal) y el
instinto de muerte o destruccin, que representa, segn Freud, esa tendencia de todo
estado evolutivo a volver al estado anterior que le ha precedido en la vida. La energa
respectiva de estos dos instintos fundamentales es la libido y la fuerza destructiva o
agresividad.
En tanto que instancia psquica, el Ello es inconsciente. No conoce leyes ni tiene
en cuenta la realidad, sino la satisfaccin de sus propios deseos mediante la descarga
de la tensin que stos originan en la persona.
La formacin del Yo se realiza a partir del Ello. La direccin de su actividad est
orientada a la bsqueda del placer, como el Ello, del cual se origina; pero teniendo en
cuenta al mismo tiempo sus deseos de auto conservacin en el seno de una realidad
que le presenta tambin, a su vez, una serie de exigencias, necesidades y amenazas;
lo que lleva al Yo a frenar sus impulsos, a modificarlos, a canalizarlos y a suprimir
algunos que se presentan como peligrosos para esta autoconservacin. Tareas, pues,
del Yo, son la defensa y su adaptacin al medio.
La estructura del Yo responde a esta doble tarea. Est formada de conocimiento
y de defensa. Su actividad cognoscitiva la constituyen las percepciones externas e
internas y todos los procesos intelectuales que permiten al Yo conocer las
modificaciones que se originan tanto en el mundo interior como en el exterior. Su
actividad defensiva consiste en utilizar todos aquellos mecanismos de defensa
formados a travs de los diferentes estadios de la constitucin del Yo.
El Super-Yo es la tercera instancia de la estructura psquica y la ultima en
aparecer en la persona. Es una diferenciacin del Yo del cual se llega a escindir
constituyndose en instancia independiente.
La modificacin esencial del Yo que prepara el nacimiento del Super-Yo se
produce en el estadio del complejo de Edipo. La resolucin de este complejo consiste
en la renuncia al progenitor del sexo contrario como objeto del amor libidinal y a la
interiorizacin por la que el nio se identifica con el progenitor del mismo sexo. El
Super-Yo, segn esto, es el heredero del complejo de Edipo y resulta de las
identificaciones que liquidan dicho complejo.
Una vez constituido el Super-Yo se comporta como representante de las fuerzas
opresoras y represivas parentales y asume la funcin de vigilar sobre el Yo, darle
rdenes, dirigirle, amenazarle con castigos, etc. Los fenmenos de auto observacin,
autocrtica, los sentimientos de remordimiento y culpabilidad, el masoquismo moral,
estn relacionados con esta instancia de la persona. La actividad del Super-Yo puede
ser pre consciente o inconsciente; sobre todo, inconsciente.
Entre las tres instancias de la estructura psquica las relaciones son de naturaleza conflictual tanto en su gnesis como en su funcionamiento adulto. Entre el Ello y
el Yo, quien a la vez que intenta satisfacer los deseos del Ello, debe frenarlos o
reprimirlos. Entre el Yo y el Super-Yo quien se opone al primero y le domina, a la par
que le ofrece seguridad.

Los estadios psicoanalticos estn relacionados con la gnesis de esta estructura

psquica y el desplazamiento de la libido a travs de una serie de rganos especficos
para obtener placer. Primero se da el estadio oral, posteriormente el anal y finalmente el
genital.
La crtica ms grave que se ha dirigido contra la teora de Freud sobre el desarrollo es la sobreestima que ste hace de la naturaleza biolgica e instintiva del
hombre. Aunque haya sido as, Freud, con todo, no ha dejado de tomar en cuenta la
influencia de los factores sociales. Su teora considera secundarios los factores
ambientales frente a las tendencias congnitas; pero en modo alguno niega su
importancia. Los conceptos morales, las aspiraciones y ambiciones de cada sociedad
entran a formar parte del individuo a travs del desarrollo del Super-Yo.
Posteriormente, el psicoanlisis modificando su posicin ortodoxa que otorgaba
tanta importancia a los instintos y al determinismo biolgico en el proceso evolutivo, ha
dirigido su atencin hacia otras funciones psquicas a travs de los estudios de la
cultura (Wilhelm Reich, 1933; Erikson, 1950) y sociolgicos (Karen Horney, 1937;
Fromm, 1941; Sullivan, 1948).
b) Teora madurativa de Gesell. Para Gesell (1880-1961) la maduracin ocupa
un lugar preponderante en la concepcin del desarrollo.
La maduracin est ligada en primer lugar al desarrollo nervioso y en segundo
lugar a la nocin de constitucin.
El nio posee tendencias y rasgos constitucionales, la mayor parte innatos, que
determinan hasta un cierto punto qu y cmo se puede aprender. Estos rasgos y
tendencias son a la vez raciales y familiares. El nio toma posesin de esta doble
herencia por el proceso de maduracin.
Esta importancia por la maduracin no excluye en absoluto la influencia del
medio y en particular el medio social. Los factores internos y los factores externos son
inseparables. Maduracin y medio social se compenetran e interrelacionan desde el
nacimiento. El crecimiento humano -dice Gesell- es sensible a las influencias culturales
a partir del nacimiento. La personalidad comienza a tomar forma bajo la influencia de
otras personalidades.
No existe, pues, en la concepcin de Gesell, el determinismo organicista que a
veces se le ha reprochado. Si Gesell se inclin a subrayar con nfasis el papel de la
maduracin en el desarrollo, fue como reaccin contra los excesos de los conductistas.
Pero no por desconocimiento o subestima de la influencia del medio social como tal.
La accin de ambos factores sobre el desarrollo se traduce en leyes que determinan las orientaciones, sucesin y encadenamiento de estadios. Gesell ha puesto
en evidencia cmo, pese a las contingencias debidas a los diversos medios, existe un
orden riguroso y constante en la sucesin de los estadios de desarrollo. La
morfognesis del comportamiento humano -dice- comprende coordenadas que
normalmente jams son perturbadas.
c) Teora gentico-cognitiva de Piaget. Piaget concibe el desarrollo como un
proceso de adaptacin con el medio en el cual distingue dos aspectos: un componente

afectivo o energtico y un componente cognoscitivo o estructural. Este ltimo es el que

acapara la atencin y los estudios de Piaget. Cmo se desarrolla para el maestro
ginebrino el proceso cognoscitivo? Varias son las ideas que explican, segn l, este
desarrollo:
- La idea bsica subyacente es que las funciones permanecen a lo largo del
desarrollo infantil, mientras que las estructuras cambian sistemticamente.
- El trmino de "estructura" se refiere a un conjunto de elementos reunidos en
una totalidad con unas propiedades propias en tanto que totalidad. En otras palabras,
es un conjunto de acciones operaciones interrelacionadas que forman un
comportamiento de conjunto. Por ejemplo, un nio ve un sonajero y lo coge. La
estructura de esta conducta incluye los medios (mirar, alcanzar, asir) y el fin
(estimulacin del objeto en la mano). Cada uno de estos factores est relacionado con
el otro. A esta relacin es a lo que Piaget llama estructura. A cada unidad estructural la
denomina "esquema".
- El trmino "funcin" se refiere al modo de interactuar el sujeto con su medio.
Las funciones bsicas del desarrollo son dos: la adaptacin y la organizacin. Ambas
funciones son heredadas biolgicamente y no cambian a travs del desarrollo, por lo
que Piaget las denomina "invariables funcionales".
- La adaptacin como proceso de desarrollo cognitivo consiste, como el proceso
de adaptacin biolgica, en un proceso de equilibrio entre dos funciones: la asimilacin
y la acomodacin o ajuste.
Se produce una asimilacin siempre que un organismo utiliza algo de su
ambiente y se lo incorpora. La ingestin de alimentos puede ser un buen ejemplo
biolgico. Se produce asimilacin psicolgica siempre que el sujeto incorpora una
nueva experiencia cognoscitiva a las estructuras cognoscitivas ya existentes. Pero as
como el alimento queda modificado en la asimilacin biolgica, la estimulacin
psicolgica tambin queda modificada al ser experimentada por el sujeto. Por ejemplo,
el conocimiento que se obtiene de los objetos en la percepcin, no es algo similar a una
copia fotogrfica sino que se halla impregnado de significado; es decir, los datos
obtenidos de dicho objeto se hallan organizados en categoras en funcin de
dimensiones tales como el tiempo, el espacio, la familiaridad, la belleza, etc. Se
produce una acomodacin cuando una estructura cognoscitiva cambia bajo el efecto de
las experiencias asimiladas. Por ejemplo, al nio que se le da a chupar un bibern
(asimilacin) llega al fin a darse cuenta de que ciertos movimientos de la lengua son
ms aptos para la succin de la leche que otros (acomodacin). Este nuevo esquema
de comportamiento tiene, pues, que ser aprendido. Si no existiera asimilacin, no se
produciran nunca variaciones ni, por tanto, desarrollo.
- La experiencia que adquiere el sujeto es otro de los factores invocados por
Piaget para explicar el desarrollo cognitivo. La experiencia puede ser diversa: est la
del simple ejercicio que supone la presencia de objetos frente a los cuales se ejerce la
accin, pero sin que esa experiencia o comportamiento sea extrado necesariamente de
dichos objetos. Como, por ejemplo, la succin que se vuelve ms hbil al repetirse
desde los primeros das. Est la experiencia fsica por la que el sujeto llega a descubrir
ciertas propiedades de los objetos, por ejemplo, su peso, disocindolas de las otras ya

conocidas. Y est la experiencia lgico-matemtica, que consiste tambin en actuar

sobre los objetos. Pero el conocimiento a que conduce no est extrado de los objetos
sino de las acciones que se ejercen sobre los objetos. Es decir, de las propiedades que
la accin del sujeto ha introducido en ellos y que antes no les pertenecan o eran
independientes de dichos objetos. Por ejemplo, el orden, la clasificacin, la suma o
cualquier otra operacin lgico-matemtica que al ordenar, sumar o clasificar ha introducido en los objetos.
- Para Piaget, los tres factores clsicos que son la maduracin, el medio fsico y
el medio social, son necesarios pero insuficientes para explicar la gnesis de las
estructuras mentales. Hace falta aadir un cuarto factor que es el de la equilibracin. Si
tomamos como ejemplo la adquisicin de la nocin de substancia permanente en los
objetos a travs de sus diversos cambios, tenemos que la maduracin es necesaria,
pero no suficiente ya que no todos los nios la adquieren a la misma edad. La
manipulacin de los objetos puede contribuir a su descubrimiento. Pero puesto que la
substancia es una forma vaca, inaccesible a los sentidos, tampoco esta experiencia es
suficiente. Para explicar esta adquisicin hay que recurrir a la equilibracin,
entendiendo por tal "la sucesin probabilstica de fases de estrategias": la primera es
ms probable al principio; la segunda llega a ser ms probable en funcin de los
resultados de la primera, pero no al principio; la tercera llega a ser ms probable en
funcin de la segunda, pero no antes, etc. Un ejemplo har comprender esto: cuando
se transforma una bolita de arcilla en una salchicha, cmo llega el nio a comprender
la permanencia de la substancia a travs del cambio de forma? Segn Piaget, el nio
en este proceso seguira cuatro etapas: en la primera no considera nada ms que una
dimensin; en la segunda se da cuenta de la otra y oscila entre ambas; en la tercera
descubre la relacin de compensacin entre las dos dimensiones y llega al
presentimiento de la solidaridad a travs de las transformaciones; en la cuarta el sujeto
comprende que la transformacin puede ser invertida o que las transformaciones se
compensan en virtud de esa solidaridad.
Este paso de una etapa a la siguiente es un factor de equilibracin. El proceso de
desarrollo cognitivo est constituido por una serie de equilibraciones que van desde el
conocimiento senso-motor hasta la inteligencia formal.
- Piaget concibe entonces el desarrollo como un proceso continuo de organizacin y reorganizacin de estructuras, de modo que cada nueva organizacin
integra en s misma a la anterior. Aunque tal proceso es continuo, sus resultados no lo
son; resultan cualitativamente diferentes a lo largo del tiempo. Por tal motivo Piaget ha
decidido dividir el curso total de desarrollo en unidades denominadas perodos, sub
perodos y estadios. No obstante debe tenerse muy presente que cada una de estas
porciones de desarrollo es descrita en funcin de lo que el nio puede hacer en aquel
momento.
Objeciones a las teoras del desarrollo como sucesin de fases
Se han levantado muchas objeciones en torno a estas teoras de fases o estadios referidas ya a su validez y posibilidad de explicar satisfactoriamente y sin

contradicciones el curso del desarrollo, ya a su inters prctico para la pedagoga y la

enseanza.
Con respecto a su validez explicativa cabe sealar tres tipos de objeciones: la
primera se refiere a las bases generales y determinantes de sus divisiones en fases o
estadios; se estima que los procesos de maduracin son endgenos y tienen por causa
factores internos inherentes al individuo. Esta concepcin de fijacin de las
caractersticas del proceso evolutivo a cargo de los factores de maduracin resulta,
aparte de unilateral, incompatible con gran nmero de comprobaciones sobre la
profunda influencia de los factores ambientales.
La segunda objecin se refiere a la dificultad por parte de estas teoras en
asimilar adecuadamente numerosos datos empricos. Como, por ejemplo, el acceso,
mediante el aprendizaje en ciertos estadios del desarrollo, a ciertos estados que, segn
estas teoras de grados y fases, no cabra esperar, sino en estadios posteriores del
desarrollo. Estados que, a juzgar por las investigaciones longitudinales, no son
transitorios.
La tercera objecin se refiere a la incapacidad de estas teoras para presentar
datos seguros sobre los lmites y duracin de los perodos de desarrollo. Lo que ha
llevado, en la prctica, a la formulacin de una gran serie de grados y fases segn el
punto de partida adoptado.
Un segundo grupo de objeciones a estas teoras se refiere, decamos, a su
pretendida eficacia y utilidad para la pedagoga. Es cierto que estas teoras de grados y
fases han ofrecido a los profesores que siguen su enseanza dividida en cursos, una
orientacin de trascendental importancia por cuanto han constituido el punto de partida
para su programacin. Esto no obstante, si relacionamos las conclusiones de estas
teoras con los datos objetivos, fcilmente se comprender que hoy en da no se puede
seguir dndoles vigencia. Porque si bien es cierto que las teoras de grados y fases del
desarrollo, al destacar los peligros de la enseanza prematura, han contribuido a evitar
la sobre valoracin de las posibilidades de la pedagoga, por otra parte han puesto
trabas e incluso impedido el estmulo de determinados procesos evolutivos, con ciertos
procedimientos pedaggicos.
1.1.2. El desarrollo como crecimiento
Los tericos pertenecientes a este grupo tratan de representar el desarrollo
psquico de modo anlogo a los cambios que se observan en la esfera somtica. De ah
que le denominen crecimiento. As como las sucesivas modificaciones de los rasgos
corpreos pueden configurarse, gracias a las formas que adopta su curso, en funcin
del progreso, del mismo modo es posible interpretar por medio de grficos, las
variaciones psquicas que tienen lugar en la infancia, adolescencia y edad adulta.
Al principio, se trazaron curvas de crecimiento de la edad intelectual (Anastasi,
1965); posteriormente se ampli su uso a otros aspectos del desarrollo evolutivo:
funciones sensoriales y psicomotrices, lenguaje, pensamiento, conducta social, etc. Se
compar la forma de estas curvas por decenios y logr demostrarse que, en lo esencial,
haba una amplia concordancia con las funciones del crecimiento. La grfica presentaba

al principio una rpida subida, se haca luego, con el correr de los aos, ms lenta,
alcanzaba un punto culminante y finalmente acusaba, al cabo de un cierto espacio de
tiempo, un curso regresivo.
El concepto terico fundamental, pues, de este modelo de desarrollo, es que
tanto el crecimiento fsico como el desarrollo psquico son procesos correlativos que se
producen en el mismo organismo y deben entenderse del mismo modo, es decir, como
proceso de crecimiento. El concepto de crecimiento no comprende nicamente el
aumento de peso y tamao, sino tambin modificaciones estructurales que pueden ser,
por ejemplo, de proporcin y complejidad (Olson 1953).
A la luz de las ms recientes investigaciones psicolgicas, hoy apenas cabe
sostener la hiptesis de una amplia sincronizacin de los distintos aspectos fsicos y
psquicos del desarrollo. Y en cuanto a este modo de entenderse, el desarrollo es una
cuestin que contina siendo ms que discutible.
1.2. Teoras sobre la naturaleza del proceso evolutivo y sus principios bsicos
Las teoras que vamos a examinar a continuacin se refieren no tanto al curso
del desarrollo, cuanto a su naturaleza y procesos fundamentales que atribuyen
especiales caractersticas a la serie de modificaciones.
Pueden distinguirse tres posiciones ms o menos opuestas: la de los que destacan el
papel de los factores genticos o endgenos, la de los que consideran como ms
importante la influencia del medio y la posicin de los que consideran que el desarrollo
es el resultado de la interaccin del individuo con su medio ambiente.
1.2.1. El desarrollo como fruto de la accin de factores genticos o endgenos
Se trata de un modelo biolgico creado para la comprensin del modo de ser
caracterstico de los procesos de desarrollo. Se considera que, lo mismo que en
biologa los procesos de progresiva diferenciacin e integracin constituyen un
fenmeno fundamental del desarrollo somtico de los seres vivos, los procesos bsicos
del desarrollo pueden entenderse tambin como una creciente diferenciacin y
centralizacin.
En lo biolgico, esta diferenciacin y consiguiente centralizacin se ha conectado
al progreso del sistema nervioso central. Pero pretender referirla al sistema psquico, es
actualmente algo muy discutido; de hecho es insostenible.
Uno de los tericos ms representativos de este grupo es Werner. Segn el
punto de vista de este terico, la diferenciacin en el sistema psquico supone, ante
todo, un afinamiento de las funciones y manifestaciones psquicas. Se da en stas una
especializacin creciente y clara, a partir de la unidad primitiva indiferenciada. El
proceso de centralizacin, contrapuesto al de diferenciacin, conduce a la
estructuracin jerrquica de la psique y se refleja en la aparicin de nuevas funciones
de mayor fuerza centralizadora: los sentimientos pasan a depender de los procesos
intelectuales, las percepciones se sujetan a los conceptos y a la actividad del
pensamiento, etc.
Werner (1959), como otros defensores de este peculiar enfoque, ha ido a la caza
de hechos que apoyen sus concepciones en el estudio del desarrollo de diversos tipos

de conducta, sobre todo de la percepcin y el pensamiento en los nios. Sus supuestos

tericos, con todo, no se han visto confirmados por las recientes investigaciones
psicolgicas.
1.2.2. El desarrollo como fruto de la accin de factores externos
Cabe distinguir, entre las teoras que han enfatizado esta accin externa, dos
enfoques ms representativos: el de la teora del aprendizaje y el del modelo del cuo.
a) La teora del aprendizaje. Postula que los cambios ms importantes que se
producen a lo largo del desarrollo humano son fruto del aprendizaje mediante el
ejercicio. Punto importante es que la conducta del sujeto en desarrollo puede
considerarse, entonces, como un conjunto de respuestas en interrelacin con una serie
de estmulos.
Existen tres tipos de aprendizaje: el clsico, descrito por Pavlov (1968), el
instrumental, descrito por Thorndike (1898), el operante, descrito por Skinner (1953) y el
observacional, descrito por Bandura (1977).
Segn esta teora, el cambio evolutivo puede ser debido, entonces, a la asociacin de la nueva conducta (condicionada) con otra ya establecida en el sujeto
(incondicionada); al ejercicio y refuerzo discriminativo de la nueva conducta; o a la
imitacin de un modelo, seguido de refuerzo.
Segn Bijou y Baer (1967), dos de los tericos ms representativos de este
modelo, las leyes del aprendizaje permiten clasificar cualquier respuesta del nio, del
joven y del adulto y estudiar su conducta basndose nicamente en criterios
observables y objetivos.
Es innegable la importancia que tiene el aprendizaje en el desarrollo de la
persona desde la edad ms temprana. La adquisicin de muchas de las conductas
humanas puede considerarse, en efecto, dentro de amplios lmites, fruto del
aprendizaje: habilidades psicomotrices, emociones, actitudes, deseos y valores e
incluso muchas de las habilidades intelectuales. Esto no obstante, pensamos que no se
debe infravalorar, como hacen los psiclogos del aprendizaje, el papel que desempea
en el desarrollo la herencia y la maduracin biolgica que limitan la cantidad y calidad
de las respuestas que la persona puede aprender. Ningn ser humano puede aprender
a nadar exactamente como un pez, ni a correr como una gacela. De manera semejante,
el nio de un ao no podr aprender ciertas habilidades propias de los seis, el de tres
entender el clculo matemtico y el monglico comprender la teora atmica.
Los principios de la teora del aprendizaje tambin encuentran lmites a la hora
de explicar la adquisicin de determinadas conductas superiores ms complejas,
como son, por ejemplo, la cognitiva y la verbal.
b) La teora del cuo. Las modernas investigaciones han reservado el modelo
del cuo para explicar la aparicin de ciertas conductas entre los animales por la accin
del medio. En la acuacin el papel agente se reserva, pues, para el ambiente exterior;
mientras que al animal se le reserva un papel ms bien pasivo. Por ejemplo, el hecho
de que en determinadas especies de aves pueda provocarse, durante un espacio

relativamente corto, despus de su salida del huevo, determinadas conductas

instintivas que luego perdurarn toda la vida. En condiciones normales, los estmulos
que intervienen proceden, por lo general, de otros animales de la misma especie o de
cosas de importancia vital.
Al espacio de tiempo durante el cual se consigue esta acuacin de la conducta
lo denomina Lorenz (1935) "perodo sensible", que en la mayora de los casos oscila
alrededor de las 24 horas siguientes al nacimiento.
La aplicacin de este modelo, por algunos psiclogos, para explicar el desarrollo
humano, no es posible sino con muchas cautelas. Puede aplicarse para explicar la
adquisicin de determinados tipos de comportamiento que persisten en la infancia por
la accin del medio, como ha tratado de hacerlo la psicologa profunda con respecto a
determinadas fijaciones, o la psicologa social, con respecto a la acuacin de ciertas
normas sociales, tradiciones y esquemas de conducta. En todos estos casos, con todo,
a diferencia de la acuacin en los animales, se trata, por lo general, del moldeo de
tipos de conducta que no obedecen a la accin ms o menos penetrante del medio
ambiente, por una nica vivencia o una serie de vivencias de corta duracin, sino por
experiencias de accin bastante prolongadas y relativamente constantes (Nickel, 1976).
La acuacin, como proceso que tiene lugar sin intervencin deliberada del
propio sujeto, quien es ms bien un elemento pasivo, una placa que queda impresionada, es un modelo no vlido para explicar el desarrollo humano. Por lo menos
para las conductas que se adquieren despus de los primeros aos de vida en cuya
adquisicin el individuo participa, por lo general, de modo activo.
1.2.3. El desarrollo como interaccin entre la persona y el medio
Caracterstica comn de este grupo de teoras es el entender que el desarrollo
no debe considerarse como fruto de la maduracin, ni tampoco como una consecuencia
de la estimulacin del medio, sino como una interaccin entre el individuo y su medio
cultural. Vamos a fijarnos de modo particular en dos teoras diferentes de este grupo: la
teora de Vygotsky y la teora del Ciclo Vital.
a) Teora de Vygotsky. Fue hacia los aos treinta cuando Vygotsky expuso una
teora que denomin "histrico-cultural" y en la que pretenda explicar el desarrollo
humano. Sus tesis fundamentales son estas dos:
- En primer lugar, Vygotsky (1979) afirma que las funciones psquicas superiores
del hombre (percepcin, atencin, memoria, pensamiento), son el resultado de la
asimilacin individual de los productos de la cultura humana. El desarrollo de estas
funciones psquicas se lleva a cabo en estrecha conexin con la formacin de nuevas
estructuras funcionales del cerebro. Dichas estructuras han sido denominadas por Luria
(1976) sistemas funcionales cerebrales y se forman durante la vida del individuo
permitindole adaptar su conducta a las exigencias de la sociedad.
Vygotsky fue uno de los primeros en plantearse la hiptesis sobre el carcter
mediatizado que poseen las funciones psquicas. Es decir, que lo mismo que existe en
el trabajo del hombre una utilizacin de instrumentos que le mediatizan en sus

relaciones con el medio, as en el desarrollo de los procesos psquicos existe una

mediacin, debida al sistema especfico de seales que son los smbolos y los signos, a
los que denomina instrumentos psquicos. Estos sistemas de seales permiten al
hombre establecer una relacin con los dems hombres; pero tambin a travs de ellos
se lleva a cabo una reestructuracin de las funciones psquicas.
- Una segunda hiptesis de Vygotsky se refiere al origen de los procesos
intelectuales. Vygotsky y sus continuadores, Leontiev, Zoporozhetz, Luria, El konin,
Galpern, Davidof, mantienen que la conciencia se halla mediatizada por la actividad
prctica, externa y material del individuo. Leontiev, en un estudio detallado de este
problema, llega a la conclusin de que los procesos de conciencia y la actividad externa
no son procesos de orden diferente, sino que, por el contrario, son formas de una
misma actividad del individuo, en la cual, una de ellas, la interna, est originada por la
otra, la externa. Es decir, la actividad material externa se interioriza y adquiere la forma
de actividad mental interna.
Especficamente y en relacin con el desarrollo psquico del nio, Vygotsky
(1979) distingue un rea de desarrollo efectivo y otra de desarrollo potencial. Por
desarrollo efectivo entiende el conseguido por el nio como resultado de un especfico
resultado del desarrollo, ya realizado. Un simple control demuestra, aade Vygotsky,
que este nivel de desarrollo no indica el verdadero estado de desarrollo del nio: con
ayuda de los adultos puede imitar un gran nmero de acciones que superan su
capacidad actual; puede hacer mucho ms de lo que es capaz con su actitud de accin
independiente. La diferencia entre el nivel de las tareas que es capaz de realizar con
una actividad independiente y el nivel de las tareas realizables con ayuda de los
adultos, define el rea de desarrollo potencial del nio. Lo que el nio puede hacer hoy
con ayuda de los adultos, lo podr hacer maana por s solo. La enseanza es
precisamente la responsable de generar esta rea de desarrollo potencial; de estimular
y activar los procesos internos en el marco de las interacciones.
b) Teora del Ciclo Vital. Esta teora agrupa a investigadores como Baltes
(1983), Schaie (1970) Nesselroade y Reese (1973). Sus principales hiptesis y
proposiciones sobre la naturaleza del desarrollo son las siguientes:
- El desarrollo es un proceso que tiene lugar a lo largo d toda la vida. Ningn
perodo de edad es superior a otro para regular la naturaleza del desarrollo.
- Este desarrollo es multidimensional. Se ha encontrado, en efecto, que el curso
del desarrollo es diverso segn las conductas del individuo. O lo que es lo mismo, que
diferentes clases o dominios de la conducta (por ejemplo, los componentes de la
memoria o las dimensiones de la inteligencia) revelan diferentes cursos de cambio
ontogentico. El proceso de desarrollo no es un movimiento nico dirigido hacia una
mayor eficacia, como un crecimiento en aumento. Sino que ms bien el desarrollo tiene
lugar, a lo largo de la vida, como una ocurrencia conjunta de ganancias (crecimiento) y
prdidas (declive).
- El desarrollo psicolgico presenta una gran plasticidad interindividual o
modificabilidad. En relacin con las condiciones y experiencias vitales de un individuo,
su curso evolutivo podr adoptar mltiples formas. La necesidad de conocer el rango de

esta plasticidad es tan importante como el conocer el curso medio del desarrollo
relacionado con la edad.
- El desarrollo individual puede tambin cambiar sustancialmente en funcin de
las condiciones socioculturales presentes en un determinado periodo histrico y el
modo cmo estas cambian a travs del tiempo. Pero a su vez el desarrollo individual es
un antecedente del desarrollo futuro de la especie humana. Es decir, la naturaleza de
dicho desarrollo individual a lo largo del ciclo vital tiene consecuencias directas en las
generaciones subsiguientes.
- El estudio del desarrollo hay que abordarlo en un contexto interdisciplinar
(Psicologa del desarrollo, Antropologa, Sociologa, etc.). Cualquier explicacin del
desarrollo basada en una sola de estas disciplinas resultara incompleta. Los psiclogos
deben ayudarse de estas disciplinas para describir y explicar de modo comprensivo el
desarrollo de la conducta.

Unidad 2

Desarrollo, del Sistema Nervioso a lo Largo del Ciclo

Vital

INTRODUCCIN
La edad pone su sello en nuestra conducta y en la de todos los mamferos. Los
pasos, progresin y orden de los cambios son especialmente prominentes en la vida
ms temprana. Sin embargo, las ciencias de la vida enfatizan ahora el cambio como
una caracterstica del ciclo vital entero. El cambio es una propiedad inevitable de los
estados biolgicos. Shakespeare lo puso de manifiesto en As es si as os parece
cuando dijo:
... de hora a hora, maduramos y maduramos, y luego, de hora a hora, decaemos
y decaemos.
Hay dos calendarios que proporcionan el marco temporal del desarrollo del
encfalo. En el cal . tul: anterior usbamos el marco temporal de la evolucin -el curso
del desarrollo del sistema nervioso a travs de millones de aos-. En la primera parte
de este captulo, nos centraremos en el desarrollo estructural del encfalo durante el
curso tpico de la vida de un individuo. En captulos posteriores se aportan ejemplos de
los cambios conductuales y fisiolgicos que acompaan al desarrollo del encfalo.
Veremos cmo progresan las caractersticas de los encfalos adultos, descritas
en los Captulos 2 y 3, durante la vida desde el tero hasta la tumba. Por ejemplo, la
fertilizacin de un vulo lleva a un cuerpo con un sistema nervioso que contiene miles
de millones de neuronas con un increble nmero de conexiones. La ocurrencia de este
proceso es extraordinaria. Durante el apogeo de crecimiento prenatal del sistema
nervioso humano, las neuronas surgen con una tasa de 500.000 por minuto!
Hay muchos problemas a considerar, incluyendo el modo en que se forman las
clulas nerviosas y cmo se controla el establecimiento de conexiones entre las
diversas regiones del sistema nervioso. Se desarrolla el sistema nervioso mediante un
proceso intrnsecamente guiado que sigue obligatoriamente el anteproyecto escrito en
los genes?
Cmo ayuda la experiencia a guiar el sistema nervioso que est originndose?
El crecimiento y desarrollo de un sistema nervioso es un proceso intrigante,
especialmente en relacin con la ontogenia de la conducta. Muchas teoras psicolgicas
enfatizan el desarrollo e intentan asignar pesos relativos a los papeles de la naturaleza
y la cultura. Hasta qu punto es importante la vida temprana para la posterior
conducta cognitiva y emocional? Los estudios del desarrollo estructural y funcional del
encfalo pueden proporcionar sugerencias sobre estos aspectos.

Al principio
El camino desde un vulo fertilizado hasta un organismo maduro es excesivamente complicado. Imaginemos, si podemos, el nmero de neuronas del encfalo
humano maduro. Las estimaciones recientes oscilan entre 100.000 millones y un billn,
la ltima imagen ofrecida por Kandel y Schwartz (1985). Adems, estos miles de
millones de clulas muestran patrones especficos de organizacin altamente
ordenados -un pasmoso logro de procesos del desarrollo y de la evolucin-. Se estn
investigando muchos aspectos del sistema nervioso, que van desde las influencias
qumicas hasta las formas en que la experiencia afecta al establecimiento de
conexiones en el sistema nervioso.
Peso del encfalo desde el nacimiento hasta la vejez
Las medidas del peso del encfalo en diversas etapas de la vida proporcionan un
ndice de su desarrollo. El peso debe considerarse como una especie de resumen de
muchos procesos del desarrollo. Un estudio debido a Dekaban y Sadowsky (1978) da
un retrato definitivo del peso del encfalo humano a lo largo del ciclo vital. Este estudio
se basa en medidas de los encfalos de 5.826 personas, seleccionadas de entre
25.000 casos de varias ciudades. Los investigadores pesaron los encfalos de
individuos cuyas muertes se debieron a causas que no ejercieran influencias
importantes sobre el encfalo. La Figura 4-1 muestra los cambios con la edad en los
pesos de los encfalos en machos y hembras. Advirtase el rpido incremento en los
primeros cinco aos. El peso del encfalo est en su apogeo entre los 18 y los 30 aos,
tras los cuales hay una disminucin gradual. Ahora veamos como empieza el encfalo
el camino de su desarrollo.

Figura 4-1 Peso del encfalo humano como una funcin de la edad. Advirtase que la escala de edad se
ha expandido para los primeros cinco aos con intencin de mostrar los datos ms claramente durante
este perodo de crecimiento rpido. (Adaptado de Dekaban y Sadowsky, 1978.)

Emergencia de la Otro resumen del desarrollo del encfalo lo proporciona el

examen de los forma enceflica cambios de su forma global. Un nuevo ser humano
comienza cuando un espermatozoide de aproximadamente 60 micrometros (m) de
largo atraviesa las paredes de un vulo de 100-150 m de dimetro. Este evento
comienza un programa de desarrollo que lleva a un nuevo individuo. El comienzo de
este programa tiene lugar en las trompas de Falopio, un conducto que llega hasta el
ovario (Figura 4-2). Esta unin da como resultad,) una clula con 46 cromosomas, el
nmero normal de los humanos. Estos cromosomas contienen el proyecto gentico
completo del nuevo individuo. El principio del programa de desarrollo es una rpida
divisin celular. En doce horas la clula simple se ha dividido en dos clulas, y despus
de tres das se llega a convertir en un pequeo conglomerado de clulas homogneas,
como un racimo de uvas, de aproximadamente 200 m de dimetro.
Durante este perodo la esfera de clulas se ha ido moviendo hacia el tero,
donde llega despus de varios das. Entonces, el lquido de la cavidad uterina penetra
en la esfera de clulas y las separa en dos grupos: 1) un grupo celular externo que da
origen a la placenta y 2) una masa celular interna que se convierte en el embrin
propiamente dicho. En el interior de la esfera de clulas se forma una cavidad. En esa
etapa nuestro organismo se denomina

Figura 4-2 Resumen de las etapas tempranas de desarrollo embrionario. La secuencia comienza a la
izquierda con la liberacin de un vulo maduro (1) y su fertilizacin por el espermatozoide en la trompa de
Falopio (2)-(3). El huevo fertilizado o zigoto (4) comienza a dividirse (5)-(7) en la trompa de Falopio.
Cuando se ha formado un conglomerado de clulas homogneas -la mrula (8)- la separacin de capas
celulares forma la etapa de blstula (9-10) y comienza el proceso de la implantacin en el tero (11)-(12).
La duracin de estos procesos es de aproximadamente una semana para los seres humanos.

Figura 4-3 Desarrollo embrionario humano entre la segunda y la cuarta semanas. (a) El embrin se ha
comenzado a implantar en la pared uterina, constando de dos capas celulares. (b) La formacin de las
tres capas celulares y el engrosamiento de una de ellas -el ectodermo- lleva al desarrollo de la placa
neural. (c) Comienzo del surco neural. (d) El surco neural se ha cerrado a lo largo de la longitud del
embrin;el cierre del surco en el extremo anterior del neuroporo anterior concluye en el primordio del
encfalo.

blstula (este trmino viene del griego blastos, brote o capullo, y de la palabra
griega para vejiga, para indicar un organismo hueco en embrin). Al final de la primera
semana la blstula est implantada en la pared uterina, y las clulas placentarias se
extienden en esta pared.
Durante la segunda semana el embrin humano emergente muestra tres estratos
celulares distintos. Estas capas son el comienzo de todos los tejidos del embrin
(Figura 4-3). El sistema nervioso se desarrollar en la capa ms externa, llamada
ectodermo (de las palabras griegas para externo y para piel). Segn se engrosan
las capas celulares, crecen en un delgado disco oval. En el nivel ectodrmico de este
disco, se marca una posicin media por un surco -el surco primitivo-. En el extremo
ceflico de este surco hay un grueso grupo de clulas. Esta etapa se da dos semanas
despus de la fertilizacin. Entonces se forman engrosamientos de ectodermo a ambos
lados de la posicin media. Estas son los pliegues neurales. El surco entre ellas se
conoce entonces como el surco neural.
La sucesin de eventos comienza a ser ahora ms rpida. Las invaginaciones
neurales se unen y convierten el surco en el tubo neural. En la parte anterior del tubo
neural se evidencian tres subdivisiones. Estas subdivisiones corresponden a los futuros
encfalo anterior (prosencfalo), encfalo medio (mesencfalo) y encfalo posterior
(rombencfalo). (Recordar estas regiones del Captulo 2, Figura 2-7.) La cavidad del
tubo neural finaliza arriba, en el lugar donde se hallan los ventrculos enceflicos y los
pasajes qu los conectan. (La morfologa del sistema ventricular fue descrita en la
Figura 2-4.)

Al final de la octava semana, el embrin humano muestra los primordios

rudimentarios de la mayora de rganos corporales. La rpida evolucin del desarrollo
del encfalo durante este perodo se refleja en el hecho de que al final de la octava
semana la cabeza es la mitad del tamao total del embrin. (Advirtase que el
desarrollo humano se denomina embrin durante las primeras diez semanas despus
de la fertilizacin; posteriormente se llama feto.) La Figura 4-4 presenta una secuencia
de visiones del desarrollo prenatal del encfalo humano desde la semana 10 a la 41.
Aspectos celulares del desarrollo del sistema nervioso
Cuatro mecanismos celulares delicadamente controlados subyacen a los cambios anatmicos globales del sistema nervioso durante la vida fetal y embrionaria: 1)
proliferacin celular, 2) migracin celular, 3) diferenciacin celular y 4) muerte celular.
Estos acontecimientos se producen con diferentes tasas y en diversos momentos en
partes distintas del tubo neural. (Aqu nos centraremos en el sistema nervioso; sin
embargo, se dan acontecimientos similares en la formacin de otros rganos.)
Proliferacin celular
La produccin de clulas nerviosas se denomina proliferacin celular. Las clulas
nerviosas tienen su inicio corno una simple capa celular a lo largo de la superficie
interna del tubo neural. Inicialmente las paredes del tubo neural estn compuestas por
una poblacin similar de clulas. Estas clulas forman gradualmente una capa
fuertemente empaquetada, la capa ventricular de clulas (clulas ventriculares), las
cuales se dividen (Figura 4-5). (La capa ventricular tambin se denomina capa
ependimal.) Cada clula se divide dando lugar a clulas hijas, las cuales, a su vez, se
dividen tambin. Todas las neuronas y lagla se derivan de clulas que se originan en la
capa ventricular. La evidencia reciente sugiere que algunas clulas de la capa
ependimal dan origen a la gla, y otras a las neuronas. La separacin entre estos dos
tipos de clulas tiene lugar muy pronto en la organizacin de la capa ependimal. En la
mayora de los mamferos el proceso de formacin de las clulas neurales en la capa
ventricular contina hasta el nacimiento, pero se aaden muy pocas despus de ste
(Rakic, 1974). En algunas regiones encefalicas se produce la aparicin postnatal de
clulas nerviosas. Por ejemplo, en el cerebelo humano surgen neuronas durante meses
despus del nacimiento.
Hay una fecha de nacimiento caracterstica de especie para cada parte del
encfalo de un animal. Esto significa que hay un programa cronolgico ordenado para
el desarrollo del encfalo, y que es posible fijar los das aproximados del desarrollo en
los que se forman determinados grupos de neuronas. Por supuesto, dada la
complejidad de los encfalos de los vertebrados, es bastante difcil trazar la va del
desarrollo celular desde la pequea poblacin inicial del clulas ependimales. Los
descendientes desaparecen en la multitud. Sin embargo, en los sistemas nerviosos de
algunos invertebrados ms simples con muy pocas neuronas, pueden trazarse los
linajes celulares de forma ms fcil y completa.

Figura 4-4 Representaciones laterales del encfalo humano durante el desarrollo fetal. Advirtase
el proceso gradual de desarrollo de los giros y surcos. Los nmeros muestran las edades de la gestacin
en semanas. Los encfalos se muestran a un tercio del tamao real. (De J. C. Larroche, Captulo 11,
Parte II, The development of the central nervous system during intrauterine life. Figura 1 [p. 258] y
Figura 2 [p. 259]. En F. Falkner [ed.], Human development [Philadelphia, Pa.: W. B. Saunders, 1966].)

Migracin celular
Las neuronas del sistema nervioso en desarrollo estn siempre en movimiento.
En alguna etapa las clulas nerviosas que se forman en la capa ventricular a travs de
divisin mittica comienzan a desplazarse. Este proceso se conoce como migracin
celular. Las clulas nerviosas en esta etapa, se conocen como neuroblastos. Adquieren

cortas extensiones en los extremos de la cabeza y la cola. Algunas descripciones

de las clulas migradoras las comparan con un sendero de hormigas activa (Figura 4.6). En los primates la migracin de clulas nerviosas en la mayora de regiones del
encfalo est prcticamente completa en el nacimiento. Pero en los encfalos de las
ratas, las clulas nerviosas continan migrando en algunas regiones durante varias
semanas despus de nacer.

Figura 4-5 Proliferacin de los precursores celulares de las neuronas y la glia. La parte (a) muestra una
pequea seccin de la pared del tubo neural en una etapa temprana del desarrollo embrionario cuando
slo se ven las capas ventricular (V) y marginal (M). Posteriormente, como se muestra en (b), se
desarrolla una capa intermedia (1) segn se hace ms gruesa la pared. La parte (c) muestra la migracin
de los ncleos de las neuronas desde la capa ventricular hacia las capas externas. Algunas clulas, sin
embargo, vuelven a la capa ventricular y continan la divisin, y entonces las clulas hijas migran a las
capas externas.

Durante esta fase del desarrollo del encfalo las clulas no se mueven sin
propsito, de una forma azarosa. Las claves sobre el proceso de la migracin celular
vienen de los estudios que emplean sustancias radiactivas que llegan a incorporarse en
las clulas antes de la migracin. Estas sustancias identifican la clula de modo que
puede ser seguida y pueden perfilarse claramente sus vas migratorias. Elegantes
estudios de este proceso llevados a cabo por Rakic (1985) muestran que algunas
clulas en el encfalo en desarrollo se mueven a lo largo de la superficie de un tipo de
clula glial inusual que aparece bastante pronto. Estas clulas gliales se extienden
desde la superficie interna del sistema nervioso emergente hasta la externa (Figura 47). La va glial acta como una serie de alambres gua, con cada clula nerviosa nuevamente creada progresando a lo largo de su longitud. Esta serie de alambres gua
reciben el nombre de glia radial. Algunas clulas nerviosas que se forman ms

tardamente migran de manera diferente. Estas clulas son atradas a las

Figura 4-6 Migracin de los precursores de las clulas de Purkinje del cerebelo del pollo. A los 8 das,
estas clulas aparecen como un gran grupo de hormigas fluyendo lejos de la. regin de formacin
inicial. A los 11 das, han comenzado a formar una capa definida. Esta capa llega a estar ms
desplegada a los 14 das, y a los 19 das es una nica capa de clulas sobre una extensa superficie de
tejido que ha comenzado a formar pliegues. (De Levi-Montalcini, 1963.)

superficies de las neuronas. Rakic (1985) ha descrito ejemplos de este mecanismo

migratorio en el cerebelo, donde las clulas nerviosas de reciente formacin migran a lo
largo de los axones de las clulas nerviosas formadas ms tempranamente. De hecho,
algunas neuronas progresan lateralmente a lo largo de los axones horizontales y
entonces siguen la gla hacia abajo en la corteza cerebelosa. Algunos trastornos del
desarrollo del encfalo implican fallos en el mecanismo de migracin celular, que
conduce a una poblacin de clulas vastamente reducida o con una disposicin
desordenada.
La migracin de las clulas y el crecimiento externo de las extensiones celulares
nerviosas, tales como dendritas y axones, tambin implican varias sustancias qumicas.
La adhesin de partes es importante para este proceso; las molculas que promueven
la adhesin de los elementos en desarrollo del sistema nervioso han sido descritas por
algunos investigadores, los cuales los denominan MAC -molculas de adhesin celular(Edelman, 1984).
Diferenciacin celular
Al principio, las nuevas clulas nerviosas no poseen ms parecido con las
clulas nerviosas maduras del que poseen con la:; clulas de otros rganos. Una vez
que las clulas alcanzan sus destinos, :;in embargo, comienzan a adquirir la apariencia
distintiva de las neuronas caractersticas de sus regiones particulares. Este proceso es
la diferenciacin celular. La Figura 4-8 muestra el progresivo despliegue de l ::s clulas
de Purkinje de la corteza cerebelosa. El crecimiento exterior de las dendritas de estas
clulas aparece despus del comienzo de su alineacin en una capa nica. Lentamente
se forman ms y ms ramificaciones que expanden progresivamente la superficie
receptiva de la clula de Purkinje. El por qu comienza este proceso de expansin de

Figura 4-7 Muy pronto en el desarrollo, las clulas de la gla radial se expanden por la extensin de los
hemisferios cerebrales emergentes como se muestra en la parte superior. Ellas actan como alambres
gua para la migracin de las neuronas, como se muestra en la ampliacin de la pgina anterior. Una
ulterior ampliacin, a la derecha, muestra una neurona migrando a lo largo de una fibra glial radial simple.
(De Cowan, 1979, despus de Rakic.)

las dendritas, sigue siendo un misterio. Se conocen algunas influencias. Por ejemplo, la
auto-organizacin intrnseca es un factor ciertamente importante; las clulas nerviosas
en cultivos de tejidos crecen de un modo tpico aunque sean privadas de algunas
conexiones usuales (por ejemplo, Seil, Kelley y Leiman, 1974). Sin embargo, muchos
estudios de investigacin contemporneos tambin muestran que el ambiente neural

Figura 4-8 Desarrollo de las clulas de Purkinje :n el cerebelo humano en varias edades fetales y
postnatales, mostrando la diferenciacin de la forma. (De Zecevic and Rakic, 197(3.)

influye en la diferenciacin de las clulas nerviosas. Cualquier regin dada del sistema
nervioso maduro contiene un grupo de clulas nerviosas que pueden incluir dos o ms
tipos. Por ejemplo, en la corteza cerebelosa hay clulas de Purkinje y clulas
granulares. Sin embargo, todas las clulas que migran a una regin son neuroblastos

que al principio se vean exactamente iguales. As, un neuroblasto dado tiene el

potencial de transformarse en uno o varios tipos diferentes de clulas nerviosas.
Las mltiples potencialidades del neuroblasto en crecimiento parecen estar
programadas de una forma ordenada en cualquier regin. Una regla general que refleja
este orden es: en una regin que est organizada en capas (por ejemplo, la corteza
cerebral o la corteza cerebelosa), se producen primero grandes clulas, seguidas de
clulas pequeas. As, en el cerebelo, las grandes clulas de Purkinje se forman
primero. Cuando se han alineado en una fila, los neuroblastos que se convertirn en las
pequeas clulas granulares comienzan a migrar.
La consecucin de la forma tpica de una neurona depende en parte de los
determinantes de la clula individual y en parte de las influencias de las clulas vecinas.
Algunas partes de una clula dada crecen de un forma tpica sin ms influencia que el
ambiente. Otros componentes parecen reponder a caractersticas del ambiente en el
encfalo, tales como la presencia de otras clulas.
Muerte celular
Por extrao que pueda parecer, la muerte celular es una fase crucial del
desarrollo del encfalo, especialmente durante las etapas embrionarias. De hecho, en
algunas regiones del encfalo y la mdula espinal, la mayora de las clulas nerviosas
mueren durante el desarrollo prenatal. En la Figura 4-9 se muestra un ejemplo de esta
clase de fenmenos del desarrollo. Este proceso est influido por varios factores. Entre
ellos est el tamao del campo de la superficie corporal, que se conectar en ltima
instancia a una regin del sistema nervioso central. Por ejemplo, en los renacuajos, si
un investigador amputa una pata antes de que se hayan formado las conexiones de la
mdula espinal mueren muchas ms motoneuronas espinales en desarrollo de las que
moriran si la pata hubiese permanecido en su posicin. Contrariamente, aadiendo una
pata extra -lo que es posible en anfibios- se reduce apreciablemente la prdida usual de
clulas, as la mdula espinal madura, en este ejemplo, tiene un nmero de neuronas
mayor de lo usual. Estas observaciones sugieren que la diana de una poblacin de
clulas nerviosas en desarrollo -el lugar a que ellas se conectan- influye en la
supervivencia de estas clulas. Algunos investigadores han sugerido que durante el
desarrollo hay competicin entre clulas para conectarse a estructuras diana tales
como otras clulas nerviosas u rganos, como por ejemplo los msculos. De acuerdo
con esta visin, aquellas clulas que establecen conexiones rpidamente permanecen;
aqullas sin lugar para realizar conexiones sinpticas mueren.
Otro determinante de la progresin y extensin de la muerte celular es el nivel de
ciertas sustancias qumicas naturales. Por ejemplo, en algunos sistemas nerviosos de
invertebrados, la muerte celular es inducida por la accin de hormonas concretas. Este
tipo de muerte de clulas nerviosas se observa durante la metamorfosis de los insectos.
Truman (1983) ha descrito la muerte de clulas nerviosas en los sistemas nerviosos de
las mariposas inducida por las hormonas que producen la transformacin de oruga a

Figura 4-9 Patrones de la muerte de clulas nerviosas durante el desarrollo temprano del sistema
nervioso del pollo. (a) Columna motora lateral. (Adaptado de Hamburger, 1975.) (b) Ganglio ciliar.
(Adaptado de Landmesser y Pilar, 1974.) (c) Ncleo troclear del tronco enceflico. (Adaptado de Cowan y
Wenger, 1967.)

mariposa. Las clulas deMauthner de algunos anfibios cambian como resultado de la

secrecin de hormonas tiroideas. Las clulas degeneran cuando el estilo de vida del
animal cambia de acutico a terrestre.

La muerte de clulas nerviosas puede tambin efectuar un emparejamiento

numrico entre el desarrollo de poblaciones celulares. Por ejemplo, consideremos un
caso hipottico, la poblacin de clulas nerviosas A contiene 100 clulas. Sus axones
se extienden hacia la poblacin de clulas nerviosas B, que consta de 50 clulas. El
excesivo nmero de clulas nerviosas en la poblacin A asegura la conexin a las
clulas nerviosas de la poblacin B, pero probablemente habr un grupo de clulas que
no sern necesarias despus de haber forjado los lazos efectivos. El resultado: un
grupo de clulas de la poblacin A muere. El mecanismo mediador puede ser la
capacidad de tomar un factor de supervivencia del ambiente de la poblacin blanco.
Algunos investigadores han sugerido tambin que la muerte celular puede eliminar
conexiones incorrectas. Sin embargo, los anlisis crticos de esta interesente
sugerencia no permiten su confirmacin (Lance-Jones, 1984). Ciertamente, parece que
la muerte de las clulas nerviosas durante el desarrollo es un mecanismo para
esculpir el sistema nervioso en desarrollo.
Procesos ulteriores del desarrollo
El encfalo humano incrementa cuatro veces su peso y tamao entre el
nacimiento y la madurez. En gatos, conejos, ratas y otros animales se hacen evidentes
cambios semejantes desde la infancia hasta la edad adulta (Tabla 4-1). Qu tipo de
cambios estructurales postnatales se dan para que se produzca este crecimiento en
peso y tamao del encfalo? Vamos a considerar cuatro tipos de cambios estructurales
a nivel celular que caracterizan el desarrollo del encfalo durante los perodos
postnatales tempranos.
Mielinizacin
El desarrollo de una vaina alrededor de los axones -un proceso llamado
mielinizacin- cambia enormemente la velocidad a la que stos conducen los mensajes.
Esto tiene un fuerte impacto en la conducta, ya que afecta profundamente el orden
temporal de los acontecimientos en el sistema nervioso. Desafortunadamente hay
pocos estudios que empleen al mismo tiempo tcnicas modernas biolgicas y
conductuales para relacionar los atributos biolgicos del sistema nervioso con cambios
en la conducta. As, el trabajo de relacionar cambios en la conducta con la mielinizacin
permanece an abierto en la necesidad de retomarse.
En humanos, la fase ms intensa de mielinizacin se da poco despus del
nacimiento. (Sin embargo, algunos investigadores creen que la mielina puede aadirse
a los axones durante toda la vida.) Los primeros tractos nerviosos que se mielinizan en
el sistema nervioso humano se encuentran en la mdula espinal. Desde aqu, la
mielinizacin se extiende sucesivamente al encfalo posterior, el encfalo medio y el
encfalo anterior. La mielinizacin ms temprana del sistema nervioso perifrico es
evidente en los nervios craneales y raqudeos alrededor de las 24 semanas despus de
la concepcin. En la corteza cerebral, las zonas sensoriales se mielinizan antes que las
motoras; correspondientemente, las funciones sensoriales maduran antes que las
motoras.

Tabla 4-1 Incremento en el peso del encfalo de algunos mamferos desde el

nacimiento hasta la madurez
Especies

Recin nacido

Adulto

Incremento

(g)

(g)

(%)

Cobaya

2,5

60

Humano

335

1.300

290

Gato

25

400

Conejo

10,5

425

Rata

0,3

1,9

530

Fuente: De Altman (1967).

Formacin de sinapsis y dendritas

En las clulas nerviosas, los mayores cambios que se producen entre el
nacimiento y la madurez tienen lugar en las ramificaciones y las conexiones entre
neuronas. La Figura 4-8 ya nos ha mostrado el enorme aumento de la amplitud de las
dendritas, que parece implicar procesos distintos a aquellos que se dan en el
crecimiento de los axones. En el pice de las dendritas hay conos en crecimiento, que
son extremos abultados de los que emergen las extensiones. Algunos investigadores
han encontrado incluso conos de crecimiento de las dendritas en animales adultos. Esto
puede estar relacionado con

Figura 4-10 Desarrollo postnatal de las sinapsis. (a) Ganglio cervical superior de la rata (segn Smolen,
1981). (b) Corteza visual de la rata (Blue y Parnavelas, 1983). (c) Corteza visual humana (Huttenlocher et
al., 1982).

el excitante descubrimiento de que la elongacin de la: dendritas puede continuar a lo

largo de la vida en respuesta a demandas funcionales.
Las sinapsis se incrementan a una tasa rpida, particularmente en las dendritas
(Figura 4-10). En muchas clulas nerviosas, las sinapsis se forman en la espinas
dendrticas. Las espinas en s mismas proliferan rpidamente despus del nacimiento.
Estas conexiones pueden verse afectadas por la experiencia postnatal, como veremos
en el Captulo 17. Para proporcionar apoyo a las necesidades metablicas del
expandido rbol dendrtico, el cuerpo celular nervioso aumenta enormemente su
volumen.
Produccin de neuronas despus del nacimiento
Tradicionalmente, muchos investigadores de la ontogenia del sistema nervioso
han credo que la mayora de los mamferos tienen en el nacimiento todas las clulas
nerviosas que poseern. Flan explicado el crecimiento postnatal del encfalo
enteramente en trminos de crecimiento en el tamao de neuronas y la suma de clulas
no neurales (gliales). En los aos recientes, sin embargo, se ha modificado esta
creencia, en primer lugar debido a que actualmente parece que durante un tiempo
despus del nacimiento se aaden pequeas neuronas. Algunos investigadores han
sugerido incluso que el nacimiento puede inducir una aceleracin en la tasa de
produccin de estas pequeas clulas. Sin embargo, esta visin no ha ganado un

apoyo amplio. Otros investigadores han argido que es la madurez del encfalo la que
determina el momento del nacimiento.
La corriente ms ampliamente aceptada es que todas las grandes neuronas que
contendr el encfalo se hallan ya en el nacimiento. Sin embargo, hay unas pocas
regiones alrededor de los ventrculos enceflicos, llamadas zonas subventriculares, en
las que la divisin mittica de los precursores de las clulas nerviosas sigue siendo
evidente despus del nacimiento. Varias regiones del encfalo de las ratas, incluyendo
el bulbo olfatorio y el hipocampo, parecen aadir pequeas neuronas derivadas de esta
regin. De hecho, se ha dicho (Graziadei y Monti-Graziadei, 1978) que las clulas
nerviosas del rgano terminal olfatorio son reemplazadas a lo larg de la vida.
El dogma de que no se incorporan nuevas neuronas al sistema nervioso adulto
est fuertemente desafiado por algunas excitantes investigaciones nuevas de
Nottebohm (1987) sobre la neurologa dei canto de los pjaros (discutido en los
Captulos 11 y 18). Brevemente, se sabe que el desarrollo del canto de los pjaros en
los machos de algunas especies est bajo el control hormonal, dependiente de la
hormona masculina testosterona. En un trabajo anterior Nottebohm determin las
partes del encfalo del pjaro que, son responsables del aprendizaje y la realizacin del
canto. Durante el curso de este trabajo, advirti que al menos una parte del circuito
enceflico relevante para el canto del pjaro es mayor en primavera y se reduce a la
mitad del tamao en el invierno. Este cambio estacional en el tamao de una regin del
encfalo est relacionado con los niveles de hormona masculina y la conducta de
canto. Parte de esta variacin estacional en el tamao de la regin del encfalo est
ocasionada por variaciones estacionales en la amplitud y la ramificacin dendrtica. Sin
embargo, Nottebohm ha presentado evidencia de que el incremento en la primavera
est tambin relacionado con la suma de nuevas neuronas. Aparentemente, las nuevas
neuronas se firman en la regin subventricular y migran a la cercana regin de control
vocal del tronco enceflico. En el curso de un ao se hacen evidentes importantes
ganancias y prdidas en el nmero de neuronas. Estas observaciones sugieren la
necesidad de reexaminar la creencia de que el enclalo adulto no incorpora nuevas
neuronas. Como mnimo, tales investigaciones renovadas podran apoyar un mejor
conocimiento de las condiciones que llevan al usual cese de suma de neuronas en la
edad adulta.
Formacin de clulas gliales
Las clulas gliales se desarrollan de las mismas poblaciones de clulas
inmaduras que las neuronas. Las influencias que determinan si la clula se desarrolla
en una neurona o en una clula glial siguen siendo un misterio. A diferencia de las
neuronas, las clulas gliales continan proliferando a lo largo de la vida. A veces este
proceso puede llegar a ser aberrante, dndose tumores gliales (gliomas) del encfalo.
La produccin de glia contina durante ms tiempo que la produccin de neuronas y
muestra su mayor cambio ms tarde. De hecho, la fase ms intensa de proliferacin
glial en muchos animales se da despus del nacimiento, cuando las clulas gliales se
aaden a partir de clulas inmaduras localizadas en las zonas subventriculares.

Ejemplos de la formacin de regiones neurales

Cualquier regin del encfalo est caracterizada per una disposicin distintiva de
las clulas nerviosas y sus procesos. En alguna:; regiones, como la corteza cerebelosa
y la cerebral, las clulas nerviosas estn distribuidas en diversas capas. La discusin de
los factores del desarrollo que estn involucrados en la adquisicin de la forma
caracterstica de una regin proporciona un enfoque de la complejidad de la ontogenia
del encfalo. El conjunto del desarrollo de cada regin del encfalo sigue una precisa
escala temporal; algunas partes del esquema parecen estar relacionadas con las
interacciones mutuas de las clulas en la regin en desarrollo. Para mostrar cmo una
regin particular adquiere su forma ordenada caracterstica, vamos a tomar como
ejemplo las cortezas cerebelosa y cerebral.
Formacin de la corteza cerebelosa
Como vimos en el Captulo 2, el corteza cerebelosa adulta consiste en una
estructura con numerosos pliegues (llamados folia) y una disposicin laminar (en
capas), como sigue:
1. Una capa molecular externa con pequeas clulas y una banda de fibras
(axones).
2. Una capa media de grandes clulas (la capa de las clulas de Purkinje).
3. Una capa profunda y gruesa de clulas muy pequeas -la capa de las clulas
granulares.
Vimos esta disposicin laminar del cerebelo adulto en la Figura de Referencia 28. La migracin inicial de las clulas que forman el cerebelo implica a las clulas de
Purkinje, que al principio son pequeas y dispersas pero que ms tarde llegan a formar
una capa nica y uniforme de grandes clulas (Figura 4-11).
En los seres humanos, las clulas de Purkinje crecen ms deprisa entre el final
del embarazo y un ao despus del nacimiento. En la rata, crecen ms rpidamente
justo despus del nacimiento, entre los olas 2 y 30. Despus de la salida a escena de
las clulas de Purkinje, se forman las clulas ms pequeas del cerebelo. Inicialmente
su patrn de migracin 'as toma de la superficie granular externa. Entonces descienden
alrededor y pasan por entre las clulas de Purkinje para constituir la poblacin celular
m s profunda. El hecho de que en la rata la mayor parte del desarrollo del cerebelo se
d despus del nacimiento ha permitido que este proceso sea fcil de estudiar.
Cualquier tratamiento, incluyendo la exposicin leve a rayos X, interfiere los neuroblastos en reciente desarrollo, pero no daa a las clulas que estn ya diferenciadas o que
son relativamente maduras.

Figura 4-11 Dibujos esquemticos del desarrollo de las clulas en el cerebelo de la rata, enfatizando la
maduracin de las clulas de Purkinje. Comienza por la capa granular externa (CGE), a la que las clulas
migran durante el desarrollo cerebeloso temprano. Hacia el cuarto da postnatal, las clulas de Purkinje
estn dispuestas en una capa simple. Del da 4 al da 7 se desarrollan las clulas en cesta (mostrado en
marrn el da 8) y la dendrita principal de las clulas de Purkinje crece hacia la superficie del cerebelo.
Desde el da 8 hasta el 11 se forman las clulas estrelladas (mostradas en marrn en el da 12) y crecen
las principales ramificaciones de las dendritas de las clulas de Purkinje. Del da 12 en adelante, se
forman un gran nmero de clulas Granulares (mostradas en marrn en el bloque del da 15); los cuerpos
granulares migran hacia abajo, ms all de las clulas de Purkinje, pero sus axones forman las fibras
paralelas que sinaptan con las pequeas ramificaciones espinosas del rbol dendrtico de Purkinje.
(Adaptado de Altman, 1976.)

Figura 4-12 Migracin de clulas en la corteza cerebral de la rata. Las clulas corticales de la rata se
originan y comienzan su migracin antes del nacimiento. Las clulas que se originan antes migran a las
capas ms profundas de la corteza; las clulas producidas pocos das antes del nacimiento constituyen
las capas celulares superiores (II y IR). La migracin de clulas a las capas superiores contina durante
varios das despus del nacimiento. (Adaptado de Berry, Rogers y Eayrs, 1964.)

Se desarrollan en secuencia tres poblaciones diferentes de pequeas clulas: las

clulas en cesta, las clulas estrelladas y las cbalas granulares. Altman (1976) expuso
a ratas jvenes a rayos X en el curso d-: unos pocos das, lo que detuvo el desarrollo de
uno o ms tipos de estas pequeas clulas en los cerebelos de las ratas. Esto tuvo
consecuencias desastrosas para el desarrollo de la gran ramificacin dendrtica de las
clulas de Purkinje.
Si administramos breves irradiaciones cada da de de el da 4 hasta el (la 7
evitamos la formacin de las clulas en cesta. Esto a su vez evita el posterior
crecimiento de la dendrita principal de las clulas d; Purkinje; las dendritas principales
pueden crecer en cualquier direccin y llegar a enrollarse. La irradiacin entre los das 8
y 11 evita la formacin de las clulas estrelladas y adems interfiere con el crecimiento
de las ramas principales de las dendritas de la clula de Purkinje. Finalmente, la
irradiacin do los das 12 a 15 reduce el nmero de clulas granulares y disminuye la
compleja ramificacin del rbol dendrtico de las clulas !e Purkinje (Altman, 1976). La
irradiacin tambin produce efectos conduciuales; interfiere con el mantenimiento de la
postura y se ha informado de deterioro en el aprendizaje de laberintos (Pellegrino y
Altman, 1977).
Formacin de la corteza cerebral
Los 50.000 millones de neuronas de la corteza cerebral humana estn dispuestas en capas, variando las clulas de cada una en forma y tamao. Esta disposicin en
capas muestra variaciones en diferentes partes del cerebro. Estas variaciones se han
empleado para definir los lmites de diferentes regiones corticales. Aqu veremos la
forma en que crece y desarrolla su disposicin en capas la neocorteza cerebral.
Si examinamos el tubo neural cerrado de un embrin humano al final de la
tercera semana despus de la fertilizacin, revela una zona de clulas alrededor de las
superficies internas. Esta temprana proliferacin de clulas en el extremo rostral
culmina en la formacin de la lmina cortical, el comienzo de la corteza cerebral. La
intensa divisin celular en este extremo contina produciendo clulas que llegarn a ser
con el tiempo las neuronas de la corteza cerebral. Esta rpida proliferacin contina
hasta el sexto mes de vida fetal, momento en el cual la corteza cerebral posee su
dotacin completa de neuronas. Entonces stas se alinean en estratos, aunque apenas
se asemejan a las capas corticales del cerebro adulto.
La formacin de capas corticales en la corteza cerebral sigue un proceso regular,
aunque el mecanismo que lo gua sigue siendo controvertido. Las clulas que se
forman a lo largo de la superficie ventricular (ependimal) migran lejos de ella. Cada
nueva clula migra ms all que aquellas que nacieron antes (Figura 4-12). Estas
nuevas clulas se mueven ms cerca de la superficie cortical. Las clulas ms viejas se
encuentran en los e., tratos ms profundos. El tiempo de generacin -el ciclo mittico
para la produccin de una clula cortical- es de alrededor de 11 horas y permanece
constante a lo largo del desarrollo de la corteza. Sin embargo, el tiempo de migracin el intervalo entre el nacimiento de la clula y la llegada a su posicin final-es progresivamente mayor, durando alrededor de cinco das en el ltimo grupo de nuevas clulas

corticales. La fase ms intensa de crecimiento dendrtico y formacin de sinapsis en la

corteza cerebral se da despus del nacimiento. La elaboracin del desarrollo cortical
postnatal humano se ilustra en la Figura 4-13.
Por qu las conexiones neurales van hacia donde van?
Todos los miembros de una especie generan tipos similares de clulas nerviosas. Adems, estas clulas tienen una disposicin caracterstica. Este orden se
evidencia en la forma en que las clulas se agrupan juntas en diferentes regiones
enceflicas. Una caracterstica estructural que es de particular inters para la conducta
es la ordenacin y la especificidad de las conexiones entre clulas individuales y entre
regiones. La conducta adaptativa de cualquier animal depende claramente de cmo se
halla conectado -esto es, la forma en que estn formadas las conexiones-. El proceso
de formacin de conexiones es invariable, especificado por mecanismos controlados
por la maquinaria gentica? Existen tres respuestas habituales a esta pregunta que
pueden resumirse como sigue:
1. Las principales conexiones que se forman durante el desarrollo estn muy
fuertemente especificadas por mecanismos innatos.
2. Los aspectos detallados de las conexiones centrales pueden modificarse por el
entrenamiento y la experiencia.
3. Hay una intensa competencia entre las neuronas individuales y entre grupos de
neuronas para formar conexiones, con lo que si algunas unidades son inhibidas
o eliminadas, se toman sus conexiones por neuronas adyacentes.
Vamos a examinar algunas de las investigaciones que han dado lugar a estas
conclusiones.
Los miles de millones de clulas nerviosas, todas creciendo a la vez, dirigen de
algn modo la realizacin de conexiones apropiadas con otras y la formacin de los
intrincados circuitos que median la conducta compleja. Una neurona enva fuera un
axn de menos de un milmetro de largo. Otra neurona enva su axn a lo largo de un
tracto particular de ms de un metro. Al final de su va, cada axn forma conexiones en
lugares especficos dentro de una regin especfica del sistema nervioso. Por otra
parte, algunos axones terminan sobre zonas particulares de las dendritas de clulas
nerviosas especficas. Cuando se piensa sobre esta formacin de vas y conexiones en
el sistema nervioso, parece como si cada clula nerviosa tuviese instrucciones sobre
una direccin particular, un lugar en el que debe establecer conexiones. Cmo
podemos dar cuenta de las conexiones altamente ordenadas que se forman durante el
desarrollo del sistema nervioso?
La investigacin pionera de este complejo problema fue hecha por Roger Sperry,
un neuropsiclogo y neuroembrilogo americano que fue galardonado con el Premio
Nobel en 1981. En los aos cuarenta comenz una serie de observaciones
experimentales de los sistemas visuales de anfibios y peces. Estos estudios
aprovechaban las notables capacidades de estos animales para regenerar tejido,
incluso tejido nervioso. Como veremos, muchos estudios del desarrollo neural se

Figura 4-13 (a) Desarrollo del engrosamiento de la corteza cerebral humana. (De Rabinowicz, 1986.) (b)
Visin histolgica de la corteza cerebral en el desarrollo temprano humano. Panel de la izquierda, un
mes; panel medio, seis meses; panel de la derecha, 24 meses. (De Conel, 1939, 1941 y 1959.)

interesan en el sistema visual, en parte debido a que la visin juega un importante papel
en la conducta, y en parte por la ordenada proyeccin espacial del campo visual desde
la retina a travs de los centros visuales del encfalo (Figura 4-14). Ms tarde veremos
que el desarrollo del sistema visual en los mamferos est influido claramente por la
experiencia temprana con estmulos visuales.
Disposicin del sistema visual de los anfibios
Para comprender algunas de las principales observaciones experimentales de
Sperry, vamos a considerar brevemente la distribucin del sistema visual en anfibios y
peces. La retina es una poblacin de elementos fotosensibles que proporcionan un
mapa del mundo visual (Figura 4-14). Los axones eferentes de las clulas nerviosas de
la retina constituyen el nervio ptico. En los anfibios estas fibras atraviesan al lado
opuesto del encfalo y terminan de forma ordenada en una estructura llamada tectum
ptico. Este es un centro neural fundamental para la visin en estos animales. La
superficie del tectum proporciona, en algn sentido, un mapa de la retina. As un objeto
en un lugar determinado del mundo exterior excita un lugar particular de la retina, lo que
a su vez activa un lugar especfico del tectum ptico. Casi parece como si cada punto
de la retina supiese, o llegase a estar enterado del curso del desarrollo, lo que le

Figura 4-14 Esquema del sistema visual de la rana. El campo visual est representado por la flecha
grande frente a la cabeza de la rana. Las partes laterales del campo estimulan las partes nasales de las
retinas; la parte central del campo estimula las partes temporales de las retinas. Las eferencias de la
retina (los axones de las clulas ganglionares) se dirigen al tectum en el lado opuesto de la cabeza. Las
partes temporales de la retina proyectan a las partes rostrales del tectum y las partes nasales de la retina
lo hacen a las regiones ms caudales. Las partes superiores de la retina (no mostradas en esta
ilustracin), tambin llamadas dorsales, se dirigen a las porciones laterales del tectum y las partes ms
bajas de la retina (ventrales) van a las porciones mediales del tectum.

llevara a conectar con el tectum ptico. Podramos imaginarnos que hay algn tipo de
etiqueta en cada axn creciente que le explica donde ir.
Los estudios iniciales de Sperry (y otros) no requeran herramientas anatmicas
o fisiolgicas sofisticadas. Los experimentadores dejaron que la conducta visual de los
anfibios les indicara las conexiones del encfalo que estn relacionadas con las
percepciones del campo visual. Muchos anfibios muestran respuestas altamente
estereotipadas a estmulos visuales. Se orientan correctamente hacia pequeos objetos
en movimiento y los atacan propulsando la lengua, especialmente cuando los objetos
se parecen a pequeos insectos, como moscas. Por lo tanto, sus respuestas pueden
ser empleadas para revelar la representacin del campo visual del encfalo.
Especificidad de las conexiones retino tectales
En los experimentos iniciales Sperry cort el nervio ptico y observ la forma en
que reapareca la conducta guiada visualmente. Despus de que las fibras hubieron
crecido hacia atrs, hacia el tectum ptico (un perodo de meses), los animales eran
capaces de realizar la conducta con la misma exactitud que al principio. Qu
implicaciones tiene la restauracin de esta respuesta conductual para el
restablecimiento de las conexiones entre la retina y el tectum ptico? Deben
considerarse dos alternativas posibles:
1. Los axones que vuelven a crecer entran en el tectum en un laberinto de
conexiones azarosas, y la experiencia (xito o error en la localizacin de
alimento) determina la supervivencia de las conexiones que informan de
localizaciones en el espacio; es decir, las redes son reeducadas sobre la
localizacin de objetos.
2. Las fibras del nervio crecen hacia atrs a sus posiciones originales en el tectum
ptico y simplemente restablecen el mapa original del mundo visual.
Varios experimentos hoy clsicos permitieron a Sperry elegir entre estas
alternativas. Lo que hizo fue rotar los ojos de un tritn 180 grados. Esto invirti
completamente el campo visual del tritn. Arriba y abajo, derecha e izquierda estaban
invertidos. Despus de la regeneracin de las conexiones visuales, se vio que la
conducta del animal estaba invertida: cuando se presentaba un pequeo seuelo en la
mitad superior del campo visual, la lengua era lanzada hacia abajo. Cuando se
presentaba el seuelo cerca de la porcin nasal del eje horizontal, el animal apuntaba al
lado. Estas inversiones de conducta persistieron durante aos a pesar de que fueran
marcadamente inadaptativas, aparentemente no haba reeducacin de la conducta de
localizacin.
Estas observaciones llevaron a Sperry a concluir que la regeneracin de axones
pticos vuelve a conectar sus posiciones originales en el tectum. Recreaban un patrn
de conexiones ordenadas. La explicacin de Sperry ha venido a ser conocida como la
doctrina de la neuroespecificidad. El arguy que durante la diferenciacin de las clulas
de la retina, cada clula adquira una identidad nica, llegaba a ser especfica, se

pensaba que posea un etiqueta que la relacionaba con una cierta posicin del campo
visual del animal (Figura 4-15a). Los axones que salan de estas clulas, de acuerdo
con Sperry, eran bioqumicamente nicos. Cuando alcanzaban el tectum, buscaban
clulas que tuviesen una identidad qumica similar. Hay as un apareamiento de clulas
de acuerdo con una etiqueta qumica.
Lmites de la neuroespecificidad
Supongamos que extendemos el concepto de neuroespecificidad hasta que
cubra la gnesis de todas las conexiones del sistema nervioso; esto es, supongamos
que mantenemos que existe virtualmente una total rigidez, una especfica cin gentica
de las conexiones neurales. Tendramos muchos problemas. Uno obvio es que la
limitada capacidad de informacin de los genes convierte en poco posible la nocin de
etiquetas qumicas diferentes para cada neurona. Adems, debe quedar alguna
capacidad gentica sobrante para la planificacin de rganos como los brazos, las
piernas y el corazn. Se han sugerido alternativas a la total especificacin individual,
empleando gradientes qumicos determinados por muy pocas sustancias. La Figura 415b presenta una de estas visiones.

CUADRO 4-1 Degeneracin y regeneracin del tejido nervioso

Cuando se lesiona una clula nerviosa madura, pueden darse varias formas de
regeneracin. Sin embargo, en los sistemas nerviosos de los mamferos es rara la
completa restitucin de la clula nerviosa lesionada. La Figura del Cuadro 4-1 ilustra
varias formas caractersticas de degeneracin y regeneracin en el sistema nervioso
central y en el perifrico. La lesin cercana al cuerpo celular de la neurona produce una
serie de cambios que producen la eventual destruccin de la clula. Este proceso se
denomina degeneracin retrgrada.
La seccin del axn a cierta distancia del cuerpo celular produce la prdida de la
parte distal del axn (la parte que est separada de la continuidad con el cuerpo
celular). Este proceso se llama degeneracin antergrada o walleriana. La parte del
axn que permanece conectada al cuerpo celular puede volver a crecer. Varios axones
lesionados en el sistema nervioso perifrico vuelven a crecer rpidamente. Desde la
parte del axn que todava permanece conectada al cuerpo de la clula nerviosa crecen
brotes que avanzan lentamente hacia la periferia. Algunos animales tienen una ventaja
envidiable. Despus de una lesin en el encfalo, varios peces y anfibios parecen ser
capaces de regenerar grandes partes del encfalo mismo.
Desde un punto de vista experimental, nuestro inters en la regeneracin del
sistema nervioso central reside fundamentalmente en el hecho de que la regeneracin
implica procesos que parecen similares al desarrollo original. Estudiando la
regeneracin podemos aumentar nuestra comprensin de los procesos originales del
crecimiento del sistema nervioso. Desde un punto de vista teraputico, estos estudios
pueden ayudar a los cientficos a aprender cmo inducir reparaciones y nuevos
crecimientos de tejido neural lesionado en humanos.

Figura de Cuadro 4-1 Tipos de degeneracin de clulas nerviosas (a) Antes de la lesin (b) y (c) degeneracin antergrada; la lesin causa la prdida de la seccin distal del axn. (d) y (e) Degeneracin retrgrada. La lesin tambin produce degeneracin del cuerpo celular, produciendo en algunos casos una
atrofia completa. (f) Degeneracin transneuronal. La prdida de aferencias puede producir cambios en
otras clulas de la va. (g) Recuperacin. Los axones lesionados pueden hacer brotar nuevas
terminaciones.

Varios experimentos han aportado tambin dudas sobre la probabilidad de que

haya una completa especificacin predeterminada de todas las conexiones neurales.
Estos experimentos han mostrado que hay alguna plasticidad en las conexiones retinotectales. Tal plasticidad o adaptabilidad sugiere que, como mnimo, es posible que las
neuronas tectales puedan ser capaces de reespecificar sus propiedades durante el
perodo de regeneracin. Buenos ejemplos son los llamados experimentos de
disparidad de tamao. En uno de estos experimentos, Yoon (1979) mostr que cuando
se extraa la mitad del tectum, toda la retina era representada en la mitad restante. Esto
sugiere que las conexiones en el tectum son susceptibles de modificacin.

Figura 415 (a) Hiptesis de la neuroespecificidad de las determinaciones de las conexiones neurales. Los
lugares especficos de la superficie del receptor se representan mediante letras diferentes. Las
conexiones en el encfalo se establecen en los lugares con la misma letra (a con A, b con B, etc.). Cada
posicin see halla codificada por una sustancia qumica o un estado nico. (b) Gradientes qumicos como
determinantes de las conexiones neurales. Aqu las conexiones no estn definidas por una sustancia
qumica especfica nica sino por gradientes de dos dimensiones (mostrados aqu por los gradientes
negro y marrn). Todos los lugares pueden ser identificados por una posicin sobre los dos gradientes.

Los experimentos sobre la especificidad retino-tectal tambin revelan que hay un

tipo de proceso de reconocimiento que puede implicar agentes qumicos especficos.
Los intentos de determinar los detalles de este proceso han dirigido la atencin a las
caractersticas moleculares del reconocimiento qumico.
Determinantes del crecimiento y el desarrollo del encfalo
La emergencia de la forma, disposicin y conexiones del encfalo en desarrollo
est influida por muchos estados internos y externos. En el caso del desarrollo, como
en el caso de algunos otros temas que consideraremos en captulos posteriores, es til
pensar en determinantes directos y en influencias moduladoras. Un determinante
directo (o factor intrnseco) es aquel que est implicado en los procesos bsicos que
producen o controlan un fenmeno. En el desarrollo del sistema nervioso, son
(determinantes directos cierto:; genes y los procesos que controlan. Por ejemplo,
algunos tipos de neuronas expresan informacin gentica para formar espinas
dendrticas, mientras que otros tipos de neuronas en el mismo organismo nunca forman

espinas. Una influencia moduladora (o factor extrnseco) es aquella que puede facilitar
o inhibir los procesos bsicos pero que no los controla directamente. En el desarrollo
del sistema nervioso, moduladores como la nutricin y la experiencia pueden influir en
la velocidad y extensin del desarrollo. Por ejemplo, en neuronas que forman espinas
dendrticas, los factores moduladores determinan cuantas espinas se formarn.
La efectividad de las influencias moduladoras de,-)ende crticamente de la etapa
del desarrollo en que se dan. Un estado bioqumico particular presente en la vida
temprana de un embrin puede ejercer influencias muy distintas a las del mismo estado
presente en el desarrollo fetal o las etapas postnatales tempranas. En esta seccin
discutiremos algunos ejemplos de factores intrnsecos y extrnsecos del desarrollo de la
estructura del encfalo. No haremos un listado exhaustivo, sino que describiremos
solamente unos pocos fenmenos bien investigados.
Determinantes gentico:
Los psiclogos han mostrado durante mucho tiempo el papel de la gentica en
una variedad de conductas de muchas especies animales. Ms recientemente, la
investigacin ha comenzado a explorar el control gentico de la anatoma y la fisiologa
del sistema nervioso como parte del programa de comprensin de la forma en que los
genes influyen y controlan la conducta (Hall, Greenspan y Hams, 1982; Wimer y Wimer,
1985). Por supuesto, los genes no trabajan aisladamente. La mayora cl-, este trabajo
se ver como la interaccin de instrucciones genticas con otras influencias del
desarrollo.
Los procedimientos de cra selectiva se han empleado durante aos por los
cientficos y los granjeros para obtener animales distintos. Estas tcnicas tambin han
sido usadas por los investigadores en gentica de la conducta, los cuales han
explorado cambios de conducta a travs de generaciones. El empleo de estas tcnicas
con animales ms simples ha comenzado a relacionar efectos genticos sobre el
sistema nervioso con efectos sobre la conducta. Bentley (1976) mostr que los cantos
de llamada de los grillos tienen intrincados patrones que pueden ser manipulados por
cra selectiva. Estos patrones de canto cambian de manera distinta en funcin del tipo
particular de genes que sean introducidos mediante aparcamiento selectivo a lo largo
de varias generaciones. Los registros de las neuronas del sistema nervioso de los
grillos revelan que la variabilidad de los cantos controlada genticamente est directamente relacionada con el impacto de genes en el cambio de las disposiciones de las
redes neuronales.
Una tcnica de cra inusual es la que produce animales idnticos genticamente
llamados clones, cuyo empleo es conocido principalmente por las pelculas de ciencia
ficcin y terror. Pero la vida imita la ficcin! Los estudios de la gentica del desarrollo
del sistema nervioso emplear criaturas idnticas. Los investigadores desarrollan estos
animales mediante reproduccin asexual, con lo que toda la descendencia tiene los
mismos genes. Empleando clones de saltamontes, Goodman (1979) compar la
uniformidad y la variabilidad en el crecimiento y el desarrollo de diferentes neuronas.
Aunque la forma bsica de las clulas mayores mostraba una uniformidad considerable,

muchas neuronas de saltamontes clonados mostraban diferencias en las conexiones

neuronales entre individuos idnticos.
Si la herencia es idntica, eso significa que las conexiones neurales han de ser
idnticas? Para estudiar esta cuestin, los gemelos idnticos humanos o de cualquier
otro mamfero no son sujetos muy tiles, ya que sus sistemas nerviosos son demasiado
complejos y no podemos encontrar la misma clula para comparar en dos individuos.
Algunos investigadores abordaron esta cuestin con un pequeo crustceo, Daphnia,
bien conocido por muchos poseedores de acuarios (Macagno, Lopresti y Levinthal,
1973). La hembra de Daphnia puede reproducirse sin ser fertilizada por el macho,
produciendo lneas de cras hembra genticamente idnticas (o clones). Adems, la
Daphnia tiene un nmero fijo de neuronas que pueden identificarse bajo el microscopio.
El ojo contiene exactamente 176 neuronas sensoriales que establecen contactos
sinpticos con exactamente 110 neuronas del ganglio ptico. Por otra parte, una
determinada neurona sensorial hace contacto con slo unas pocas neuronas
especficas del ganglio. Sin embargo, el nmero exacto de sinapsis establecido entre
una neurona sensorial particular y una neurona especfica del ganglio puede variar en
una proporcin mayor de 3 a 1 de uno a otro individuo Daphnia dentro de un clon.
Incluso entre los lados derecho e izquierdo del ojo de un individuo, donde estn
localizadas simtricamente neuronas gemelas, una de ellas puede establecer ms
sinapsis que la otra. As tanto dentro de un individuo como entre individuos Daphnia, las
neuronas con exactamente la misma herencia difieren en el nmero de sus conexiones
sinpticas. De forma similar, la forma de las ramificaciones del axn difiere en un mismo
sujeto y con otros sujetos Daphnia clonados, como se muestra en la Figura 4-16.
En los vertebrados es ms difcil encontrar neuronas idnticas para comparar
conexiones sinpticas. Los investigadores que estudiaron esta cuestin en Daphnia lo
intentaron con un pez que se reproduce partenognicamente, como Daphnia,
produciendo hijas que son idnticas genticamente entre s y con su madre. En este
pez el sistema nervioso es complejo, pero cada animal tiene una sola clula de
Mauthner gigante en cada lado del encfalo. El examen microscpico mostr que,
aunque el patrn de ramificacin dendrtica de la clula de Mauthner es similar de
individuo a individuo en un clon, hay diferencias individuales en el detalle de la
ramificacin y de las sinapsis. As, el descubrimiento en Daphnia podra extenderse al
menos a las clulas de Mauthner del encfalo del pez (Levinthal, Macagno y Levinthal,
1976).
Entre los mamferos genticamente idnticos, las diferencias en el sistema
nervioso son incluso mayores. As, en cepas altamente endgamas de ratn, donde
todos los individuos del mismo sexo son esencialmente idnticos genticamente, una
regin especfica del encfalo (como la zona del hipocampo) muestra un pequeo
porcentaje (le diferencias entre los individuos en el nmero de neuronas que llega a
tener (Wimer et al., 1976).
Se han hecho observaciones indirectas de este tipo en gemelos idnticos
humanos, aunque tales gemelos a menudo difieren en tamao en el nacimiento, y sus
encfalos difieren al menos tanto como lo hacen los de los ratones endgamos.

Figura 4-16 La misma neurona en cuatro gemelos idnticos de un clon de insectos. En las dos columnas
se muestran dos ejemplos de patrn de ramificacin. El patrn de variabilidad es mayor desde un animal
genticamente idntico a otro, que entre el del lado izquierdo y el lado derecho en un mismo individuo.
(Macagno et al., 1973.)

Algunas evidencias indirectas indican que para los gemelos idnticoshumanos el

patrn de ramificacin de las terminaciones nerviosas de la piel debe diferir. La
evidencia est en que incluso los gemelos idnticos tienen diferencias en sus huellas
dactilares, aunque sus huellas son ms similares que entre gemelos fraternos. La piel
de las yemas de les dedos est ricamente inervada, con lo que las diferencias en el
patrn de la:; crestas de la piel debe significar diferencias en la distribucin de las
terminaciones nerviosas. Adems, las pequeas glndulas sudorparas de las yemas
de los dedos tienen sus aberturas a lo largo de las crestas de la piel. Las glndulas
sudorparas estn unidas a terminaciones nerviosas que controlan la secrecin de
sudor, por lo que de nuevo las diferencias en el patrn de crestas deben implicar
diferencias en las localizaciones de las terminaciones nerviosas que van a las glndulas
sudorparas. Este ejemplo indica que entre los seres humanos, como entre otros

animales, la identidad de la herencia no significa identidad en cada detalle del sistema

nervioso. Quisiramos advertir que el patrn de huellas dactilares se forma durante el
cuarto mes de embarazo, con lo que las diferencias individuales estn bien
determinadas antes del nacimiento. Las diferencias ulteriores entre los sistemas
nerviosos de los gemelos idnticos pueden deberse a respuestas a experiencias
diferentes, como se ver en los Captulos 16 y 17 cuando consideremos los erectos de
la experiencia y el aprendizaje en la anatoma del sistema nervioso.
Mutantes genticos
A veces la naturaleza, con la ayuda de los investigadores produce animales
inusuales que muestran un cambio repentino en la estructura gentica, una mutacin
que est relacionada con marcados cambios anatmicos o fisiolgicos.
Los mutantes -animales que presentan estos cambios- son interesantes de
estudiar debido a que sus caractersticas genticas repentinamente cambiadas pueden
ser bastante especficas y llamativas. Esto nos proporciona evidencia de los controles
genticos de su desarrollo que son ms sutiles en otros animales. Por ejemplo,
Greenspan y Quinn (1984) describieron mutantes de la mosca de la fruta Drosophila
que tenan problemas d, memoria. Estos mutantes -afectivamente llamadlos
Zopenco, Amnsico y Nabo--- fracasaban en el aprendizaje o podan aprender
pero olvidaban rpidamente-. La evidencia reciente apunta a que dficit bioqumicos en
estos mutantes podran dar cuenta de los fallos de la memoria (Dudai, 1988).
Discutiremos estos estudios en el Captulo 17 cuando analicemos los mecanismos
neurales del aprendizaje y la memoria.
Muchos mutantes de Drosophila tienen defectos muy especficos en alguna parte
del sistema nervioso (Hall y Greenspan, 1979). El importante nmero de
investigaciones sobre los mutantes de Drosophila deriva de la abundancia de
mutaciones especficas, cada una ele ellas implicando cl deterioro de un proceso del
desarrollo distinto. Por ejemplo, un mutante letal de Drosophila, Mellado, tiene un
sistema nervioso agrandado a causa del exceso de produccin de clulas precursoras.
Los estudios de este mutante pueden capacitar a los investigadores para obtener un
mejor conocimiento de los procesos que controlan el nmero de clulas producidas
durante el desarrollo embriolgico temprano.
Aproximadamente 150 mutaciones del ratn implican al sistema nervioso
(Sidman, Green y Appel, 1965). En estos animales los defectos especficos aparecen
durante el desarrollo del sistema nervioso. En algunos ratones no crecen regiones
particulares del encfalo. Otros muestran desajustes anatmicos especficos, como
alguna caracterstica de la mielinizacin o de la disposicin de las clulas en sus
alineaciones tpicas. Los mutantes de un grupo, especialmente intrigante para los
investigadores, tienen todos trastornos debidos a genes simples que afectan el
desarrollo postnatal del cerebelo. Los nombres de estos animales -Vacilante,
Tambaleante y Tejedor-- reflejan el deterioro motor que los caracteriza. El impacto de
estos genes en el tamao y disposicin del cerebelo se ilustra en la Figura. 4-17. El
cerebelo de Vacilante muestra una disposicin anormal de las clulas. No hay capas

Figura 4-17 Mutaciones cerebelosas del ratn. La columna izquierda muestra cortes del cerebelo en un
ratn normal a tres niveles de magnificacin (x25, x66, y x250). La columna media muestra visiones
comparables en el mutante Tejedor. Advirtase la ausencia casi completa de clulas granulares, mientras
que el alineamiento de las clulas de Purkinje (flechas) es normal. La columna de la derecha muestra
secciones del mutante cerebelar Vacilante. Es evidente el marcado desarreglo de la estratificacin
acostumbrada de clulas. Ambos mutantes muestran una reduccin global del cerebelo (Leiman).

caractersticas en el cerebelo, hipocampo y corteza cerebral. Sorprendentemente,

aunque las clulas de estas regiones estn en posiciones anormales, muchas de sus
conexiones son las apropiadas (Cavincss, 1980). El cerebelo de Tejedor tena muchas
menos clulas granulares que un cerebelo normal, lo que podra originarse del fallo de
estas clulas para migrar o formar conexiones adecuadas. La atrofia del cerebelo
tambin es evidente en Tambaleante, de acuerdo con Sotelo (1980), el cual mostr que
este animal era inca paz de formar conexiones sinpticas entre las clulas granulares y
las clulas de Purkinje. El axn de las clulas granulares -las fibras paralelas- llega
cerca de la superficie dendrtica de la clula de Purkinje, pero las especializaciones
postsinpticas simplemente no se desarrollan. Cada uno de estos mutantes de ratn
muestran alteracin debida a un nico gen, relacionado con el desarrollo de un tipo
especfico de clula. Los estudios de estos animales nos ofrecen un conocimiento ms
profundo de los procesos del desarrollo neuronal y de sus consecuencias conductuales.
Influencias bioqumicas
El encfalo se compone de muchos grupos celulares distintos que se desarrollan
en momentos diferentes. Las reglas que orquestan la emergencia de esta compleja
estructura son indudablemente elaboradas. Sin embargo, una nocin que comparten
todos los investigadores es que el proceso lo regulan varias sustancias corporales.
Esta seccin proporciona ejemplos de dos tipos de condiciones bioqumicas que
regulan el crecimiento neural. Un ejemplo de control intrnseco es el factor de
crecimiento nervioso (FCN), una sustancia que parece controlar el desarrollo de una
clase particular de clulas nerviosas. Un ejemplo de influencia bioqumica extrnseca es
el papel de la nutricin en el crecimiento del encfalo.
Factor de crecimiento nervioso
Hace ms de veinte aos, los investigadores descubrieron una sustancia que
afecta marcadamente al crecimiento de las neuronas de los ganglios espinales y de los
ganglios del sistema nervioso simptico (Levi-Montalcini, 1982). Esta sustancia es el
factor de crecimiento nervioso. Su descubrimiento les vali a Levi-Montalcini y Cohen el
Premio Nobel en 1986. Originalmente, el FCN se encontr en una variedad de lugares
inusuales, incluyendo las glndulas salivares del ratn, ciertos tumores de la piel y el
veneno de la serpiente. Ms recientemente, las precisas tcnicas bioqumicas han
revelado su presencia en el sistema nervioso. Los investigadores establecieron que si
administraban FCN a un feto animal, se obtena una formacin de ganglios simpticos
con muchas mas clulas de lo usual. Estas clulas eran tambin mayores y posean
muchos procesos (Figura 4-18). Si lo administraban postnatalmente, el FCN produca
un agrandamiento de las clulas del sistema nervioso simptico. Ms recientemente se
ha visto que el factor de crecimiento nervioso puede invertir los efectos degenerativos
de una droga que destruye selectivamente las clulas del encfalo que contienen
determinados transmisores sinpticos.
Parte del inters en el FCN surge de la posibilidad de que sea un ejemplo de
mecanismo de control en el desarrollo del sistema nervioso. Puede haber muchas

Figura. 4-18 Efectos del factor de crecimiento nervioso (FCN). La figura superior muestra un ganglio espinal creciendo aislado en el exterior del cuerpo (in vitro) sin la presencia de FCN. La fotografa inferior es
de un ganglio espinal creciendo bajo circunstancias similares pero con FCN aadido a la solucin en que
est baado. Esta figura muestra una marcada proliferacin de procesos axonales que parten en todas
las direcciones. (De R. Levi-Montalcini, Science, vol. 143 [enero de 1964]: 105-110, Figuras 1, 2 y 10.
Copyright (o 1964 de la Asociacin Americana. para el Progreso de Ciencia.)

sustancias, cada una controlando un tipo particular de clula en un perodo del

desarrollo especfico.
Nutricin, crecimiento y desarrollo del encfalo
No todo el mundo comparte la bueno suerte de tener una nutricin adecuada. El
hambre peridica afecta a muchos, y este problema se hace ms urgente segn el
crecimiento de la poblacin amenaza con colmar las fuentes de alimentos de muchas
naciones. Durante muchos aos se ha credo que el encfalo era menos susceptible a

los efectos de la dieta que otras partes del cuerpo. Ciertamente, es verdad que el
encfalo adulto se ve mucho menos afectado por la dieta o la sobrealimentacin de lo
que lo son la mayora de los otros rganos. Pero hoy en da existe evidencia de que la
malnutricin deteriora el encfalo, especialmente durante el desarrollo temprano. De
hecho, varias formas de malnutricin que se dan durante los perodos crticos del
desarrollo del encfalo en humanos y otros animales pueden producir cambios irreversibles en la estructura del encfalo (Winick, 1976). Relacionar estos cambios enceflicos
con la conducta es una tarea complicada. Es duro desenmaraar los efectos de las
desventajas sociales de los efectos de las deficiencias dietticas, ya que la mayora de
estos estudios implican a madres e hijos que viven en circunstancias empobrecidas
(Balderston et al., 1981).
Hemos aprendido algo de los efectos de la malnutricin temprana por los
estudios que comparaban nios os desnutridos con parejas control que no tenan
deficiencia nutricional temprana. Los estudios en Mxico, Chile, Yugoslavia y Sudfrica
han mostrado que la desnutricin reduce posteriormente la ejecucin en muchos tipos
de tests de capacidad mental (Tizard, 1974). La desnutricin se da ms comnmente
en familias que viven en una clase de pobreza que tambin supone otras potentes
barreras al desarrollo del nio. Sin embargo, muchos de estos estudios muestran que
los posteriores deterioros conductuales dependen de la poca de la vida en que el nio
estuvo en un perodo de malnutricin. Los nios tienen una mayor capacidad de
recuperacin conductual si la malnutricin se da ms tarde en la vida que si se da
pronto.
Una amplia gama de rehabilitaciones nutritivas y conductuales pueden
contrarrestar los efectos de severas malnutriciones tempranas, especialmente si
comienzan a la edad de dos anos :y son mantenidos en la adolescencia (Nguyen,
Meyer y Winick, 1977; Winick, Meyer y Harris, 1975). Esta investigacin se hizo con
hurfanos coreanos que fueron adoptados por familias americanas de clase media.
Todos los nios provenan de orfanatos y eran menores de cinco aos cuando fueron
adoptados. El estudio se hizo retrospectivamente; esto es, estaba basado en registros
disponibles cuando los nios eran adolescentes. Los nios se dividan en tres grupos
de acuerdo a sus alturas a la edad de admisin en la agencia:
1. Desnutridos severos, ms all del tercer percentil (de acuerdo con las normas
coreanas).
2. Desnutridos moderados, de los percentiles tercero a vigsimo cuarto. 3. Bien
nutridos, en el vigsimo quinto percentil o por encima.
Los grupos desnutridos se desarrollaron bien en sus familias adoptivas, llegando
todos a exceder las normas coreanas de peso y altura, aunque no alcanzaron las
normas americanas. Respecto al CI y el anlisis de los logros escolares, la media de los
tres grupos adoptados a la edad de dos aos, despus exceda las medias americanas
(Figura 4-19). Entre aquellos que se adoptaron despus de los dos aos, los nios del
grupo 1 (los que sufran severa desnutricin precoz) no alcanzaban suficientemente las
normas americanas, pero los nios de los otros dos grupos s lo hacan. Aunque

Figura 4-19 Efectos sobre el crecimiento, la inteligencia y los logros, de la adopcin temprana y tarda de
nios desnutridos. Los grupos de nutricin: 1, desnutridos severos a su admisin en la agencia de
adopcin; 2, desnutridos moderados, y 3, bien nutridos. (Los resultados de la adopcin temprana
proceden de Winick, Meyer y Harris, 1975; los resultados de la adopcin tarda provienen de Nguyen,
Meyer y Winick, 1977.)

Figura 4-20 Tasa de desarrollo del encfalo en relacin con el nacimiento. La escala de tiempo es distinta
para diversos animales, oscilando entre das y meses. Esta figura muestra que los perodos mximos de
desarrollo del encfalo son bastante diferentes para animales distintos. La rata, por ejemplo, muestra
principalmente un incremento postnatal del peso del encfalo. En contraste, el principal desarrollo del
encfalo del cobaya se produce antes del nacimiento. (Adaptado de Dobbing, 1972.)

persistan algunas diferencias relacionadas con la desnutricin precoz, estas diferencias

eran ms bien pequeas. Este es un estudio importante debido a que demuestra que
los efectos de varias desnutriciones precoces pueden ser superados si la rehabilitacin
comienza pronto y es mantenida.

Figura 4-21 Ilustracin esquemtica de diferentes tipos de efectos de la experiencia sobre el desarrollo
del encfalo (a) versus (b). La experiencia puede inducir cambios, aqu vemos el crecimiento de un grupo
de terminales axnicos. (c) versus (d). La experiencia puede modular el desarrollo, incrementando aqu el
crecimiento para alcanzar antes la meseta. (e) versus (f). La experiencia puede mantener el crecimiento.
Aqu las terminaciones disminuyen a menos que haya experiencia.

En los estudios neuroanatmicos y neuroqumicos se ha enfatizado la

importancia crtica de la desnutricin precoz con respecto al deterioro posterior de las
capacidades mentales. Dobbing (1976) remarc el hecho de que el encfalo es lo ms
vulnerable a la desnutricin durante el perodo de rpido crecimiento enceflico. Estos
perodos varan para animales distintos (Figura 4-20). En humanos el perodo de
crecimiento ms rpido del encfalo y, de acuerdo con Dobbing, de mxima
vulnerabilidad a la malnutricin se da en la ltima fase del embarazo y los primeros
meses de vida postnatal. Una malnutricin similar en el adulto produce efectos
despreciables.

Los experimentos con animales han mostrado algunos efectos permanentes de

la desnutricin durante los perodos tempranos de crecimiento rpido del encfalo. Se
ven afectados cl tamao y el peso del cuerpo as como la estructura del encfalo y la
conducta (Dobbing, 1974). Por ejemplo, el tamao del cerebelo en las ratas es
especialmente sensible a la desnutricin postnatal, sensorial iniciada poco despus del
nacimiento y continuada durante varias semanas puede producir la atrofia de algunas
de las clulas en desarrollo: si no lo utilizas, lo pierdes.
Privacin visual y falta de uso
Hay gente que no ve claramente las formas con un ojo, incluso si est sano y la
imagen de la forma se enfoca en la retina. Este deterioro de la visin se conoce como
ambliopa (de las palabras griegas para sombro o embotado y para visin). Se
puede observar un ejemplo de este trastorno en la gente con un ojo perezoso: un ojo
vuelto hacia dentro o hacia fuera (ojo cruzado). Algunos nios nacen con este tipo de
mal alineamiento de los ojos. Estos nios ven doble en vez de ver una imagen
fundida. Si el ojo desviado no se alinea quirrgicamente antes de que la persona
alcance la infancia tarda, se deteriora la visin. En el momento en que la persona
alcanza la edad adulta, hay una supresin virtualmente total del patrn de visin del ojo

Figura 4-22 Desarrollo de la corteza visual del gato. El desarrollo sinptico se produce ms intensamente
desde los das 8 al 37 despus del nacimiento, un perodo durante el cual el uso puede tener profundas
influencias. Advirtase tambin que el peso del encfalo y el volumen celular aumentan de forma paralela
y preceden al desarrollo sinptico. (Adaptado de Cragg, 1975.)

ha sugerido que durante el desarrollo temprano de una persona, los axones que
representan inputs de cada ojo compiten por los lugares sinpticos. Las sinapsis
activas, utilizadas, llegan a ser conexiones efectivas y predominan sobre las sinapsis
inactivas, que no se han empleado.
Los investigadores tambin proponen una explicacin como esta para dar cuenta
de la ambliopa producida por desalineamiento de los ojos. Se produjo un animal rplica
de esta condicin humana cortando los msculos de un lado del ojo de gatos jvenes
(Hubel y Wiesel, 1965). El histograma de dominancia ocular de estos animales revela

que las clulas de la corteza visual muestran una sensibilidad binocular enormemente
reducida. Hay una proporcin mucho mayor de excitacin por estimulacin del ojo
darecho o el izquierdo de la que se da en los animales control. Este efecto se debe a
que despus de la intervencin, las clulas de la corteza visual no reciben inputs
sincrnicos de ambos ojos.

Figura 4-23 (a) Histograma de dominancia ocular de clulas de la corteza visual de gatos adultos
normales. (b) Histograma de dominancia ocular despus de la no alineacin ocular temprana; esto es,
estrabismo. (c) Histograma de dominancia ocular que sigue a la privacin monocular durante el periodo
critico temprano. (d) Histograma de dominancia ocular que sigue a la privacin binocular. (Adaptado de
Hubel y Wiesel, 1965; Wiesel y Hubel, 1965.)

Exposicin tempranaa a patrones visual

Al nacimiento la corteza visual es bastante inmadura, y la mayora de las
sinapsis an no se han formado. Esto da lugar a la cuestin de si la experiencia

temprana afecta al desarrollo de la corteza visual. La evidencia citada en la seccin

previa muestra que la ausencia de utilizacin persistente da lugar a cambios en la
estructura y la respuesta de las vas visuales. La modificabilidad del encfalo en
desarrollo tambin se evidencia cuando los animales se exponen a ciertos patrones
durante el desarrollo temprano.
Los experimentos en que los patrones visuales se manipulan de forma temprana
en la vida del animal har empleado patrones como lneas horizontales o verticales
(Blakemore, 1976), un campo de estas lneas vistas a travs de anteojos (Hirsch y
Spinelli, 1971) o pequeos puntos de luz (Pettigrew y Freeman, 1973). Este es un
campo muy controvertido. Algunos grupos de investigacin indican resultados que
difieren de los de otros. Sin embargo, el peso de los resultados ms frecuentes sugiere
que estas diversas experiencias visuales durante los perodos de vida crticos
tempranos, modifican las respuestas de las clulas nerviosas en la corteza visual. El
perodo sensible para estos efectos es el mismo que para producir efectos de privacin
monocular.
De acuerdo con una revisin detallada (Movshon y Van Sluyters, 1981), la variedad de
experimentos y resultados de este rea no puede proporcionar una conclusin simple o
uniforme. Varios resultados apoyan la hiptesis de que la estimulacin sensorial es
necesaria para inducir el desarrollo del sistema visual, modular el mantenimiento del
desarrollo o mantener el desarrollo que est programado genticamente. Parece
adems que la experiencia puede jugar cada uno de los tres papeles hipotticos en el
desarrollo neural.
Experiencias no visuales
Los efectos de las experiencias tempranas en el encfalo pueden ser producidos
tambin mediante la manipulacin de inputs sensoriales no visuales -los pelos del
bigote de una rata, por ejemplo-. Thomas Woolsey y colaboradores (1976, 1981)
encontraron un agrupamiento nico che clulas nerviosas en una regin de la corteza
cerebral do la rata que reciba inputs desde las vibrisas (bigotes). La disposicin de
estos pelos sobre la piel es caracterstica. Los pelos se hallan alineados de forma
similar en todos los animales de la misma especie (ver Figura 4-24). En la regin de la
corteza donde estn representadas las vibrisas, Woolsey observ agrupaciones de
clulas que llam barriles, debido a que la forma en que estaban dispuestas las hacia
parecer paredes de un barril. La Figura 4-24 muestra tambin que la distribucin de
estos barriles corticales corresponde al mapa de las vibrisas. Si se secciona alguna
vibrisa entre uno y cuatro das despus del nacimiento, sus barriles corticales no se
desarrollan. Sin embargo, los barriles que representan vibrisas adyacentes intactas
tienden a agrandarse.
La manipulacin de la capacidad de un animal para oler tambin afecta a su
encfalo durante las etapas del desarrollo. Los estudios de Meisami (1978) mostraron
que los dos orificios nasales de las ratas son relativamente independientes, con
interconexiones evidentes slo en la faringe. Cuando se bloquea un orificio de forma
temprana, Ia rata puede respire r, pero la mucosa olfatoria -la superficie sensorial nasal-

- no es estimulada e el lado ocluido. Despus de someter a la rata a esta oclusin

durante algunas semanas, Meisami compar el crecimiento de los bulbos olfatorios de
las ratas -la regin del encfalo que recibe inputs de los receptores sensoriales nasales. Haba una mareada diferencia en tamao entre los bulbos que reciban inputs de los
orificios tapados y de los normales. El bulbo olfatorio conectado al orificio obstruido
mostraba atrofia.
Hemos dado slo unos pocos ejemplos de los muchos experimentos que
muestran cmo los estmulos sensoriales influyen en el desarrollo de la estructura y la
funcin del encfalo. Los efectos difieren en funcin de variables como la edad del
sujeto, la duracin de la experiencia y la estimulacin dada.
Envejecimiento del encfalo
El paso del tiempo nos proporciona una acumulacin de alegras y penas -quizs
riqueza y fama- y un declinamiento progresivo de muchas de nuestras capacidades.
Los cambios con la edad parecen ser inevitables en los sistemas biolgicos. Vamos a
revisar primero algunas de las caractersticas del envejecimiento normal. Veremos
despus algunas de las exageraciones patolgicas del proceso de envejecimiento,
especialmente la enfermedad de Alzheimer.
Envejecimiento normal
Muchos aspectos estructurales funcionales cambian a lo largo del ciclo de la vida
humana. Aunque respondiendo ms lentamente, parece inevitable que con la edad,
muchas de nuestras capacidades cognitivas muestren pequeos cambios a travs del
perodo adulto hasta que alcanzamos una edad avanzada. Qu le ocurre a la
estructura del encfalo des-.le la adolescencia hasta el da en que tenemos un pequeo
olvido y caminamos ms indecisamente? La estructura del encfalo cambia
constantemente a lo largo del ciclo vital de cualquier animal? Los datos de las autopsias
humanas nos dan algunas pistas sobre cmo cambia el encfalo progresivamente
durante la edad adulta.
Los cambios en la estructura del encfalo que acompaan al envejecimiento
pueden verse a diferentes niveles, desde las estructuras subcelulares hasta la
morfologa global del encfalo. Las diferencias en el peso del encfalo se han
examinado a menudo en relacin con el envejecimiento. Durante' aos se ha
cuestionado la relevancia del envejecimiento en estos cambios de peso, ya que es
difcil distinguir los cambios debidos al envejecimiento de los cambios que se originan
de estados enfermizos que llevan rpidamente a la muerte. Un excelente estudio
reciente elimin estos factores & confusin (recordar la Figura 4-1). Los cambios son
muy pequeos hasta la edad de 45 aos, despus de la cual el peso del encfalo
comienza a disminuir significativamente. El peso del encfalo de los ancianos humanos
es el 7-8% menor que el mximo peso del adulto (Creasy y Rapaport, 1985). El curso
de estos cambios es el mismo para hombres y mujeres, incluso aunque las mujeres
vivan generalmente de siete a diez aos ms que los hombres. Los datos tambin
enfatizan que el envejecimiento es un estado variable. El declive es evidente en todas

Figura 4-24 Localizacin de los pelos del bigote y los barriles corticales en ratones jvenes. A la derecha
se muestra la disposicin de los barriles en la corteza somatosensorial. (a) Cada barril recibe su input
desde un nico pelo del lado opuesto del hocico del ratn. (b), (c). Si se destruye una lnea de pelos poco
despus del nacimiento (como se indica por los puntos marrones), se ver que la correspondiente lnea
de barriles de la corteza desaparece y los barriles adyacentes se agrandan. (d) Si se destruyen todos los
pelos, desaparecer el grupo entero de barriles. La ilustracin est basada en el trabajo de Thomas A.
Woolsey de la Escuela Universitaria de Medicina de Washington. (De W. M. Cowan, The Development of
the Brain. Copyright (o 1979 por Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados.)

las personas, pero es exagerada en algunas. A algunos invetigadores esto les sirve
para enfatizar la contribucin gentica del envejecimiento y refuerzan la idea de que si
se quiere vivir mucho hay que buscar padres y abuelos que hayan vivido mucho.
Frecuentemente se observa que los pliegues de la corteza cerebral de los
encfalos de personas mayores se han atrofiado y que los ventrculos laterales se han
agrandado. Estos cambios son mareados, sin embargo, slo en los casos severos de la
enfermedad de Alzheimer, lo que discutiremos brevemente.
Una medida comn de la estructura empleada en los estudios del envejecimiento
enceflico es el nmero de clulas neurales y filiales en volmenes concretos de tejido.
Los investigadores toman regiones especficas y cuentan el nmero de clulas de
varias reas, empleando tejido procedente de personas que han muerto a diferentes
edades. Estos estudios sugieren que los cambios celulares comienzan en la tercera
dcada y son especficos de regiones particulares. Ms importante ineluso que la
reduccin del nmero de clulas es la prdida de conexiones sinpticas, lo que es
especialmente relevante en las regiones frontales. Los barridos de TEP de personas
mayores aaden una nueva perspectiva a los cambios del envejecimiento. [,os estudios
de ancianos normales revelan que el metabolismo enceflico permanece casi
constante. Esto est en marcado contraste con la disminucin del metabolismo
enceflico en la enfermedad de Alzheimer.
Emplearemos dos regiones del sistema motor piara mostrar lo diferentes que
pueden ser los efectos del envejecimiento. En la corteza motora un tipo de neurona
grande -la clula de Betz- comienza a cambiar sobre los 50 aos, y cuando la persona
alcanza los 80, muchas de estas clulas virtualmente han degenerado del todo
(Scheibel, Tomiyasu y Sehoibel, 1977). En contraste, otras clulas implicadas en el
circuito motor -aquellas del rea del tronco enceflico llamada oliva inferiorpermanecen iguales en nmero durante al menos ocho dcadas de vida.
En los sistemas nerviosos jvenes, las lesiones de muchas partes del encfalo y
la mdula espinal, inducen el nuevo crecimiento de los axones y la formacin de nuevas
conexiones (Captulo 16). Pero en los adultos, aunque tambin se observa la
regeneracin axonal, sta es mucho menos vigorosa. Adems, varios investigadores
(por ejemplo, Scheff, Bernardo y Cotman, 1978) han mostrado que los encfalos de
ratas viejas son mucho menos capaces de desarrollar colaterales axnicas despus de
lesiones ele un tracto del encfalo. As, parece que los encfalos de animales viejos
son menos capaces que los encfalos de los jvenes para compensar anatmicamente
la reduccin progresiva de clulas y sinapsis.
Enfermedad de Alzheimer: una exageracin patolgica del envejecimiento
Desde principios de este siglo, la poblacin de 65 aos de edad en los Estados
Unidos se ha multiplicado por ocho. En el ao 2000 habr al menos 30 millones de
personas en este grupo de edad. La mayora de las personas que alcanzan esta edad
llega a ella felizmente, con vidas productivas, aunque a un paso ms lento del que los
caracterizaba aos atrs. Sin embargo, se hace sorprendentemente claro que hay un

nmero creciente de personas mayores a los que la edad les trae una agona particular,
el trastorno llamado enfermedad de Alzheimer, despus de que un neurlogo
describiese por primera vez un tipo de demencia que apareca antes de los 65 aos.
Hoy se considera que este trastorno es el mismo que otra forma de demencia que
aparece de manera ms tarda en la vida, la demencia senil. Hoy en da, al menos casi
2 millones de americanos de 65 aos de edad sufren de enfermedad de Alzheimer, y el
progresivo envejecimiento de nuestra poblacin significa que este nmero de afectados
ser mayor en los prximos 20 a 40 aos.
La enfermedad de Alzheimer se caracteriza por una disminucin progresiva del
funcionamiento intelectual. Comienza como una prdida de memoria de los
acontecimientos recientes. Eventualmente este deterioro de memoria llega a abarcarlo
todo, es tan extensivo que los pacientes de Alzheimer no pueden mantener ninguna
forma de conversacin, ya que olvidan rpidamente el contexto y la informacin previa.
Preguntas simples -en qu ao estamos?, quin es el presidente de los Estados
Unidos? o dnde est usted ahora?- se hacen imposibles de responder. El declinar
cognitivo es progresivo y ralentizado. Con el tiempo, los pacientes se desorientan y se
pierden fcilmente en entornos familiares. Un manual reciente, El da de treinta y seis
horas es un comentario sobre los graves problemas de asistencia a los que han de
enfrentarse las familias de pacientes de Alzheimer.
Las observaciones del conjunto del encfalo de los pacientes revelan una
extraordinaria atrofia cortcal especialmente evidente en las reas frontal, temporal y
parietal. Los estudios del metabolismo del encfalo de estos pacientes son
especialmente reveladores. Los barridos con TEP que siguen a la administracin de
glucosa marcada radiactivamente, muestra una marcada reduccin del metabolismo
oxidativo en la corteza parietal posterior y algunas porciones del lbulo temporal. Una
reduccin de la utilizacin de glucosa precede a la aparicin de deterioros cognitivos
ms severos (Foster et al., 1984).
Los estudios microscpicos de los encfalos de los pacientes de Alzheimer
revelan un grupo de cambios celulares caractersticos. Algunas clulas muestran
anormalidades de los neurofilamentos, denominados ovillos neurofibrilares. Se trata de
espirales anormales de filamentos que forman una disposicin enredada en la clula
(Figura 4-25b). Los estudios histolgicos tambin muestran terminales axnicas en
degeneracin, llamadas placas seniles (Figura 4-25c). Cada placa contiene; en su
interior una sustancia llamada amiloide, compuesta de una protena inusual. El nmero
de placas seniles se relaciona directamente con la magnitud del deterioro cognitivo. Los
investigadores tambin han advertido estos cambios celulares, tpicos de la enfermedad
de Alzheimer, en los encfalos de pacientes de sndrome de Down.
Recientemente los investigadores se han centrado en los cambios de un grupo
de clulas del encfalo anterior que pueden resultar una clave para la comprensin
fundamental de la enfermedad de Alzheimer. En varios estudios anatmicos se ha
descrito una extraordinaria prdida de neuronas en una regin subcortical denominada
ncleo basal de Meynert (Figura 4-25a). Los axones de estas clulas se extienden a

Figura 4-25 (a) Localizacin de los ncleos basales del encfalo anterior y distribucin de los axones
colinrgicos. (b) Ovillos neurofibrilares vistos en una seccin transversal de la corteza cerebral de una
persona mayor. Se seala un ejemplo con la flecha. (c) Placas seniles de la corteza cerebral de un
paciente mayor. (Fotografas cortesa de F. J. Seil.)

muchas regiones corticales y las clulas contienen acetilcolina, una sustancia empleada
para la transmisin de la actividad neural a otras clulas (discutido en el Captulo 6).
Las deficiencias del sistema de acetilcolina son caractersticas de los encfalos de
pacientes ;en la enfermedad de Alzheimer, pudiendo estar implicados otros
neurotransmisores qumicos. Los casos reportados por Coyle, Price y Delong (1983)
mostraron una disminucin consistente y marcada en el nmero de clulas de esta
regin, lo que no se apreciaba en reas del encfalo inmediatamente adyacentes. Esto
no es simplemente un cambio exagerado que se ve rutinariamente en el
envejecimiento, ya que los individuos que envejecen normalmente muestran poca
prdida de neuronas en esta rea segn se van haciendo mayores (Chui et al., 1984).
Las causas de la enfermedad de Alzheimer permanecen cubiertas de misterio.
En algunos pacientes es evidente un factor familiar, especialmente en aquellos que
muestran un inicio temprano de demencia (que ce comienza entre los 40 y los 60 aos
de edad). Un informe reciente document la presencia de la enfermedad de Alzheimer
en 52 miembros de una familia seguida durante varias generaciones. El estudio de la
familia sugiri una forma dominante de herencia de la enfermedad de Alzheimer (Nee et
al., 1983). Sin embargo, los factores hereditarios no son lo suficientemente evidentes en
la gran mayora de casos. Algunos investigadores se han centrado en la posibilidad de
que el trastorno implique un agente transmisible, como un virus o una partcula subviral
(Price, Whitehouse y Struble, 1985). Esta nocin est fundamentada por los datos de
investigacin que muestran el papel de virus inusuales en enfermedades degenerativas
del encfalo tales como el kuru. Puesto que las sales de aluminio localizadas en la
corteza cerebral producen ovillos neurofibrilares en animales experimentales, algunos
investigadores han sugerido que las concentraciones txicas del metal pueden ser
responsables de la enfermedad de Alzheimer. La investigacin del aluminio tambin se
inspira en el descubrimiento de concentraciones relativamente grandes de aluminio en
los encfalos de los pacientes de Alzheimer. Sin embargo, este cambio puede
originarse como una consecuencia del trastorno ms bien que como una causa de l.
Otra hiptesis sobre el origen de la enfermedad de Alzheimer enfatiza el fenmeno
autoinmune. De acuerdo con esta perspectiva, podran originarse en el cuerpo del
paciente anticuerpos que atacaran selectivamente a neuronas que contuviesen
acetilcolina. Una excitante sugerencia reciente enfatiza que el factor de crecimiento
nervioso es esencial para la supervivencia de las clulas que contienen acetilcolina. Las
deficiencias en FCN pueden ser la causa primaria de la enfermedad de Alzheimer, de
acuerdo con Hefti y Weiner (1986). La investigacin intensiva se centra ahora en las
causas y el tratamiento de la enfermedad. El envejecimiento de nuestra poblacin
sugiere que no hay que dejar pasar mucho tiempo antes de que nos enfrentemos a un
enorme problema de salud pblica. Se ha sugerido como terapia para sta y otras
enfermedades degenerativas del encfalo el reemplazar las clulas del encfalo
perdidas mediante trasplantes; ver Cuadro 4-2.
Desarrollo anmalo del encfalo y alteraciones de la conducta
El hecho de que los procesos que guan el desarrollo del encfalo humano sean
tan numerosos, intrincados y complejos tambin significa, desafortunadamente, que hay
muchas formas en que pueden darse errneamente. Los numerosos factores que

CUADRO 4-2 Trasplantes o injertos de encfalo: una ayuda para el

futuro?
La investigacin en ciruga del sistema nervioso a veces hace que el presente parezca el
futuro. Hemos crecido acostumbrados a los trasplantes de corazn, cambios de rin, injertos
de crnea y operaciones similares. Pero que hay de los trasplantes enceflicos? Los
periodistas preguntaron una vez a Christian Barnard, el primer cirujano que trasplant un
corazn humano (en 1967), que pensaba sobre un trasplante enceflico, El apunt todas las
imponentes dificultades tcnicas: conexiones de axones, vasos sanguneos, nervios y todo lo
dems. Entonces pareci retroceder ante la verdadera idea al advertir que tal operacin sera
llamada en realidad un trasplante de cuerpo. (Las transformaciones de las cabezas cambiadas
en el Captulo 1.)
Poco tiempo atrs los trasplantes enceflicos o de cuerpo eran irreales, materia de la
ciencia ficcin. Sin embargo, los lmites de lo real se han extendido un poco ms all, con las
demostraciones del aislamiento exitoso de la totalidad del encfalo de un chimpanc por White
(1976). Este investigador fue capaz de mantener un encfalo aislado durante al menos uno o
dos das mediante su conexin a mquinas que le proporcionaban oxgeno y nutrientes en la
circulacin.
De forma ms inmediata, acontecimientos menos quijotescos para humanos, provienen
de trabajos a menor escala, trasplantes de pequeas porciones de encfalo como injertos.
Puede extraerse una parte del encfalo de un animal y donarla a un segundo animal? Esta
perspectiva es particularmente importante para la posible compensacin de trastornos del
encfalo que impliquen deficiencias de sustancias qumicas especficas generadas en ciertas
regiones del encfalo.
Este campo se ha desarrollado muy rpidamente. El trabajo experimental de los aos
ochenta muestra claramente que los trasplantes enceflicos son factibles y que el tejido
aadido llega a formar parte de los circuitos del encfalo receptor (Sladek y Gsh, 1984). De
hecho estamos aunando esfuerzos sistemticos para reemplazar reas degeneradas del
encfalo de humanos mediante tcnicas de injerto, como muestran algunos ejemplos de la
literatura de investigacin animal general. Estos estudios no slo muestran que las nuevas
clulas llegan a ser parte del cableado del encfalo huesped: los trasplantes de encfalo en
varios estudios animales pueden tambin corregir funciones deterioradas producidas por
lesiones enceflicas. La investigacin muestra que de algn modo el tejido del encfalo es
mucho ms fcil de trasplantar que muchos otro:; tejidos corporales, ya que el tejido nervioso es
menos probable que sea rechazado por la accin del sistema inmunolgico.
La mayora de los estudias de trasplantes enceflicos han implicado la insercin de una
pequea parte de tejido dentro de una cavidad del encfalo, como el ventrculo o la superficie
del cerebro. El tejido donante proviene de encfalos de embriones o fetos animales. Algunas
tcnicas de trasplante ms recientes han implicado la inyeccin de clulas nerviosas
embrionarias disociadas, en las regiones enceflicas ms profundas. Esta tcnica de inyeccin
implica una suspensin de clulas flotando en una solucin despus de la interrupcin de sus
conexiones por medios mecnicos o qumicos (Bjrklund y Stenevi, 1984). La Figura de Cuadro
4-2 muestra la secuencia de pasos implicados en la tcnica de suspensin celular.
En un nmero notable de experimentos se ha visto la recuperacin funcional que se
produce tras los trasplantes enceflicos. Uno de tales experimentos con ratas examin el

impacto de un trasplante enceflico en la realizacin de una tarea de laberinto en T que

implicaba una alternancia espacial. Despus de lesionar la corteza cerebral frontal, las ratas
ejecutaban pobremente esta tarea. Sin embargo, se restauraba su ejecucin cuando se les
trasplantaba tejido cortical frontal de animales fetales en sus regiones frontales (Labbe, Firl,
Mufson y Stein, 1983). Las compensaciones de los dficit motores ha sido un tipo comn de
test empleado para fundamentar las ventajas funcionales de los trasplantes enceflicos.
Algunos de estos

Figura de Cuadro 4-2 Ejemplo de un tipo de procedimiento de trasplante. Se extraen las partes del
encfalo y se separan las clulas, y despus se inyectan directamente como una suspensin en el
encfalo. (Adaptado de Bjrklund et al., 1983.)

tests pretenden hacer un modelo de la enfermedad de Parkinson, un trastorno incapacitante

enceflico que implica la destruccin de clulas en un rea del tronco enceflico (la sustancia
negra). Estas clulas contienen una sustancia qumica -dopamina- que es importante para el
funcionamiento apropiado de los circuitos enceflicos que controlan el movimiento. Como paso
inicial en la produccin de un modelo en roedores de la enfermedad de Parkinson, se destruye
la sustancia negra de un lado del tronco enceflico. Esta operacin lleva una reduccin en el
nivel de dopamina similar al observado en los pacientes con enfermedad de Parkinson. Los
trastornos motores producidos por esta operacin incluyen rotacin del cuerpo y asimetras
posturales. La inyeccin de injertos de sustancia negra obtenidos de animales fetales lleva a la
recuperacin de los dficit motores y a un incremento del nivel enceflico de dopamina
(Bjrklund et al., 1981; Gage y Bjrklund, 1984; Perlow et al., 1979). Tipos similares de
trasplantes de sustancia negra han ayudado tambin a la recuperacin de trastornos motores
que se dan en ratas viejas (Gage et al., 1983). Esto ha originado la perspectiva de que los
trasplantes enceflicos pueden ser tiles en el tratamiento de algunas de las degeneraciones
del encfalo asociadas a la enfermedad de Alzheimer. Hay en da, el trasplante de clulas y
tejidos en el encfalo se ve como una oferta prometedora para la terapia. Se ha abierto una
nueva ventana para el tratamiento de algunas de las ms angustiosas de las aflicciones

humanas: aquellas que surgen de la muerte de las clulas del encfalo.

controlan el desarrollo del encfalo -los que gobiernan la proliferacin, migracin y

diferenciacin celular y la formacin de sinapsis- estn sujetos a fallos que pueden
tener consecuencias catastrficas para la conducta adaptativa. La magnitud de este
problema se refleja en la incidencia de trastornos que producen marcados deterioros
cognitivos. En los Estados Unidos aproximadamente 3,6 nios de cada 1.000 entre las
edades de 5 y 17 aos tienen niveles de CI por debajo de 50.
En esta seccin discutiremos algunos ejemplos relacionados con estados
controlados genticamente y con las condiciones maternales prenatales.
Estados controlados genticamente
Los ejemplos de estados controlados genticamente que producen trastornos del
desarrollo se centran en las acciones de genes mutantes y anomalas cromosmicas.
Acciones de genes mutantes
Muchos trastornos metablicos afectan profundamente el desarrollo del encfalo.
Algunos de ellos, que estn asociados a herencia recesiva, generalmente aparecen
muy pronto en la vida. En esta categora tenemos alrededor de cien trastornos
diferentes incluyendo alteraciones en el metabolismo de las protenas, carbohidratos o
lpidos. Caractersticamente, el c efecto gentico consiste en la ausencia de un enzima
particular que controla algn paso bioqumico crtico en la sntesis o la degradacin de
un producto corporal vital. Hay dos resultados principales de los dficit enzimticos que
pueden afectar a los estados metablicos y estructurales del encfalo: 1) ciertos
compuestos alcanzan niveles txicos y 2) los compuestos necesarios pare funciones o
estructuras no son sintetizados.
Pondremos un ejemplo de la primera clase; se trata de la fenilcetonuria (FCU),
un trastorno hereditario recesivo del metabolismo de las protenas que anteriormente
conclua comnmente en retraso mental. Una de cada 50 personas es un portador
heterocigtico, y uno de cada 10.000 nacimientos es una vctima afectada
(homocigoto). El defecto bsico es la ausencia de un enzima necesario para
metabolizar la fenilalanina, un aminocido presente en muchos alimentos. La lesin
enceflica producida por la fenilcetonuria problablemente se debe a que hay un enorme
exceso de fenilalanina. Las altas concentraciones de fenilalanina en la sangre de los
recin nacidos puede tener diversos orgenes y consecuencias. La FCU es un ejemplo
de este tipo de trastornos, y las perspectivas ms recientes han sugerido un origen
gentico ms complejo que el considerado hasta ahora (Rowley, 1984; Scriver y Clow,
1980).
El descubrimiento de la FCU seal la primera vez, que un error innato de
metabolismo estaba asociado a retraso mental. Actualmente hay mtodos de
proteccin, requeridos por la ley de los Estados Unidos y de muchos otros pases, que
informan del nivel de fenilalanina en los nios a los pocos das despus del nacimiento.

Esto es importante ya que puede prevenirse el deterioro del encfalo mediante la

administracin de dieta:, de bajo contenido en fenilalanina. La evidencia reciente
sugiere que el control diettico de la fenilcetonuria es crtico durante los primeros aos,
especialmente antes de los dos aos, y que la dieta puede relajarse durante la edad
adulta. Sin embargo, los estudios recientes muestran que las madres con FCU
conductualmente normales tienen un alto porcentaje de hijos retrasados mentalmente.
Esto puede estar relacionado con los niveles de fenilalanina de la madre, aunque el
tratamiento diettico durante el embarazo no parece reducir estos efectos fetales
(Kolodny y Cable, 1981).
El xito en el tratamieto de la fenilcetonuria encendi el entusiasmo para la
investigacin sobre el anlisis y posible tratamiento de muchas otras formas de retraso
mental controlado por los genes que influyen en los procesos metablicos. El anlisis
cromosmico, las tcnicas bioqumicas y los modos de visualizacin fetal son
herramientas poderosas que estn proporcionando una mejor prediccin y tratamiento
de este tipo de trastornos.
Un extraordinario trastorno neurolgico de herencia dominante -la enfermedad
de Huntington- se describe en el Cuadro 4-3.
Anomalas cromosmicas
Uno de cada 200 nacimientos vivos exhibe algn tipo de anomala cromosmica:
o un nmero anormal de cromosomas (usualmente 45 47 en lugar de 46) o bien
modificaciones en la estructura del cromosoma. Generalmente los trastornos que no
implican a los cromosomas sexuales tienen un impacto ms profundo en la conducta
que aquellos que s los implican.
La forma ms comn de trastorno cognitivo debido a una anomala cromosmica
es el sndrome de Down. El trastorno asociado con el 95% de estos casos es un
cromosoma extra, el nmero 21 (de aqu la designacin de trisoma 21). Este trastorno
est fuertemente relacionado con la edad de la madre y el momento de la concepcin
(Tabla 4-2). Las disfunciones conductuales son bastante variadas. En la mayora de
casos de sndrome de Down el CI es muy bajo, pero algunos individuos alcanzan un Cl
de 80. Las anomalas del encfalo en las personas con sndrome de Down son tambin
variadas. Las biopsias recientes de la corteza cerebral de pacientes con sndrome de
Down muestran una formacin anormal de las espinas dendrticas.
Un modelo recin descubierto en el ratn que implica un cromosoma extra,
produce cambios estructurales y conductuales anlogos a los producidos por el
sndrome de Down en humanos (Epstein, 1986). La investigacin de este modelo est
proporcionando valiosas indicaciones de cmo los cromosomas extra producen
anormalidades estructurales y conductuales.
Condiciones maternas prenatales
Incluso en el ambiente protejido de la matriz, el embrin y el feto no son inmunes

a lo que est teniendo lugar en el cuerpo de la madre. Condiciones

maternas, como las infecciones vricas, exposicin a drogas y malnutricin, son
muy probablemente causantes de trastornos en el desarrollo del feto. Considere
mos ejemplos de trastornos que se derivan de dos de estas condiciones.
Exposicin a drogas durante el embarazo
El ambiente maternal como un determinante del desarrollo del encfalo ha
originado recientemente un nuevo campo: la teratologa conductual (Teratologa es el
estudio de las deformaciones, del griego teras, monstruo). Quienes trabajan en este
campo estn especialmente interesados en los efectos conductuales patolgicos de las
drogas ingeridas durante el embarazo. El fuerte uso de drogas activas conductualmente
en los aos recientes ha centrado la atencin en su conexin con varios trastornos del
desarrollo.

CUADRO 4-3 Enfermedad de Huntington: una historia gentica de

detectives
Una vez durante los primeros aos del siglo XIX, una mujer que viva en la orilla del lago
Maracaibo en Venezuela, se vio afectada por una enfermedad que ha afectado a muchos de
sus ms de 3.000 descendientes. Esta comunidad ha llegado a ser una parte importante de una
historia gentica de detectives que se ha desvelado a travs del uso de observaciones
internacionales mezcladas con tcnicas contemporneas neurolgicas y genticas.
Para comenzar esta historia es importante advertir que el esquema gentico que gua el
crecimiento y desarrollo del encfalo puede ser letal para muchos humanos, ya que determina
intensamente la ocurrencia de trastornos particulares. Cientos de enfermedades se han
atribuido a deficiencias genticas. En algunos casos estos trastornos aparecen pronto en la
vida; en otros casos el desarrollo temprano del encfalo se da normalmente, pero de repente,
durante la edad adulta, aparece un profundo trastorno del encfalo con poco o ningn aviso. En
el ejemplo anterior, los descendientes de una persona afligida estn obsesionados por la
perspectiva de sucumbir eventualmente ante un trastorno que ven desarrollado en un padre o
en un pariente ms viejo. Uno de los ms crueles de estos trastornos controlados
genticamente es la enfermedad de Huntington.
George Huntington fue un joven mdico cuya nica publicacin (en 1884) fue una
descripcin de una extraa afliccin motora de un familiar prximo. Observ correctamente que
se trataba de un trastorno neurolgico heredado que se transmita de generacin a generacin.
Hoy sabemos que est enfermedad se transmite por un gen dominante simple por lo que cada
hijo de una vctima tiene una probabilidad del 50% de desarrollar la enfermedad. Usualmente
hace su primera aparicin entre los 30 y 45 aos de edad con lo que la mayora de los
enfermos ya han tenido hijos sin saber si en ltima instancia sucumbiran al trastorno.
Desgraciadamente, esto asegura la continuacin de generaciones de individuos afectados, a
menos que se pueda desarrollar alguna tcnica que pueda informar a los descendientes de los
pacientes sobre su susceptibilidad gentica a la enfermedad.

La enfermedad de Huntington se advierte al principio en cambios conductuales

muy sutiles: pequeas sacudidas de la cara y una cierta torpeza. La sutilidad se pierde

rpidamente y pasa a ser una continua corriente de espasmos involuntarios que

afectan a todo el cuerpo. Lo- movimientos sin objeto de los ojos, movimientos
espasmdicos de las piernas y el retorcimiento del cuerpo hacen complicada la
respiracin y la alimentacin. Con bastante frecuencia se hace evidente una profunda
demencia; en un pequeo porcentaje de pacientes, los cambios cognitivos son los
signos ms tempranos de la emergencia del trastorno.
La marca neuroanatmica de la enfermedad de Huntington es la destruccin del
ncleo caudado, un componente esencial de los sistemas cerebrales que controlan el
movimiento. Un cuadro muy triste, cuya comprensin eludi a los investigadores
durante muchos aos.
La primera perspectiva de; identificar individuos de riesgo para la enfermedad de
Huntington surgi cuando los investigadores comenzaron a estudiar el pueblo de
pescadores de Venezuela en que se encontraban muchos pacientes. Los patrones de
endogamia en este pueblo aislado aseguraban que el caso simple que apareci
inicialmente 150 aos atrs se hubiese multiplicado muchas veces y ahora abarcase al
menos 100 casos actuales y varios miles con riesgo de enfermedad. Los investigadores
han compilado elaboradas historias del linaje de virtualmente todos los individos de este
pueblo y obtuvieron muestras de piel y de sangre. Los datos de este grupo combinados
con los obtenidos de vctimas de la enfermedad de Huntington de los Estados Unidos
han llevado a algunos notables descubrimientos genticos. Los cientficos que trabajan
con las herramientas analticas ms modernas de la gentica bioqumica han
descubierto un marcador gentico de esta enfermedad en la molcula de ADN (Gusella
et al., 1983; Folstein et al., 1985). La identificacin de este marcador permite estudios
que posibilitarn la localizacin del locus del gen que falta y las vas que conducen a la
destruccin del encfalo. El anlisis mediante el marcador permite que los individuos
susceptibles sean identificados antes de que enfermen. Claramente, esta identificacin
gentica conlleva riesgos personales, pero tambin permite la perspectiva de ayudar a
las personas a planificar mejor su futuro. Quizs las tcnicas de ingeniera gentica nos
proporcionarn finalmente una intervencin adecuada para prevenir la expansin de
esta horrible enfermedad.
Tabla 4-2

Riesgo de nios con sndrome de Down

relacionado con la edad

Edad de la madre al
nacimiento del nio

Riesgo de sindrome de Down

Menos de 30

1 ; 1500

30 34

1 ; 1,000

35 39

1 ; 300

40 44

1 ;100

45 o ms

1 ; 40

Fuente: Karp (1976).

Sndrome alcohlico fetal

Aunque la investigacin reciente ha demostrado el potencial del alcohol para
afectar al crecimiento y al desarrollo fetal, hay una larga historia de la relacin entre el
alcohol y el embarazo, que data desde los tiempos clsicos de griegos y romanos.
Aristteles proclamaba que las mujeres locas... borrachas... ofrecen posteriormente
nios como elas mismas, taciturnos y lnguidos (citado en Abel, 1982). Por ahora, la
verdad de esta observacin est bien apoyada por abundantes estudios de
investigacin. Los nios nacidos de madres alcohlicas muestran un perfil distintivo de
trastornos anatmicos, fisiolgicos y conductuales que hoy se conoce como el
sndrome alcohlico fetal (Abel, 1984; Colangelo y Jones, 1982). Los importantes
efectos anatmicos de la exposicin fetal al alcohol incluyen cambios distintivos en las
caractersticas faciales (por ejemplo, puente nasal hundido, forma alterada de la nariz) y
en las caractersticas de los prpados. Las deficiencias en el crecimiento intrauterino
son particularmente evidentes debido a que los nios nacidos de madres alcohlicas
presentan menos altura y peso en el nacimiento. Pocos de estos nios se recuperan en
los aos siguientes al nacimiento (Colangelo y Jones, 1982). El problema ms comn
asociado con el sndrome alcohlico fetal es el retraso mental, que puede variar en
severidad aunque es una caracterstica persistente. No se ha establecido an un
umbral de alcohol para este sndrome, pero est claro que puede darse con una ingesta
relativamente moderada de alcohol durante el curso del embarazo. Adems de retraso
mental, los nios con sndrome alcohlico fetal muestran otros signos neurolgicos. Se
aprecian comnmente hiperactividad, irritabilidad, temblor y otros sntomas de inestabilidad motora. Los investigadores tienen que establecer si estos efectos estn
fundamentalmente mediados por el alcohol, sus metabolitos txicos o por los efectos
del alcohol en la salud metablica y nutricional de la madre. Otra posibilidad es un
efecto de los lazos circulatorios entre la madre y el hijo. Este sndrome puede no ser
distintivo del alcohol; el empleo intenso de marihuana parece ejercer un efecto -similar
sobre cl crecimiento y el desarrollo fetal (Hingson et al., 1982).
Dos calendarios para el desarrollo enceflico
Ahora vamos a intentar ofrecer conjuntamente las investigaciones sobre el
desarrollo del encfalo a lo largo de dos escalas de tiempo enormemente distintas: las
semanas y meses de crecimiento de un individuo y los millones de aos de evolucin.
Podemos emplear la analoga de las contribuciones distintas, pero igualmente
esenciales, de un arquitecto de un carpintero en la construccin de una casa. El
arquitecto, al preparar los planos, apela a una larga historia de conocimiento humano
sobre las estructuras que satisfacen las necesidades bsicas humanas: descanso,
trabajo, recreo, alimentacin, cuidado de los nios, etc. La estructura debe ser
confortable, segura y suficiente, y debe concordar con las inclinaciones de la
comunidad. El carpintero tiene que emplear estos planos para construir la casa,
traduciendo la informacin bidimensional dada en el proyecto en una estructura
tridimensional. En cierto nmero de ocasiones durante el proceso de construccin,
sern necesarios el juicio y la interpretacin del carpintero. As, dos casas construidas
por diferentes carpinteros a partir de los mismos proyectos no sern idnticas. Otra
razn para las diferencias en las casas es que los materiales disponibles para sus

construcciones pueden no ser exactamente los mismos. El arquitecto intenta prever

algunos de los problema, de construccin e incluir factores de seguridad en los planos,
as que pequeas desviaciones o errores no deteriorarn seriamente la seguridad o
utilidad de la construccin acabada.
No somos los primeros en utilizar esta analoga. Una inteligencia annima seal
que un beb es el objeto ms complicado de construir por un trabajador no
especializado. Y el cientfico psiclogo de la informacin J. C. R. Licklider caracteriz a
Dios como un gran arquitecto pero un trabajador descuidado.
Los planos para la construccin del encfalo tienen ciertas caractersticas que
debemos sealar y comentan:
1. Los planos nuevos nunca comienzan de la riada. Evidentemente, los planos ms
antiguos son reutilizados y modificados para ajustarse a situaciones especficas.
2. No todos los detalles estn especificados. Parte del programa est implcito en la
lista de materiales y mtodos de construccin. Los planos seran
desesperanzadoramcnte complejos y voluminosos si tuviese que especificarse
cada detalle.
3. Se realizan concesiones para la interaccin entre los materiales y el ambiente.
Un arquitecto sabe cmo se desgastarn ciertos guijarros en un clima dado para
producir una apariencia deseada o cmo la plantacin de un jardn estabilizar el
sucio y embellecer la ubicacin de la casa. As, tambin, los planos genticos
para el encfalo toman ventaja de la informacin provista por el ambiente. Estos
planes tienen en cuenta la interaccin entre el organismo en desarrollo y su
ambiente.
La reutilizacin y la modificacin sucesivas de los planos genticos significan que
las etapas embriolgicas de desarrollo de todos los vertebrados son similares. Los
tubos neurales tempranos de los embriones de una rana, una rata o una persona se
parecen mucho. Adems, Pis divisiones bsicas del encfalo son las mismas en todas
estas formas. Sin embargo, la estructura global ha sido aumentada de escala en los
mamferos, y especialmente en los primates, y algunas partes han : do ampliadas en
relacin con otras.
El cdigo gentico no parece tener cabida para i oda la informacin necesaria
para especificar el diagrama de conexiones completo para cada parte del 'sistema
nervioso. Consigue cierta economa mediante la aplicacin de la misma informacin a
muchas partes distintas de la estructura. As el mismo gen puede especificar aspectos
de los circuitos neurales en diferentes reas del encfalo. Cualquier mutacin del gen
puede producir adems una disposicin anormal de neuronas en la corteza cerebelosa
y en la corteza cerebral. Tambin, ciertas hormonas estimulan el crecimiento de las
conexiones neurales a travs del sistema nervioso, como veremos en el Captulo 7. Y
algunos detalles finos del establecimiento de conexiones parecen no estar
especificados, sino que simplemente son trabajados localmente.

La economa de las instrucciones genticas y la adaptacin a las circunstancias

individuales se logran contando con que el ambiente suministrar cierta informacin
necesaria para el desarrollo. Cada especie ha evolucionado en relacin a un nicho
ecolgico particular, y su programa de desarrollo utiliza el ambiente como una fuente de
informacin y estimulacin. As, por ejemplo, la mayora de los vertebrados estn
expuestos a patrones de estimulacin visual de forma temprana despus del
nacimiento. Con el tiempo de exposicin, el plan bsico del sistema visual se deja de
lado. Pero la informacin de las conexiones detalladas y el mantenimiento de los
circuitos visuales precisan inputs del ambiente. La coordinacin precisa de los inputs de
los dos ojos requiere un fino ajuste del sistema. Hay demasiadas variables en la
estructura de los ojos que seran extraordinariamente costosas de especificar
genticamente para proporcionar un perfecto ajuste de las dos imgenes retinales. El
programa de los genes ha llegado hasta vosotros a travs de millones de aos de
pruebas de ensayo y error, pero esto tiene sus lmites. De este modo, son necesarios
ciertos ajustes antes de que el individuo comience una operacin, como hablar.
Pequeos desajustes de las dos imgenes retinales pueden compensarse con un
reajuste menor de las conexiones visuales centrales. Pero si el desajuste entre los
dos ojos es demasiado grande, como cuando los ojos estn cruzados, entonces
habitualmente se suprime el input de un ojo. De este modo se evita la visin doble. La
capacidad de aprender de nuestro ambiente y de nuestra experiencia nos capacita para
ajustarnos a ambientes y estilos de vida particulares. (Los Captulos 16 y 17
considerarn los mecanismos biolgicos del aprendizaje y la memoria.)
Ahora podemos ver que los calendarios a corto y a largo plazo proporcionan
perspectivas complementarias del desarrollo del sistema nervioso y la conducta.
Apelaremos a ambas perspectivas para aclarar las relaciones entre encfalo y la
conducta en muchas reas de la psicologa fisiolgica.

Resumen: Aspectos fundamentales

1. Los acontecimientos embriolgicos tempranos en la formacin del sistema
nervioso implican una secuencia intrnsecamente programada de procesos
celulares: a) produccin de clulas nerviosas (proliferacin celular), b)
desplazamiento de clulas lejos de las regiones de divisin mittica (migracin
celular, c) adquisicin por parte de las clulas nerviosas, de formas distintivas
(diferenciacin celular) y d) prdida de algunas clulas (muerte celular).
2. Los cambios fetales postnatales del encfalo implican la mielinizacin de los
axones y el desarrollo de las dendritas y las sinapsis. Aunque muchas
neuronas ya estn presentes en el nacimiento, la mayor parte del desarrollo de
las sinapsis en humanos se da despus del nacimiento.
3. La neuroespecificidad es la teora que indica que la formacin de las vas
neurales y las sinapsis siguen un plan innato que especifica las relaciones
precisas entre los axones en crecimiento y las clulas diana particulares. La
extensin en que estn determinadas genticamente las conexiones
especficas es materia habitual de controversia.

4. Entre los muchos determinantes del desarrollo del encfalo estn a) la

informacin gentica, b) los factores de crecimiento, como los factores de
crecimiento nervioso, y c) la nutricin.
5. La experiencia afecta al crecimiento y el desarrollo del sistema nervioso. Esto
se observa mediante experimentos en que los animales sufren privacin
sensorial durante perodos crticos tempranos de su desarrollo. Los resultados
indican que la experiencia puede inducir y modular la formacin de sinapsis y
puede tambin mantenerlas.
6. El encfalo contina cambiando a lo largo de la vida. La edad madura conlleva
prdida de neuronas y conexiones sinpticas en algunas regiones del encfalo.
En algunas personas los cambios son ms severos que en otras, y
7. Pueden darse varios tipos de desarrollos anmalos dei encfalo como
consecuencia de trastornos controlados genticamente. Algunos son trastornos
metablicos, como la fcnilccfonuria (FCU), e implican una incapacidad corporal
para sintetizar un enzima particular. Otros trastornos hereditarios, como la
enfermedad de Huntington, aparecen slo en la edad adulta. Cada d :recto est
gobernado probablemente por un solo gen.
8. Algunas formas de retri'so mental, como el sndrome de Down, estn
relacionadas con trastornos en los cromosomas, en este caso particular un
nmero excesivo de ellos.
9. Los deterioros del desarrollo fetal que llevan al retraso mental pueden deberse
a drogas, como el alcohol o la marihuana, si son empleadas durante el
embarazo.
Lecturas recomendadas
Greenough, W. T., y Juraska, J. M. (Eds.) (1986). Developmental neuropsychobiology.
Orlando, Fla.: Academic Press.
Hopkins, W. G., y Brown, M. C. (1984). Development of nerve cells and their
connections. Cambridge, England: Cambridge University Press.
Jacobson, M. (1978). Developmental neurobiology. New York: Plenum, los cambios
patolgicos se dan en la condicin conocida como enfermedad de Alzheimer o
demencia senil.
Lund, R. D. (1978). Development and plasticity of Me brain. New York: Oxford University
Press.
Purves, D., y Lichtman, J. W. (1985). Principies of neural development. Sunderland,
Mass.: Sinauer.
Spreen, O., Tupper, D., Risser, A., Tuoko, H., y Edgell, D. (1984). Human
developmental neuropsychology. New York: Oxford University Press.

Unidad 3

Bases Genticas y de Desarrollo de la Conducta

Los rasgos dominantes asociados con la presencia de un cromosoma Y adicional

incluyen altura inusitada, episodios de agresividad excesiva e inteligencia mnima. Sin
que a nadie sorprenda el hecho, en algunos de los ms famosos criminales de nuestro
tiempo se ha encontrado un cromosoma Y adicional. Un caso entre los primeros de esta
ndole fue el de Robert Tait, un australiano que en 1962 fue convicto por haber dado
muerte con una porra a una anciana de 81 aos, en una vicara donde l haba ido en
busca de ayuda. En 1965, Daniel Hugon, un establero francs de 31 aos de edad,
estrangul brutalmente a una prostituta parisiense, aparentemente sin motivo alguno.
Durante el curso de su juicio se le hall un cromosoma Y adicional. En abril de 1969,
John Farley de seis pies y ocho pulgadas de estatura, y 240 libras de peso, apodado "El
alegre gigante verde"; a causa de su extraordinaria dotacin fsica y "Juanote el malo';
por sus arrebatos violentos, confes haber golpeado, estrangulado, violado y mutilado a
una mujer de Queens, Nueva York. Fue defendido sobre la basa de que, debido a la
presencia de un cromosoma Y adicional en sus clulas, l no tena discernimiento ni
control de sus acciones y fue hallado por lo tanto no culpable "en razn de su demencia
causada por un desequilibrio cromosmico". (Jarvik y otros, 1973, p. 675)
Estos ejemplos aterradores son una demostracin clara de la importancia de los
factores genticos en la conducta, sin hacer mencin del carcter excntrico de nuestro
sistema legal. Los individuos que poseen un tipo gentico de XYY son del sexo
masculino con el sobrante de un cromosoma Y. El tipo gentico masculino no normal es
"XY" el tipo gentico femenino normal, XX. La evidencia actualmente refuerza el
concepto de que este cromosoma Y adicional es mucho ms comn entre hombres
convictos de crmenes violentos que entre hombres de la poblacin general.
El conjunto gentico ciertamente influye en la conducta como lo indica el
sndrome XYY. Ms an, es posible argumentar que la agresin humana puede "residir"
en el cromosoma Y. Las mujeres son mucho menos agresivas que los hombres, por lo
menos en lo que a violencia fsica se refiere. Hay dos explicaciones posibles: los
hombres son ms agresivos y las mujeres lo son menos porque la sociedad ensea
estos papeles sociales, y (2) hay una determinacin gentica inherente a 13 violencia
en los hombres. Los datos del sndrome XYY parecen dar cierto apoyo a la hiptesis
gentica.
La importancia del sndrome se extiende mucho ms all del problema de la
violencia considerado en s mismo. Las anormalidades cromosmicas descubiertas
anteriormente se han relacionado con anormalidades fsicas o con retardo mental clasificacin burda y global de defectos. La persona que tiene el sndrome de Klinefelter
(tipo gentico XXY) es de sexo femenino con muchas caractersticas masculinas - la
"mujer" atleta de aspecto masculino. La persona que tiene el sndrome de Down
(mongolismo) posee un cromosoma adicional no ligado al sexo y es retardado mental

adems de tener ciertos rasgos y defectos fsicos caractersticos. Se trata de

anormalidades fsicas e intelectuales relativamente importantes. Sin embargo, el tipo
gentico XYY produce una anormalidad que es primordialmente conductual - la
agresin.
Cmo conduce el cromosoma Y a la violencia? Los cromosomas son simplemente, despus de todo, mezclas de sustancias qumicas. El cromosoma Y
(masculino), sea dicho de paso, es fsicamente mucho ms pequeo que el cromosoma
X (femenino) Puede describirse como regresivo o como ms dominante, dependiendo
tal vez de los propios cromosomas de quien opina. De todos modos, la combinacin XY
produce un individuo de sexo masculino normal y la combinacin XX un individuo de
sexo femenino normal, con todas las diferencias fsicas y conductuales normales. El
cromosoma Y adicional exagera varias caractersticas masculinas - por ejemplo la
altura y la contextura muscular (algunos podran agregar as mismo, la inteligencia
reducida) - adems de la agresin. Esto indica que la estructura fsica y la actividad
glandular son en cierta forma controladas por los cromosomas X y Y El desarrollo
cerebral mismo - el crecimiento y estructura del sistema nervioso - est bajo el control
gentico y recibe la influencia de las hormonas. Hay sin embargo todava, grandes
vacos en la forma como nosotros entendemos que los cromosomas o sea el material
gentico, controlan el crecimiento y desarrollo y a fin de cuentas la conducta de los
seres humanos.
Cada cromosoma est compuesto de una gran cantidad de genes, ltima unidad
estructural de la herencia. Las estructuras y funciones de todos los organismos estn
determinadas por los genes. Realmente los genes tan slo determinan las estructuras
de las sustancias qumicas denominadas protenas. Estas son de dos tipos: protenas
estructurales y enzimas. Las protenas estructurales del organismo y las enzimas
controlan las reacciones fisicoqumicas del organismo.
Tericamente todas las funciones biolgicas y conductuales pueden retrotraerse
a la accin gentica. En la prctica sin embargo, al desarrollarse el organismo a partir
del momento en que se fertiliza el huevo, los efectos genticos interactan con el
ambiente. La distincin decisiva se hace entre el genotipo (la estructura gentica
subyacente de un organismo) y el fenotipo (expresin externa de la accin gentica
como resultado de la interaccin con el ambiente) Entre los animales superiores, toda
conducta es fenotpica.
En este captulo examinaremos los fundamentos de la gentica, las bases
genticas de la conducta (materia que es objeto de un nuevo campo fascinante
denominado gentica conductual), el desarrollo del sistema nervioso y la influencia
relativa de la estructura gentica y del ambiente en la conducta.
GENTICA BSICA
Las leyes de la herencia
Aunque Darwin postul que la seleccin natural operaba por la herencia de las
caractersticas que demostraban adaptabilidad, el mecanismo era oscuro. Por el tiempo
en que Darwin estaba formulando la versin final del Origen de las Especies, un monje

austriaco, Gregor Johan Mendel, experimentaba con la hibridacin de los guisantes.

Los hallazgos de Mendel publicados en 1866, lo condujeron a las hiptesis de que (1) la
herencia se transmite por unidades independientes y heredables; (2) cuando cada
padre aporta la misma clase de unidad, la progenie presenta este carcter, pero cuando
cada padre suministra una clase diferente de unidad, se forma un hbrido y cuando los
hbridos forman sus propias clulas reproductivas, "se liberan" nuevamente las dos
clases diferentes de unidades; y (3) las unidades hereditarias no se afectan por la
experiencia de un individuo.
En tales hiptesis formul Mendel las leyes bsicas de la herencia-la nocin de
los genes-pero por ms de tres dcadas permaneci desconocido su trabajo. En un
lapso de cinco meses durante el ao de 1900; tres botnicos europeos redescubrieron
el trabajo de Mendel y lo pusieron cara a cara con la biologa. El ms conocido entre
ellos era Hugo De Vries, el cual hizo hincapi en el concepto de las mutaciones como
responsables del desarrollo de especies nuevas. Los estudiosos modernos de la
gentica no insisten en la mutacin en la medida de De Vries y sus seguidores. Todos
son conscientes sin embargo de que aunque el material gentico de una poblacin se
halle en proceso continuo de mezcla por razn de los apareamientos, el nico camino
para que be introduzcan caracteres completamente nuevos es el de la mutacin.
La base de la herencia
La ciencia de la gentica empez con el redescubrimiento de la obra de Mendel.
Se saba ya que el ncleo de cada clula contiene cierto nmero de pares de finas
estructuras filiformes que, se reproducen por s mismas cuando se divide la clula y a
las cuales se llam : cromosomas...
Se saba que las diferentes especies poseen nmeros diferentes de pares-la
mosca frutera, 8 cromosomas 4 pares estructuralmente similares; el ser humano
normal, 46 cromosomas 23 pares (Figura 2.1). Se saba tambin que cuando se
forma un huevo o una clula espermtica, no se incorpora en la nueva clula sexual
sino un cromosoma de cada par, de tal manera que la fertilizacin del huevo por parte
del espermatozoide produce un individuo nuevo con una complementacin total de
pares de cromosomas.
En aos posteriores se hizo evidente mediante los esfuerzos de hombres tales
como Thomas Hunt Morgan y H. J. Muller, que las unidades hereditarias de Mendel, los
genes, dependen de los cromosomas. Se descubri que si por medio de radiacin se
producen mutaciones de los genes, se forman organismos anormales. Se demostr que
los cromosomas constan principalmente de dos sustancias: cido desoxirribonucleico
(DNA) y protenas. De los dos, el DNA es el ms estable, nunca abandona el ncleo y
es capaz de reproducirse por s mismo. Tiene la propiedad fundamental de los genes.
Segn estudios posteriores, la totalidad del DNA tiene la misma composicin qumica.
Consta de un azcar puro (desoxirribosa), fosfato y cuatro bases: adenina, guanina,
timina y citosina (A, G, T, C,).
El siguiente gran paso ocurri con el descubrimiento de J. D. Watson y F. H. C.
Crick respecto de la estructura de la molcula del DNA. Utilizando la cristalografa de

rayos X, Watson y Crick propusieron el modelo de doble hlice (Figura 2.2). Segn este
modelo, la molcula consta de dos ramales mutuamente enrollados en espiral. El
sostn de cada ramal consiste en un arreglo continuo de azcar-fosfato-azcar-fosfato.
Las bases A, G, T y C estn ligadas a dichos sostenes y a su vez se unen entre s,
vinculando en tal forma los dos ramales. Aunque las bases pueden presentarse en
cualquier secuencia a lo largo de un ramal, existe una relacin fija entre los ramales
com-

Figura 2.1 Cromosomas humanos masculinos tomados de un glbulo blanco. Se us un

procedimiento que tie selectivamente solo los cromosomas de la clula. Los cromosomas aqu
mostrados se encontraban en el proceso de divisin. El homlogo de cada uno de ellos se encuentra
localizado en alguna otra parte de la microfotografa.

plementarios. La adenina se une siempre con la timina y la guanina siempre con la

citosina. El cdigo gentico est contenido en la secuencia de las bases. Dicho cdigo
determina las propiedades y efectos de cada gene. La capacidad del DNA para
reproducirse por s mismo depende de la combinacin especfica de ligaduras de las
bases (Figura 2.3). Cuando los ramales se separan durante la divisin de las clulas,
son capaces de producir copias idnticas de la molcula original DNA seleccionando
sus compaeros apropiados.
Los mecanismos de la herencia
El DN nunca abandona el ncleo. Los genes ejercen su accin directa determinando las protenas que deben producirse en los ribosomas (estructuras
especializadas que se hallan fuera del ncleo en el citoplasma de la clula). El

mecanismo de traduccin del cdigo gentico (secuencia de las bases en la molcula

DNA) en una protena implica cido ribonuclico (RNA), sustancia que en su estructura
es similar al DNA pero est presente en toda la clula. Una clase especial de RNA
denominada RNA mensajero, transfiere el cdigo del DNA al ribosoma, donde otro RNA
el RNA de transferencia, probablemente acta en la recoleccin de los aminocidos
particulares requeridos para la elaboracin de la protena codificada por el DNA (Figura

Figura 2.2 El modelo de doble hlice para la duplicacin del ADN propuesto por Watson y Crick.
Los dos cabos del ADN se enroscan entre s formando una doble hlice. Durante la divisin la molcula
se desenrolla, las bases se separan quedando una base de cada par ligada a cada cabo. Tal como se
muestra aqu, se forma un cabo complementario, que origina despus del fenmeno de duplicacin, dos
molculas de ADN. (Tomado de Stent, Gunther S. Molecular Biology of Bacterial Vruses. Copyright
1963 por W. H. Freeman y Co.)

Figura 2.3 Un segmento de ADN que muestra las combinaciones de enlaces entre las cuatro
bases que lo forman: adenina, guanina, timina y citosina. Como se muestra aqu, la adenina solo se
enlaza con la timina y la guanina solo con la citosina. (Segundo dibujo tomado de Lerner, 1. Michael.
Heredity, Evolution and Society. Copyright 1968 por W.H. Freeman y Co.)

2.4). Los tipos de protenas como tambin los lugares y oportunidades de su conformacin, determinan el sexo de un individuo, el color de su piel e indudablemente indican si
se trata del un gusano de la tierra, una mosca frutera, un ratn o un hombre.
Por lo general la formacin del RNA ocurre en ocasiones en que las clulas
realizan funciones fisiolgicas, pero no mientras se estn multiplicando. Durante estos
perodos los dos ramales de la hlice ADN estn desenrollados. Solamente uno de ellos
produce RNA en forma activa. Realiza tal funcin seleccionando bases
complementarias del material celular, pero remplaza la timina (T) por uracila (U).
Cuando se termina la cadena de RNA, se desprende del DNA, abandona el ncleo de
la clula y se adhiere a los ribosomas (Figura 2.4). Este es el RNA mensajero. El RNA
de transferencia lleva aminocidos a los sitios de los ribosomas, donde tales
aminocidos se recogen en protenas - en esencia, largas cintas de, aminocidos
enganchados unos con otros. Hay 20 aminocidos que forman la mayor parte de las
protenas. Hay cuatro bases diferentes de RNA y se requieren tres para especificar un
aminocido. Tomando cada vez tres de las cuatro bases, se llega a un total de 64
aminoacidos-cantidad considerablemente superior a los propios 20 requeridos.
Finalmente, las protenas y enzimas estructurales se forman en los ribosomas.
Los genes de un rasgo particular se presentan en lugares especficos de
cromosomas especficos. Los dos cromosomas que forman cada par tienen dentro de s
lugares homlogos. Cuando se forma el huevo o la clula espermtica solamente se
incluye un cromosoma de cada par y as tan slo uno de los dos genes presentes en los
lugares homlogos del padre queda incluido. Cuando ocurre la fecundacin, la clula
posee de nuevo cromosomas apareados, pero el 50 por ciento de los genes es de cada
uno de los padres. Los diversos genes (secuencias de las bases) que puede haber en
un solo lugar cualquiera se denominan alelos. Si el cigote recin formado (huevo
fertilizado) hereda el mismo alelo en determinado lugar de los dos cromosomas homlogos, se dice que el individuo es homocigtico en cuanto a ese gene; si diferentes
alelos estn presentes en los dos lugares homlogos, el individuo es heterocigtico
respecto de ese gene. En el caso ms simple, cuando un gene en determinado lugar es

Figura 2.4 Mecanismo de traslacin del cdigo gentico a una protena: La informacin de la
molcula de ADN se transcribe a una molcula de ARN (1) Por un proceso de apareamiento se forma un
cabo complementario de ARN (llamado mensajero) (2). El ARN mensajero transfiere el cdigo del ADN a
los ribosomas en el citoplasma (3). Los ribosomas son los elementos donde se realiza la sntesis de
protenas, los ARN llamados de transferencia y los aminocidos ya enlazados (mostrados aqu como
nmeros encerrados en rectngulos) se alinean sobre el ARN mensajero en una secuencia particular (4).
Estos aminocidos se combinan formando cadenas de polipptidos que constituyen las protenas.
(Adaptacin de Niremberg, M. W. El cdigo gentico: II. Copyright 19(33 por Scientific American, Inc.
Reservados todos los derechos.)

dominante (R) y otro es recesivo (r), el genotipo de cualquier miembro de la poblacin

puede ser RR, Rr, o rr. Supngase que R produce ojos rojos y r ojos grises, en la
mosca frutera. Cuando dos miembros heterocigticos de la poblacin, ambos de ojos
rojos se aparean (RrXRr), las proporciones esperadas de los genotipos de la cra sern
de 1:2:1 (RR:Rr:rr) y la proporcin de fenotipos ser de 3:1 (esto es, tres de cada cuatro
tendrn los ojos rojos; Figura 2.5). Lo que aqu importa anotar es que se mantiene la
variabilidad en la poblacin. Ms an, siendo que uno u otro cromosoma de cualquier
par puede ser aportado al cigote y dado que la integracin de los cromosomas es
aleatoria, se incrementa en gran manera la variabilidad gentica a travs de la
reproduccin sexual.
En el ltimo ejemplo, la accin gentica dominante es completa. No es posible
por el simple examen de los ojos (fenotipo) distinguir la mosca homocigtica de ojos
rojos (RR) respecto de la mosca heterocigtica de ojos rojos (Rr). En muchos casos `el
predominio es incompleto. Un ejemplo importante desde el punto de vista mdico es la

anemia de clulas falciformes, enfermedad hereditaria ms comn entre los negros de

la costa central de frica o entre aquellos cuyos antepasados vinieron de aquella vasta
regin. El mal se caracteriza por una forma anormal de hoz en las clulas rojas de la
sangre, la cual causa en ellas la formacin de un precipitado. Se presenta co-

Figura 2.5 Ejemplo de la accin de los genes dominantes y recesivos en la peterminacin del color de :os
ojos (fenotipo) en la mosea de la fruta.

Cuando dos moscas son hetercigas por el color de los ojos, la proporcin de
fenotipos en su descendencia ser de 3:1 esto es, tres de cada cuatro tendrn los ojos
rojos. Sin embargo la proporcin de los genotipos es de 1:2:1 de modo que cuando tres
moscas tienen ojos rojos solo una de ellas es homciga por el color (rojo) de los ojos.
mo resultado de la accin de un solo gene. Un individuo que sea homocigtico respecto
de ese gene, padece una enfermedad grave; la mayor parte muere en la niez, y los
que sobreviven son enfermos crnicos de por vida.
En los Estados Unidos solamente un 0,25 por ciento aproximado de la poblacin
negra tiene tal enfermedad en la forma homocigtica, pero aproximadamente el 9 por
ciento es heterocigtico respecto del gene anormal. Ciertas tribus africanas tienen hasta
un 40 por ciento de su poblacin heterocigtica y un 4 por ciento homocigtica. En los
individuos heterocigticos respecto del gene de clula falciforme, el predominio del
gene normal es incompleto. En circunstancias ordinarias tales personas se presentan
llenas de salud, pero enferman al encontrarse en regiones de altura considerable donde
la sangre no recibe oxgeno suficiente. As pues, los portadores que tienen un gene
normal y un gene de clula falciforme ordinariamente no se ven afectados, pero responden en forma anormal al impacto del oxgeno escaso.
Lo que causa desconcierto en tal enfermedad es su gran incidencia en ciertas
regiones de frica. Todo lo que sabemos acerca de la evolucin, indica que tal gene
debilitador no debe existir en una proporcin tan alta de la poblacin. La razn de su

persistencia se aclar cuando se observ que las regiones de frica donde la anemia
de clulas falciformes es ms comn, son as mismo las regiones donde la malaria est
ms extendida y reviste mayor gravedad. La correlacin es muy estrecha. En el cinturn
central de frica, las tribus que viven en regiones ajenas a la malaria no tienen
virtualmente anemia de clulas falciformes. Los individuos heterocigticos respecto del
gene de clula falciforme tienen mejores posibilidades de sobrevivir que las personas
normales o los homocigticos respecto del gene anormal. Un eplogo halageo de
esta historia lo constituye el hecho de que la incidencia del gene de clulas falciformes
se halla en descenso continuado entre los negros de Amrica donde la anormalidad no
tiene valor adaptativo. Este es, en efecto, un ejemplo de la evolucin humana en su
curso actual.
La variabilidad gentica es importante en cualquier poblacin. Es necesaria no
slo para el desarrollo de especies nuevas, sino tambin para la supervivencia de una
especie existente que se enfrenta aun ambiente de continua mutacin. La variabilidad
de la fusin gentica de una poblacin aumenta por razn de procesos tales como la
eleccin aleatoria en la reproduccin, las mutaciones (arreglos repetidos de las bases
de la molcula DNA), el entrecruzamiento (rompimiento de cromosomas e intercambio
de partes entre ares, lo cuales permiten combinaciones nuevas de genes en un
cromosoma dado) y la existencia de ms de dos alelos para determinado lugar cromosmico.
Bases Genticas De La Conducta
Los genes no actan directamente sobre la conducta. Intervienen tan slo para
regular la produccin de protenas responsables de la estructura y actividades
enzimticas de un organismo. Sin embargo, desconocemos la base estructural de la
conducta en la mayora de los casos. Por ejemplo, sabemos que un caballo desprovisto
de patas no puede correr y conocemos ciertos aspectos de la morfologa de los huesos
y de los msculos la cual se correlaciona con la mayor velocidad de los caballos. Pero
esto no basta; ningn criador de caballos podra ir adelante si basara su negocio
exclusivamente en los rasgos anatmicos de las patas de los animales. Otros rasgos-el
temperamento, la coordinacin neuromuscular, la tenacidad-cuentan mucho en un buen
caballo de carreras. En lugar de considerar nicamente las patas, los criadores intentan
aparear los animales que han demostrado xito en el hipdromo. De manera
semejante, los investigadores de las bases genticas de otras conductas realizan sus
estudios, sea examinando individuos que ostentan una conducta particular, sea
analizando el linaje de individuos que difieren en una conducta dada.
Deben destacarse dos puntos relacionados con el estudio de la gentica
conductual. Primero, este enfoque no deja de lado los efectos del ambiente en la
conducta. Por el contrario, estudia la interaccin de los genes y el ambiente tratando de
cuantificar la porcin de variabilidad observada en un rasgo de determinada poblacin,
la cual resulta de las diferencias genticas entre los individuos y aqulla que es
producto de las diferencias ambientales. El porcentaje de variacin de un rasgo que se
debe a diferencias de genotipo se ha denominado heredabilidad de un rasgo. Esta es
una medida o ndice numrico que indica la medida en que se hereda un rasgo,

caracterstica o tendencia conductual. Segundo, la gran mayora de las caractersticas

conductuales no depende de un solo gene que acta en una forma totalmente comn o
completamente particular. Ms bien las conductas dependen de muchos lugares donde
la contribucin de cada gene es pequea y acumulativa. Estos sistemas se denominan
polignicos.
Estudios experimentales acerca de la manipulacin gentica
Tratndose de animales es posible disponer las condiciones de laboratorio en tal
forma que el ambiente se mantenga razonablemente constante y as mismo pueda
practicarse la seleccin artificial (1) midiendo una caracterstica de conducta particular
en una poblacin de laboratorio, (2) seleccionando animales de los extremos superior e
inferior y aparcando animales dentro de los extremos (los de puntaje alto con los de
puntaje alto y los de puntaje bajo con los de pontaje bajo) y (3) probando las cras y
continuando en cada generacin subsiguiente el apareamiento entre los extremos. Si
en tales condiciones ambientales hay influencia gentica en la variabilidad de la
conducta, las dos poblaciones diferirn de cada generacin sucesiva hasta agotarse la
escala de variabilidad gentica.
Los primeros estudios que utilizaron la seleccin natural fueron dirigidos por
Robert Tryon en Berkeley. Tryon escogi el aprendizaje de laberinto en las ratas.
Despus de medir la ejecucin de laberinto en una muestra no seleccionada, apare los
ejemplares ms rpidos ("brillantes en el laberinto") entre s, e igualmente los ms
lentos ("lerdos de laberinto") con los ms lentos. Habindose cumplido tal procedimiento
por ocho generaciones, los dos grupos no presentaron casi ningn traslape (Figura 2.6).
Los experimentos de cra selectiva realizados con ratas y ratones han
demostrado que gran cantidad de rasgos conductuales pueden variarse por medio de la
manipulacin gentica. Las caractersticas estudiadas incluyen aprendizaje de laberinto,
emotividad medida por la tendencia a defecar en una situacin de campo abierto,
actividad medida por el recorrido realizado en una rueda giratoria, agresividad,
proporcin de aprendizaje de evitacin y susceptibilidad a ataques inducidos por
sonidos. Muchos investigadores se han vuelto recientemente hacia la mosca frutera
Drosophila para el estudio de las influencias genticas en la conducta. La Drosophila
puede educarse para una conducta foto tctica-acercamiento versus no acercamiento a
una fuente de luz-o para una conducta geotctica-tendencia a subir o bajar en un punto
de eleccin. En un estudio fototctico realizado en la mosca frutera, Hirsch y Boudreau
(1958) cruzaron animales que tendan a acercarse a una fuente de luz (fototaxis
positiva) y cruzaron animales que huan de ella. Despus de 29 generaciones estimaron
que aun en este organismo relativamente simple slo el 57 por ciento de la variacin
estaba determinado en forma gentica.

Figura 2.6 Crianza selectiva de ratas con habilidad en el aprendizaje de un laberinto. Esta
habilidad se midi en trminos del nmero total de llegadas a un callejn sin salida durante 19 intentos.
Existe una diferenciacin progresiva entre los sujetos "talentosos" y los "mediocres" de la generacin F2
a la F8. En Moss,F.A. (ed.) Comparative Psychology New York: Prentice-Hall 1942, pp. 330-365).

Adems de los experimentos de seleccin artificial, gran parte de nuestros

conocimientos acerca de las influencias genticas en la conducta de los animales
(incluyendo al hombre) proviene de comparaciones de diferentes familias o razas.
Consideremos -por ejemplo, las diferencias conductuales entre las razas de perros
conocidos. Scott (1964) compar cinco razas de perros en 34 rasgos conductuales y
calcul el porcentaje de variabilidad (heredabilidad) atribuible a diferencias de raza. El
promedio de heredabilidad para los 34 rasgos fue del 27 por ciento, exactamente igual
al de los 10 rasgos fsicos que midi.
Se ha hecho procrear gran cantidad de clases de ratones dentro de la misma
lnea familiar para facilitar el examen de las diferencias raciales en la conducta.

Aislando una poblacin y apareando continuamente parientes cercanos, puede

reducirse radicalmente la variabilidad gentica de una poblacin. Mediante el
aislamiento y la reproduccin libre de mezclas, pueden producirse familias en las cuales
los individuos son genticamente uniformes y diferentes de los de otras familias. Se ha
descubierto que las familias de ratones de este tipo difieren en cierta cantidad de
rasgos conductuales que incluyen agresividad, actividad locomotora, aprendizaje,
preferencia alcohlica, conducta de atesoramiento, cantidad de cras, conducta
exploratoria, resistencia a la depresin y conducta de apareamiento. Aunque se hacen
muchas crticas al enfoque de la reproduccin lineal [dentro de la misma familia] con
base principalmente en el hecho de que tal cantidad de homocigticos producidos
nunca podran presentarse en una poblacin natural prspera, este mtodo nos ha
ayudado inmensamente a comprender las influencias genticas en la conducta.
El grado de actividad locomotora suministra un ejemplo claro de una
caracterstica conductual heredada en familias lineales de ratones (Figura 2.7). Se
probaron los niveles generales de actividad de seis familias diferentes colocando los
animales sobre una reja dividida en cuadros. La actividad se determin por el nmero
de cuadros cruzados en un perodo de cinco minutos. Como se observa en la Figura
2.7, las seis familias presentaron grandes diferencias en el grado de actividad
locomotora. Result igualmente diferente la actividad dentro de una familia en cuanto a
la medida de la variabilidad. La familia marcada en la grfica superior no presenta
virtualmente actividad alguna y se observa poca variabilidad. Por el contrario, la familia
marcada en la grfica ms baja presenta poca actividad pero una variabilidad
considerable. Thiesen (1972) ha demostrado que tales diferencias de familia en la actividad se mantienen en una gran variedad de situaciones de prueba durante aos de
reproduccin. La actividad se presenta como un rasgo conductual estable,
genticamente determinado.
La emotividad parecera ser un aspecto mucho ms complejo de la conducta que
la actividad. Sin embargo, utilizando como simple indicio de emotividad cierta cantidad
de operaciones defecatorias en una situacin de prueba en campo abierto, Lindzey y
otros (1960) lograron demostrar que la capacidad de respuestas emotivas difiere segn
las diversas familias de ratones y como tal permanece durante aos de procreacin. La
emotividad, por lo menos en familias lineales de ratones es un rasgo relativamente
estable y marcadamente determinado por factores genticos.
Un ejemplo curioso de reproduccin lineal se encuentra en el ratn bailador. Se
crea que cl desarrollo de tal familia se remontaba hasta el ao 80 A.C. en China, y que
probablemente tiene una genealoga continua que se extiende hasta el presente. La
conducta de los bailadores es realmente sorprendente: giran con rapidez durante largos
perodos sin presentar indicios de vrtigo. El defecto gentico se expresa claramente en
un dao del sistema vestibular y del odo interno.
La susceptibilidad a los ataques audiognicos es otro ejemplo. Ciertas familias
de ratones, frente a determinados sonidos, sufren ataques de efectos similares a los de
la epilepsia, que les causan frecuentemente la muerte. No se requiere que el sonido

CUADROS ENTRADAS
Figura 2.7 Grado de actividad locomotriz en seis familias lineales de ratones. La actividad
locomotriz se defini como el nmero de cuadros cruzados durante perodos de cinco minutos. La
frecuencia indica el nmero de animales de cada familia que realiz un nmero dado de cruces. Ntense
las diferencias en el grado de actividad locomotriz entre las distintas familias as como las diferencias en
variabilidad de la actividad dentro de las mismas familias. (McClearn, datos sin publicar).

sea fuerte; el retintn de las llaves es un estmulo efectivo para que se produzca el
ataque. Este rasgo resulta estar bajo el control de varios genes.
Efectos de la reproduccin lineal o selectiva
Como se habr dado cuenta el lector, sin duda alguna, los que padecen ataques,
o los ratones bailadores, no son adaptables. En general, la reproduccin lineal tiende a
resultados que se manifiestan en defectos tanto fsicos como conductuales. Por cada
diez cras selectivas de ratones iniciadas por los criadores, mueren por lo menos nueve
y los efectos deletreos de la reproduccin lineal son evidentemente ms graves an en
el hombre que en el ratn. En general, el grado de parentesco entre las parejas
humanas se relaciona directamente con los efectos perjudiciales en los nios. En la
poblacin general, la tasa de mortalidad entre los nios de diez aos de edad es de 24
por cada 1000. En los nios de matrimonios entre primos es de 81 por cada 1000

(Thiessen, 1972). En un estudio realizado con nios japoneses en edad escolar se

descubri que los nios de primos en primer grado son menos aptos realmente en
todas las medidas (se utilizaron 17i) que los nios de control, de padres no relacionados
genticamente (Schull and Neel, 1965). Estos datos aparecen en la Tabla 2.1. En
comparacin con el grupo de control, los nios empezaban a caminar y hablar en edad
ms tarda, demostraban menos vitalidad fsica, alcanzaban puntajes inferiores en
pruebas de inteligencia y daban menos rendimiento en la escuela. Causan mayor
impresin an los efectos perjudiciales en los nios producto de los llamados incestos
nucleares (hermano con hermana, padre con hija). Adams y Neel (1967) compararon 18
de tales nios con otros de padres no emparentados, iguales en edad, peso,
inteligencia y situacin socioeconmica. De los nios nacidos de incesto, 5 murieron, 2
eran retardados mentales, 1 tena el paladar hendido y 3 presentaban inteligencia
mnima. Solamente 7 de los 18 parecan moderadamente normales. De los nios de
control, 1 presentaba un defecto fsico menor y todos los dems eran normales.
El efecto devastador en la viabilidad, salud e inteligencia de los nios causado
por el apareamiento entre parientes parece haber sido reconocido por la mayora de las
sociedades primitivas. Indudablemente, ninguna sociedad o cultura de que tengamos
conocimiento permite el incesto. Los Faraones del Antiguo Egipto que produjeron una
lnea notablemente dbil de gobernantes por incesto, constituyeron la excepcin en su
cultura. Lindzey (1967) hace la anotacin interesante de que el tab universal del
incesto puede haber sido el resultado de la seleccin natural al actuar en las culturas
humanas primitivas. Todas aquellas tribus que no impidieron el incesto desaparecieron
hace mucho tiempo.
Efectos de la hibridacin
El vigor de los hbridos est al extremo contrario de la reproduccin selectiva.
Cuando se juntan dos razas separadas, los hijos tienden a ser ms vigorosos que los
padres. Este vigor de los hbridos ha sido del conocimiento de los agricultores desde
hace mucho tiempo. Todo el grano que se produce hoy es hbrido. Los cereales
hbridos son ms robustos y echan espigas ms largas que las familias que les dieron
origen. No hay evidencia clara acerca del vigor hbrido en el hombre. El autor quisiera
mencionar los pueblos de Polinesia como ejemplo, pero no existen datos reales. La
enfermedad de clulas falciformes es un ejemplo de matices especiales. En las reas
paldicas del frica los nios heterocigticos respecto del gene de clula falciforme
tienen, en cuanto a la reproduccin, una ventaja sobre los individuos homocigticos y
normales. Un caso ms desconcertante es el de la enfermedad de Tay-Sachs, forma
devastadora de deficiencia mental infantil en el individuo homocigtico respecto del
gene apropiado. Se presenta principalmente entre la poblacin juda Ashkenzica. En
forma suficientemente extraa, los individuos heterocigticos respecto del gene
presentan una ligera ventaja reproductiva (6 por ciento) sobre los normales
(Dobzhansky, 1964).

Tabla 2.1 Efectos de la reproduccin lineal sobre la conducta de nios escolares

Japoneses
Promedios de
Efecto de la
los hijos de
reproduccin
primos en
lineal
primer grado

Sexo

Promedio de
los nios
control

Edad en que caminaron (meses)

M
F

14.06
13.62

14.19
14.07

0.13
0.45

Edad en que hablaron (meses)

M
F

11.81
10.38

12.60
10.82

0.79
0.44

M
F

57.37
55.10

54.94
52.52

2.06
2.06

M
F

58.67
57.01

55.34
53.46

2.76
2.76

M
F

3.09
3.28

2.95
3.10

0.10
0.10

Caractersticas

Puntajes de inteligencia
Puntaje de realizacin
Puntaje Verbal
Grado Escolar: Lenguaje

Datos Tomados de Schull, W. J., y Neel, J. V. Los efectos de la reproduccin lineal sobre nios
Japoneses. Nueva York: Harper & Row Publishers, Inc. (1965).

Estudios en gemelos
La mayor parte de la investigacin acerca de las influencias genticas en la
conducta humana ha utilizado gemelos, comparando en general gemelos (esto es,
mellizos idnticos) o monocigticos (MZ) y mellizos o dicigticos (DZ) del mismo sexo.
La razn de tal enfoque consiste en que los gemelos MZ son genticamente idnticos
mientras los mellizos DZ no son en el campo gentico ms similares que los hermanos
comunes. As pues cualesquiera diferencias entre gemelos MZ deben ser
completamente ambientales, mientras las diferencias entre mellizos DZ son tanto
hereditarias como ambientales. En la suposicin de que los efectos del ambiente sean
iguales en los dos grupos, las diferencias entre los gemelos MZ pueden sustraerse de
las que existen entre los mellizos DZ, y el resultado debe ser una medida de los efectos
de las diferencias genticas. En esta forma se han realizado numerosos estudios
acerca de puntajes en pruebas de inteligencia como tambin en variables de
personalidad. Normalmente los investigadores han encontrado componente gentico
pequeo pero confiable en las variables de la personalidad y un componente gentico
mayor en los puntajes de pruebas de inteligencia. En este captulo volveremos sobre
este punto ms adelante.

Consecuencias conductuales de los defectos Ja un solo gene

Ciertos tipos de deficiencia mental grave resultan de los defectos existentes en
un solo lugar gentico. Por ejemplo, una enfermedad conocida como fenilquetonuria
(PKU) se caracteriza por un retardo mental grave y la presencia de cido fenilpirvico
en la orina. La fenilquetonuria resulta de la herencia de un doble gene recesivo. El
individuo que es homocigtico respecto del gene produce cantidades insuficientes de
una sustancia requerida para la conversin normal de la fenilalanina (aminocido
comn presente en muchos alimentos de protenas) en tirosina. Se cree que el proceso
mismo de la enfermedad resulta de los aumentos de niveles en los tejidos y la sangre,
del cido fenilpirvico y otros subproductos no-normales de la fenilalanina, los cuales
actan como toxinas en el cerebro en desarrollo. Cuando el infante afectado tiene de
cuatro a seis meses de edad, ha aparecido el dao cerebral grave e irreversible.
Actualmente es posible detectar la fenilquetonuria en asunto de horas despus del
nacimiento y prevenir la grave deficiencia mental suministrndole al nio una dieta baja
en fenilalanina. La mayor parte de los hospitales examinan rutinariamente a cada nio
acerca de la fenilquetonuria dentro de los dos das siguientes al nacimiento. Hoy es as
mismo posible identificar a los portadores heterocigticos del gene recesivo y advertir a
tales personas mediante consejo gentico acerca del peligro para sus hijos antes del
nacimiento o an de la concepcin.
Actualmente se sabe que se transmiten genticamente muchas otras enfermedades metablicas que causan deficiencia mental. Dos de ellas, la idiocia amaurtica
infantil (enfermedad de Ty-Sachs) y la idiocia amaurtica juvenil resultan de la
herencia de un doble gene recesivo de un solo lugar e implican mal funcionamiento del
metabolismo lpido. Los efectos de la primera son notorios a los pocos meses de edad;
los de la segunda entre los dos y los diez aos. La corea de Huntington, caracterizada
por deterioro mental progresivo como tambin por movimientos involuntarios, ilustra el
hecho de que la deficiencia mental genticamente causada no necesariamente aparece
al principio de la vida. Esta enfermedad se transmite por un gene dominante y ataca
entre los 30 y los 50 aos.
Consecuencias conductuales y fsicas de las anormalidades cromosmicas
La anormalidad en la complementacin cromosmica es responsable de ciertos
desrdenes mentales y fsicos. El ejemplo ms conocido es el sndrome de Down
(llamada tambin mongolismo por tener sus vctimas los ojos sesgados ). Adems de
los ojos sesgados y otros rasgos morfolgicos, las personas afectadas son
marcadamente retardadas (el Cl est generalmente entre 20 y 60). El sndrome de
Down que es la causa aislada determinable ms comn del retardo mental, tiene una
ocurrencia aproximada de 1 por cada 500 a 600 nacimientos y representa el 10 por
ciento aproximado de las personas de reconocido retardo mental en los Estados
Unidos. Es causada por una anormalidad cromosmica llamada trisoma -21. A veces
en lugar de la complementacin general de 46 cromosomas (23 pares), la persona tiene
47, incluyendo un cromosoma adicional del par nmero 21. A veces, durante la
formacin de las clulas sexuales, se han intercambiado partes de los cromosomas 21
y 15 y la persona afectada porta el cromosoma adicional 21 como parte del par nmero

15. Aunque se desconocen las razones por las cuates se presenta el material gentico
adicional, se ha demostrado que es u. s probable que el sndrome de Down ocurra en
nios de mujeres cuya edad supera el promedio gestatorio.
Los efectos de las anormalidades de nmero y clase de cromosomas sexuales
en la estructura y personalidad humanas han despertado gran inters. Normalmente un
individuo de sexo masculino tiene un cromosoma X y un cromosoma Y, mucho ms
corto que el X. La hembra normal tiene dos cromosomas X. La persona que tiene el
sndrome de Klinefelter tiene un cromosoma Y y dos X (genotipo XXY) y es
fenotpicamente masculina con cierto grado de feminizacin, reducido impulso sexual y
a veces retardo mental. Se ha demostrado que algunas "mujeres" soviticas, atletas de
habilidades fsicas superiores a las de las mujeres normales, tienen el sndrome de
Klinefelter, situacin que crea problemas tanto de definicin como de relaciones internacionales. Aunque se ha informado que muchas de las personas que tienen el
sndrome de Klinefelter tienen problemas de personalidad, no es posible desenmaraar
la causa y el efecto y los datos no son claros. El sndrome de Klinefelter es
desconcertantemente comn pues se presenta en 1 de cada 400 nacimientos.
La persona que tiene el sndrome de Turner tiene un cromosoma X normal pero
carece del cromosoma Y (genotipo XO). Tal individuo es fenotpicamente femenino,
pero es bajo de estatura y tiene caractersticas sexuales atenuadas. Se presenta
normal en inteligencia general pero presenta una deficiencia especfica en
discriminaciones espaciales. Tal sndrome no es muy frecuente: 1 caso en 3000
nacimientos.
Tal vez la que causa mayor curiosidad entre las anormalidades cromosmicas
sexuales es el sndrome XYY (p.33). Los individuos de genotipo XYY tienden a ser
masculinos, de gran estatura, musculados, retardados, de mucha agresividad. El
sndrome se encontr inicialmente entre prisioneros y muchos estudios han reducido
sus muestras a prisioneros de gran estatura y con antecedentes de episodios violentos-limitacin que obviamente introduce un prejuicio de muestreo. El hecho es que las
investigaciones realizadas con tales prisioneros revelan en su mayora una incidencia
de genotipo XYY de un 2 a un 12 por ciento. En la poblacin normal la incidencia
resulta ser de un 0.1 por ciento aproximado (McClearn, 1970; Jarvik y otros, 1973). A
pesar de lo inadecuado de los datos hay cierta base para creer que un cromosoma Y
adicional aumenta tanto las caractersticas masculinas como las agresivas. No es difcil
extrapolar de este sndrome extremo a influencias genticas mucho ms sutiles del
cromosoma Y normal en la conducta a evasiva.
En general, los nmeros anormales de cromosomas sexuales dan como
resultado anormalidades de orden tanto fsico como conductual. Sera sorprendente lo
contrario. La investigacin que se propone correlacionar la anormalidad cromosmica
con la desviacin conductual acaba de empezar y hasta el momento se ha ocuparlo tan
slo de adiciones y remociones cromosomas completos. Existen sin duda alguna,
muchas anormalidades a nivel de genes individuales que todava no logran detectarse
con el microscopio.

Caractersticos conductuales polignicas

Cuando una propiedad o caracterstica presenta en una poblacin una distribucin continua o cuantitativa, ello se debe probablemente a ocurrencias que se
presentan en ms de un lugar gentico. Es un problema polignico. La gentica
cuantitativa se ocupa del estudio de tales caractersticas. El enfoque bsico consiste en
determinar el grado de relacin o correlacin con medidas cuantitativas tales como el CI
o las pruebas de personalidad para individuos emparentados entre s o carentes de tal
relacin. Las comparaciones ms importantes han sido las de gemelos (MZ), las de
simples mellizos (DZ) y las de individuos sin parentesco. Los resultados de tales
comparaciones indican con suma claridad que rasgos tales como la esquizofrenia, la
psicosis manacodepresiva y la inteligencia son altamente heredables (114cClearn and
DeFries, 1973).
Esquizofrenia. Segn los datos es cada vez ms claro que la esquizofrenia es un
mal gentico. La esquizofrenia es la forma de enfermedad mental de mayor
generalizacin y gravedad. Se presenta en un 1 por ciento aproximado de la poblacin
en todos los pases y culturas del mundo, sin importar su carcter avanzado o primitivo.
La esquizofrenia se caracteriza por varios grados de desorden en los procesos del
pensamiento, por alucinaciones y delirios y desintegracin de la personalidad. Aunque
no hay acuerdo acerca de los criterios exactos de diagnstico, la caracterstica ms
ampliamente compartida es la del pensamiento desordenado. Actualmente no tenemos
conocimiento de las posibles anormalidades qumicas, nerviosas o biolgicas que dan
como resultado la esquizofrenia; el hecho es que no hay duda de que existen. Aunque
los factores ambientales, culturales y sociales pueden ser importantes, particularmente
en el desencadenamiento de episodios esquizofrnicos, la enfermedad es
fundamentalmente psicobiolgica.
La gran mayora de los estudios de gemelos idnticos versus fraternos ha
indicado una concordancia mucho mayor en la esquizofrenia de los gemelos idnticos.
Los valores tpicos van de 42 a 86 por ciento para gemelos 9 a 15 por ciento para
mellizos fraternos ( McClearn, 1970). As pues, si un gemelo idntico resulta con
esquizofrenia hay por lo menos iguales posibilidades de que en el otro gemelo aparezca
tambin la enfermedad.
Un estudio ms convincente de la heredabilidad de la esquizofrenia en nios
adoptados, sin parentesco de por medio, fue realizado por Heston (1966). Identific 47
nios de madres a quienes haban diagnosticado esquizofrenia en un hospital estatal.
Los nios fueron separados de sus madres en los primeros das despus de nacidos y
colocados en hogares adoptivos. Se utiliz cerro control un grupo de nios adoptados a
la misma edad, provenientes de madres libres de esquizofrenia. De los 47 nios de
madres esquizofrnicas, 5 llegaron a tener la enfermedad y la mitad presentaron claras
inhabilidades psicosociales. El grupo de control no present esquizofrenia y la
incidencia de dificultades psicosociales result de un nivel mucho ms bajo.
Aunque hemos caracterizado la esquizofrenia como un desorden causado por
anormalidades polignicas, no todas las autoridades en la materia estn de acuerdo
con tal definicin. Algunos consideran que puede explicarse por un solo gene recesivo;
otros creen que representa diversas anormalidades de diferentes genes, diagnosticadas

todas como esquizofrenia; algunos tambin opinan que es el resultado de defectos de

dos o ms genes. Finalmente, otros persisten en discutir hasta qu punto la
esquizofrenia tiene una base claramente gentica (ver McClearn and DeFries, 1973,
acerca de tales posibilidades).
Inteligencia. Acalorados debates se han llevado a cabo en los ltimos aos con
relacin al grado en que se hereda la inteligencia. Buena parte de la emotividad radica
en la afirmacin de que existen diferencias raciales genticas en materia de
inteligencia. Estos dos problemas deben separarse. Un repaso a los datos puede
conducir solamente a la conclusin de que la inteligencia medida por pruebas tpicas de
inteligencia, est significativamente determinada por factores genticos. Por el
contrario, no estamos en posibilidad actualmente de interpretar los datos relacionados
con la raza y la inteligencia.
En cualquier estudio acerca de la base gentica de la inteligencia, deben
establecerse ciertos puntos que son evidentes. Primero, la inteligencia es una idea-una
construccin terica que tiene casi tantos significados como autoridades han escrito al
respecto. Para medir la inteligencia tenemos que medir algn tipo de ejecucin. Las
medidas de utilizacin ms generalizadas son las pruebas tpicas de CI tales como la
Stanford-Binet. La inteligencia medida por tal prueba de CI no es ni ms ni menos que
un puntaje de prueba. No tiene valor independiente, pero s tiene relaciones y
correlaciones con otras clases de ejecucin.
Segundo, el puntaje del Cl es un puntaje general de prueba que "per se" no
especifica clases determinadas de habilidades. No es necesariamente un pronstico de
xito en la vida. Muchas personas de xito no tienen un CI alto y muchos individuos
que s lo tienen, fracasan estruendosamente. Hay sin embargo una gran relacin
general entre la ejecucin de una prueba de Cl y el desempeo en la vida. Quien tiene
un nivel de CI muy inferior al normal no lograr en la mayora de las situaciones lo que
consigue una persona normal. La correlacin entre el Cl y los grados escolares es de
un 0,5 aproximado-relacin significativa pero no extraordinariamente estrecha. La
relacin general entre el CI y el xito adaptativo aparece indicada en el estudio de largo
alcance acerca de nios superdotados que inici Terman en 1921. Hizo el seguimiento
de 1500 nios, todos los cuales tenan un CI de 140 o superior. Como grupo estaban
definitivamente por encima del dio en salud, desarrollo, xito literario y cientfico,
situacin econmica, y no diferan del promedio en cuanto a salud mental o ajuste
emocional.
Tercero, el ambiente influye de manera importante en la ejecucin de una prueba
de CI. Si un individuo se somete a prueba en diversas ocasiones, durante un perodo de
aos, no son raras las fluctuaciones de 20 puntos en el CI. Los nios que pasan de un
ambiente pobre a otro mejor presentan puntajes superiores de CI. Una parte importante
de la ejecucin de una prueba de CI depende de la experiencia cultural y del
aprendizaje. Muchos puntos de las pruebas tpicas de CI suponen familiaridad con la
cultura occidental de la clase tedia. Se supone que los nios estn familiarizados con
cosas tales como el dinero, los almacenes, los carros y las casas. Otro factor de importancia decisiva es la maduracin. Los nios que sufren de desnutricin crnica realizan

las pruebas del CI en forma deficiente. Ninguno de estos factores ha de causar

sorpresa. La prueba del CI es una medicin de ejecucin, la cual est bajo el influjo de
todos los factores que inciden en el desempeo humano. Hechas todas estas
aclaraciones, tiene algo de sorpresa realmente que los puntajes de pruebas de Cl
indiquen heredabilidad altamente significativa? El hecho de indicarlo as sugiere que los
factores genticos desempean un papel muy importante en la determinacin de la
ejecucin de las pruebas de CI.
En la Tabla 2.2 aparece un resumen de los datos acerca de la inteligencia de
gemelos idnticos (MZ) y fraternos (DZ). Los gemelos idnticos que se cran juntos son
idnticos en el desempeo escolar y casi idnticos en CI. La correlacin de CI sigue
siendo alta cuando se cran separadamente (por lo menos a partir de los seis meses de
edad), pero el desempeo escolar es irs variable. Hay la crtica comn a tales datos de
Tabla 2.2 Correlaciones de fenotipos de fenotipos fsicos y conductuales

Datos tomados de Burt (1966) segn se citan en McClearn (1970). Reimpreso con autorizacin, de
"Behavioral Genetics" por G.E. McClearn, Ann. Rev. Genetics 4. Copyright 1970 por Annual Reviews,
Inc. Reservados los derechos.

que los gemelos idnticos MZ criados separadamente van a hogares adoptivos de nivel
socioeconmico similar. Burt (1966) hizo la evaluacin del caso correlacionando la
situacin ocupacional de las dos familias en que se criaba cada uno de los gemelos
idnticos MZ. La correlacin result ligeramente negativa. As pues, la alta correlacin
de CI respecto de gemelos idnticos MZ, criados separadamente, no puede explicarse
por niveles socioeconmicos similares de los hogares adoptivos: no haba similitud
entre los niveles socioeconmicos.
Segn trabajos recientes acerca de la base gentica de la inteligencia resulta
reforzada la heredabilidad de diferentes clases de habilidades. Las habilidades que,
definidas ampliamente, parecen presentar una fuerte determinacin gentica son las
que se miden por las subpruebas de informacin, vocabulario, ordenamiento de:
dibujos, smbolos de dgitos de la Escala de inteligencia de Wechsler para nios
(WISC), prueba de CI de amplia utilizacin. Por el contrario, los resultados de las

subpruebas de Memoria y Razonamiento demostraron que tales habilidades tenan

poca o ninguna heredabilidad (Vandenberg, 1967, 1968). Estos resultados se basan en
un anlisis estadstico cuidadoso de la ocurrencia de una diferencia significativa entre
gemelos idnticos MZ y mellizos fraternos DZ en las diversas subpruebas.
En cuanto a los factores genticos subyacentes, el trabajo de Vandenberg
sugiere que hay por lo menos cuatro unidades genticas diferentes las cuales
corresponden a las cuatro habilidades heredables. El nmero de componentes
genticos vara sin embargo con el tipo de prueba que se utilice. Los clculos del
nmero total de lugares genticos implicados en la inteligencia, varan de 3 4 a ms
de 70. Evidentemente el problema no se ha resuelto. Por el contrario, los puntajes
extremadamente altos de Cl pueden estar bajo el control de genes aislados y los CI
anormalmente bajos pueden as mismo representar acciones de genes independientes,
como en el caso de los nios aquejados de fenilquetonuria.
Un problema de inters potencial para la evolucin futura del hombre se
relaciona con la posibilidad de que la inteligencia est declinando en la raza humana.
Muchos estudios han demostrado que existe una relacin inversa significativa entre el
CI y el tamao de la familia. Aparece la conclusin de que continuamente nacen ms
individuos de Cl inferior, lo cual conduce a calcular que la declinacin de CI por
generacin alcanza un promedio de 2 a 4 puntos. Dado que la humanidad ha existido
en la forma del moderno Homo sapiens durante dos mil ;veneraciones por lo menos, o
nuestros antepasados remotos eran increblemente inteligentes o hay algo errado en la
inferencia. De hecho, los datos provenientes de pruebas de largo alcance realizadas
con nios no indican disminucin alguna del CI. La explicacin aparece en la Tabla 2.3.
Los individuos de bajo Cl tienen en forma significativa menos nios: muchos de CI
extremadamente bajo se hallan hospitalizados desde la niez y no tienen oportunidad
alguna de aparearse. Haciendo cuentas, el Cl de la poblacin como uno todo se
presenta relativamente estable.
Importancia de la estructura gentica para la conducta
La estructura gentica influye en cierto nmero de caractersticas conductuales
humanas. En el caso de graves perturbaciones mentales tales como la esquizofrenia o
el sndrome de Down, la estructura gentica parece desempear un gran papel. Pero
hasta qu punto explica la variabilidad de las caractersticas conductuales humanas
en la poblacin normal? Obviamente es imposible una respuesta a esta pregunta pero
todas las evidencias indican que su papel puede no ser dominante. En la evolucin de
los mamferos, especialmente del hombre, la seleccin natural ha reforzado la
plasticidad conductual. El hombre ha sido seleccionado en parte por razn de su
habilidad para cambiar rpidamente su conducta segn los cambios ambientales de
menor cuanta: Ms an, el hombre recuerda la efectividad de los cambios
conductuales. En un sentido muy real, la presin' selectiva sobre el hombre se ha
ejercido sobre su habilidad para aprender.

Tabla 2.3 Tasas de Reproduccin de sujetos con diferente C.I.

C.I.
Nmero

0-55

56-70

71-85

86-100

101-115 116-130

131+

29

74

208

583

778

269

25

1.4

2.5

2.4

2.2

2.3

2.4

3.0

No. nios
Porcentaje

Datos tomados de Higgins et. al. (1962). Reimpreso con autorizacin, de "Behaviord Genetics" por G. E.
McClearn, Ann. Rey. Genetics 4. Copyright 1970 por Annual Reviews, Inc. Reservados todos los
derechos.

DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO

El crecimiento, el desarrollo y el avance fsicos se hallan bajo fuerte control
gentico desde el momento en que el huevo es fecundado hasta que muere el
organismo. El ambiente desempea as mismo un papel. Al nacer, crece bruscamente
la importancia del ambiente externo. Con anterioridad a tal evento, el ambiente que
rodea a la madre tiene poco efecto sobre el feto en desarrollo, mientras no se presente
una catstrofe de proporciones considerables. Pero se considera de -gran importancia
el ambiente intrauterino del embrin desde el momento de la concepcin, aunque
actualmente se sabe poco acerca de su influencia en su desarrollo tanto normal como
anormal.
Ocho das aproximadamente despus de fecundado, el huevo humano se
prende a la pared del tero y se divide en dos clulas. A partir de este momento se
acelera la tasa de multiplicacin celular. El embrin se divide en tres capas germinales
de clulas-endodermo, ectodermo y mesodermo. Las clulas del endodermo forman
eventualmente rganos internos, las del mesodermo forman los msculos del esqueleto
y las del ectodermo se convierten en piel y sistema nervioso.
El ser humano se denomina embrin durante los dos primeros meses y feto
desde ese entonces hasta el nacimiento. El corazn empieza a latir a finales del primer
mes, el rin comienza a excretar orina hacia el tercer mes y alrededor del quinto mes
se inician movimientos vigorosos del esqueleto-el feto patea, se retuerce y salta. Los
pulmones se desarrollan temprano pero estn llenos de fluido y carecen esencialmente
de funcin hasta el nacimiento. Un nio prematuro, con ayuda puede sobrevivir si tiene
al menos siete meses y un peso aproximado de cinco libras.
Desarrollo embrionario
Diferenciacin de las clulas. El crecimiento y diferenciacin del sistema nervioso
ilustra el hecho de que en todas las etapas del desarrollo tanto la estructura como la
conducta representan una interaccin compleja del conjunto gentico y el ambiente. Al
empezar la vida de un embrin, las clulas de los tejidos destinados a convertirse en
sistema nervioso son de aspecto semejante al de otras clulas. Luego, durante el
proceso por el cual las clulas embrionarias se dividen en las capas del endodermo,

mesodermo y ectodermo (Figura 2.8) se forma una estructura de tejido mesodrmico en

forma de bastn, inmediatamente debajo de una parte del ectodermo y se alarga desde
la cabeza casi hasta el otro extremo del embrin. Este bastn axial, denominado
notocordio sirve como operador para la diferenciacin de las clulas ectodrmicas de
encima en tejido nervioso. Sin el notocordio las clulas ectodrmicas permanecen sin
diferenciarse. Si debajo de otros tejidos se coloca un trozo de notocordio-por ejemplo,
debajo de presuntos tejidos estomacales -empieza a formarse un segundo sistema
nervioso. A su vez, un presunto tejido nervioso puede convertirse en tejido estomacal si
se le trasplanta en forma apropiada. Por lo tanto, el sistema nervioso en su etapa
propiamente inicial depende del ambiente.

Figura 2.8 Desarrollo inicial del canal y el tubo neural en el embrin humano. A) El comienzo del canal
neural se forma a partir del envolvimiento del tejido ectodrmico. B) Desarrollo posterior del canal neural.
C) El canal neural ha comenzado a cerrarse. D) Continuacin del cierre del canal neural, a partir de la
lnea- media en direccin caudal y rostral. E) Vista lateral del embrin mostrando el cierre completo del
tubo neural. (Adaptacin de Buchanan, A.R. Functional Neuroanatomy. 4a. ed. Filadelfia: Lea : Febiger,
1961).

En esta etapa se dice que las clulas son indeterminadas en cuanto a que se las
puede hacer desarrollar en diversas direcciones. Una vez que tales clulas entran en
contacto con el notocordio, ocurre la determinacin y se convierten en tejido nervioso
an en el caso de que se les trasplante. El proceso por el cual el notocordio causa la
determinacin se denomina induccin: el notocordio induce al ectodermo superpuesto a
convertirse en tejido nervioso.
La induccin, aunque al respecto es poco lo que entendemos, se presenta como
uno de los fenmenos ms fundamentales del desarrollo. Acta siempre para limitar o
especificar las oportunidades de desarrollo de un grupo de clulas mediante su
interaccin con otro grupo. Al determinarse ms y ms, las clulas se diferencian
lentamente en tejidos y sistemas orgnicos que constituyen el organismo adulto. La
diferenciacin es pues todo este proceso durante el cual un grupo relativamente no
especializado de clulas se moldea en corazn, rin, estmago, msculo o cerebro.
Etapas del desarrollo. En 1842 Karl Ernst von Baer, terico evolucionista
predarwiniano, estableci el principio de que las primeras etapas de los animales
superiores se asemejan a las primeras de los inferiores. Dos dcadas ms tarde, Ernst
Haeckel replante este principio con el concepto de que un individuo durante su

ontogenia (crecimiento) atraviesa una serie de formas que se asemejan a sus

antepasad -)s adultos; de aqu la expresin "la ontogenia recapitula la filogenia". La
frase implica que la historia de la evolucin (filogenia) puede estudiarse directamente a
travs del desarrollo de un organismo individual. La evidencia actual indica que von
Baer tena razn hasta cierto punto: los animales del mismo filum se desarrollan
generalmente en forma similar hasta el punto en que se apartan segn sus propias
especializaciones. Las bolsas branquiarias de un embrin de mamfero nunca se
desarrollan hasta llegar a ser branquias funcionales como las de un pez adulto, pero
claramente se asemejan a las bolsas branquiarias de un embrin de pez. En forma
similar, el desarrollo cerebral de un embrin humano y el de un pez, anfibio o pjaro,
guardan entre s notable semejanza hasta un momento en que cada uno empieza a
desarrollar sus propias especializaciones.
Las primeras etapas de la formacin del sistema nervioso son perfectamente
similares en todos los embriones vertebrados (Figura 2.8 y 2.9). Poco despus que el
ectodermo superior entra en contacto con el notocordio, una placa nerviosa se convierte
en rasgo prominente de la superficie superior. Gradualmente se forma un canal
longitudinal en la parte media del embrin y se extiende lentamente hacia ambos
extremos mientras se elevan los bordes de la placa. Los bordes se elevan
progresivamente y el canal se profundiza hasta que se encuentran y funden sus bordes,
formando el tubo nervioso (Fig 2.8). El cierre ,el tubo, as la formacin del canal . parte
media del embrin hacia ambos extremos en forma simultnea. Al cerrarse el tuco,
ciertos grupos pequeos de clulas que hay en los bordes no se incorporan en el tubo y
se apartan formando as la cresta nerviosa. En sus primeras etapas, el canal nervioso
est constituido por una simple capa de clulas que se dividen rpidamente. Al cerrarse
el tubo nervioso, la divisin celular ocurre todava primariamente en el espacio interno
del tubo, pero un nmero creciente de clulas nuevas empieza a emigrar hacia la parte
externa del tubo, formando as tres capas diferentes. La capa interna contiene clulas
que estn todava dividindose. La capa media consta de cuerpos celulares que estn
empezando a formar la materia gris o regiones nucleares del sistema nervioso. En la
mayora de los casos tales clulas nunca vuelven a dividirse; esta regin contiene las
mismas clulas que se encuentran en el organismo adulto. La capa externa permanece
temporalmente libre de clulas y slo la forman las fibras de las clulas en las dos
zonas restantes. Pronto sin embargo, en algunas reas del cerebro, dicha capa llega a
contener clulas que han continuado su emigracin.
Desde que empieza a formarse la placa nerviosa, es ms amplio su extremo
anterior (frente) y al cerrarse el tubo aparecen tres combas denominadas las tres
regiones cerebrales primarias (Figura 2.9). La regin ms delantera, el prosencfalo, da
origen a la corteza cerebral y a otras regiones cerebrales superiores (Figura 2.9; ver
tambin el Captulo 3 donde se explican estos trminos anatmicos). El mesencfalo
permanece sin dividirse y da origen al mesencfalo adulto. El romboencfalo da origen
al cerebelo y regiones inferiores del tallo cerebral.
Por medio del crecimiento diferencial en estas regiones, el cerebro adquiere
lentamente su forma adulta. An en estas primeras etapas, las partes del cerebro no
son completamente independientes entre s y dependen de las estructuras que las
rodean para inducir su diferenciacin normal. Por ejemplo, si en las primeras etapas se

Figura 2.9 Desarrollo del cerebro humano desde la tercera semana hasta el nacimiento, vista
lateral. A- En el embrin de tres semanas, las tres regiones primarias del cerebro se encuentran ya
formadas. B En el embrin de cuatro semanas el cerebro anterior, el cerebro medio y el posterior han
incrementado su desarrollo. C- Embrin de siete semanas; aqu el cerebro anterior ya se ha diferenciado
en telencfalo y diencfalo y el cerebro posterior en metencfalo y mielencfalo. D- En el feto de once
semanas el cerebelo est claramente diferenciado. E- El feto de seis meses presenta un alto desarrollo
de los hemisferios cerebrales. F- En el nio recin nacido el surco y el giro estn ya bien definidos en los
hemisferios cerebrales. (Adaptado de Patten, B.M: Human Embriology, 2a ed. New York: McGraw-Hill,
1953).

remueve completamente la parte posterior, se rota 180 grados y se vuelve a colocar en

tal forma que la parte anterior quede en contacto con el cordn espinal y el extremo
posterior empalme con el mesencfalo, se desarrolla un cerebro normal. Estas clulas
pueden ser inducidas por su ambiente a formar regiones nucleares completamente distintas que tengan funciones diferentes.
Mientras la divisin celular est todava ocurriendo en forma acelerada en la
superficie, las neuronas migratorias empiezan a conformarse en grupos,
constituyendo los ncleos del cerebro adulto. Durante esta fase del desarrollo, la
diferenciacin se est llevando a cabo aun ritmo acelerado en todo el sistema nervioso.
No solamente se estn formando los ncleos cerebrales; los tractos de fibras estn

igualmente comenzando a conectar los ncleos; algunas de las clulas de la cresta

nerviosa se estn conformando en ganglios espinales, enviando sus fibras a la mdula
espinal y hacia fuera, en direccin a la piel; y los tallos pticos han crecido fuera del
diencfalo para formar las copas pticas en sus extremos. Estas copas pticas inducen
la formacin de una lente a partir del ectodermo superpuesto. El ojo se forma por lo
tanto directamente del tejido cerebral.
Regulacin del desarrollo. Gran parte de esta diferenciacin aparece
autocontrolada. Los movimientos musculares empiezan aun faltando la entrada sensorial y los ncleos cerebrales han de madurar aislados de sus respectivos rganos
sensoriales motores. Sin embargo, despus de establecido el modelo bsico del
sistema nervioso su periferia adquiere cada vez mayor importancia. Por ejemplo, los
centros nerviosos se forman con cierto exceso de clulas en comparacin con lo que se
observa en el organismo maduro. Por el tiempo en que una regin forma conexiones
con la periferia (esto es, rganos y receptores que estn fuera del cerebro), se
degeneran muchas de las clulas de tal manera que el nmero final es el normal. Sin
embargo, si se remueve el rgano perifrico (por ejemplo, el ojo) se degenera un
nmero todava mayor de clulas en tal forma que la regin cerebral se atrofia (se
contrae); a la inversa, si se ampla en alguna forma el rgano perifrico ms all de su
tamao ordinario, se degeneran menos clulas de lo normal. Este efecto se ha demostrado en el tallo cerebral y mdula espinal respecto de los ncleos tanto motores como
sensores en muchos vertebrados.
Es interesante anotar que el momento en que la periferia empieza a tener esta
influencia en el desarrollo nervioso aparece en correlacin con el momento en que los
rganos perifricos se hacen funcionales. Esta observacin no permite sin embargo la
conclusin de que en todos los casos es necesaria la funcin para el establecimiento de
las conexiones nerviosas. Si se hacen crecer partes del sistema nervioso en cultivo de
tejidos, se forman conexiones entre muchas neuronas.
El papel de la actividad funcional en los sistemas sensorial y motor en la
regulacin del desarrollo futuro del sistema nervioso y de la conducta es actualmente
uno de los puntos ms controvertidos en la neurologa del desarrollo: Segn unos,
existe primordialmente una relacin unidireccional en la cual el desarrollo del sistema
nervioso no depende de la retroalimentacin proveniente del ambiente; es algo
preprogramado para desarrollarse de manera autnoma siguiendo un curso
determinado. Segn otros, se trata de una relacin recproca en la cual el desarrollo del
sistema nervioso es modulado continuamente por estmulos ambientales y el desarrollo
normal del sistema nervioso depende de esta modulacin.
Vctor Hamburger y sus colegas, experimentando con la conducta de embriones
de pollo, han destacado los aspectos autnomos del desarrollo de la conducta.
Comenzando por la descripcin cuidadosa de los tipos y tasas de movimiento en cada
etapa del desarrollo anterior al nacimiento, estos autores lograron describir los efectos
de las diversas operaciones. Por ejemplo, removiendo parte de la mdula espinal o
seccionndola cerca del cerebro, encontraron que cada nivel de la mdula puede iniciar
conductas en las estructuras corporales asociadas. El principal efecto de estas
operaciones era el de reducir la cantidad total de actividad sin cambiar sustancialmente
el patrn de movimientos. La influencia de la estimulacin sensorial de parte de los

msculos y de la piel se estudi en experimentos en los que se hizo una deaferentacin. La remocin de las entradas sensoriales de la piel y de los msculos no
afecta seriamente los patrones de conducta a partir del tercer da embrionario, tiempo
en el que se inicia la conducta hasta el da 17, tres das antes del nacimiento. Aunque
estos experimentos no logran eliminar los efectos de la estimulacin temprana en los
patrones de conducta de la incubacin o posteriores a ella, ciertamente muestran que
buena parte del desarrollo de la conducta puede ocurrir en ausencia de la estimulacin
sensorial.
Las influencias hormonales en el desarrollo cerebral y conductual son de
importancia decisiva. Varios estudios han demostrado que el exceso de la hormona de
la tiroides, la tiroxina, estimula en forma anormal la maduracin prematura de algunas
reas nerviosas y el desarrollo anticipado de muchos reflejos. Una cantidad muy
reducida de tiroxina al principio del desarrollo puede conducir a efectos devastadores
como demora en la maduracin de muchas conductas reflejas, crecimiento nervioso
reducido, patrones anormales de ondas cerebrales y reducida habilidad de aprendizaje.
Los efectos de la tiroxina dependen en su mayora, del suministro adecuado de la
hormona durante un perodo decisivo especfico del desarrollo del organismo (en la
rata, los primeros 15 das posteriores al nacimiento). Si por este tiempo la hormona no
se halla presente, no pueden remediarse las deficiencias. (Esto contrasta con la
situacin en la edad adulta. Los dficits conductuales producidos por la remocin de la
glndula tiroides en un adulto pueden remediarse por medio de prescripcin hormonal.)
La presencia de hormonas sexuales masculinas, andrgenos, durante un
perodo decisivo del desarrollo embrionario, influye en los procesos nerviosos que
determinan la aparicin de caractersticas conductuales masculinas o femeninas. Una
de las demostraciones ms dramticas fue realizada por Young y sus colaboradores
inyectndoles andrgenos a tres monas durante la preez. En tres de tales casos la
cra genticamente femenina result seudohermafrodita (posean adems de los
femeninos, rganos sexuales masculinos incompletos). Tales experimentos se
comentarn ms ampliamente en el Captulo 9.
Desarrollo postnatal
Al nacer, el nio posee cierto nmero de conductas reflejas y un cerebro en
situacin de funcionamiento amplio si no completo. Sin embargo, los reflejos no se
hallan an bajo el control de la corteza cerebral, la ms alta regin del cerebro. Por
ejemplo, el reflejo de prehensin es muy fuerte por la poca del nacimiento: un nio
recin nacido puede sostener su peso completo, cogido de una barra. Tal reflejo se
debilita considerablemente, sin embargo, un mes ms tarde. Un reflejo de fuerza
semejante se encuentra en el mono recin nacido, pero conserva su fuerza y
aparentemente queda bajo control voluntario unos 20 das despus del nacimiento. Tal
reflejo es decisivo para la supervivencia de los monos, como tambin sin duda alguna
de los primeros antepasados del hombre. Si el recin nacido no logra prenderse del
pelo de su madre mientras cuelga de ella, pierde su posicin cuando ella se desplaza y
al. caer puede perder la vida.

Las ondas cerebrales generadas en la corteza cerebral (Captulo 4) pueden

registrarse desde el crneo, que cubre el cerebro del recin nacido. De hecho, las
ondas cerebrales del feto pueden registrarse an desde el abdomen de a :padre. Sin
embargo, o, la maduracin estructural de la corteza cerebral requiere varios aos y la
corteza cerebral y otras estructuras cerebrales superiores cambian continuamente
durante toda la vida del hombre.
CONTROVERSIA DE NATURA Y NURTURA
La psicobiologa del desarrollo es el estudio del crecimiento y desarrollo del
cerebro y la conducta. Dado que todos los organismos crecen de clulas individuales,
todos los aspectos de la biologa y la conducta tienen una historia del desarrollo. Una
investigacin completa de la psicobiologa del desarrollo supone una revisin total de la
psicobiologa. En parte por esta razn, muchos psiclogos consideran que de suyo el
desarrollo no constituye realmente un campo distinto de estudio. Antes bien, si alguien
se interesa por determinado fenmeno tal como el aprendizaje instrumental, el
desarrollo de la conducta como resultado del crecimiento y de la experiencia es
simplemente parte del asunto.
Muchos psiclogos biolgicamente orientados sostienen un punto de vista
opuesto; tienden a favorecer la nocin de que una parte importante del desarrollo
conductual es preprogramada, esto es, que depende del crecimiento y desarrollo del
sistema nervioso. Determinadas clases de aprendizaje pueden ocurrir solamente
cuando los sustratos cerebrales y corporales apropiados se han desarrollado. Viene al
caso el siguiente pasaje de Daniel Lehrman:
Un gatito recin nacido puede rehuir un choque elctrico y puede presentar una
respuesta motora a un sonido; pero los intentos de desarrollar una asociacin
condicionada simple entre el sonido y la retirada al choque no tienen xito mientras el
animalito no haya cumplido dos semanas. Sera sin embargo prematuro concluir de
aqu que el gatito no puede aprender gran cosa durante sus primeros 10 das. Mi colega
Jay Rosenblatt, al observar los gatitos con sus madres, not que cuando aquellos
tienen 2 3 das de nacidos, cada gatito se alimenta de determinado pezn de la madre
y tiene un camino definido para llegar hasta l. En ciertas circunstancias puede
demostrarse que cuando el gatito tiene de 7 a 8 das de edad, ha desarrollado lo que
tiene visos de derechos de territorialidad en torno al pezn; muestra cierta tendencia a
colgarse del pezn de "su pertenencia" cuando un compaero lo provoca, pero suelta el
pezn equivocado si se haba prendido a este ltimo.
Esa es pues una clase de aprendizaje de cierta importancia y complejidad, que
puede observarse en el gatito durante sus primeros das de vida. La diferencia
que existe entre el cientfico que no puede demostrar aprendizaje en un gatito
antes de cumplir ste sus diez das y el que puede demostrarlo cuando el
animalito tiene tres das de nacido, es, considero yo, la diferencia que existe
entre el investigador que se empea en saber cundo puede aprender el gatito
algo que el experimentador desea que aprenda y aqul que brega por descubrir
cundo puede aprender el gatito algo que el gatito quiere aprender. (Leherman,
1971, p. 465)

Estos conceptos encontrado, acerca de la importancia del crecimiento y

desarrollo tienen sus orgenes en la controversia de natura y nurtura. Los psiclogos
conductistas tienden a recalcar la importancia de la experiencia pasada y del
aprendizaje; los psicobilogos destacan el papel del crecimiento y el desarrollo
genticamente controlado del organismo. Muchos estudiantes del desarrollo quisieran
hoy enterrar el problema de la natura y nurtura. As, los organizadores de un importante
simposio acerca de la psicobiologa del desarrollo (Tobach, Aronson, and Shaw, 1971)
esperaban evitar "la conceptualizacin de natura y nurtura, por ser una falsa dicotoma".
Se desanimaron sin embargo con "el problema" cuando se desat durante la
conferencia una polmica "acerca de la herencia y el ambiente, lo cual no se haba programado".
La razn de que persista el problema de la natura y nurtura es simple.
Es quiz el ms fundamental e importante de todos los interrogantes humanos.
Los filsofos y eruditos lo han debatido desde los albores de la historia. Constituye una
diferencia de marcada realidad. Si la conducta violenta y agresiva de los humanos es
primordialmente aprendida a travs de la experiencia, puede controlarse por medio de
un aprendizaje adecuado. Si es primordialmente gentica, el control social debe ser
completamente diferente. Los individuos genticamente violentos deben ser aislados
(por ejemplo, en prisiones) de sus eventuales vctimas. Cualquier rehabilitacin social
bien intencionada ser intil. La violencia no puede eliminarse de la raza humana sino
por medio de tcnicas genticas - por medio de apareamiento selectivo (eugenesia) o,
por medio de la ingeniera gentica (alteracin fsica directa de los genes, del plasma
germinal bsico en s mismo).
La enfermedad mental proporciona otra buena explicacin al hecho de que no
haya todava desaparecido la controversia acerca de la natura y la nurtura. Actualmente
se favorece el concepto de que muchas formas de neurosis, desde condiciones
benignas tales como el excesivo rubor hasta temores graves y persistentes que pueden
incapacitar totalmente a una persona, son primordialmente objeto de aprendizaje a
travs de la experiencia. Presumiblemente pueden tratarse mediante la aplicacin de
principios y tcnicas de aprendizaje. Por otra parte, las psicosis graves se presentan
como ampliamente genticas. El tratamiento y prevencin de la esquizofrenia no
pueden realizarse nicamente por medio de terapias de aprendizaje. Deben utilizarse
mtodos biolgicos, bioqumicos y finalmente genticos.
Muchos problemas fundamentales de psicologa y psicobiologa pueden
remontarse al campo de la natura y la nurtura en relacin con el desarrollo humano.
Esto virtualmente se aplica a todos los procesos psicolgicos complejos tales como la
percepcin, la integracin sensoriomotora, los procesos del pensamiento y an el
lenguaje. Un concepto extremista presenta el cerebro del infante como una pizarra
limpia, una tabula rasa en que la experiencia escribe lo que ser la mente humana. En
el extremo contrario est el concepto de que la mente humana del adulto viene
preprogramada en el cerebro del infante para desenvolverse y desarrollarse con el cree
el siento, independientemente de la experiencia. La verdad como toda verdad, se halla

en algn punto medio de los dos extremos. Exploraremos con mayor amplitud estos
problemas del desarrollo en los captulos pertinentes.
La objecin principal a este problema de la natura y la nurtura es la que lo califica
de extremada simplificacin. Ningn rasgo humano es completamente gentico y
ninguno es tampoco fruto exclusivo de la experiencia. Los genes y el ambiente
interactan por lo menos desde el momento en que el huevo es fecundado. Los
criminales violentos no son siempre violentos; los esquizofrnicos no andan siempre
desorientados. La vida es toda ella, una interaccin continua entre el plasma germinal y
el mundo. La psicobiologa moderna se interesa ms por investigar todas las fuentes de
la conducta que por escoger entre la natura y la nurtura. El anlisis, enfocado a la
heredabilidad de las caractersticas como lo practica la gentica conductual contempornea, proporciona una imagen ms realista de la importancia relativa de las
influencias hereditarias y ambientales y de sus interacciones, en el crecimiento y
desarrollo de las habilidades, conducta y personalidad del hombre. Nos encontramos
sin embargo muy lejos todava de entender la base gentica an de conductas tan
simples y fijas como el patrn de canto del grillo. No somos capaces todava de
describir la cadena de fenmenos que van desde el gene hasta el canto del grillo y eso
para no mencionar la que va del gene a las conductas humanas complejas, como la
violencia, la esquizofrenia o la inteligencia.
RESUMEN
Los genes son las unidades estructurales de la herencia. Mediante la determinacin de las estructuras de las protenas producidas en los ribosomas, los genes
determinan las estructuras y funciones de un organismo. Los genes interactan as
mismo con el ambiente. El genotipo de un organismo expresa su estructura gentica
subyacente. El fenotipo es la expresin externa de la accin del gene, como resultado
de la interaccin con el ambiente.
Las tres hiptesis formuladas por Mendel constituyen las leyes bsicas de la
herencia: (1) la herencia se transmite por unidades independientes y heredables (los
genes); (2) cuando cada uno de los padres aporta la misma clase de unidad, los hijos
manifiestan as mismo esta caracterstica, pero cuando cada padre aporta una clase
diferente de unidad, se forma una cra hbrida; y (3) la experiencia de un organismo no
afecta los genes.
El DNA es la sustancia fundamental de los genes. Se compone de desoxirribosa,
fosfato y cuatro bases: adenina, guanina, timina y citosina. Watson y Crick propusieron
el modelo de doble hlice para la estructura del DNA. La molcula est compuesta de
dos ramales, envueltos el uno sobre el otro. Las bases adhieren al sostn de cada
ramal y luego se ligan entre s. Aunque las bases pueden presentarse en cualquier
secuencia a lo largo de un solo ramal, hay una relacin constante entre los dos ramales
complementarios de tal manera que la adenina se liga siempre con la timina y la
guanina con la citosina. En dicha secuencia de las bases est contenido el cdigo gentico. La capacidad del DNA para reproducirse por s mismo depende de las
combinaciones especficas de ligazn entre las bases.

El mecanismo de traduccin del cdigo gentico en protena envuelve RNA. El

RNA mensajero transmite el cdigo del DNA al ribosoma. En el ribosoma, el RNA de
transferencia acta para reunir los aminocidos requeridos para la elaboracin de las
protenas codificadas por el DNA..
Los genes para un rasgo especfico se presentan en lugares especficos de
determinados cromosomas. Cada par de cromosomas contiene lugares homlogos. Un
cigote se caracteriza como homocigtico si se hereda el mismo alelo en determinado
lugar de ambos cromosomas. Se dice que es heterocigtico cuando dos alelos
diferentes se hallan en lugares homlogos.
Varios procesos diferentes contribuyen a la variabilidad de la integracin
gentica. La complementacin aleatoria durante la reproduccin, la mutacin, el
entrecruzamiento y la existencia de ms de dos alelos en determinado lugar
cromosmico, sirven todos para aumentar la variabilidad de la integracin gentica.
Dicha variabilidad gentica es definitiva para el desarrollo de especies nuevas y para la
supervivencia de una especie en un ambiente de mutacin continua.
Si los genes no afectan directamente la conducta, s sirven para regular la
produccin de protenas, las cuales son responsables de las actividades estructurales y
enzimticas de un organismo. La primera preocupacin de los cientficos que trabajan
en el campo de la gentica conductual es la de la interaccin entre los genes y el
ambiente. Estos cientficos intentan cuantificar la cantidad de variabilidad observada en
un rasgo dentro de una poblacin, como resultante de las diferencias genticas entre
los individuos y la cantidad proveniente de las diferencias ambientales. Las conductas
son en su mayora polignicas; dependen de muchos lugares cromosomticos, siendo
la contribucin de cada, gene pequea y acumulativa.
Con la utilizacin de animales se han realizado muchos estudios en situaciones
de laboratorio donde el ambiente se mantiene relativamente constante. De esta manera
es posible practicar la seleccin artificial y determinar los efectos de la estructura
gentica en diversas conductas. Los experimentos de apareamiento selectivo han
demostrado que es posible hacer variar muchos rasgos conductuales mediante la
manipulacin gentica. Se han establecido as mismo comparaciones entre familias o
razas de animales.
Adems de las investigaciones experimentales de los efectos de la manipulacin
gentica en la conducta animal, buena paste de la investigacin productiva se ha
ocupado de las bases genticas de la deficiencia mental acentuada. La fenilquetonuria,
la idiocia amaurtica infantil, la idiocia amaurtica juvenil y la corea de Huntington
constituyen anormalidades que implican un solo lugar gentico. La fenilquetonuria, por
ejemplo, se debe a la herencia de un doble gene recesivo que causa una deficiencia en
la produccin de una sustancia que convierte la fenilalanina en tirosina. Los defectos de
la complementacin cromosmica producen as mismo deficiencias mentales. Quien
tiene el sndrome de Down por ejemplo, porta 47 cromosomas en lugar de los 46
ordinarios y sufre en consecuencia un grave retardo mental. Las anormalidades en los
nmeros y clases de cromosomas sexuales afectan tambin la estructura y
personalidad del hombre. El sndrome de Klinefelter, el de Turner y el sndrome XYY se
consideran como resultados de anormalidades en los cromosomas sexuales.

Las caractersticas polignicas o sean las producidas por acciones de ms de un

lugar gentico, son de importancia en campos tales como el de la esquizofrenia y la
inteligencia. Las caractersticas polignicas se han sometido a estudio mediante la
determinacin del grado de relacin, en medidas cuantitativas de ejecucin, entre
parientes y no parientes. Las comparaciones de gemelos idnticos MZ y fraternos DZ
con individuos libres de parentesco han sido de gran ayuda en el estudio del grado de
heredabilidad de diversos rasgos. La evidencia actual indica que la esquizofrenia es de
carcter gentico. La inteligencia medida por las pruebas tpicas de CI, parece determinarse tambin en forma significativa por factores genticos. Sin embargo, factores
ambientales como la experiencia cultural, el aprendizaje y la etapa de maduracin,
afectan todos la ejecucin de pruebas de CI.
Aunque el ambiente desempea un papel importante despus del nacimiento del
organismo, el crecimiento y el desarrollo fsico permanecen bajo un fuerte control
gentico desde la fecundacin del huevo hasta la muerte del organismo. El desarrollo
embrionario del sistema nervioso ilustra la interaccin de la accin gentica y el
ambiente en el desarrollo de la estructura y la conducta. Las clulas del tejido que se
convierte en sistema nervioso son originalmente similares a todas las dems clulas del
embrin. Cuando se forman las tres capas germinales (ectodermo, mesodermo y
endodermo) desarrolla as mismo el notocordio. Este determina la diferenciacin de las
clulas ectodrmicas en tejido nervioso por un proceso denominado induccin, en el
cual el desarrollo de un grupo de clulas acta para especificar el desarrollo de otro
grupo de clulas por medio de su interaccin.
En las primeras etapas del desarrollo cerebral de los vertebrados se forma cierto
nmero de estructuras. Cuando el ectodermo superior entra en contacto con el
notocordio, se desarrolla la placa nerviosa a lo largo de la superficie superior. Con la
elevacin de los bordes de la placa nerviosa, se forma el tubo nervioso y se constituyen
tres capas de clulas. Al cerrarse el tubo nervioso, se desarrollan las tres regiones
cerebrales principales (prosencfalo, mesencfalo y romboencfalo). El prosencfalo se
desarrolla formando la corteza cerebral y otras regiones cerebrales superiores. El
mesencfalo permanece sin dividirse y el romboencfalo se desarrolla formando el
cerebelo y el tallo cerebral. Mediante el crecimiento diferencial en estas tres regiones,
adquiere el cerebro su forma adulta.
A travs de todo el sistema nervioso ocurre tambin una diferenciacin
acelerada. Se constituyen los ncleos cerebrales empiezan los tractos de fibras a
conectar los ncleos, de las clulas de la cresta nerviosa se forman los ganglios
espinales y del tejido cerebral se forma el ojo. Gran parte de tal diferenciacin parece
ser autocontrolada. Sin embargo, una vez establecido el patrn bsico del sistema
nervioso, adquiere mayor importancia su periferia. Es interesante anotar que cuando la
periferia comienza a afectar el desarrollo nervioso, se hacen tambin funcionales los
rganos perifricos.
Las influencias hormonales en el desarrollo cerebral y conductual son de suma
importancia. Se ha demostrado que una cantidad excesiva de tiroxina estimula de
manera anormal la primera maduracin de algunas reas nerviosas y numerosos
reflejos. Una cantidad reducida de tiroxina tiene un efecto negativo en el desarrollo
cerebral y conductual. El desarrollo normal depende del suministro adecuado de tiroxina

durante un perodo decisivo del desarrollo. Si la hormona est ausente durante tal
perodo, no pueden remediarse las deficiencias en poca posterior.
Una de las perennes controversias en neuropsicologa es la de natura versus
nurtura. Desde el punto de vista de la nurtura en su forma extremada, el cerebro del
infante es una tabula rasa en que la experiencia construye la mente humana. Desde el
extremo contrario arguyen los partidarios de la natura que la mente adulta de los
humanos est preprogramada en el cerebro del infante para desarrollarse con el
crecimiento, en forma independiente de la experiencia. El rgido contraste de estos dos
conceptos constituye una simplificacin exagerada, dado que ningn rasgo humano es
completamente gentico o producto exclusivo de la experiencia. Los genes y el
ambiente interactan desde el momento de la concepcin.

Unidad 4

Periodo Prenatal

Es bien sabido que la fertilizacin o fecundacin ocurre cuando un vulo y un

esperma se combinan. Pero lo que no se sabe tan bien es que nuestros conocimientos
sobre el mecanismo de la concepcin son relativamente recientes. Los antiguos griegos
saban muy bien que el coito estaba relacionado con la produccin de la prole, pero no
saban que existan los vulos y los espermatozoides. Se crea que el varn implantaba
"la semilla de la vida" en la mujer, la cual serva solamente de depsito de alimento para
el organismo en crecimiento. En el siglo XVII, un cientfico holands, Regnier De Graaf,
descubri que la mujer produca un vulo. Poco despus, otro cientfico holands, van
Leewenhoek, descubri el esperma. A pesar del descubrimiento de las dos clulas
humanas germinales o gametos, la teora de la fertilizacin sigui siendo muy parecida
a la de los antiguos griegos. No fue sino hasta el siglo XIX cuando se determin finalmente que la unin entre el vulo y el esperma era esencial para la creacin de un
nuevo individuo.
BIOLOGA DE LA REPRODUCCIN
Mitosis y meiosis de las clulas
Todas las clulas del cuerpo proceden de la combinacin del esperma y del
vulo (cigoto), mediante un proceso de divisin de las clulas llamado mitosis. Cada
cigoto contiene cromosomas. Estos a su vez, estn compuestos de genes, los cuales
son el material gentico que pasa de una generacin a otra. La mitosis de las clulas,
da por resultado una copia idntica del cigoto original. Esto se verifica mediante una
serie de etapas:
1 Los cromosomas se duplican, formando "cromosomas dobles" o un conjunto
pareado de cromosomas.
2 Los cromosomas dobles se alinean horizontalmente a lo largo de la lnea
ecuatorial de la clula.
3 Los miembros de cada conjunto pareado se separan y se alejan del centro
hacia los extremos opuestos de la clula.
4 La clula empieza a estrecharse por la mitad y a formar dos clulas.
5 La membrana nuclear circunvala y encierra a cada una de las clulas que
estn completamente separadas, de manera que cada clula "nueva"
contiene ahora un grupo idntico de cromosomas.
Los genes consisten d cido desoxirribonucleico (DNA), cido ribonu-clico
(RNA) y protena. El DNA, qu s encuentra en el ncleo d la clula, es el mecanismo

central de control que regula la produccin d protenas. Una de sus misiones es

producir RNA en el ncleo de la clula. Se producen dos formas d RNA: RNA
mensajero y RNA de transferencia. El RNA mensajero deja el ncleo y se dirige a un
ribosoma qu est situado en el citoplasma qu rodea al ncleo. El mensaje que lleva
contiene el calendario apropiado para que los aminocidos se renan y produzcan
protenas. El RNA d transferencia tiene l oficio de trasladar a los aminocidos al lugar
del mensaje. Cada RNA de transferencia lleva solamente un aminocido especfico al
mensaje. Cuando un RNA d transferencia con un aminocido se encuentra con un
RNA mensajero en el ribosoma, entonces empieza la produccin d protena. Hay que
tener en cuenta que l DNA sirve de regulador mediante el cual los aminocidos s
eslabonan para producir protenas. Como estas substancias y su actividad s derivan
d los cromosomas, se ve claramente qu la clave gentica del individuo est
ntimamente vinculada con la composicin d DNA, RNA y protena de los
cromosomas.
En l ser humano normal, cada clula es diploide, lo cual significa qu contiene
pares d cromosomas -23 pares, o un total de 46 cromosomas. Uno d los pares
determina el sexo de la prole, mientras qu los 22 pares restantes desempean otras
funciones que no tienen nada que ver con la determinacin del sexo. Cada uno de los
progenitores aporta 50% de cromosomas al nuevo organismo. Pero, cmo es esto
posible? Vimos qu en la mitosis d las clulas el cigoto se divide para crear dos
clulas "hijas", cada una d las cuales contiene una racin completa de cromosomas.
Evidentemente, se requiere otro tipo d divisin celular para producir clulas qu
contengan un haploide, o la mitad del nmero completo de cromosomas.
Est tipo de divisin celular se llana meiosis. En la divisin meitica de la clula,
los cromosomas se aparean y se juntan en un punto llamado sinapsis. Cada gen de un
cromosoma se aparea con su gen correspondiente del otro cromosoma. Durante la
meiosis se verifican dos fenmenos que garantizan efectivamente que el nuevo
individuo sea genticamente nico. Uno de los fenmenos, el sobrecruzamiento, ocurre
cuando los cromosomas se aparcan. El otro la segregacin, se verifica cuando los
cromosomas empiezan a separarse. Al sobre cruzarse, parte de los genes que estn
ensartados en un cromosoma se intercambian con genes que estn ensartados en otro
cromosoma (vase fig. 2-1). En la segregacin, los cromosomas se separan,
Fig. 2-1. "Sobrecruzamiento". Durante la formacin de los gametos masculinos y
femeninos, los cromosomas se entrelazan. Cuando los cromosomas se desprenden, las
secciones de los dos cromosomas se intercambian. El sobrecruzamiento es uno de los
factores que aseguran la exclusividad genotpica para todos los individuos, con
excepcin de los gemelos idnticos.
La segregacin quiere decir que el movimiento hacia los polos es al azar. Por lo
tanto, por lo menos tres factores aseguran la individualidad gentica: (1) la clave
gentica nica sobre los cromosomas seleccionada de alguna parte del material
gentico parental; (2) el sobrecruzamiento mediante el cual el material gentico en los
cromosomas se reorganiza por s mismo; y (3) la segregacin, mediante la cual los
cromosomas se mueven al azar de un polo de la clula que se est dividiendo al otro.

El proceso mediante el cual se forma el esperma y los vulos se llama

gametognesis o gametogenia. A la gametognesis del esperma se llama espermatognesis, mientras que a la de los vulos se le llama ovognesis. Durante la
mitosis de la clula en los testculos, se separan ciertas clulas (espermatogonias). La
espermatognesis se refiere al proceso de divisin de la clula mediante la cual las
espermatogonias se convierten en espermatozoides, o esperma, un proceso que
requiere aproximadamente dos meses y medio para completarse. El espermatocito
primario todava contiene el nmero diploide de cromosomas. Una meiosis ulterior de la
clula produce dos espermatocitos secundarios, cada uno con un nmero haploide de
cromosomas; es decir, cada una contiene 22 autosomas (cromosomas que no tienen
nada que ver con el sexo) ms un cromosoma X o Y determinante del sexo.
La ovognesis tiene lugar en el ovario. A partir aproximadamente de la sexta
semana prenatal en el feto femenino, se forman pequeos grupos de clulas (folculos
primarios) mediante la mitosis de la clula. Los folculos primarios contienen los
gametos femeninos u ovogonias. Durante el resto del desarrollo prenatal, la ovognesis
sigue adelante solamente hasta la formacin de ovocitos. En este punto se detiene la
meiosis de la clula, y vuelve de nuevo solamente cuando se presenta la ovulacin a
partir de la pubertad. Inmediatamente antes de la ovulacin el ovocito primario completa
su divisin, produciendo dos clulas hijas. el ovocito secundario y el cuerpo polar
En este momento, la ovognesis difiere de la espermatognesis. Mientras que
cada espermatocito secundario en definitiva produce dos clulas espermas, cada
ovocito secundario produce solamente un vulo. Los cuerpos polares se desintegran en
el transcurso del proceso. El ovocito secundario contina con su meiosis de la clula
hasta que se completa el vulo momentos antes de la fertilizacin. Es, mediante este
proceso que un vulo haploide se encuentra con un esperma haploide y se crea un
nuevo individuo diploide.
El sexo del individuo lo determina el cromosoma que se adhiere a los 22
autosomas. Los cromosomas diploides maternos que determinan el sexo son idnticos
(XX), mientras que los cromosomas diploides paternos que determinan el sexo son
diferentes (XY). Las letras X y Y son smbolos estndar para designar a los
cromosomas que determinan el sexo porque efectivamente tienen una apariciencia muy
semejante a la de los otros cromosomas. (El cromosoma X se parece materialmente a
la letra X; el cromosoma Y, sin embargo, parece ms bien una V que una Y). Los
espermatozoides X o Y masculinos que quedan despus de la meiosis de la clula
determinan finalmente el sexo de la nueva prole; es decir, el sexo del producto lo determina el padre. Un cromosoma X del padre y un cromosoma X de la madre producen un
producto femenino, mientras que un cromosoma Y del padre y un cromosomas X de la
madre producen un producto masculino.
Fenotipo y genotipo
Los cromosomas contienen las unidades genticas de la herencia. Estas
estructuras son los genes, que existen en dos formas o alelomorfos. Los genes
determinan el genotipo o la composicin fundamental hereditaria del individuo. El
genotipo se deduce porque no se puede observar. Por otra parte, el genotipo
ciertamente contribuye para el fenotipo o caractersticas observables del organismo. Un

principio fundamental de la gentica del comportamiento es que cada organismo

individual es un organismo nico, distinto de los dems, excepto los gemelos idnticos.
Recordemos que est exclusividad esta asegurada por procesos tales como el
sobrecruzamiento y la segregacin. Los fenotipos son el resultado de la interaccin del
genotipo con el ambiente del organismo. En otras palabras, la herencia y el ambiente
interactan para producir las caractersticas que se observan en el organismo,
incluyendo el comportamiento.
En algunos casos el fenotipo refleja caractersticas dominantes, mientras que en
otros casos refleja caractersticas recesivas. Los conceptos de dominante y recesivo se
derivan de la accin de los alelomorfos. Si D representa un alelomorfo de un gen y r
otro alelomorfo del mismo gen, tendremos cuatro combinaciones posibles de los dos
alelomorfos del gen: DD, Dr, rD y rr. Cualquiera que sea la combinacin que resulte,
recordemos que un alelomorfo procede del esperma (haploide) y uno procede del vulo
(haploide), de suerte que el par final de alelomorfos recibido de los dos padres contiene
una de las cuatro combinaciones posibles, dependiendo de cul se recibi de cada uno
de los progenitores. Si el fenotipo Dr o rD del individuo es igual que DD, se dice que el
carcter D es dominante. Si el fenotipo del individuo expresa rr, se dice que el rasgo es
recesivo. El color de los ojos es un ejemplo claro de caractersticas dominantes y
recesivas. Los ojos pardos son dominantes, los ojos azules son recesivos. As, cuando
B (ojos pardos) y b (ojos azules) se combinan (BB, Bb, bB, bb), las combinaciones Bb y
bB se asemejan a BB, y no a bb. Es decir, se puede esperar que tres de cuatro nios
tendrn ojos pardos. Siempre que un B (dominante) est presente, sus caractersticas
se manifestarn en el fenotipo. Si ambos progenitores reflejan fenotpicamente
caractersticas recesivas (es decir, si los dos tienen ojos azules), es de suponerse que
toda la prole tendr ojos azules. Si uno de los progenitores tiene ojos azules (bb) y el
otro tiene ojos pardos (Bb), dos de los nios pueden tener ojos azules, y dos pueden
tener ojos pardos. Ntese que hemos expresado la probabilidad de que resulten ojos de
un determinado color. Insistimos en esto porque la probabilidad de cada uno de los
nios de tener un determinado color de ojos es independiente de la probabilidad de otro
nio de tener el mismo color de ojos. Por consiguiente, no podemos afirmar con certeza
que tres de cada cuatro nios tendrn un cierto color de ojos, slo que es probable que
tengan un cierto color. En realidad debido a la variabilidad gentica, algunos de los
nios pueden inclusive tener ojos verdes u ojos grises.
Vulnerabilidad biolgica
Por alguna razn que todava ignoramos, se concibe un nmero mayor de
productos masculinos que femeninos (Rhodes, 1965): aproximadamente 120-150
varones por cada 100 mujeres. Una posible explicacin es que los espermas Y son ms
ligeros y ms rpidos que los espermas X, con la cual aumenta la probabilidad de que
el esperma Y llegue primero al vulo. Sin embargo, al final del perodo prenatal, la
proporcin se reduce a aproximadamente 105 100. Adems, las estadsticas de
mortalidad muestran que mueren ms varones que mujeres en cada edad que se haya
estudiado durante los primeros 20 aos de vida. Todo esto demuestra con toda claridad
que los varones son ms vulnerables biolgicamente que las mujeres.
La vulnerabilidad biolgica se refiere al grado de mortalidad o de enfermedad
asociado con la tolerancia de un organismo con respecto a la presin biolgica o

ambiental. Mayor mortalidad, morbilidad ms frecuente o ambas en los varones esta

asociada con muchos factores, incluyendo la susceptibilidad a las enfermedades
infecciosas; infecciones cardiovasculares, renales y gastrointestinales; malformaciones
congnitas; anormalidades cromosmicas; incompatibilidad de la sangre; y eclampsia
(Allen y Diamond, 1954; Rhodes, 1965).
Anomalas cromosmicas ligadas al sexo: En muchos casos el defecto se puede
deber a genes defectuosos en los cromosomas que determinan el sexo. Ejemplos
comunes de este tipo de defectos cromosmicos son
Recordemos que los complementos normales de cromosomas para varones y
mujeres son XY y XX, respectivamente. Algunas veces ocurren adiciones o
substracciones. En el sndrome de Turner la mujer tiene slo 45 cromosomas (le falta
un cromosoma X). Las personas que padecen este mal carecen fenotpicamente de
caractersticas sexuales secundarias, son de estatura baja, y tienen ovarios
subdesarrollados. El sndrome de Klinefelter caracteriza a los varones fenotpicos
(XXY). Estas personas tienen glndulas sexuales, masculinas o femeninas, subdesarrolladas, glndulas mamarias crecidas y con frecuencia son retrasados mentales.
Anomalas autosmicas: No todas las anomalas cromosmicas afectan a los
cromosomas determinantes del sexo. En la fenilcetonuria (FCU) al individuo le falta una
enzima que es necesaria para convertir la fenilalanina (una protena que se encuentra
en la leche) en cido fenilpirvico. Se forma una sustancia txica debido a un
metabolismo incompleto en la sangre, y el desenlace inevitable es el retraso mental, a
menos que se trate el padecimiento. En la actualidad, a todos los recin nacidos se, les
hace la prueba sistemtica de la FCU ya sea mediante anlisis de sangre o la prueba
del papel tornasol a la orina. El tratamiento implica colocar al lactante con dieta
especial. Este tratamiento es un excelente ejemplo de cmo una intervencin ambiental
puede neutralizar un defecto genticamente programado.
Una de las anomalas que ocurren con mayor frecuencia es el Sndrome de
Down, una de cuyas formas se conoce con el nombre de trisoma 21 (el nombre popular
de esta anomala es mongolismo). El nio con Down tiene 47 cromosomas (el sobrante
se aade al par 21 de los cromosomas, de ah trisoma 21), es tpicamente un retardado
mental, y se le identifica fenotpicamente por la apariencia muy poco usual del crneo,
la cara, la lengua, los ojos, las manos, los pies y el cuello.
Cuando aparecen en el cigoto menos de 44 autosomas, la enfermedad se
conoce con el hombre de monosoma, una enfermedad siempre mortal.
Las anomalas cromosmicas se deben a diversas causas, incluyendo la
nodisyuncin, la translocacin, la delecin e inversin. La nodisyuncin resulta cuando
los cromosomas no logran separarse durante la meiosis de la clula. Por lo tanto, un
gameto tiene los dos cromosomas, mientras que el otro no tiene ninguno. En la
translocacin, una parte de uno de los cromosomas se adhiere a otro cromosoma. Se
cree que el sndrome de Down lo causa la nodisyuncin o la translocacin. En ste
ltimo caso, el cromosoma 21 se "engancha" al cromosoma 15 o viaja montado sobre
l. El portador tiene los 23 pares normales pero estn mal ordenados. Si el miembro del
par 15 (con el 21 enganchado a l) y los 21 libres restantes se dan a un compaero que
tambin ofrece un 21, entonces la prole tendr tres cromosomas nmero 21 en lugar de

los dos normales. Algunas veces una parte de un cromosoma desaparece durante la
divisin de la clula, mientras que otras veces ocurre una inversin de las partes de
algn cromosoma.
Uno de los aspectos ms interesantes de la sexualidad humana es el grado en
que "la naturaleza" se ha esforzado por proporcionar condiciones ptimas para la unin
del esperma y del vulo. Por ejemplo, la ovulacin (desprendimiento del vulo del
ovario y entrada en la trompa de Falopio) ocurre en un momento relativamente
predecible durante el transcurso de cada ciclo menstrual. El tiempo que pasa entre el
desprendimiento del vulo y su descenso a la trompa de Falopio es aproximadamente
de seis horas. El esperma puede vivir entre 12 y 36 horas. Por consiguiente el
embarazo puede ocurrir inclusive cuando el coito precede a la ovulacin. Adems, la
naturaleza ha proporcionado obstculos casi insuperables contra la probabilidad de que
el vulo se pueda escapa: de la fertilizacin.
El vulo es una de las clulas ms grandes en el cuerpo humano. ?e un tamao
aproximado de 0.14 de mm de dimetro (Correr, 1944). Para buscar este blanco, se
descargan de 200 a 500 millones de espermas en cada eyaculacin de fluido seminal.
El nmero de clulas de esperma que se descargan est en funcin de la cantidad de
fluido seminal que se emite. Esta cantidad flucta entre 2.5 y 5 ml, con
aproximadamente 100 millones de esperma por cada ml. Varios miles de estos
espermas llegarn a cruzar efectivamente la barrera cervical y buscaran literalmente el
vulo. Sin embargo, solamente un esperma, de entre toda esta abundancia, podr
penetrar al vulo para llevar a cabo la fertilizacin. Si la fertilizacin se verifica
efectivamente, el vulo contina su viaje de tres o cuatro das por la trompa de Falopio,
hasta incrustarse finalmente en la pared uterina. Si no se verifica la fertilizacin, la
mayor parte de la cubierta uterina es expulsada con sangre durante la menstruacin.
ETAPAS DEL DESARROLLO PRENATAL
Los nueve meses de la gestacin normal se dividen tpicamente en tres etapas:
el perodo del vulo, el perodo del embrin y el perodo del feto.
Perodo del vulo (desde la concepcin hasta la segunda semana prenatal)
Durante el perodo del vulo, el cigoto fecundado hace su descenso
de tres a cuatro das por la trompa de Falopio y entra en el tero. Ahora
el cigoto existe como un blastocisto que se mueve con toda libertad para
todos lados. Empieza la mitosis de la clula, y los cromosomas se duplican y se
separan, una y otra vez. La principal tarea de desarrollo de este perodo es la
implantacin del blastocisto en la pared uterina, un acontecimiento que ocurre
aproximadamente entre 24 y 36 horas despus de la entrada en el tero. Una vez
implantado en la pared del tero, la sangre materna circunda totalmente al blastocisto.
El trofoblasto, o tejido exterior del blastocisto, forma dos partes. Una parte se convierte
en material nutritivo para el embrin, mientras que la otra se convierte en placenta y el
cordn umbilical. Habindose incrustado en la membrana del tero, el organismo est
ahora relativamente seguro dentro del ambiente uterino, y ya se satisfacen las
condiciones para el crecimiento placentario y la insercin del cordn umbilical.

Perodo del embrin (de la segunda a la octava semana prenatal)

El perodo del embrin se caracteriza por la diferenciacin continua del cigoto
hasta formar tres capas: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. Del ectodermo
emerger finalmente el sistema nervioso, la piel y glndulas de la piel, el pelo y las
uas. Del mesodermo procedern la musculatura, el esqueleto, los sistemas circulatorio
y excretorio, as como algunas porciones del sistema reproductivo. Del endodermo sale
la mucosa del sistema digestivo, las trompas de Eustaquio, la trquea, los bronquios,
los rganos vitales y glndulas, as como otras partes del sistema reproductivo. Adems
de establecer la diferenciacin de las capas, en el perodo embrionario seala el tiempo
cuando se desarrolla la placenta y se forma la insercin umbilical (25 a 50 cm) entre la
placenta y el embrin. Aproximadamente entre el decimoctavo y vigsimo primer da se
empieza a formar el corazn, y para el final de la tercera semana prenatal ya se puede
percibir un leve latido cardiaco. El saco y el lquido amnitico rodean al organismo para
protegerlo contra el dao fsico. La caracterstica crtica de este perodo es la
histognesis, es decir, la diferenciacin de las partes. Es precisamente durante este
perodo cuando las intrusiones ambientales en el proceso del desarrollo pueden
producir un dao particularmente grave y permanente al organismo.
Perodo del feto (desde los dos meses hasta el final)
El perodo del feto se caracteriza por el desarrollo continuo y el crecimiento de
los sistemas bsicos y por el reemplazo del cartlago por clulas seas. La
caracterstica ms importante de desarrollo es la morfognesis u organizacin de las
estructuras en desarrollo. El perodo comprende un vnculo muy crtico en el desarrollo
prenatal: el punto de viabilidad. Este se refiere al tiempo, por lo general, 26 semanas de
gestacin, despus del cual el feto tiene una probabilidad razonable de sobrevivir si
naciera. Aunque, por lo general, se mide por semanas de gestacin (las cuales
inclusive en la actualidad son difciles de determinar con precisin), el punto de
viabilidad puede establecerse con mayor precisin tomando en cuenta factores tales
como el peso al nacer y la longitud del feto. Con base en estudios de miles de nios
nacidos en un hospital de Mosc, Makeyeva (1959) sugiere que 1,000 gramos de peso
al nacer y por lo menos 35 centmetros de longitud, constituyen los lmites mnimos para
fundar la probabilidad de que sobreviva un prematuro. En cualquier caso, la vigsima
sexta semana todos los sistemas principales ya estn desarrollados, y los meses
restantes se dedican al crecimiento y fortalecimiento continuo del feto como preparacin
para la entrada que habr de hacer a un ambiente definitivamente muy distinto del
medio prenatal.
FACTORES QUE DETERIORAN EL AMBIENTE PRENATAL
Hemos visto cmo diversas anomalas cromosmicas afectan al organismo en
desarrollo. Pero adems de las anomalas cromosmicas, hay otros muchos factores
ambientales que pueden degradar al organismo prenatal y frustrar sus oportunidades
de desarrollo normal. Con frecuencia es muy difcil aislar al agente activo especfico que
puede viciar el ambiente prenatal. Una de las razones de esto es el grado de
interaccin que existe entre el feto y la madre. No obstante, una vasta literatura seala
con diversos grados de certeza, a varias categoras significativas de insultos que

degradan el ambiente fetal. Veamos algunas de estas categoras.

Desnutricin
Prcticamente todo el mundo est consciente de la importancia que tiene la
nutricin para nuestra vida. Adems, probablemente todos nosotros hemos visto
ejemplos de nios, ya sea en Biafra, en la Amrica rural o citadina o en muchas otras
partes del mundo, que sufren espantosamente de una falta intensa de alimento. Ms
an, algunos "expertos" creen que la desnutricin bien puede ser el ms importante de
todos los factores ambientales que afectan negativamente el desarrollo prenatal.
Qu se entiende por desnutricin? Algunos investigadores distinguen dos
clases de desnutricin (Hurlock, 1964). Una de estas, el hambre cualitativa se refiere a
la cantidad inadecuada de vitaminas, aminocidos, etc., esenciales para el crecimiento
y desarrollo normales. La otra, el hambre cuantitativa, se refiere a la cantidad
insuficiente de alimento, pero que satisface los requisitos mnimos de vitaminas y de
otros elementos nutritivos. Otros investigadores distinguen tres niveles o grados de
desnutricin (Gmez y otros, 1956). La desnutricin de primer grado connota pesos
corporales de 76 a 90% del que tiene un lactante normal de peso promedio. La
desnutricin de segundo y tercer grados connotan un peso corporal de 62-75% y menor
de 61% respectivamente, con respecto a las normas establecidas. Naeye (1970)
defiende la opinin de que no toda desnutricin depende directamente de la cantidad de
alimento que se consume. Por ejemplo, algunos desordenes, clnicos relacionados con
la desnutricin incluyen en la madre, desrdenes placentarios y uterinos, nacimientos
mltiples y alimentaciones inadecuadas que tiene su origen en la pobreza.
Se ha visto que la desnutricin cualitativa est asociada con el nacimiento
prematuro, con la longitud y peso anormales del recin nacido, y con la desnutricin
fetal que se manifiesta en nios que son demasiado pequeos para su edad
gestacional (Antonov, 1947; Gruenwald, 1970). Tambin se ha logrado vincular la tasa
lenta de crecimiento intrauterino con una mortalidad ms elevada y con una mayor
susceptibilidad en relacin a la morbilidad (Drillien, 1970).
En general, una desnutricin grave parece tener efectos degradantes directos
sobre el encfalo y el sistema nervioso en desarrollo. En una serie de experimentos con
nios africanos mal nutridos, los resultados indicaron que la desnutricin que sufran
durante los dos primeros aos de vida produca un menor permetro ceflico, reduccin
en el tamao del encfalo, anormalidades en la actividad de las ondas enceflicas y
deterioro en el sistema visual (Stock y Smythe, 1968). Al estudiar los efectos de la
desnutricin sobre los encfalos en desarrollo de nueve lactantes chilenos que murieron
por inanicin, Winick y Rosso (1969) encontraron un menor peso enceflico y
anormalidades en la composicin de protenas, RNA y DNA del encfalo. Una hiptesis
es que la desnutricin ejerce su influjo ms degradante sobre el organismo
precisamente durante el ltimo trimestre del embarazo y durante los primeros aos
postnatales (Dobbing, 1970), cuando el encfalo est en su perodo de ms rpido
crecimiento.
En general, las deficiencias nutricionales se han traducido en deficiencia mental,
inestabilidad nerviosa, parlisis cerebral, falta de peso al nacer, la longitud deficiente al
nacer, raquitismo, debilidad fsica generalizada y muerte. .

Enfermedades infecciosas
Las enfermedades infecciosas constituyen un peligro potencial para el feto en
desarrollo. Esto es especialmente verdadero durante el primer trimestre del desarrollo
prenatal. Casi todos hemos odo decir que la rubola puede ser peligrosa durante los
primeros meses prenatales. No hay que despreciar estos datos. Se calcula que fueron
centenares los lactantes que nacieron en el estado de Michigan durante la epidemia de
rubola de 1964-1965 que fueron gravemente afectados por el insulto prenatal. Por
ejemplo, se registr una de las frecuencias ms elevadas de hidrocefalia durante dicho
brote. Otras enfermedades infecciosas que se sabe que tienen efectos degradantes
incluyen las enfermedades venreas: sfilis y gonorrea- y la poliomielitis. Las
enfermedades infecciosas han estado asociadas con una frecuencia elevada de
muertes al nacer, abortos, ceguera, deficiencia mental, sordera, microcefalia y la
sordomudez.
Incompatibilidad sangunea
Hay razones muy slidas para exigir que los futuros esposos se sometan a una
prueba de sangre antes del matrimonio. El proteger a la propia prole descubriendo y
curando alguna infeccin venrea es mucho ms importante que cualquier bochorno
temporal que pueda uno sufrir. Adems de identificar las infecciones venreas o de
cualquier otro tipo, las pruebas de sangre suelen poner en alerta a los padres y a los
parteros acerca de ciertos desrdenes sanguneos que tal vez requieran despus un
cuidado especial prenatal o postnatal.
Uno de estos desrdenes, la eritroblastosis fetal, lo causa el factor Rh, llamado
as por los monos Rhesus que se usaron en la investigacin que aisl la
incompatibilidad de la sangre. Todas las personas son Rh-positivas o Rh-negativas:
aproximadamente 85% de los caucsicos, 93% de los negros, y casi todos los
orientales, son Rh-positivos. Por consiguiente estas personas tienen un antgeno de los
eritrocitos determinado genticamente (el antgeno Rh, o factor rhesus), el cual, cuando
es compatible con el feto, no causa problema alguno. Sin embargo, cuando el factor Rh
fetal y el factor Rh materno difieren, surgen muchas dificultades. El antgeno Rh es en
realidad un grupo de seis antgenos -C. D, E, e, d, e- y es el factor D el que lleva a la
clasificacin de Rh+ o Rh-. Si la combinacin de alelomorfos contiene un antgeno D, la
designacin Rh ser positiva, pero si la combinacin de alelomorfos contiene una d, la
designacin Rh ser negativa. Cuando una madre Rh-negativa tiene un feto Rhpositivo, la mezcla de sus sangres produce anticuerpos contra el antgeno Rh del feto,
los cuales pasan el filtro placentario y provocan destruccin de los eritrocitos del feto.
Por el contrario, la sangre fetal mezclada con la sangre de la madre causar
sensibilizacin por el antgeno fetal Rh en su sistema sanguneo. Si no se corrige, este
trastorno conducir a problemas todava mayores en el siguiente embarazo.
Afortunadamente, la incompatibilidad Rh puede tratarse. Para los lactantes, se pueden
hacer transfusiones de intercambio de la sangre del feto in tero, eliminando de esta
manera la incompatibilidad entre los factores Rh fetal y materno. En el caso de las
madres, la inmunizacin con inmunoglobulina Rh dos a tres das despus del parto
evitar la formacin de los anticuerpos Rh. Una vez inmunizada, la sangre materna deja
de ser un problema para el siguiente embarazo. Sin embargo, si la situacin no se
resuelve, el feto puede ser prematuro, puede abortarse o nacer muerto (Stevenson,

1973).
Medicamentos
Debido al uso cada vez ms extenso de medicamentos en nuestra cultura,
deber ponerse mucha atencin a los efectos posiblemente nocivos que puedan tener
en el organismo en desarrollo. La tragedia de la talidomida a principios de la dcada de
los 60s es un ejemplo doloroso del camino menos indicado para descubrir los efectos
nocivos de las drogas. Muchas embarazadas, principalmente en Alemania, que estaban
tomando este tranquilizador, produjeron una prole con diversas deformidades fsicas
(por ejemplo, desarrollo incompleto de los brazos, de las piernas o de ambas extremidades). El sufrimiento fsico y emocional que causa este tranquilizador particular justifica
el que se prevenga a todos contra el uso de este medicamento durante el embarazo.
Se ha descubierto que los narcticos atraviesan fcilmente la placenta. Taussig
(1962) encontr que los barbitricos causan sufrimiento fetal. El organismo del recin
nacido ciertamente no est preparado para combatir el sufrimiento de la abstinencia de
la herona adquirida en el tero. Se ha encontrado que muchos agentes que se usan
como anestsicos y analgsicos atraviesan la placenta y entran en la corriente
sangunea del feto. Aun cuando hay ciertas pruebas de que el LSD suele causar una
alteracin estructural en los leucocitos de la sangre, los estudios de los efectos de la
herona y drogas derivadas sobre el feto todava no son definitivos en la actualidad.
No deber sorprender que la nicotina, una droga extremadamente txica, puede
resultar nociva para el feto. Ya en 1938 se encontr que fumar acelera el ritmo cardiaco
del feto (Sontag y Richards, 1938). En un estudio, a fumadoras empedernidas se les
priv de cigarrillos por un perodo de 24 horas. Luego se les ofreci a las embarazadas
un cigarrillo. Inclusive antes de que la embarazada llegara a encender el cigarrillo, el
ritmo cardiaco del feto se aceleraba, sugiriendo que la respuesta emocional y hormonal
condicionada de la mujer influa sobre el feto (Lieberman, 1963). Se ha ligado la
prematuridad al grado de tabaquismo durante el embarazo, las fumadoras ms
inveteradas tienen la mxima frecuencia de prematuros o de productos de bajo peso
(Simson, 1949).
Los estudios han demostrado que las embarazadas ingieren de tres a diez
medicamentos diferentes durante el curso del embarazo, incluyendo substancias
aparentemente inocuas como la aspirina (Bowes, 1970). Por desgracia, las
embarazadas ingieren muchos medicamentos cuyos posibles efectos en el feto nunca
se han estudiado. El consejo ms seguro que se puede dar, es que se tenga un
cuidado muy especial al tomar todas estas drogas durante el embarazo.
Radiacin
Varios estudios llevados a cabo en las ciudades de Hiroshima y Nagasaki han
puesto de manifiesto los efectos horrendos que tiene la extrema radiacin atmica. En
Hiroshima, la radiacin estuvo asociada con mortinatos, aborto, malformacin y bajo
peso al nacer (Neel, 1953). En Nagasaki, embarazadas que se encontraban dentro de
los 2,000 metros del hipocentro del estallido reportaron promedios ms elevados de
muertes fetales, neonatales y de lactantes. Entre los lactantes que sobrevivieron al
estallido, los efectos caractersticos de la radiacin fueron el retraso mental y el retardo

en el crecimiento (Yamazaki, Wright y Wright, 1954).

El estallido atmico no es la nica que afecta negativamente al feto. En muchos
casos, mujeres con cncer o con tumores plvicos requieren terapia de radio.
Pequeas dosis de un tratamiento de radiacin como ste no ha producido ninguna
embestida daina en contra del feto, pero las dosis grandes debern evitarse. Por
desgracia no tenemos ninguna definicin clara sobre lo que se debe considerar como
una dosis excesiva en el caso de cada individuo en particular. En general, entre ms al
principio del embarazo se aplique la radiacin, mayor es el dao potencial que se puede
causar al feto.
Edad materna
Se ha dicho que la edad ptima para dar a luz es la comprendida entre los 20 y
29 aos (Scott, 1968). El mximo porcentaje de problemas fetales relacionados con la
edad de la madre se encuentra en mujeres mayores de 40 aos. Por ejemplo, la
frecuencia del sndrome de Down es mayor en los nios nacidos de mujeres mayores
de 40. Si hay alguna relacin entre la edad materna y la decadencia del sistema
reproductivo femenino, es de suponer que se encontrarn ms casos de sufrimiento
fetal como resultado de vulos viejos. Recordemos que todos los vulos se forman
antes del nacimiento y que en la ovulacin solamente ocurre:, etapas finales de la
divisin meitica de las clulas. Por lo tanto, las mujeres de 40 aos de edad, tienen
vulos tambin de 40 aos de edad. Se puede suponer que un proceso semejante a
ste se verifica en el sistema reproductivo del varn, aunque en este caso no est de
por medio la edad del esperma. Cualquiera que sea la razn, es evidente que las
mujeres tienen una mxima probabilidad de tener nios sanos si los dan a luz durante
sus aos veintes.
Aqu viene muy bien una advertencia, que se puede aplicar tambin a todo lo
que hemos dicho acerca de los factores que perjudican el ambiente prenatal. Esta
llamada de alerta se refiere al uso de expresiones como "mayor frecuencia". En
realidad, la mayora de los recin nacidos a todos los niveles de edad materna son
perfectamente normales. "Mayor frecuencia" connota solamente la mayor probabilidad
de que ocurra un fenmeno a una edad determinada, comparada con la probabilidad
del mismo a una edad de referencia convencional (digamos la edad entre los 20 y 29
aos). Sin embargo, aunque los factores que se describen pueden afectar slo a un
pequeo porcentaje de fetos, son muy importantes. Cinco por ciento de todos los nios
nacidos cada ao en E.U.A.. o en cualquier pas, son realmente una cantidad muy
grande.
Estado emocional materno
Como no existen conexiones neuronales directas entre la madre y el feto, podra
parecer poco probable que el estado emocional de la madre pudiera afectar al feto. La
creencia de que los pensamientos maternos pueden influir directamente en el feto es
origen de todo tipo de tabes culturales con respecto a la mujer embarazada. Por
ejemplo, en ciertas culturas a las mujeres embarazadas no se les permite manejar
cuchillos por temor de que esto vaya a causar la ruptura. del umbilicus, y en muchas
partes de E.U.A. existen tabes en contra de comer ciertos alimentos, no sea que en el
recin nacido vayan a aparecer lunares que tengan la misma configuracin que tienen

esos alimentos. Estas creencias no tienen ningn fundamento. No obstante, se ha

ligado el estado emocional de la madre con la conducta fetal y postnatal.
Rabin (1965) sugiere que la motivacin para la paternidad bien puede ser lo que
establece el tono para las futuras relaciones entre progenitor y nio, inclusive mucho
antes de que el nio sea concebido. Otros investigadores han encontrado que las
mujeres que no estn satisfechas con su posicin social o que son emocionalmente
inestables, sienten menos gusto por su embarazo, y son ms ansiosas y estn ms mal
adaptadas emocionalmente durante el embarazo (Davids y Rosengren, 1962). Los
efectos de ansiedad, perturbacin y tristeza crnicas por el embarazo tienen mucho que
ver con la hiperactividad, irritabilidad, llanto, dificultades para la alimentacin y con los
problemas del sueo de la prole (Sontag, 1957). Adems, por lo menos, ni-;
Investigador refiere que les madres de lactantes propensos a los clicos son ms
tensas y ansiosas durante sus embarazos que las madres de lactantes que no son
propensos a los clicos (Lakin, 1957). Las madres de lactantes con clico tambin
dijeron que se sentan inadecuadas respecto a su capacidad para cuidar del futuro
beb.
Como no hay conexiones neuronales directas entre madre y feto, en qu forma
puede ejercer su influencia en el feto el estado emocional de la madre? El influjo no
puede ser un efecto directo del sistema nervioso, sino que tendra que ser un efecto
indirecto en el sentido de que el hipotlamo es estimulado hasta producir substancias
que con el tiempo causan una descarga de hormonas en la sangre. Las hormonas que
se encuentran en la sangre materna cruzan fcilmente la placenta -aun cuando la
misma sangre materna no cruza- y entran en la corriente sangunea del feto. El
desequilibro hormonal resultante muy probablemente afecta al desarrollo estructural y
funcional de los rganos fetales.
Es obvio que un nmero extraordinario de eventos pueden afectar notablemente
el curso del desarrollo durante los meses prenatales. La desnutricin, la enfermedad, la
incompatibilidad sangunea, las drogas y medicamentos, la edad materna y el estado
emocional de la madre, todo esto se ha visto que disgrega el desarrollo normal prenatal
(Barnes, 1968; Ferreira, 1969; Stevenson, 1973).
PREMATURIDAD
De todos los temas relacionados con el desarrollo prenatal, el nacimiento
prematuro es probablemente el que recibe la menor atencin en el curso introductorio
sobre desarrollo humano. Las consecuencias de un nacimiento prematuro para el
desarrollo posterior ciertamente exigen que se les preste mayor atencin.
La idea tpica que se tiene de prematuridad se reduce a que el lactante nace
antes de los nueve meses de gestacin. Aunque correcta en parte, esta definicin no
toma en cuenta para nada el pronstico desalentador de los lactantes nacidos
prematuramente. La Organizacin Mundial de la Salud (World Health OrganizationWHO), al reconocer que la duracin de la gestacin no es por s sola un ndice
inadecuado de prematuridad, estableci una definicin basada en el bajo peso al nacer
(WHO, 1961). Se defini al lactante prematuro como aquel nio cuyo peso al nacer era

menor de 2,500 granos. Por definicin de prematuridad aproximadamente 8% de todos

los nacimientos son prematuros. Esto significa que en E.U.A. aproximadamente
300,000 nios nacen prematuramente cada ao. Estos nios constituyen casi la mitad
de todas las muertes neonatales, y los que sobreviven tienen las tasas ms elevadas
de impedimentos fsicos y psicolgicos.
En un tiempo se crey que la duracin de la gestacin y el peso al nacer eran
medidas suficientemente exactas comes ,ara hacer un buen diagnstico y pronstico
del nio nacido prematuramente. Aun cuando esto sea verdadero en general, hay otros
factores que tambin son importantes. Por ejemplo, Drillien (1964) opina que el peso al
nacer y la duracin de la gestacin no toman en cuenta ciertos factores que interactan,
como por ejemplo, las diferencias geogrficas y sexuales, el orden de nacimiento, la
condicin social, la edad de la madre, los nacimientos mltiples y lo adecuado o
inadecuado del cuidado parental.
En general, la prematuridad definida en funcin de una gestacin disminuida y un
bajo peso de nacimiento, se ha encontrado que est relacionada con deficiencias
intelectuales, disfuncin perceptual-motora, lesin enceflica, lenguaje inmaduro,
parlisis cerebral, defectos visuales y dificultades con el razonamiento abstracto.
Adems, estos efectos se mantienen firmes aun cuando los investigadores
controlan los efectos de raza, actitudes maternas, prcticas maternas de crianza y clase
social (Wiener, Rider, Oppel, Fischer y Harper, 1965).
En el estudio de Drillien (1964) se utiliz el procedimiento longitudinal que se usa
en muchos estudios sobre la prematuridad segn este mtodo, el investigador escoge
una muestra de lactantes que tienen como caracterstica comn la enfermedad
condicin especfica que se pretende estudiar. Entonces se selecciona un grupo de
control apropiado igual al primero pero sin la enfermedad de que se trata. Despus se
vigila a ambos grupos longitudinalmente para tomar nota de la frecuencia de la
condicin que interesa estudiar. Por lo tanto, si el nacimiento prematuro es el fenmeno
que interesa estudiar, se escoge obviamente un grupo de nios nacidos
prematuramente y se comparan con un grupo de lactantes de gestacin normal.
Durante el estudio longitudinal se administran diversas pruebas y exmenes para determinar la diferencia que se da entre los grupos.
El medio ms eficaz y razonable para resolver los problemas de prematuridad es
la prevencin. Makeyeva (1959) alaba mucho las tcnicas profilcticas que se usan
extensamente en la prctica obsttrica en la Unin Sovitica par reducir a un mnimo
la prematuridad. Estos procedimientos incluyen: evitar el excesivo consumo de lquidos
y alimentos slidos, reducir el consumo de sal, restringir el trabajo mental y manual,
aprovechar al mximo el aire fresco y dormir todo lo que se pueda, y adems usar ropa
floja y cmoda! Sin embargo, aun cuando se siguieran estas normas al pie de la letra,
muchos nios seguirn naciendo prematuramente. Por lo tanto, la prevencin reviste
otro significado: a las madres hay que ayudarlas para evitar que caigan en lo que
Lindemann (1965) llama afliccin anticipatoria.
La afliccin anticipatoria se refiere al hecho de que la prematuridad es nociva
para madre e hijo. El nacimiento prematuro significa que la madre y el nio van a estar
separados por algn tiempo. En algunos casos, este perodo puede extenderse a

meses. Debido a que el beb tiene un riesgo tan alto, muchos progenitores se preparan
para lo peor; es decir, anticipan el fallecimiento del nio. Si ste sobrevive a menudo
resulta difcil para los padres volver .a establecer sentimientos positivos hacia l.
Parecen haber olvidado "casi por completo" que tuvieron un hijo. En el hogar, el
prematuro puede no ayudar a los padres a que desarrollen sentimientos positivos ya
que el beb tiende a ser de cuidado difcil porque necesita ms alimento, ms sueo y
tiene ms problemas de temperamento que el nio a trmino. Para contrarrestar el
fenmeno de la afliccin anticipatoria y el alejamiento subsiguiente entre padres y
vstago, muchos hospitales solicitan que la madre (por desgracia el padre no) visite
diariamente el hospital para que participe en forma activa en el cuidado y manejo de su
hijo.
Obviamente, no todos los nios nacidos prematuramente pasan por las
situaciones devastadoras que hemos descrito aqu. No obstante, el nmero de lactantes
que ciertamente sufren efectos penosos por haber nacido demasiado pronto o pesando
extremadamente poco, es lo suficientemente grande como para justificar una
investigacin continua acerca de tcnicas preventivas y profilcticas adecuadas con las
que se puede ayudar al lactante prematuro a lograr un desarrollo normal.

RESUMEN
El perodo prenatal de la vida humana, abarca desde la concepcin hasta el
nacimiento. La concepcin ocurre cuando los gametos del sexo (el esperma y el vulo)
se unen. Esta unin es la base del crecimiento y desarrollo del nuevo organismo, al
principio mediante el proceso de la divisin celular llamado mitosis. Cada nueva clula
normal contiene 23 pares de cromosomas, uno de los cuales es el responsable de la
determinacin del sexo del organismo. Los gametos sexuales pasan por otra divisin
especial llamada meiosis. Despus de la divisin meitica de las clulas, cada esperma
u vulo contiene solamente 22 cromosomas individuales (autosomas) y un cromosoma
que determina el sexo. Cuando el esperma y el vulo se unen, el nuevo organismo
tiene otra vez la racin completa de 46 cromosomas.
Los genes existen en dos formas llamadas alelomorfos y estn situados sobre
los cromosomas. Los alelomorfos pueden ser dominantes y recesivos. Los genes son
los responsables de regular el programa gentico del individuo, pero este programa no
es algo fijo o invariable. En todas las etapas del desarrollo el ambiente aporta algo al
contenido del programa. En la mayora de los casos solamente podemos deducir la
estructura gentica o el genotipo del organismo, tomando nota de las caractersticas
que se observan o del fenotipo.
Vulnerabilidad biolgica significa el grado de morbilidad o mortalidad que est
asociado con la tolerancia del organismo hacia el stress. Las anomalas cromosmicas
interfieren con las oportunidades que tiene el organismo para desarrollarse
normalmente. Adems, son varios los factores ambientales que pueden degradar el
ambiente prenatal y amenazan la supervivencia misma del feto.
El perodo prenatal se divide en tres perodos parciales: el perodo del vulo, el
perodo del embrin y el perodo del feto. Aunque la mayora de los fetos tardan de 270

a 280 das para desarrollarse, algunos nios nacen mucho antes de esto.
Generalmente llamamos a estos nios prematuros. Sin embargo, se ha visto que la
definicin de prematuridad que se basa exclusivamente en la duracin de la gestacin,
es inadecuada. Lo menos que se puede hacer es considerar tambin el peso y la
longitud corporal al nacer. A pesar del cuidado prenatal moderno y de los recursos
hospitalarios actuales, la prematuridad sigue siendo una amenaza para el organismo.
Ms an, inclusive el cuidado especial que presta el hospital puede dar por resultado
cierto grado de privacin sensorial o social, o una privacin de la estimulacin normal
que ofrece el ambiente. No obstante, los futuros padres tienen que tener muy en mente
que la mayora de los nios, cualesquiera que sean las posibles dificultades, llegan al
mundo en perfecto estado de salud. Cmo llegan y qu es lo que les sucede durante el
primer mes de vida ser el tema que se tratar en el siguiente captulo.
APARTADO 3-1 Temas por estudiar

Cules son las tres fases del proceso del nacimiento y cules son los
fenmenos asociados con cada fase?
Cules son las presentaciones anormales al nacer y cmo difieren de la
presentacin normal?
Qu influencias tienen los medicamentos para el parto sobre el
comportamiento del recin nacido e sobre su desarrollo subsiguiente?
Qu factores deben ser considerados- al determinar si el recin nacido est
en peligro o no?
Cules son algunas de las caractersticas de conducta del recin nacido?
En qu forma el estado o nivel de excitacin afecta la responsividad del
recin nacido con respecto a la estimulacin ambiental?
Cmo se puede pacificar a un recin nacido?
Qu importancia tienen los ritmos biolgicos para la organizacin de la
interaccin entre el lactante y el que cuida de l?
Cules son las ventajas y desventajas de la alimentacin con el pecho para la
organizacin de la interaccin entre el lactante y el que cuida de l?
Se deber alimentar a los lactantes segn un horario fijo o segn demanda
libre?