MINISTERIO DE EDUCACIN DE LA NACIN ARGENTINA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE RO CUARTO

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS, FSICO QUMICAS Y NATURALES
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS NATURALES

OLIMPADA ARGENTINA DE BIOLOGA

APEB
REA DE ACTUALIZACIN Y PERFECCIONAMIENTO EN LA ENSEANZA DE LA
BIOLOGA

DESDE LA CLULA A LA FOTOSNTESIS

EN PLANTAS SUPERIORES
Mdulo 1

AUTORES
DRA. HERMINDA REINOSO
DRA. MARA DEL CARMEN TORDABLE
PROF. MARGARITA GROSSO
ASESOR PEDAGGICO - DIDCTICO
PROF. GRACIELA B. RAFFAINI
COORDINADOR
COMIT ORGANIZADOR EJECUTIVO

- Desde la Clula a la Fotosntesis en Plantas Superiores -

ESTIMADO COLEGA:

Bienvenido al mdulo Clula Vegetal. Este modulo es el primero del curso

Desde la Clula a la Fotosntesis en las Plantas Superiores organizado por el
rea de Actualizacin y Perfeccionamiento en la Enseanza de la Biologa (APEB)
de la Olimpada Argentina de Biologa.
Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de clulas,
muchas de ellas con funciones especficas. La divisin de trabajo se observa
tambin a nivel celular, a medida que las clulas se diferencian y se tornan ms o
menos complejas. La especializacin funcional se expresa en diferencias
morfolgicas entre clulas, y es la caracterstica que explica el por qu de la
complejidad estructural de un organismo multicelular. Todas las clulas vegetales
poseen una organizacin bsica comn que responde a las necesidades de la vida
auttrofa vegetal: tienen un ncleo, un citoplasma y organelas subcelulares, los
cuales se encuentran rodeados por una membrana que establece sus lmites. As
como una pared celular que rodea el protoplasto (ncleo + citoplasma con sus
inclusiones).
La temtica del mdulo abordar aspectos bsicos de la biologa de las
clulas vegetales con especial nfasis en las caractersticas que la distinguen de
las clulas animales y profundizar el conocimiento de la organizacin bsica
celular para establecer y reconocer las variaciones que presente de acuerdo a su
especializacin.

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Contenidos previos
Para este mdulo se debern tener presentes los conceptos de:
Organizacin general de una clula procariota y eucariota.
Caractersticas diferenciales entre mitosis y meiosis.
Caractersticas generales de la molcula de agua, macromolculas (lpidos, protenas y
polisacridos).
Procesos de difusin y smosis.
Diferencia entre transporte activo y pasivo.

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LA CLULA VEGETAL
Membrana plasmtica. Citoplasma. Citoesqueleto. Ncleo. Ribosomas. Retculo endoplsmico. Aparato de
Golgi. Plastidios. Mitocondrias. Lisosomas. Vacuolas. Sustancias ergsticas.

Tanto las plantas como los animales estn constituidos bsicamente por clulas y por sustancias segregadas por
las mismas. Las plantas superiores muestran notables diferencias entre sus tejidos una vez alcanzada la madurez.
Aunque en muchos aspectos fundamentales existen coincidencias entre las clulas animales y vegetales, hay una
serie de caractersticas que las diferencian claramente. Las clulas vegetales presentan: pared celular, plastidios,
vacuolas, retculo endoplsmico y mitocondrias (en menor cantidad que las clulas animales). Adems en vegetales
superiores no se ha observado la existencia de centrolos.
En una clula vegetal tpica, puede observarse la pared celular y el protoplasto (Fig. 1). La pared celular es la
responsable de la forma de la clula (puede considerarse como un exoesqueleto). Es una cubierta externa
relativamente gruesa segregada por la clula, sta es la caracterstica ms evidente que diferencia a la clula vegetal
de la animal. En la siguiente seccin se describir dicha pared, mientras que la presente tratar sobre el protoplasto
vegetal.
Membrana plasmtica
Pared celular

RE liso

Cloroplasto

Mitocondria

Crist

Vacuola

Envoltura
Cromatin
Nucleolo

Lisosom

RE liso
Re rugoso

Dictiosoma

Plasmodesmos

Amiloplasto

Vacuola de secrecin

Figura 1: Esquema de una clula vegetal mostrando pared celular ncleo prominente, numerosos orgnulos citoplasmticos entre
los que se destacan los cloroplastos propios de este tipo de clula. Tambin se observan vacuolas que ocupan gran parte de la
clula delegando al resto de su contenido hacia la regin parietal de la misma.

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Membrana plasmtica o plasmalema

Hacia el interior de la pared celular se encuentra la membrana plasmtica plasmalema, que regula la interaccin
de la clula con el medio que la rodea, realizando tanto un control pasivo como activo de la permeabilidad. Es de
composicin lipoproteica (fosfolpidos y protenas) y limita al citoplasma, est en contacto con la pared por su lado
externo, sin fundirse con ella, y con el citoplasma por su lado interno. El plasmalema no es meramente un lmite
fsico, sino que es una superficie funcional fluida y dinmica, sede de muchos procesos bioqumicos. Su misin
principal es controlar los intercambios que tienen lugar entre el citoplasma y el medio extracelular. Posee una
permeabilidad selectiva, que es diferente segn el tipo de clula vegetal, y que, en determinadas clulas vara a lo
largo del tiempo de vida. En general, los intercambios a travs de la membrana plasmtica pueden ser consecuencia
de un transporte pasivo, simplemente por diferencias de concentracin entre el medio intracelular y extracelular, o
activo, con intervencin directa de ciertos sistemas de transporte localizados en la membrana y, en este caso, con
gasto de energa por parte de la clula. Su estructura es trilaminar y su espesor es de unos 7 a 8 nm, es por ello que
slo es observable directamente con microscopio electrnico.
Su ultraestructura, denominada unidad de membrana, es la constituyente bsica de diferentes orgnulos
citoplsmicos, tales como el retculo endoplsmico, el aparato de Golgi o dictiosoma, las mitocondrias y los
cloroplastos, aunque con diferencias particulares en cuanto al espesor y a la composicin qumica.

Citoplasma
El citoplasma es la porcin de protoplasma que rodea al ncleo, est separado de la pared celular por la
membrana plasmtica y de los vacolos por el tonoplasto. Contiene numerosos orgnulos y sistemas de membranas
que se encuentran inmersos en la matriz citoplasmtica, hialoplasma, o citosol. Este medio presenta generalmente
un aspecto homogneo, aunque en ocasiones pueden observarse inclusiones en forma de gotas lipdcas (sobre todo
en las clulas de semillas oleaginosas), diferentes cristales y granos de almidn (sustancias ergsticas). Su
importancia radica en que representa una reserva de molculas imprescindibles para el funcionamiento y el
mantenimiento de la estructura celular. Es el medio donde se desarrolla gran cantidad de reacciones metablicas.
Puede considerarse como una solucin coloidal, aunque su estado vara constantemente segn el rea del citosol y
de acuerdo con las circunstancias metablicas. En cualquier caso no es algo estable, sino que es altamente dinmico
e incluso existen corrientes en su interior. Su composicin qumica es muy compleja, siendo su componente
principal el agua (85-90%). Despus del agua, las protenas son el componente ms abundante (protenas
enzimticas y estructurales), contiene tambin ARN en sus diferentes formas, azcares, aminocidos, nuclesidos y
nucletidos, gran cantidad de compuestos llamados del metabolismo intermediario, y diferentes iones.

Citoesqueleto
Tcnicas modernas como la fluorescencia y el microscopio electrnico de alto voltaje han permitido observar la
complejidad del citoplasma. La matriz citoplasmtica est atravesada por un citoesqueleto que es un sistema
dinmico relacionado ntimamente con la orientacin espacial y coordinacin de la mayora de los procesos

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celulares. Sus componentes se ligan a la membrana plasmtica y a otras estructuras membranosas mediante
protenas especificas.
El citoesqueleto de la clula animal est formado por tres tipos de filamentos proteicos: los microfilamentos o
filamentos de actina, los microtbulos y los filamentos intermedios. Sin embargo, en la clula vegetal slo se han
observado microfilamentos y microtbulos (Fig. 2), aunque no se descarta que tambin puedan estar presentes los
filamentos intermedios, si bien an se desconoce su rol y estructura en este tipo celular.
Los microfilamentos presentan aspecto de hebras y estn constituidos por una doble hlice de actina. La actina
es una protena globular cuyas molculas se asocian en presencia de in calcio y energa (adenosntrifosfato = ATP)
dando largas hlices. Estos microfilamentos presentan un mecanismo preciso para su armado o modificacin; uno
de los extremos permite el crecimiento del filamento por adicin de nuevas molculas de actina, mientras que el
extremo se puede modificar por desprendimientos de estas molculas.
Los microfilamentos son abundantes en la parte externa del citoplasma y participan en el movimiento del
mismo. En las clulas vegetales este movimiento o corriente citoplasmtica se denominada ciclosis y se puede
observar en algunas especies bajo el microscopio ptico, al percibir el desplazamiento de los plstidios cuando son
arrastrados por la corriente citoplasmtica.
Los microtbulos son tubos cilndricos, de longitud variable cuyo dimetro es de aproximadamente 25 nm. Estn
constituidos por una protena globular llamada tubulina. Las molculas de tubulina se unen en presencia de in
magnesio y energa (GTP). Al igual que los microfilamentos, los microtbulos presentan polaridad. Crecen por
adicin de nuevas unidades de tubulina en uno de los extremos, mientras que en el otro se van desprendiendo las
unidades viejas.

Los microtbulos son constituyentes del huso acromtico, estructura fundamental para la

ordenacin y emigracin de los cromosomas durante la mitosis, tambin actan como soporte o carril sobre el cual
las protenas motoras transportan vesculas y molculas grandes. Su polimerizacin y despolimerizacin

es

responsable de determinadas corrientes internas del citoplasma.

Los microtbulos se relacionan tambin con el mantenimiento de la distribucin espacial de los organelos en el
citoplasma y juegan adems un papel fundamental en la orientacin de las microfibrillas de celulosa que se van
depositando en la pared celular en formacin.
a) Microfilamento
7nm
Molculas de actina

25 nm

b) Microtbulo

Subunidad de tubulina

c) Filamento intermedio

10 nm

Figura 2: Esquema de los componentes del citoesqueleto - Imagen tomada de Moore et al.

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Ncleo
El ncleo de las clulas vegetales presenta generalmente mayor contenido de ADN que las clulas animales, y su
forma suele ser esfrica o elipsoidal. La mayora de las clulas de las plantas superiores presenta un solo ncleo
cuyo dimetro est en el rango de 5 a 15 m. En las clulas embrionarias, la relacin volumen nuclear / volumen
celular es sensiblemente superior que en las clulas vegetales diferenciadas. Est limitado por una doble membrana,
la envoltura nuclear, que presenta poros a intervalos regulares y est conectada con el retculo endoplsmico (Fig 3).
El ncleo presenta en su interior un medio de apariencia similar al de la matriz citoplasmtica, pero frecuentemente
con diferente densidad. Se lo denomina nucleoplasma, y contiene uno o varios nucleolos, y la cromatina. Cuando la
clula va a dividirse, la cromatina se condensa y los cromosomas pueden distinguirse como cuerpos alargados.
En cuanto a la composicin qumica, los cromosomas tienen una naturaleza nucleoproteica, ya que en ellos se
encuentra fundamentalmente ADN y protenas (histonas y no histnicas). El nucleolo, por otra parte, contiene sobre
todo ARN y protenas.
El ncleo es el responsable fundamental del control del desarrollo y reproduccin de la clula, si bien los
cloroplastos y las mitocondrias, al tener su propio ADN, tienen por ello una parcial autonoma. Es bien sabido que el
ADN nuclear es capaz de controlar la sntesis de ARN mensajero que pasa al citoplasma, para que all, de acuerdo
con las instrucciones procedentes del ncleo, tenga lugar la sntesis de protenas especficas a nivel de los
ribosomas. Dependiendo de qu genes estn activos y cules se encuentren reprimidos, se transcribirn diferentes
ARN mensajeros y, por lo tanto, sern diferentes las protenas sintetizadas por la clula en cada estadio vital.

Nucleolo

Poro de la doble membrana

Filamentos de Cromatina
Cromatina

R.E rugoso

Figura 3: Esquema de la estructura nuclear y su relacin con el retculo endoplasmico

Ribosomas
Los ribosomas son cuerpos muy pequeos (dimetro entre 10 y 15 nm) visibles solamente con microscopio
electrnico, estn formados por dos subunidades diferentes que al acoplarse dejan entre ambas un canal por el que se
desliza el ARN mensajero. Ambas subunidades presentan cantidades ms o menos equivalentes de ARN y protenas.
Pueden presentarse libres en el citoplasma, frecuentemente en hileras llamadas polirribosomas o bien sobre la
superficie del retculo endoplsmico rugoso, que luego describiremos.
Tambin se encuentran en los cloroplastos y en las mitocondrias, aunque con caractersticas especiales.

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Los ribosomas tienen una gran importancia funcional ya que son los lugares donde ocurre la sntesis de protenas de
acuerdo con la informacin codificada en el ARN mensajero. Precisamente la disposicin en hilera para formar los
polirribosomas resulta de la asociacin de stos a una cadena de ARN mensajero.

Retculo Endoplasmtico (RE)

Est constituido por un complicado sistema de membranas plegadas que delimitan espacios o cisternas de forma
ms o menos cilndrica o bien aplanadas. Es visible slo por microscopa electrnica. Cuando las membranas del RE
presentan ribosomas en su superficie externa se denomina retculo endoplasmtico rugoso (RER), mientras que en
el caso contrario se habla de retculo endoplasmtico liso o agranular (REL). Las clulas vegetales presentan ambos
tipos de RE, pero el rugoso tiene un desarrollo menor que en las clulas animales ya que no necesitan exportar tantas
protenas como stas. El retculo liso y el rugoso no son entidades aisladas, sino que existe una continuidad entre
ellos.
En el REL se produce la sntesis de fosfolpidos, los que se utilizarn para el crecimiento de las biomembranas.
Los fosfolpidos se acumulan en el interior de los tbulos y luego son englobados en vesculas que se dirigen a los
dictiosomas. El RER tiene a su cargo la sntesis de

protenas. Estas protenas pueden ser incorporadas

inmediatamente despus de formadas a las membranas, o pueden necesitar que se las acondicione en los dictiosomas
antes de llegar a su destino final.
Las membranas del retculo endoplsmico se conectan con la envoltura nuclear y se extienden hasta los mrgenes
de la clula, observndose a veces continuidad del RE entre clulas adyacentes a nivel de las conexiones
intercelulares llamadas plasmodesmos.

Aparato de Golgi Dictiosoma

El Aparato de Golgi es visible slo con microscopa electrnica y consiste en una pila de 2 a 20 cisternas
aplanadas, que con frecuencia se encuentran dilatadas en los extremos. Estas cisternas, como las del RE, estn
delimitadas por una sola unidad de membrana y estn asociadas en sus bordes con un cierto nmero de vesculas, las
cuales se piensa que proceden de las mismas cisternas por gemacin (Fig. 4). Los dictiosomas estn implicados en la
sntesis de polisacridos no celulsicos de la pared celular (pectinas y hemicelulosas) y en el acondicionamiento de
las sustancias provenientes del RE y su posterior secrecin. As, los dictiosomas son los encargados de unir las
protenas sintetizadas por el RER con azcares, transformndolas en glucoprotenas y trasladarlas en vesculas a su
destino final (por ej. en la fase amorfa de la pared celular). Cuando las vesculas llegan a la membrana plasmtica
son secretadas por exocitosis, incorporando su contenido a la pared celular y permitiendo as la formacin y
crecimiento de la misma. De la misma manera se excretan al exterior otros productos como muclagos en los pices
radicales, o el nctar de las clulas glandulares.
El nmero de vesculas y de dictiosomas vara segn la actividad de la clula y del tipo celular llegndose en
algunos casos a varios miles. Los dictiosomas tienen una polaridad funcional, presentan una cara distal, secretora o
trans donde constantemente se forman vesculas por fragmentacin de la cisterna y una cara proximal, formativa o
cis donde se produce la adicin de nuevas cisternas generalmente a partir del RE.
.

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Vescula
secretora

Ncleo

Pared celular

Poro nuclear

Vescula de
transicin
Membrana plasmtica

Cara secretora o
trans
Cara formativa

o cis

RE rugoso

Aparato de Golgi

Figura 4: Diagrama que ilustra la interaccin del retculo endoplasmtico y el complejo de Golgi y sus vesculas - Imagen tomada de Raven et al.
zzz

Plastidios
Los plastidios son exclusivos de las clulas vegetales, y pueden dividirse en dos grupos bsicos: pigmentados y
no pigmentados. Los pigmentados participan del proceso fotosinttico y los ms tpicos son los cloroplastos, que se
encuentran en los rganos de la planta expuestos a la luz y deben su color verde a la presencia de clorofila. Adems
estn los cromoplastos, de color amarillo, anaranjados o rojo, que contienen pigmentos carotenoides (caroteno y
xantofilas), antocianinas y ficobilinas se encuentran fundamentalmente en las partes florales, pero tambin pueden
presentarse en frutos o races (por ejemplo, zanahoria). Entre los plastidios no pigmentados o leucoplastos se
incluye los proteinoplastos, (que almacenan diversas protenas): los oleoplastos o elaioplastos, (que sintetizan y
acumulan sustancias grasas) y los amiloplastos, (que sintetizan y acumulan almidn). El almidn, es un polisacrido
de reserva, derivado de la glucosa producida en la fotosntesis.
Para la formacin del grano, el almidn se deposita en estratos alrededor de un centro de formacin (hilio). Los
granos cntricos presentan el centro de formacin en el punto medio del grano mientras que los excntricos lo
presentan desplazado hacia uno de los lados en este caso cada capa de almidn tiene un ancho desigual. Tambin
pueden haber granos de almidn compuestos que se caracterizan por presentar ms de un centro de formacin.

Distintos granos de Almidn

1) Grano de almidn excntrico de Salanum tuberasum L. papa

2) Grano de almidn de Triticum sp trigo y de Zea mays L. maiz
3) Grano de almidn compuesto
4) Grano de almidn compuesto de Avena sativa L. avena y de Oryza sativa L. arroz
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Plastidios
cloroplastos (de color verde)

cromoplastos (de color amarillo, anaranjado o rojo)

Pigmentados

no pigmentados

con clorofila. Intervienen en la

fotosntesis
con carotenoides (caroteno y
xantofilas)

amiloplastos

con almidn

oleoplastos o elaioplastos

con sustancias lipdicas

proteinoplastos

con cristales de protenas

Los cloroplastos son los plastidios ms importantes, ya que en ellos tiene lugar la fotosntesis. En las plantas
superiores los cloroplastos tienen forma lenticular, siendo sus dimensiones de 3 a 10 m de dimetro y de 1 a 2 m
de espesor. El tamao de los cloroplastos y su pigmentacin permiten visulizarlos en el microscopio ptico, pero sin
apreciar detalles estructurales. Por el contrario, al observar cortes finos al microscopio electrnico, se aprecia una
ultraestructura compleja (Fig. 5) con la presencia de un sistema de doble membrana, una membrana plastidial
externa lisa, que se encuentra en contacto directo con el hialoplasma y una membrana plastidial interna invaginada
que penetra en la matriz incolora o estroma (medio interno del cloroplasto) constituyendo un sistema membranoso
baado por dicho estroma que da la estructura interna caracterstica del plastidio. Entre ambas membranas
plastidiales queda el llamado espacio intermembrana.
Las laminillas o lamelas adoptan una disposicin especial en ciertas regiones del interior del cloroplasto,
constituyndose los llamados grana, en nmero normalmente entre 40 y 60, y compuestos cada uno de ellos de una
serie de unos 10 discos o tilacoides, amontonados unos sobre otros. Las laminillas intergrana (que no participan en
la formacin de los grana) delimitan cavidades aplanadas o cisternas muy variables en cuanto a su tamao, pero que
se disponen segn el eje mayor del cloroplasto. Se constituye as una compleja red en el interior del cloroplasto,
existiendo una continuidad en el sistema membranoso.
Los tilacoides contienen las clorofilas, xantfilas y carotenos que forman el aparato captador de los fotones de luz
y que realiza su transduccin a energa qumica (ATP) y poder reductor (NADPH).
El estroma es un gel con gran riqueza en enzimas responsables de la reduccin del dixido de carbono y la
sntesis de los hidratos de carbono. En el estroma se encuentra adems, ADN cloroplstico (circular), ARN y
ribosomas, llamados plastorribosomas de menor tamao y densidad (valor de sedimentacin :70 S) que los del
citoplasma que son 80 S. En ciertas condiciones metablicas en el estroma se observa granos de almidn y gotas
lipdicas.
Los cloroplastos nuevos pueden formarse por divisin de cloroplastos funcionales preexistentes. Sin embargo los
plastidios, en general, derivan ontogenticamente de cuerpos esfricos muy pequeos, limitados por doble
membrana, los proplastidios, que se encuentran en clulas embrionarias. Los leucoplastos y los cromoplastos se
pueden originar cuando se detiene en una etapa temprana el desarrollo normal de un cloroplasto a partir de un
proplastidio. As se observa que los amiloplastos, que se encuentran normalmente en rganos de reserva, son
capaces de transformarse en cloroplastos al estar expuestos a la luz.
Tambin hay evidencias que los leucoplastos y los cromoplastos pueden originarse a partir de cloroplastos que
pierden sus tilacoides. Durante la maduracin de frutos como tomate, pimiento, naranja

en los cloroplastos

desaparece el sistema de tilacoides, se pierde la clorofila y se sintetizan carotenoides (Fig. 6).

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a)

Tilacoides
Membrana interna

Membrana externa

Membrana tilacoidal
Grana (pila de tilacoides)

Poliribosomas

b)
ADN del cloroplasto
Tilacoide

Grana

Estroma

Membrana tilacoidal

Figura 5 : Esquema de cloroplasto en seccin longitudinal. a) Vista tridimensional b) Vista plana

cloroplastos

leucoplastos

cromoplastos

proplastidios
Figura 6 : Diagrama que ilustra el ciclo de desarrollo e interconversin de los plastidios.

Mitocondrias
Las mitocondrias, estn relacionadas con la respiracin liberadora de energa y con la conversin de sta en
forma utilizable para la clula. Por lo tanto en ellas se realiza la oxidacin de molculas orgnicas, siendo el
oxgeno el aceptor final de electrones en este proceso. La energa qumica obtenida se almacena en uniones de alta
energa (adenosntrifosfato =ATP) que se usar en otras actividades celulares.
En las clulas vegetales las mitocondrias se presentan en general en menor nmero que en las clulas animales,
debido a que en las primeras, es menor la actividad respiratoria. Su tamao se encuentra en el lmite de resolucin
del microscopio ptico (entre 1 y 3 m de longitud y entre 0,5 y 1,5 m de dimetro) y su forma es redondeada o
alargada. La microscopa electrnica permite observar que, al igual que el cloroplasto, presentan doble membrana
limitante, siendo la membrana externa lisa mientras que la interna se invagina a determinados niveles formando
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crestas mitocondriales; stas aumentan la superficie de esta membrana con respecto a la externa unas 5 veces (Fig.
7). En las crestas se encuentran coenzimas y citocromos encargados de transferir los electrones liberados en las
oxidaciones al oxgeno y sintetizar ATP.
Ambas membranas delimitan dos espacios o compartimentos: el espacio intermembrana y el espacio interno,
que contiene un lquido denso llamado matriz. Esta matriz es rica en protenas con funcin enzimtica, ya que es el
lugar donde se oxidan los compuestos orgnicos (cido pirvico, cidos grasos y aminocidos). La matriz tambin
presenta diferentes iones, ADN circular, ARN y ribosomas, que son distintos a los del citoplasma. El ADN
mitocondrial de las plantas superiores es entre 3 y 5 veces ms largo que el de los animales (entre 15 y 20 m). Este
ADN lleva informacin gentica que codifica para algunas de las protenas y el ARN mitocondrial.
Al igual que en los cloroplastos, las nuevas mitocondrias que aparecen en una clula se originan al dividirse
mitocondrias funcionales preexistentes.

a)
Membrana Interna

Crestas

Membrana Externa

Matriz

Membrana Interna

b)

Espacios Intermembranas

Membrana Exrerna

Poliribosomas

..
ADN Mitocondrial

Crestas

Figura 7: Esquema de mitocondria en seccin longitudinal. a) Vistra tridimensional. b) Vista plana

Teora Endosimbionte
sta es la teora ms aceptada sobre el origen filogentico de los plastidios y mitocondrias. La estructura de
estos orgnulos es similar a la de las clulas procariotas, por lo que se presume que ambos orgnulos se originaron
como procariotas de vida libre, las mitocondrias a partir de eubacterias (procariotas aerobios hetertrofos) y los
plastidios de cianobacterias (procariotas fotosintticos), que luego fueron incluidos en clulas eucariotas primitivas,
y se estabilizaron como elementos simbiticos permanentes dentro de las clulas hospedantes. La prueba estructural
que sustenta esta teora es la presencia de ribosomas 70 S y ADN circular, caractersticos de clulas procariotas.
(Fig. 8).

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Procariota hetertrofa aerbica

Clula hospedadora
ancestral
Procariota
fotosinttico

DNA

Mitocondria

Cloroplasto
Ncleo

Figura 8: Diagrama que ilustra la teora endosimbionte que trata de explicar el origen filogentico de los plastidios y mitocondias en las clula
eucariota. - Figura tomada de Moore et al.

Lisosomas
Durante aos se ha pensado que las plantas superiores, a diferencia de los organismos animales, carecan de
lisosomas, hoy da resulta claro que existen en la clula vegetal compartimentos especiales limitados por una unidad
de membrana, cuyo dimetro es de alrededor de 4 m, que contienen enzimas lticas que catalizan reacciones
degradativas. Estas enzimas digestivas estn aisladas del resto de la clula por una membrana limitante. Se evita as
la autlisis o destruccin enzimtica de la clula.

Vacuolas
Es muy tpico de las clulas vegetales la presencia de uno o ms vacuolas, que suelen ocupar gran parte del
volumen celular (Fig. 1). Estos vacuolas son ms o menos grandes y de formas redondeadas y pueden representar
entre el 80 y el 90 % del volumen celular; no obstante al principio del proceso de diferenciacin celular suelen ser
pequeos y numerosos pero luego se fusionan. Esto provoca que el citoplasma y el ncleo queden formando una
fina capa perifrica en la clula, tal como se observa en clulas parenquimticas, y en muchos casos, el aumento de
tamao durante el crecimiento celular es resultado del aumento en el tamao del vacuola.
Los vacuolas contribuyen a controlar la turgencia celular, contienen fundamentalmente agua y estn limitadas por
una membrana llamada tonoplasto. En ellos se encuentran materiales de reserva o subproductos del metabolismo de
la clula vegetal, ya sea en estado cristalino o en solucin (sustancias ergsticas en general).

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Sustancias Ergsticas
Las actividades celulares no slo liberan energa para el crecimiento y la diferenciacin sino que tambin
producen materiales de reserva y de desecho. Estos materiales se denominan sustancias ergsticas. Entre los ms
frecuentes podemos citar: almidn, inclusiones proteicas, materiales lipdicos, cristales y taninos.
Los granos de almidn son las partculas slidas ms frecuentes que la clula vegetal desarrolla dentro de los
plastidios. El almidn de asimilacin es un producto temporal de la fotosntesis y se forma en los cloroplastos,
mientras que el almidn de reserva se forma en los amiloplastos, los que estn contenidos en clulas
parnquimticas de la corteza, en tejidos vasculares de tallos y races, en la mdula de tallos, en frutos, hojas,
cotiledones carnosos y en tallos modificados, como tubrculos y rizomas.
Las protenas ergsticas pueden aparecer formando cristales en el citoplasma (ej: parnquima perifrico del
tubrculo de papa) o acumuladas en cuerpos proteicos en los vacuolas (ej: granos de aleurona presentes en los
cotiledones de Fabaceae y en la capa externa del endosperma del fruto de Poaceae).
Los lpidos se almacenan en forma de aceites y grasas y son materiales de reserva comunes en semillas ( ricino) y
embriones (aceituna, man), pueden forman gotas (glbulos lipdicos) en el citoplasma o estar contenidos en
elaioplastos. Tambin hay otros compuestos de caractersticas lpidicas que pueden ser considerados sustancias
ergsticas como las ceras, suberina y cutina, que se depositan sobre las paredes celulares impermeabilizndolas.
Los cristales presentes en las clulas vegetales son comnmente de oxalato de calcio y se forman como productos
finales de los procesos metablicos celulares. Sin embargo, se considera probable que parte del calcio, si es
necesario, pueda ser reciclado. Los cristales se forman generalmente en las vacuolas y pueden tener diversas formas,
pueden ser prismticos formar rafidios (manojo de agujas), drusas (masa esfrica con numerosas proyecciones
puntiagudas) o arenas cristalinas (masa de cristales muy pequeos). El aspecto y ubicacin de los cristales suelen ser
utilizados para la clasificacin taxonmica.
Los taninos son un grupo heterogneo de derivados fenlicos que estn ampliamente distribuidos en el cuerpo del
vegetal. Son sustancias amarillas rojas o pardas que se localizan en el citoplasma, en los vacuolas o pueden
impregnar las paredes celulares. Se les atribuye funcin protectora de la planta ya que es comn observarlos en
tejidos lesionados para impedir el crecimiento de hongos y microorganismos. Por su sabor desagradable y por sus
propiedades astringentes tambin protegen a la planta del ataque de herbvoros.

PARED CELULAR
Composicin. Organizacin: laminilla media, pared primaria y pared secundaria. Formacin. Crecimiento.
Conexiones intercelulares.
En las plantas superiores se encuentran diferentes tipos celulares distintos en su estructura, funcin y tambin en
la complejidad de la pared celular. Esta estructura es una envoltura relativamente gruesa y semirrgida que
proporciona un exoesqueleto que protege al protoplasto, le confiere solidez y forma a la clula y al cuerpo de la
planta en general. La existencia de dicha pared es responsable, en gran medida, de muchas de las propiedades
peculiares de la clula vegetal; su constitucin debe permitir el crecimiento, diferenciacin celular y facilitar el
intercambio pasivo de gases y soluciones con el exterior.
La pared celular puede llegar a medir varias micras de espesor, tiene un orden de magnitud de 103 nm, mientras
que el plasmalema tiene un espesor del orden de 7 a 8 nm.

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No existe una asociacin ntima entre la pared celular y el membrana plasmtica como se demuestra al observar
una clula deshidratada, la membrana plasmtica se encoge junto con el protoplasma, mientras que la pared
conserva perfectamente su forma primitiva.

Composicin
La pared est constituida fundamentalmente por polisacaridos, aunque existe una fraccin glucoproteica.no
es un componente protoplasmtico, sino que es el resultado de un proceso de secrecin de la clula. La pared de las
planta superiores es bifsica: una fibrilar: constituida por celulosa y una amorfa o matrz: altamente hidratada,
donde los polisacridos mayoritarios son las hemicelulosas y las sustancias pcticas, ms una pequea cantidad de
protenas.
La fase fibrilar es inerte, discontinua y est formada por fibrillas de celulosa. La celulosa es un hidrato de
carbono de cadena lineal, sin ramificar, formado por varios miles de molculas de glucosa unidas por enlaces 1-4.
Un conjunto de molculas de celulosa alineadas y unidas por puentes de hidrgeno constituyen una micela
o fibrilla elemental. El conjunto de micelas colocadas en paralelo constituyen una microfibrilla, las cuales son
visibles al microscopio electrnico. Estas microfibrillas se asocian en haces formando las macrofibrillas. (Fig. 9)

Figura 9: Estructura detallada de la pared celular. - Figura tomada de ESAU K

La fase amorfa, a pesar de no presentar configuracin alguna al M.E, desde el punto de vista qumico es
sumamente compleja. Consiste en una variedad de polisacridos y protenas. Los polisacridos presentes en la
matriz pertenecen a dos grandes grupos: pectinas y hemicelulosas. Esta fase es contina y se ubica entre las fibrillas
de celulosa.
Los compuestos pcticos son los polisacridos ms solubles de la pared, se pueden extraer con agua
caliente y estn formados por molculas de azcares cidos (cido pctico) y azcares neutros, como la ramnosa,
galactosa y arabinosa. Las molculas de pectinas son muy ramificadas y el carcter cido les permite unirse entre s
mediante puentes de Ca++ de Mg ++, formando redes capaces de retener agua. Mientras mayor sea la hidratacin,
mayor ser la plasticidad de la pared celular, condicin necesaria para la expansin de la pared.
Las hemicelulosas son un grupo heterogneo de carbohidratos que constan de una larga cadena compuesta por
un azcar diferente de la glucosa (xilanos, glucanos y mananos), las molculas presentan adems cadenas laterales
de otros azcares diferentes del de la cadena principal.
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Las protenas de la pared son ricas en el aminocido hidroxiprolina, que se une a azcares como arabinosa,
glucosa y galactosa. Se cree que estas glucoprotenas actan como elementos estructurales, ya que forman cadenas
capaces de unirse a otros componentes de la pared. Sin embargo, en la actualidad se desconoce su funcin precisa.
Se ha visto que aumentan frente a heridas e infecciones por patgenos.
Durante varios aos se propusieron distintos modelos para relacionar entre s todos los componentes de la
pared. En la actualidad, el ms aceptado es el que sintetiza mucho de los aspectos de los otros modelos y resume el
papel que tienen los distintos componentes (Fig. 10). Las fibrillas de celulosa estn recubiertas por hemicelulosas
que se unen a ella por puentes H. Las hemicelulosas forman una cubierta resbaladiza que evita el contacto directo
entre fibrilla y fibrilla. La red celulosas-hemicelulosa sta embebida en el gel que forman las pectinas. stas, a su
vez, estn conectadas a las protenas a travs de iones (ej. Ca++, Mg++) que se unen a la fraccin glucosdica de la
protena.

Figura 10: Esquema que ilustra la relacin entre las microfibrillas de celulosa y los componentes de la fase amorfa. - Figura tomada de Zeiger.

Otras sustancias pueden formar parte de la pared celular; segn su localizacin, se clasifican en sustancias
incrustantes y adcrustantes.
- Sustancias incrustantes: son las que impregnan la matriz de la pared celular. Entre ellas encontramos a la lignina;
sus molculas se disponen en forma de redes tridimensionales heterogneas que atrapan a la celulosa. Se deposita
despus que la clula ha terminado de alargarse. El proceso de lignificacin se inicia en la laminilla media y avanza
abarcando la pared primaria y secundaria. La incorporacin de lignina le otorga a la pared una gran resistencia. En el
proceso evolutivo de los vegetales, la lignificacin ha sido un factor que favoreci positivamente el pasaje de la vida
acutica a la terrestre, porque permiti que los organismos adquirieran alta resistencia mecnica favoreciendo su
supervivencia en la tierra.
Otras sustancias incrustantes que pueden presentarse en la pared de la clula vegetal son los taninos, resinas,
esencias y sustancias minerales (como slice, carbonato de calcio, etc.).

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- Sustancias adcrustantes: son aquellas que se depositan sobre la pared celular, ya sea por dentro (suberina, calosa) o
por fuera de ella (cutina, ceras, aceites, etc.). Estas ltimas normalmente son abundantes en las paredes de las clulas
epidrmicas en contacto con el ambiente.

Organizacin
En una pared celular bien desarrollada podemos distinguir de afuera hacia adentro tres componentes estructurales:
laminilla media, pared primaria y pared secundaria (Fig. 11). Como la pared es secretada por la clula viva, la
capa ms vieja est hacia fuera y la capa ms joven hacia adentro, junto al protoplasma, demarcando el lumen o
cavidad celular.
Laminilla media, sustancia intercelular o cemento pctico: es el componente de unin que existe entre las paredes
de clulas contiguas, pero est ausente donde existen espacios intercelulares. Se compone de sustancias pcticas que
forman una estructura amorfa. En algunos tejidos adultos es difcil de identificar porque se vuelve extremadamente
tenue.
Pared primaria: Es la primera pared celular que se forma en la clula, est siempre presente, y en algunas clulas
es la nica pared que se desarrolla; se caracteriza por ser plstica, ya que en ella predomina la fase amorfa.
Pared secundara: no todas las clulas la desarrollan, se forma despus que la clula complet su elongacin y es
ms rgida que la primaria. Es muy refringente al microscopio, debido a la alta proporcin de celulosa que presenta.
La pared secundaria de traqueidas y fibras es estratificada generalmente presenta tres capas, en cada una de las
cuales hay mayor cantidad de celulosa y menos fase amorfa que en la pared primaria

Figura 11: Esquema que ilustra la construccin de la pared de una fibra mostrando las distintas capas que forman la pared secundaria. - Figura
tomada de Esau .

Formacin
Cuando la clula vegetal se divide durante la citocinesis comienza la formacin de la placa celular en la zona
central del fragmoplasto. Su desarrollo progresa hasta alcanzar la pared de la clula madre. Con microscopa
electrnica se ha podido observar que la placa celular se inicia por la concentracin y fusin de numerosas vesculas
producidas por los dictiosomas. El contenido de las vesculas forma la laminilla media y sus membranas se fusionan
formando la membrana plasmtica de las clulas hijas, hacia cada lado de la laminilla media. Luego se deposita
hacia el interior de las nuevas clulas, entre la laminilla media y la membrana plasmtica la fase amorfa de la pared
primaria por el arribo de nuevas vesculas que aportan sustancias pcticas, hemicelulosas y protenas.
A medida que la matriz aumenta de espesor se van incorporando las fibrillas elementales de celulosa que se
sintetizaron en la superficie de la membrana plasmtica.
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La celulosa es producida por complejos de enzimas sintetizadoras denominados partculas en roseta (Fig. 12).
Cada uno de estos complejos est formado por 6 partculas dispuestas en forma hexagonal de celulosa cintasa que
se extienden de un lado a otro de la membrana plasmtica y son los encargados de recibir las molculas de glucosa
que provienen del lado citoplasmtico, y unirlos para formar la molcula de celulosa que se depositarn en la nueva
pared hacia el lado externo de la membrana. La organizacin en roseta de estas enzimas permite que se sinteticen de
manera simultnea numerosas cadenas de celulosa que quedan automticamente alineadas y cristalizan formando
las microfibrillas.
Durante todo el proceso de formacin de la pared celular, la orientacin de las vesculas dictiosmicas y de las
fibrillas de celulosa est controlada por los microtbulos.
Microfibrilla
Pared celular

Membrana
plasmtica

Esquema que ilustra la sntesis

de las microfibrillas de celulosa a
partir del complejo enzimtico
ubicado

en

la

membrana

plasmtica
Citoplasma
Roseta

Microfibrilla

Pared celular

Esquema

que

muestra

la

disposicin que pueden adoptar

las fibrillas a medida que son
sintetizadas

Roseta
Microtbulos corticales

Citoplasma

Figura 12 Figura tomada de Raven et al.

Crecimiento
En cuanto al crecimiento de la pared celular, hay que distinguir entre crecimiento en superficie y crecimiento en
espesor. El crecimiento en superficie se produce cuando la pared es slo primaria (presenta plasticidad), conforme la
clula crece, debido a la presin interna (turgencia) que est relacionada con el sistema vacuolar. Este crecimiento se
produce al adicionarse nuevo material de pared. En la mayora de las clulas este crecimiento afecta a toda la pared,
aunque ciertos tipos de clulas presentan un crecimiento localizado, como las fibras y las traqueidas.
Por su parte, el crecimiento en espesor tiene lugar por medio de la acumulacin sucesiva de material, capa a capa,
Las nuevas fibrillas pueden disponerse sobre las ya existentes (aposicin) o intercalarse entretejindose con ellas
(intususcepcin) (Fig. 13). Las hormonas vegetales auxinas cumplen una funcin importante en el crecimiento de la
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pared celular. En una primera fase provocan la liberacin de protones, acidificando el medio, ablandando la pared e
incrementando la plasticidad y la extensibilidad de la misma, y luego activa la sntesis de los componentes de pared
al estimular la formacin de precursores (fosfato, glucosa, uridina ,etc) de los polisacridos celulsicos y no
celulsicos.

Formas de disposicin de las fibrillas de celulosa durante el crecimiento de la pared celular

aposicin

intususcepcin

Figura 13: Diagrama que ilustra loa formas en que se pueden disponer las fibrillas de celulosa para formar parte de la pared celular. - Imagen
tomada de Corts Benavides.

Conexiones Intercelulares
Los citoplasmas estaran aislados y el intercambio de sustancias se hara difcil si no existiesen en la pared
celular conexiones que permitiesen la comunicacin entre clulas vecinas.

Plasmodesmos
Estn formados por prolongaciones del RE que atraviesan la pared formando un sistema de membranas
continuo entre clulas adyacentes (Fig. 14). La membrana plasmtica de ambas clulas es continua a nivel de los
plasmodesmos y forma una manga citoplasmtica. La porcin de retculo endoplsmico que atraviesa esta manga
forma un tubo denominado desmotbulo (Fig. 15). Estudios con microscopa electrnica de alta resolucin han
demostrado que hay protenas globulares de enlace incrustadas en la membrana plasmtica que forma la manga y en
las paredes externas del desmotbulo; stas seran las encargadas de determinar el tamao mximo de las molculas
que pueden desplazarse por difusin, estableciendo as un pasaje selectivo de macromolculas.
Los plasmodesmos se desarrollan slo en paredes primarias y su dimetro vara entre 30 y 50 nm. La
mayora de ellos se forma durante la divisin celular, debido a la persistencia de cisternas del retculo endoplsmico
en la placa celular que quedan atrapadas durante el crecimiento de la misma. Tambin se ha visto que se pueden
forman de nuevo en los lugares donde las clulas establecen nuevos contactos con otras clulas.
Cuando los plasmodesmos se encuentran en grupos, se forma un campo de puntuaciones primario.

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Pared celular
Membrana plasmtica
RE

Desmotbulo

Plasmodesmo

Figura 14: Desarrollo de plasmodesmos entre clulas

de paredes primarias adyacentes. - Imagen tomada de
Raven et al.

--------------------------------------------------------------

Figura 15: Esquema de un plasmodesmo

mostrando las partes que lo constituyen.
Note la continuidad del RE entre las
clulas adyacentes. - Imagen tomada de
Ferrer Armoss J.

Puntuaciones
La inhibicin de la formacin de la pared secundaria, sea sobre un campo de puntuaciones primario o sobre otra
zona cualquiera de la pared, da lugar a la formacin de una puntuacin.
En una puntuacin podemos distinguir una membrana de cierre formada por la laminilla de cierre y la pared
primaria adelgazada y una cmara de la puntuacin formada por la discontinuidad en la deposicin de pared
secundaria. Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones: puntuaciones simples y puntuaciones areoladas o
rebordeadas (Fig. 16 a, b). En el primer caso, los bordes de la pared secundaria se interrumpen bruscamente,
mientras que en el segundo caso, los bordes de la pared secundaria se arquean sobre la cavidad de la abertura,
formando un reborde (Fig. 16 b). Este tipo de conexin se presenta en clulas conductoras del xilema. Las
puntuaciones simples se presentan en clulas parenquimticas del xilema secundario, en esclereidas y en fibras
extraxilares.

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Generalmente, a cada puntuacin le corresponde otra opuesta en la clula adyacente. A veces puede ocurrir que
una puntuacin areolada se corresponda con una puntuacin simple, constituyndose en este caso un par de
puntuaciones semiareoladas (Fig. 17c).
Tipos de puntuaciones

laminilla

pared
secundaria

media

reborde de la
pared
abertura
de la
puntuacin

membrana
de cierre

secundaria

cmara de
la puntuacin
pared
primaria
a) P. Simple

b) P. Areolada o Reborde

Figura 16

Pares de Puntuaciones

a) Simples

b) Areoladas

c) Semiareoladas

Figura 17 : Diagrama que ilustran los distintos tipos de pares de puntuaciones en corte longitudinal.

Perforaciones
Una perforacin es un orificio en la pared celular, por lo tanto est ausente la pared secundaria, primaria y
laminilla media. Esta conexin se presenta en las paredes terminales de los vasos xilemticos y de los elementos
cribosos del floema.

Equivalencias en el sistema mtrico para longitudes

1m=10dm=102cm=103mm=106m=109nm
Las unidades de uso corriente en microscopia son:
Milmetros (mm); micrmetros, micrn o micra (m) y nanmetro (nm)
1 mm=1000 m=1000000 nm

1 m=1000 nm
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BIBLIOGRAFA
Corts Benavides F. 1986. Cuadernos de Histologa Vegetal. Editorial Marban S.A. Espaa.
Esau K. 1982. Anatoma de las Plantas con Semilla. Editorial Hemisferio Sur. Argentina.
Fahn A. 1974. Anatoma Vegetal. Ediciones Blume H. Espaa.
Ferrer Amors J.R. 1997. Las Clulas de los Tejidos Vegetales. Ediciones Vedr S.L. Espaa.
Montaldi E. R. 1995. Principios de Fisiologa Vegetal. Ediciones Sur. Argentina.
Moore R.,Clark, W.,Stern K. 1995. Botany. C. Brown Publishers. USA.
Pazourek J. and Votrubov O. 1997. Atlas of Plant Anatomy. Peres publishers. Republic Czech.
Raven P., Evert R.,Eichhorn S. 1999. Biology Of Plant. Freeman and Company USA.
Strasburger E., Noll F., Schenck H., Schimper A.F.W. 1994. Tratado de Botnica. Ediciones
Omega S.A. Espaa.
Zeiger E. 1998. Plant Physiology, Second Edition. Sinauer Associates, Inc. USA.

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