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Abiognesis

Abiognesis
La
abiognesis
(griego:
--[a-bio-gensis], -/- no
+
vida
+
?
origen/principio) se refiere al estudio del
origen de la vida a partir de materia
inorgnica. Es un tema que ha generado en
la comunidad cientfica un campo de estudio
especializado cuyo objetivo es dilucidar
cmo y cundo surgi la vida en la Tierra.
La opinin ms extendida en el mbito
cientfico establece la teora de que la vida
comenz su existencia a partir de la materia
inerte en algn momento del perodo
Estromatolitos del precmbrico en la Formacin Siyeh, Parque Nacional de los
comprendido entre 4400 millones de aos
Glaciares, Estados Unidos. En 2002, William Schopf de la UCLA public un
cuando se dieron las condiciones para que
artculo en la revista Nature defendiendo que estas formaciones geolgicas de hace
el vapor de agua pudiera condensarse por
3.500 millones de aos son fsiles debidos a cianobacterias y, por tanto, seran las
[1]
seales de las formas de vida ms antiguas conocidas.
primera vez y 2700 millones de aos
atrs cuando aparecieron los primeros
indicios de vida.[2] as como los biomarcadores moleculares que indican ya exista la fotosntesis.</ref> Las ideas
e hiptesis acerca de un posible origen extraterrestre de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los
ltimos 13.700 millones de aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, tambin se discuten dentro de este
cuerpo de conocimiento.
Con el objetivo de reconstruir el evento o los eventos que dieron origen a la vida se emplean diversos enfoques
basados en estudios tanto de campo como de laboratorio. Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la
observacin de procesos geoqumicos o astroqumicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones
en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman
datos de la geologa de la edad oscura de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de rocas antiguas, meteoritos,
asteroides y materiales considerados prstinos, as como la observacin astronmica de procesos de formacin
estelar. Por otra parte, se intentan hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos
mediante la genmica comparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificar las huellas
de la presencia de la vida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporcin de istopos de origen
biognico y el anlisis de entornos, muchas veces extremfilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales.
Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo emerger la
vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente completo dentro del estudio de la complejidad biolgica,
acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuesto varias teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y la
teora del mundo de hierro-sulfuro[3] las ms aceptadas por la comunidad cientfica.

Historia
El concepto de un origen de la vida basado en principios naturales y no en relatos mticos o actos creativos ya
aparece esbozado en varias culturas antiguas. As, los filsofos presocrticos afirmaron que todos los seres, incluidos
los vivos, surgan del arj. Anaximandro (aprox. 610-546a.C.) afirmaba que la vida se haba desarrollado
originalmente en el mar y que posteriormente esta se traslad a la tierra, en tanto Empdocles (aprox. 490-430a.C.)
escribi sobre un origen no sobrenatural de los seres vivos. Posteriormente Lucrecio, siguiendo la doctrina

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epicuresta afirma en De rerum natura, que todos los organismos surgen de Gea sin necesidad de intervencin
divina, y que slo los organismos ms aptos han sobrevivido para tener descendencia. Aunque esta afirmacin
pudiera parecer una anticipacin de la teora de la seleccin natural, a diferencia de sta los epicreos no admiten un
origen comn para todas las especies, sino ms bien generaciones espontneas para cada una de ellas. Estas ideas
influyeron a varios filsofos a partir del renacimiento.

La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur


En el momento en que Darwin defiende el transformismo y la
ascendencia comn de todos los organismos vivos, asume que, en
ltima instancia, el primer organismo original debi surgir a partir de
la materia inorgnica. Esto queda claro cuando en su segundo
cuaderno, escrito en 1837, afirma:
"la ntima relacin de la vida con las leyes de la
combinacin qumica y la universalidad de estas ltimas
hacen que la generacin espontnea no sea improbable"
Sin embargo, cuando los evolucionistas de los siglos XVIII y XIX,
entre ellos Darwin, se muestran partidarios de la generacin
espontnea, el concepto haba variado sustancialmente de lo expuesto
por Aristteles. Mientras que ste invocaba una causa extraa a la
naturaleza, los avances cientficos en el campo de la qumica hacan
pensar a las evolucionistas, como vemos en la cita de Darwin, que la
vida surga de las propiedades de la materia.

Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y


cientfico italiano, llamado el bilogo de
bilogos. Uno de los primeros personajes que se
preocup de buscar una explicacin cientfica al
origen de la vida, combatiendo la idea de la
generacin espontnea.

Segn el filsofo estagirita, por ejemplo, era una verdad patente que
los pulgones surgan del roco que cae de las plantas, las pulgas de la
materia en putrefaccin, los ratones del heno sucio o los cocodrilos de
los troncos en descomposicin en el fondo de las masas acuticas.
Todos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que nombr
entelequia. Esta fuerza insuflaba el "pneuma" o alma a la materia inerte, animndola.[4] La autoridad que se le
reconoci a Aristteles hizo que esta opinin prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres
como Descartes, Bacon o Newton. Tambin importantes naturalistas defendieron esta doctrina, como Alexander
Ross o Jan Baptista van Helmont. Pero comienza a aparecer fuertes oposiciones a esta teora entre otros naturalistas,
como Sir Thomas Browne o Lazzaro Spallanzani, siguiendo la doctrina de William Harvey sumarizada en el
aforismo omne vivum ex ovum.
En 1668, el italiano Francesco Redi, realiz un experimento en el que comprob que no apareca ninguna larva en la
carne en descomposicin cuando se impeda que las moscas depositaran en ellas sus huevos. Tras este experimento
pareci claro que el fenmeno de la generacin espontnea no se poda aplicar a organismos pluricelulares. Pero este
experimento, debido al tamao de poro de la gasa que emple para impedir que penetraran los huevos de las moscas,
no invalidaba la posibilidad de la generacin espontnea para los microorganismos. La existencia de estos seres
haba sido intuida en 1546 el mdico Girolamo Fracastoro, argumentando en contra de la generacin espontnea, y
estableciendo la teora de que las enfermedades epidmicas estaban provocadas por pequeas partculas diminutas e
invisibles o "esporas", que podran no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Ms tarde Robert
Hooke public los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665. Por otra parte, en 1676, Anton van
Leeuwenhoek descubri los microorganismos que, segn sus dibujos y descripciones, podran tratarse de protozoos y
bacterias. Esto encendi el inters por el mundo microscpico.[5] Tras ello, el sacerdote catlico ingls John
Needham defendi el supuesto de la abiognesis para los microorganismos en su obra Observations upon the

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generation, composition and descomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749) realizando un
experimento en el que calent un caldo mixto de pollo y maz en un frasco de boca ancha y en el que an aparecieron
microorganismos a pesar de haber sido tapado con un corcho. Contra esto, en 1768 Lazzaro Spallanzani prob que
los microorganismos estaban presentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido.
Darwin, pensando en estos antecedentes, y dado que los evolucionistas defendan el materialismo, y en ltima
instancia esto supona que de la propia naturaleza de la materia deba surgir la vida, fue excesivamente cauteloso a la
hora de proponer un paso entre la materia inorgnica y la vida, hasta tal punto que su amigo Ernst Haeckel llego a
decir:
Cuando Darwin asume un acto creativo para su primera especie, no es consistente, y pienso que tampoco es
demasiado sincero
Haecklel, 1892
Finalmente, doce aos tras la publicacin de su El origen de las especies, Darwin escribe una clebre carta el 1 de
febrero de 1871a su amigo Joseph Dalton Hooker en la que declara:[6]
"Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la produccin de un
organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiramos concebir que en
algn charquito clido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfricas y de amonio, luz, calor,
electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios qumicos listo para sufrir cambios
an ms complejos, al da de hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o absorbido, lo
que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran.
El mismo ao de la publicacin de el origen de las especies, 1859, Louis Pasteur comienza a realizar los clebres
experimentos que prueban la imposibilidad de la generacin espontnea para cualquier organismo viviente,
incluyendo los microorganismos. Desde tiempos de Lamarck la generacin espontnea estaba asociada en Francia no
slo con el pensamiento evolucionista, sino con el radicalismo poltico y el laicismo. En contra de la generacin
espontnea se posicionaba la iglesia Catlica y el conservadurismo poltico. Consciente de las implicaciones de sus
experimentos, Pasteur afirma en una disertacin en 1964 en la Universidad de la Sorbona:
Qu victoria sera para el materialismo si pudiera afirmar que se basa en el hecho establecido de que la
materia se autoorganiza, que promueve la vida por si misma [...] Si admitimos la idea de la generacin
espontnea, no sera sorprendente asumir que los seres vivos "se transforman a si mismos y escalan de
peldao en peldao, por ejemplo, desde insectos tras 10 000 aos y sin duda a monos y el hombre tras
100 000 aos
.
Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto, que durante un tiempo el debate se desplaz de la comunidad
cientfica. El propio Huxley, amigo y firme partidario de Darwin, rechaz la posibilidad de que la materia orgnica
surgiera de la inerte en una conferencia impartida en 1870 titulada "Biognesis y abiognesis", en la que acu este
ltimo trmino hacindolo sinnimo de generacin espontnea.
Para salvar esta cuestin, algunos cientficos comienzan a proponer la idea de que la vida pudo haber llegado a la
tierra desde el espacio. Hermann von Helmholtz propone que los microbios primitivos o cosmozoa llegaron a la
tierra en meteoritos. Curiosamente, este punto de vista tambin fue adoptado por opositores de la evolucin, como
Lord Kelvin.

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La composicin qumica de la vida y los primeros enfoques "de


abajo a arriba": Oparin y Haldane
En 1828 Friedrich Whler realiza la sntesis de la urea, la primera sustancia
qumica presente en los seres vivos en ser sintetizada en el laboratorio. Esto
refutaba la afirmacin que Berzelius haba hecho el ao anterior, quien escribi:
El arte no puede combinar los elementos de la materia inorgnica
en la forma en que lo hace la naturaleza viviente
Aunque Whler fue aclamado como un paladn contra la doctrina del vitalismo,
lo cierto es que nunca present su descubrimiento de esta manera y tampoco se
preocup del alcance de sus implicaciones en el terreno de la biologa
fundamental. Desde que Purkinje y Hugo von Mohl afirman que el protoplasma
es el componente fisicoqumico bsico de la vida, y Thomas Graham la
caracteriza como un coloide de protenas, se entiende, como escribe Huxley que
los rasgos de la vida se deben entender desde las propiedades fsicas y qumicas
de las molculas que lo componen.

Aleksandr Oparin (derecha) en el


laboratorio.

A lo largo de todo el siglo XIX se va a completar la sntesis de todos los componentes orgnicos de la clula con
qumicos como Adolph Strecker (alanina), Aleksandr Btlerov (azcares) y Dmitri Mendelyev (cidos grasos). A
finales de este siglo, la sntesis de biomolculas haba avanzado bastante utilizando gases y descargas elctricas. Sin
embargo, ninguno de estos qumicos, al igual que Whler, se preocup en exceso de las implicaciones de sus
trabajos en la cuestin del origen de la vida.
Mientras tanto, del lado de los tericos de la biologa fundamental va ganando aceptacin la idea de que la vida
surgi de una transformacin gradual de la materia inorgnica, si bien las teoras que se presentan no son muy
aceptadas debido a que eran bastante incompletas y especulativas. Todas ellas tienen en comn que consideran que
el primer organismo debi ser auttrofo. Al descubrirse el fenmeno de la catlisis qumica de las enzimas, empieza
a aparecer la hiptesis de que alguna de estas molculas podra estar viva y representara estados primordiales de la
evolucin. En 1917 Felix D'Herelle descubre una sustancia filtrable que atacaba a los bacilos y que posteriormente se
identific como bacterifagos, y la propone como una de estas entidades primordiales. Entre 1914 y 1917 Leonard
Troland propone que el primer organismo vivo debi de ser una enzima autorreplicante, lo que constituye el primer
precedente terico del mundo de ARN. Incluso la llega a denominar como "enzima gentica". No mucho despus,
Hermann Joseph Muller, un colaborador del redescubridor de las leyes de Mendel, Morgan, corrije a Troland y
afirma que esta enzima autorreplicante debi ser un gen o conjunto de genes, y que deban de ser auttrofos.
Sin embargo, dada la complejidad de los mecanismos de nutricin auttrofa actuales, varios autores, como Charles
Lipman y Rodney Beecher Harvey, ambos en 1924, comienzan a proponer un origen hetertrofo de la vida. Harvey
incluso propone un origen de la vida en fuentes hidrotermales, siendo sta la primera propuesta de este tipo.
El mismo ao, Aleksandr Oparin publica su obra El origen de la vida en la Tierra,[7][8]
Tambin ese mismo ao J.B.S.Haldane sugiri que los ocanos prebiticos de la Tierra, muy diferentes a los
actuales, habran formado una sopa caliente diluida en la cual se podran haber formado los compuestos orgnicos,
los constituyentes elementales de la vida. Esta idea se llam biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva
surge de molculas autorreplicantes pero no vivas.[9]

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Condiciones iniciales
El conocimiento de las condiciones iniciales es de extrema importancia para el estudio del origen de la vida. Para
ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio por
medio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la
disponibilidad de elementos y molculas esenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como
cofactores en la bioqumica, as como su estado redox en las distintas localizaciones. Asimismo, es esencial datar las
primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn las
evidencias, aunque estn sujetas a controversia, la vida debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui al
bombardeo intenso tardo, hace unos 4.000 millones de aos. Aunque todos los seres vivos parecen provenir de un
nico organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas de vida
tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas formas de vida an sobreviven tal vez en ambientes extremos como en
las profundidades de la corteza continental o en el manto.

Primeras evidencias directas de aparicin de la vida


Una de las formas de verificar la actividad biolgica es una curiosa propiedad de los sistemas celulares, como la
fotosntesis que incorporan CO2 de diversas fuentes para transformarlo en molculas orgnicas. Existen dos istopos
estables del carbono, C12 y C13, siendo estables sus abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se incorpora CO2
por un sistema biolgico, este prefiere el istopo ms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas por el otro
istopo.[10]
La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del cinturn supracortical de Isua en Groenlandia occidental y
formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El carbono que forma parte de las formaciones rocosas tiene
una concentracin de 13C elemental de aproximadamente 5,5, lo que debido a que en ambiente bitico se suele
preferir el istopo ms ligero del carbono,12C, la biomasa tiene una 13C de entre 20 y 30. Estas firmas
isotpicas se preservan en los sedimentos, Mojzis[11] ha usado esta tcnica para sugerir que la vida ya existi en el
planeta hace 3.850 millones de aos. Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la evolucin de la vida est
determinada por la tasa de agua recirculante a travs de las fumarolas submarinas centroocenicas. La recirculacin
completa lleva 10 millones de aos, por ello cualquier compuesto orgnico producido por entonces podra ser
alterado o destruido por temperaturas que excedan los 300C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un
genoma de 100 kilobases de un hetertrofo primitivo de ADN/protenas hasta la generacin de un genoma de 7.000
genes de una cianobacteria filamentosa hubiera requerido slo 7 millones de aos.[12]

Composicin de la atmsfera, los ocanos y la corteza terrestre en el en Hadeico


La acrecin y formacin de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algn momento hace 4.500 a 4.600 millones de
aos, segn diferentes mtodos radiomtricos.[13] La diferenciacin del manto terrestre, a partir de anlisis de la serie
samario/neodimio en rocas de Isua, Groenlandia, pudo haber sido bastante veloz, tal vez en menos de 100 millones
de aos. Posteriores estudios confirman esta formacin temprana de las capas de silicatos terrestres.
Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecido en el en Hadeico tan pronto como 200 millones de aos
despus de la formacin de la Tierra,[14] en un ambiente caliente (100C) y reductor y con un pH inicial de 5,8 que
subi rpidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido apoyada por Wilde[15] quien elev la datacin de los
cristales de zircn encontrados en cuarcitas metamorfizadas del terrane de gneis del Monte Narryer, en Australia
occidental, del que previamente se pensaba que era de 4.100 - 4.200 millones de aos a 4.402 millones de aos.
Otros estudios realizados ms recientemente en el cinturn de basalto de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec,
empleando neodimio-142 confirman, estudiando rocas del tipo falsa anfibolita (cummingtonita-anfibolita), la
existencia muy temprana de una corteza, con una datacin de 4.360 millones de aos. Esto significa que los ocanos
y la corteza continental existieron dentro de los 150 primeros millones de aos tras la formacin de la Tierra. A pesar
de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil para la vida. Se habran dado frecuentes colisiones con grandes

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objetos csmicos, incluso de ms de 500 kilmetros de dimetro, suficientes para vaporizar el ocano durante meses
tras el impacto, lo que formara nubes de vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevndose a elevadas altitudes
que cubriran todo el planeta. Tras unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzara a disminuir, pero la base
de la nube continuara an estando elevada probablemente durante los siguientes mil aos, tras lo cual comenzara a
llover a una altitud ms baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lentamente las nubes, devolviendo los
ocanos a su profundidad original slo 3.000 aos tras el impacto.[16] El posible bombardeo intenso tardo provocado
probablemente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y otros
planetas interiores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace 3.800 a 4.100 millones de aos
probablemente habran esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo.

Biognesis en ambiente clido contra fro


Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que impediran el
establecimiento de protoorganismos autoreplicantes, la vida pudo haberse desarrollado en diferentes ambientes
primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson[17] muestra que si los sistemas hidrotermales marinos
profundos propician un lugar aceptable para el origen de la vida y la abiognesis pudo haber sucedido entre hace
4.000 y 4.200 millones de aos, mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiognesis slo
podra haber ocurrido hace 3.700 o 4.000 millones de aos.
Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo de la vida ms fro. Los trabajos de Stanley Miller mostraron
que las bases nitrogenadas adenina y guanina requieren condiciones de congelacin para su sntesis, mientras que la
citosina y el uracilo precisan temperaturas de ebullicin.[18] Basndose en estas investigaciones sugiri que el origen
de la vida implicara condiciones de congelacin y meteoritos impactando.[19]
Un artculo de la publicacin Discover Magazine seala hacia la investigacin de Stanley Miller indicando que se
pueden formar siete aminocidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo, como cuando se dej amonaco y
cianuro en el hielo antrtico entre 1972 y 1997, as como a la investigacin llevada a cabo por Hauke Trinks
mostrando la formacin de molculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones de congelacin utilizando un
molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que gua la formacin de una nueva cadena). A medida que la nueva
cadena de ARN creca, los nuevos nucletidos se iban adhiriendo al molde. La explicacin dada para la inusitada
velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de una congelacin eutctica. A medida que
se forman cristales de hielo, ste permanece puro: slo las molculas de agua se unen al cristal en crecimiento,
mientras que las impurezas como la sal o el cianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiadas en bolsillos
microscpicos de lquido entre el hielo, y es esta concentracin lo que hace que las molculas choquen entre s con
ms frecuencia.

La evolucin y su relacin con los modelos del origen de la vida


Se ha discutido si el origen de la vida y el origen del proceso de evolucin surgieron al mismo tiempo. Se ha
postulado que, de forma equivalente a como acta el proceso de evolucin en los seres vivos, tambin actuaran los
mecanismos evolutivos en compuestos qumicos (protobiontes) antes de que hubiese vida.
En este sentido, cientficos como Martin A. Nowak y Hisashi Ohtsuki han postulado cmo y cundo la cintica
qumica pasa a convertirse en una dinmica evolutiva, formulando una teora matemtica general para el origen de la
evolucin. En ella se describe la previda como un alfabeto de activos monmeros que forman al azar polmeros,
siendo un sistema generativo que puede producir la informacin, en la que originalmente se presenta una
preevolutiva dinmica de seleccin y mutacin, pero no replicacin, a diferencia de la vida. A partir de anlisis
matemtico se concluye que las mejores y ms competentes candidatas moleculares para la vida ya haban sido
seleccionadas antes incluso de que empezaran a reproducirse. Igualmente, aunque la previda es un andamiaje en que
se basa la vida, existe una fase de transicin en la que, si la tasa efectiva de replicacin supera un valor crtico,
entonces la vida compite con la previda y, finalmente, la vida destruye a la previda.

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Modelos de origen de la vida


No existe un modelo generalizado del origen de la vida. Los modelos ms aceptados se construyen de uno u otro
modo sobre cierto nmero de descubrimientos acerca del origen de los componentes celulares y moleculares de la
vida, enumerados en el orden ms o menos aproximado en el que se postula su emergencia:
1. Las posibles condiciones prebiticas terminaron con la creacin de ciertas molculas pequeas bsicas
(monmeros) de la vida, como los aminocidos. Esto fue demostrado en el experimento Urey-Miller llevado a
cabo por Stanley L. Miller y Harold C. Urey en 1953.
2. Los fosfolpidos (de una longitud adecuada) pueden formar espontneamente bicapas lipdicas, uno de los dos
componentes bsicos de la membrana celular.
3. La polimerizacin de los nucletidos en molculas de ARN al azar pudo haber dado lugar a ribozimas
autorreplicantes (hiptesis del mundo de ARN).
4. Las presiones de seleccin para una eficiencia cataltica y una diversidad mayor terminaron en ribozimas que
catalizaban la transferencia de pptidos (y por ende la formacin de pequeas protenas), ya que los oligopptidos
formaban complejos con el ARN para formar mejores catalizadores. De ese modo surgi el primer ribosoma y la
sntesis de protenas se hizo ms prevalente.
5. Las protenas superan a las ribozimas en su capacidad cataltica y por tanto se convierten en el biopolmero
dominante. Los cidos nucleicos quedan restringidos a un uso predominantemente genmico.
El origen de las biomolculas bsicas, aunque an no se ha establecido, es menos controvertido que el significado y
orden de los pasos 2 y 3. Los reactivos qumicos inorgnicos bsicos a partir de los cuales se form la vida son el
metano, amonaco, agua, sulfuro de hidrgeno (H2S), dixido de carbono y anin fosfato.
An no se ha sintetizado una protoclula utilizando los componentes bsicos que tenga las propiedades necesarias
para la vida (el llamado enfoque de abajo a arriba). Sin esta prueba de principio, las explicaciones tienden a
quedarse cortas. No obstante, algunos investigadores estn trabajando en este campo, como por ejemplo Jack
Szostak de la Universidad Harvard. Otros autores han argumentado que un enfoque de arriba a abajo sera ms
asequible. Uno de estos intentos fue realizado por Craig Venter y colaboradores en el Institute for Genomic
Research. Utilizaba ingeniera gentica con clulas procariotas existentes con una cantidad de genes
progresivamente menor, intentando discernir en qu punto se alcanzaban los requisitos mnimos para la vida. El
bilogo John Desmon Bernal acu el trmino biopoiesis para este proceso, y sugiri que haba un nmero de
estadios claramente definidos que se podan reconocer a la hora de explicar el origen de la vida:
Estadio 1: El origen de los monmeros biolgicos.
Estadio 2: El origen de los polmeros biolgicos.
Estadio 3: La evolucin desde lo molecular a la clula.
Bernal sugiri que la evolucin darwiniana pudo haber comenzado temprano, en algn momento entre los dos
primeros estadios listados.

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Origen de las molculas orgnicas


El experimento de Miller y Urey intent recrear las condiciones qumicas de la Tierra primitiva en el laboratorio y
sintetiz algunos cuestionamientos de los posibles orgenes de la vida.
Los experimentos de Miller
Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron
llevados a cabo por Stanley Miller bajo condiciones
simuladas que recordaban aquellas que se pensaba que
haban existido poco despus de que la Tierra
comenzara su acrecin a partir de la nebulosa solar
primordial.
Los
experimentos
se
llamaron
experimentos de Miller, ya que el experimento
original de 1953 fue realizado por Miller cuando era
estudiante de licenciatura y su profesor Harold Urey. El
experimento usaba una mezcla altamente reducida de
gases (metano, amonaco e hidrgeno). No obstante la
composicin de la atmsfera terrestre prebitica an
resulta materia de debate. Otros gases menos reductores
proporcionan una produccin y variedad menores. En
su momento se pens que cantidades apreciables de
oxgeno molecular estaban presentes en la atmsfera
prebitica, y habran impedido esencialmente la
formacin de molculas orgnicas. El experimento
mostraba que algunos de los monmeros orgnicos
bsicos (como los aminocidos) que forman los
ladrillos de los polmeros de la vida moderna se pueden
formar espontneamente. Las molculas orgnicas ms
simples estn lejos de lo que es una vida
autorreplicante completamente funcional, pero en un
ambiente sin vida preexistente estas molculas se
podran haber acumulado y proporcionado un ambiente
rico para la evolucin qumica (teora de la sopa).
Por otra parte, la formacin espontnea de polmeros
complejos a partir de los monmeros generados
abiticamente bajo esas condiciones no es un proceso
tan sencillo. Adems de los monmeros orgnicos
bsicos necesarios, durante los experimentos tambin
se formaron en altas concentraciones compuestos que
podran haber impedido la formacin de la vida.

Stanley Miller junto a su experimento en 1999.

Diagrama del experimento de Miller y Urey.

Se ha postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo fuentes de origen extraterrestre, estelares o
interestelares. Por ejemplo, a partir de anlisis espectrales, se sabe que las molculas orgnicas estn presentes en
meteoritos y cometas. En el 2004, un equipo detect trazas de hidrocarburos aromticos policclicos (PAH's) en una
nebulosa, siendo la molcula ms compleja hasta la fecha encontrada en el espacio. El uso de PAH's tambin ha sido
propuesto como un precursor del mundo de ARN en la hiptesis del mundo de PAH's (PAH world).

Abiognesis
Se puede argumentar que el cambio ms crucial que an sigue sin recibir respuesta por esta teora es cmo estos
ladrillos orgnicos relativamente simples polimerizan y forman estructuras ms complejas, interactuando de modo
consistente para formar una protoclula. Por ejemplo, en un ambiente acuoso, la hidrlisis de oligmeros/polmeros
en sus constituyentes monomricos est energticamente favorecida sobre la condensacin de monmeros
individuales en polmeros. Adems, el experimento de Miller produce muchas sustancias que acabaran dando
reacciones cruzadas con los aminocidos o terminando la cadena peptdica.
Los experimentos de Fox
Entre las dcadas de los 50 y los 60, Sidney W. Fox estudiaba la formacin
espontnea de estructuras peptdicas bajo condiciones que posiblemente
pudieran haber existido tempranamente en la historia de la Tierra. Demostr
que los aminocidos podan formar espontneamente pequeos pptidos.
Estos aminocidos y pequeos pptidos podan haber sido estimulados para
formar membranas esfricas cerradas, llamadas microesferas. Fox describi
este tipo de formaciones como protoclulas, esferas de protenas que podan
crecer y reproducirse.
Los experimentos de Joan Or
El cientfico espaol Joan Or obtuvo en sus experimentos sobre el origen de
la vida bases nitrogenadas, que son los elementos fundamentales del ADN.
En 1961 Juan Or, aadi cido cianhdrico al caldo primigenio y obtuvo
Sidney W. Fox.
algunas purinas. En 1962, en otro experimento, aadi formaldehdo y
consigui la sntesis de dos azcares, ribosa y desoxirribosa, componentes de soporte de los cidos nucleicos en el
ADN y ARN.
Hiptesis de Eigen
A principios de los aos 1970 se organiz una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un equipo de
cientficos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto Max Planck. Intentaron examinar los estados transitorios
entre el caos molecular de una sopa prebitica y los estados transitorios de un hiperciclo de replicacin y entre el
caos molecular en una sopa prebitica y sistemas macromoleculares autorreproductores simples.
En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de informacin (posiblemente ARN) produce una enzima, que
cataliza la formacin de otro sistema de informacin en secuencia hasta que el producto del ltimo ayuda a la
formacin del primer sistema de informacin. Con un tratamiento matemtico, los hiperciclos pueden crear
cuasiespecies, que a travs de seleccin natural entraron en una forma de evolucin darwiniana. Un impulso a la
teora del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN, en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (una
forma de enzima de ARN) capaces de catalizar sus propias reacciones qumicas.

Abiognesis

10

Hiptesis de Wchstershuser
Otra posible respuesta a este misterio de la polimerizacin fue propuesta por
Gnter Wchtershuser en 1980, en su teora del hierro-sulfuro. En esta
teora, postul la evolucin de las rutas (bio) qumicas como el fundamento
de la evolucin de la vida. Incluso present un sistema consistente para
rastrear las huellas de la actual bioqumica desde las reacciones ancestrales
que proporcionaban rutas alternativas para la sntesis de ladrillos orgnicos
a partir de componentes gaseosos simples.
Al contrario que los experimentos clsicos de Miller, que dependan de
fuentes externas de energa (como relmpagos simulados o radiacin UV), los
sistemas de Wchstershuser vienen con una fuente de energa incorporada,
los sulfuros de hierro y otros minerales como la pirita. La energa liberada a
partir de las reacciones redox de esos sulfuros metlicos, no slo estaba
disponible para la sntesis de molculas orgnicas, sino tambin para la
formacin de oligmeros y polmeros. Se lanza por ello la hiptesis de que
tales sistemas podran ser capaces de evolucionar hasta formar conjuntos
autocatalticos de entidades autorreplicantes metablicamente activas que
seran los precursores de las actuales formas de vida.

Fumarolas negras. Algunas teoras


afirman que la vida surgi en las
proximidades algn tipo de fuente
hidrotermal submarina.

El experimento tal y como fue llevado a cabo rindi una produccin


relativamente pequea de dipptidos (del 0,4% al 12,5 %) y una produccin inferior de tripptidos (0,003%) y los
autores advirtieron que bajo estas mismas condiciones los dipptidos se hidrolizaban rpidamente.[20] Otra crtica
del resultado es que el experimento no inclua ninguna organomolcula que pudiera con mayor probabilidad dar
reacciones cruzadas o terminar la cadena (Huber y Wchsterhuser, 1998).
La ltima modificacin de la hiptesis del hierro-sulfuro fue propuesta por William Martin y Michael Russell en
2002.[21] De acuerdo con su escenario, las primeras formas celulares de vida pudieron haber evolucionado dentro de
las llamadas chimeneas negras en las profundidades donde se encuentran las zonas de expansin del fondo
ocenico. Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que estn revestidas por delgadas paredes
membranosas de sulfuros metlicos. Por tanto, estas estructuras resolveran varios puntos crticos de los sistemas de
Wchstershuser de una sola vez:
1. Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las molculas recin sintetizadas, por tanto aumentando
la posibilidad de formar oligmeros.
2. Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea negra permiten establecer
zonas ptimas de reacciones parciales, por ejemplo la sntesis de monmeros en las zonas ms calientes, y la
oligomerizacin en las zonas ms fras.
3. El flujo de agua hidrotermal a travs de la estructura proporciona una fuente constante de ladrillos y energa
(sulfuros metlicos recin precipitados).
4. El modelo permite una sucesin de diferentes pasos de evolucin celular (qumica prebitica, sntesis de
monmeros y oligmeros, sntesis de pptidos y protenas, mundo de ARN, ensamblaje de ribonucleoprotenas y
mundo de ADN) en una nica estructura, facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo.
5. La sntesis de lpidos como medio de aislar las clulas del medio ambiente no es necesaria hasta que
bsicamente estn todas las funciones celulares desarrolladas.
Este modelo sita al ltimo antepasado comn universal (LUCA, del ingls Last Universal Common Ancestor)
dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre de LUCA. El ltimo paso
evolutivo sera la sntesis de una membrana lipdica que finalmente permitiera al organismo abandonar el sistema en
el interior de la microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de una

Abiognesis
adquisicin tarda de los lpidos es consistente con la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos de
membrana en arqueobacterias y eubacterias (ms los eucariotas) con una fisiologa altamente similar en todas las
formas de vida en otros aspectos.
Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los
monmeros tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son
diestros). La homoquiralidad es esencial para la formacin de ribozimas funcionales (y probablemente tambin de
protenas). El origen de la homoquiralidad podra explicarse simplemente por una asimetra inicial por casualidad
seguida de una descendencia comn.
Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable
raz que provoca la homoquiralidad de las molculas. La serina produce enlaces particularmente fuertes con los
aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que podran todas ella ser
diestras o zurdas. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles
con los aminocidos de quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu acab siendo dominante la serina an est
sin resolver, los resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: el cmo las molculas
orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se establece la asimetra.
Teora de la playa radiactiva
Zachary Adam,[22] de la Universidad de Washington en Seattle, afirma que procesos mareales mayores que los
actuales, producidos por una luna situada a una distancia mucho menor podran haber concentrado partculas
radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber
sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de
computacin publicados en Astrobiology un depsito de tales materiales radiactivos podra haber mostrado la misma
reaccin nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo, en Gabn. Esta arena radiactiva
proporciona suficiente energa para generar molculas orgnicas, como aminocidos y azcares a partir de
acetonitrilo procedente del agua. La monazita radiactiva tambin libera fosfatos solubles en las regiones que se
encuentran entre los granos de arena, hacindolos biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos, azcares y
fosfatos solubles pueden ser producidos simultneamente, de acuerdo con Adam. Los actnidos radiactivos, que
entonces se encontraban en mayores concentraciones, pudieron haber formado parte de complejos rgano-metlicos.
Estos complejos pudieron haber sido importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida.
John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte del crisol de la vida en los
comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste fuera lo suficientemente grande para generar un sistema de
tectnica de placas que aportara minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la Tierra en sus orgenes
estaba formada por muchas microplacas, se daran condiciones favorables para este tipo de procesos.
Homoquiralidad
Algunos procesos de la evolucin qumica deberan explicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el hecho de
que todos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad, siendo los aminocidos
levgiros, los azcares ribosa y desoxirribosa de los cidos nucleicos son dextrgiros, as como los fosfoglicridos
quirales. Se pueden sintetizar molculas quirales, pero en ausencia de una fuente de quiralidad o de un catalizador
quiral se forman en una mezcla 50/50 de ambos enantimeros, a la cual se le llama mezcla racmica. Clark sugiri
que la homoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios sobre los aminocidos del meteorito
Murchison mostraron que la L-alanina era dos veces ms frecuente que la forma D, y el cido L-glutmico era 3
veces ms prevalente que su contrapartida dextrgira. Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir
uno de los enantimeros dentro del disco protoplanetario. Noyes ha demostrado que la desintegracin beta
provocaba la destruccin de la D-leucina en una mezcla racmica y que la presencia de 14C, presente en grandes
cantidades en las sustancias orgnicas del ambiente temprano de la tierra, podra haber sido la causa.[23] Robert M.
Hazen ha publicado informes de experimentos realizados en distintas superficies cristalinas quirales que actuaban

11

Abiognesis

12

como posibles lugares de concentracin y ensamblaje de monmeros quirales en macromolculas.[24] Una vez
estabilizado el sistema, la quiralidad podra haber sido seleccionada favorablemente por la evolucin. Los trabajos
con compuestos orgnicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es una caracterstica de la
sntesis abiognica, puesto que los aminocidos actuales son levgiros, mientras que los azcares son
predominantemente dextrgiros.[25]
Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz
causal de la homoquiralidad de las molculas orgnicas.[26] La serina forma enlaces particularmente fuertes con los
aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que deben ser todas o bien
dextrgiras o levgiras. Esta propiedad contrasta con otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles
con los aminocidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgira acab siendo la
dominante an permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral:
cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetra ha sido
establecida.
Autoorganizacin y replicacin
Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganizacin y autoreplicacin son los procesos principales que
caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay muchos tipos de molculas abiticas que exhiben estas
caractersticas en las condiciones adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel mostraron que la formacin de un
compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganizacin de reacciones redox
autocontenidas son los atributos ms conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia
inorgnica con estos atributos podran estar entre los atributos ms probables del antepasado comn de todos los
seres vivos.

De las molculas orgnicas a las protoclulas


La cuestin de cmo unas molculas orgnicas simples forman una protoclula lleva mucho tiempo sin respuesta,
pero existen muchas hiptesis. Algunas de stas postulan una temprana aparicin de los cidos nucleicos (teoras
denominadas primero los genes) mientras que otras postulan que primero aparecieron las reacciones bioqumicas y
las rutas metablicas (las primero el metabolismo). Tambin hay tendencias con modelos hbridos que combinan
aspectos de ambas.
Modelos primero los genes: el mundo de ARN
La hiptesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de
Harvard, con base en los experimentos de Thomas Cech (Universidad
de Colorado) y Sidney Altman (Yale) en 1980. Sugiere que las
molculas relativamente cortas de ARN se podran haber formado
espontneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia
replicacin continua. Es difcil de calibrar la probabilidad de esta
formacin. Se han expuesto algunas hiptesis de cmo pudo haber
sucedido. Las primeras membranas celulares pudieron haberse
formado espontneamente a partir de proteinoides (molculas similares
a protenas que se producen cuando se calientan soluciones de
aminocidos). Cuando estn presentes a la concentracin correcta en
solucin acuosa, forman microesferas que, segn se ha observado,
presentan una conducta similar a los compartimentos rodeados de
membrana.

ARN con sus bases nitrogenadas a la izquierda y


ADN a la derecha.

Abiognesis

13

Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qumicas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla o
en la superficie de rocas pirticas. Entre los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida
primitiva se incluye su habilidad para replicar (vase el Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto
para almacenar informacin y catalizar reacciones qumicas (como ribozimas); su papel extremadamente importante
como intermediario en la expresin y mantenimiento de la informacin gentica (en forma de ADN) en los
organismos modernos y en la facilidad de su sntesis qumica o al menos de los componentes de la molcula bajo las
condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Se han producido artificialmente en el laboratorio molculas de
ARN relativamente cortas capaces de duplicar a otras.[27]
Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hiptesis es la de que un tipo diferente de cido nucleico,
como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emerger
como molculas autorreproductoras para ser reemplazadas por el ARN slo despus.[28][29]
An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuando
se expone a la radiacin ultravioleta, la dificultad de activar y ligar los nucletidos y la carencia de fosfato disponible
en solucin requerida para construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es susceptible a
la hidrlisis). Recientes experimentos tambin sugieren que las estimaciones originales del tamao de una molcula
de ARN capaz de autorreplicacin eran muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas ms modernas de la
teora del mundo de ARN proponen que una simple molcula era capaz de autorreplicacin (que otro mundo por
tanto evolucion con el tiempo hasta producir el mundo de ARN). En este momento, no obstante, las distintas
hiptesis tienen insuficientes pruebas que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladas y probadas en el
laboratorio, pero la ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia de la
Tierra nos deja pocas oportunidades de probar robustamente esta hiptesis.
Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierro-sulfuro y otros
Algunos modelos rechazan la idea de la
autorreplicacin de un gen desnudo y
postulan la emergencia de un metabolismo
primitivo que pudo proporcionar un
ambiente para la posterior emergencia de la
replicacin del ARN. Una de las ms
tempranas encarnaciones de esta idea fue
presentada en 1924 por la nocin de
Alexander Oparin de primitivas vesculas
autorreplicantes
que
precedieron
al
descubrimiento de la estructura del ADN.
Las variantes ms recientes de los aos 1980
y 1990 incluyen la teora del mundo de
hierro-sulfuro de Gnter Wchtershuser y
modelos presentados por Christian de Duve
basados en la qumica de los tiosteres.

Chimeneas de Tynagh (crculos oscuros) junto con burbujas. Segn una teora los
lugares donde surgi el metabolismo podran ser semejantes a estas formaciones.

Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de la plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la
presencia de genes se incluye un modelo matemtico presentado por Freeman Dyson a principios de los aos 1980 y
la nocin de Stuart Kauffman de conjuntos colectivamente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada. Sin
embargo, la idea de que un ciclo metablico cerrado, como el ciclo reductor del cido ctrico propuesto por Gnter
Wchstershuser, pudo formarse espontneamente, an permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, un
lder en los estudios sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas dcadas, hay razones para creer que la
afirmacin permanecer as. En un artculo titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,[30] Orgel resume su

Abiognesis
anlisis de la propuesta estipulando que por ahora no existe razn para esperar que ciclos de mltiples pasos como
el ciclo reductor del cido ctrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS/FeS2 o de algn otro mineral. Es
posible que otro tipo de ruta metablica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en lugar del ciclo
reductivo del cido ctrico, la ruta abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vas reconocidas de fijacin de dixido
de carbono en la naturaleza) podra ser ms compatible con la idea de autoorganizacin en una superficie de sulfuro
metlico. La enzima clave de esta va, monxido de carbono deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos
mixtos de sulfuro de hierro y nquel en sus centros de reaccin y cataliza la formacin de acetil-CoA (que podra ser
recordado como una forma moderna de acetilo-tiol) en un nico paso.
Teora de la burbuja
Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas. Los vientos que barren el
ocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una playa.
Es posible que las molculas orgnicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo parecido. Las
aguas costeras ms someras tambin tienden a ser ms clidas, concentrando ms tarde las molculas orgnicas por
evaporacin. Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan rpidamente, sucede que las burbujas de
grasas son mucho ms estables, dndole ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar a cabo estos cruciales
experimentos.
Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue prevalente en los mares
prebiticos. Debido a que los fosfolpidos contienen una cabeza hidroflica en un extremo y una cola hidrofbica en
el otro, tienen tendencia a formar espontneamente bicapas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdica slo
puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipdica slo puede contener agua y fue un probable precursor de las
modernas membranas celulares. Si una protena acaba incrementando la integridad de su burbuja nodriza, entonces la
burbuja tiene una gran ventaja y acaba situndose en la cspide de la seleccin natural. La primitiva reproduccin se
podra visualizar cuando las burbujas estallaban, liberando el resultado del experimento en su medio circundante.
Una vez que se libera una cantidad suficiente del material correcto, el desarrollo de los primeros procariotas,
eucariotas y organismos multicelulares se poda lograr.[31] De modo similar, las burbujas formadas completamente
por molculas similares a protenas, llamadas microesferas, se formaran espontneamente bajo las condiciones
adecuadas. Pero no hay precursores probables de las modernas membranas celulares, puesto que las membranas
celulares estn compuestas primariamente de componentes lipdicos ms que de componentes aminoacdicos.
Un modelo propuesto por Fernando y Rowe sugiere que el confinamiento de un metabolismo autocataltico
no-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber sido un modo de evitar el problema de las reacciones
colaterales que son tpicas de los modelos de metabolismo primero.
Modelos hbridos
Una creciente comprensin de los fallos de los modelos que consideran puramente primero los genes o primero el
metabolismo est llevando a tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente, y
basndose en la implausibilidad logstica del modelo de mundo de ARN, Robert Griffith ha establecido un modelo
de cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidos y lpidos cuya secuencia sera como sigue: la materia orgnica
generada mediante sntesis abitica en los ocanos primitivos se separara en fases por densidad y solubilidad. La
sntesis de monmeros complejos y tambin de polmeros tendra lugar en superficies hidroflicas y en sus
proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso como areo. La replicacin y la traduccin encontraran su lugar
idneo en la interfase de elementos emulsificados de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nucleicos
codificaran preferentemente arginina. Estos pptidos enriquecidos en arginina serviran para secuestrar y transferir
enlaces de fosfato ricos en energa. Esto hara que los pptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los cidos
nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los mantendran cerca de las interfases lipdicas.

14

Abiognesis

Otros modelos
Autocatlisis
El etlogo britnico Richard Dawkins escribi sobre la autocatlisis como una explicacin potencial para el origen
de la vida en su libro La historia del antepasado (2004). Los autocatalizadores son substancias que catalizan su
propia produccin y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple. En este libro, Dawkins cita
experimentos llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute de California en el
que combinan aminoadenosina y ster de pentafluorofenilo con el autocatalizador ster tricido de aminoadenosina
(AATE). Un sistema del experimento contena variantes de AATE que catalizaban su propia sntesis. Este
experimento demostraba la posibilidad de que la autocatlisis poda mostrar competicin entre una poblacin de
entidades con herencia, que poda ser interpretada como una forma rudimentaria de seleccin natural.

Teora de la arcilla
Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow, present una hiptesis sobre el origen de la vida en 1985
basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracin plausible por slo unos pocos cientficos, incluyendo a
Richard Dawkins. La teora de la arcilla postula que las molculas orgnicas complejas crecieron gradualmente en
una plataforma de replicacin no orgnica preexistente cristales de silicato en disolucin. La complejidad de las
molculas acompaantes que se desarrollaba como una funcin de las presiones de seleccin en tipos de cristales de
arcilla es entonces extrada para servir a la replicacin de molculas orgnicas independientemente de su pista de
despegue en su silicato.
Cairns-Smith es un firme crtico de otros modelos de evolucin qumica.[32] No obstante, l admite que, como
muchos modelos del origen de la vida, el suyo tambin tiene defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, sacar la
vida de debajo de las piedras.
Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigacin Agronmica de EE.UU. (INRA), en Jouy-en-Josas, Francia,
public en la edicin del 11 de febrero de Science News que los priones son capaces de unirse a partculas de arcilla
y abandonar estas partculas cuando la arcilla se carga negativamente. Aunque no se hace ninguna referencia en el
apartado de implicaciones para las teoras del origen de la vida, esta investigacin podra sugerir que los priones son
una ruta probable hacia las primeras molculas reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores publicaron sus
experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de informacin transferible,
usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado. Los cristales madre con imperfecciones fueron cortados y
usados como semillas para criar cristales hijos a partir de la disolucin. Entonces examinaron la distribucin de las
imperfecciones en el sistema cristalino y encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se
reproducan en los hijos. Los cristales hijos tenan muchas imperfecciones adicionales. Para una conducta
paragentica las imperfecciones adicionales deberan ser mucho menores que las de los padres, y de ah que Kahr
concluya que los cristales no eran lo suficientemente fieles como para almacenar informacin de una generacin a
la siguiente.[33]

Modelo de Gold de Biosfera profunda y caliente


El descubrimiento de los nanobios (estructuras filamentosas ms pequeas que las bacterias que contienen ADN) en
rocas profundas, llev a una teora controvertida presentada por Thomas Gold a principios de los aos 1990 en la que
se expona que la vida se desarroll al principio no en la superficie de la Tierra, sino varios kilmetros bajo la
superficie. Ahora se sabe que la vida microbiana es abundante a ms de cinco kilmetros bajo la superficie de la
Tierra en forma de arqueobacterias, que se considera que se originaron o antes o aproximadamente al mismo tiempo
que las eubacterias, muchas de las cuales viven en la superficie (incluyendo los ocanos). Se ha afirmado que el
descubrimiento de vida microbiana bajo la superficie de otro cuerpo del Sistema Solar dara un crdito significativo a
esta teora. Tambin deca que un suministro de nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable promovera la

15

Abiognesis
supervivencia porque la vida que surge en un montn de materia orgnica probablemente consumira todo su
alimento y acabara extinguindose.

El mundo de lpidos
Hay una teora que afirma que las primeras sustancias autorreplicantes eran de tipo lipdico. Se sabe que los
fosfolpidos forman bicapas en el agua si estn sometidas a agitacin. Esta estructura es idntica a la de las
membranas celulares. Estas molculas no se encontraban en la tierra primigenia, aunque otras cadenas anfiflicas
largas tambin forman membranas. Adems, estos cuerpos se pueden expandir por insercin de lpidos adicionales, y
bajo una expansin excesiva pueden sufrir escisiones espontneas que conservan el mismo tamao y composicin de
lpidos en ambas progenies. La idea principal de esta teora es que la composicin molecular de los cuerpos lipdicos
es la primera forma de almacenar informacin y la evolucin conduce a la aparicin de entidades polimricas como
el ARN o el ADN que pueden almacenar informacin favorablemente. An no se ha hablado de ningn mecanismo
que apoye la teora del mundo de lpidos.

El modelo del polifosfato


El problema con muchos de los modelos de abiognesis es que el equilibrio termodinmico favorece a los
aminocidos dispersos antes que a sus polmeros, los polipptidos; es decir, que la polimerizacin es endotrmica.
Lo que hace falta es una causa que promueva la polimerizacin. Una solucin al problema puede encontrarse en las
propiedades de los polifosfatos.[34] Los polifosfatos se forman por la polimerizacin de los iones ordinarios de
monofosfato (PO4-3) bajo la accin de la radiacin ultravioleta. Los polifosfatos pueden catalizar la polimerizacin
de los aminocidos a polipptidos, reduciendo la barrera de energa y haciendo as factible el proceso. En los
meteoritos metlicos es relativamente abundante el fosfuro de hierro y nquel (schreibersita), el cual, en contacto con
el agua, libera iones fosfato solubles.[citarequerida]

Hiptesis del mundo de HAP


Se han postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo
algunas de origen extraterrestre, estelar o interestelar. Por ejemplo, se
sabe a partir de anlisis espectrales y directos que las molculas
orgnicas estn presentes en cometas y meteoritos. En 2004, un equipo
de investigacin detect trazas de hidrocarburos aromticos
policclicos (HAPs) en una nebulosa.[35] stas son las molculas ms
complejas encontradas en el espacio hasta el momento. El uso de los
HAP ha sido tambin propuesto como precursor del mundo de ARN en
la hiptesis del mundo de HAP.[36] El Telescopio espacial Spitzer ha
detectado recientemente una estrella, la HH 46-IR, que est
formndose en un proceso similar al del Sol. En el disco de material
Ensamblaje de un apilamiento de HAPs.
que rodea la estrella hay una gran variedad de molculas que incluyen
los compuestos de cianuro, hidrocarburos e hidrxido de carbono. Tambin se han encontrado HAPs por toda la
superficie de la galaxia M81, que est a 12 millones de aos luz de la Tierra, confirmando su amplia distribucin en
el espacio.

16

Abiognesis

El modelo de la ecopoiesis
El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los cientficos brasileos Flix de Sousa y Rodrigues Lima.[37]Es
un modelo que integra elementos y observaciones de varios otros. En esta teora es el ambiente fsico () el que
promueve la aparicin de la vida en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la aparicin al azar de organismos
que posteriormente condicionan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulacin de oxgeno. Propone que los
ciclos geoqumicos de los elementos biognicos, dirigidos por una atmsfera primordial rica en oxgeno procedente
de la fotlisis del vapor de agua evaporado de los ocanos e hipercarbnica, pudieron ser la base de un metabolismo
planetario de carcter espacialmente continuo y global, que habra precedido y condicionado la aparicin gradual de
una vida como la actual, organizada en organismos discontinuos (individualizados). Algunas de sus predicciones
seran las siguientes:
La fotlisis y posterior escape del hidrgeno acumularan una cantidad significativa de oxgeno en la atmsfera
primitiva.
Se generara un potencial redox entre las zonas de produccin fotoltica de oxgeno y el ambiente submarino con
minerales reductores, en especial, de hierro divalente.
Estas interacciones daran lugar a un metabolismo global de base geoqumica, el holoplasma, con la aparicin de
ciclos (como los actuales del carbono o del fosfato) de elementos biognicos.
Este protometabolismo debera ser congruente con las principales rutas metablicas que encontramos hoy en
da.
En el medio hipercarbnico aumentan los cationes divalentes y por ello la carboxilacin (fijacin de CO2 a otras
molculas) es energticamente favorable. Se requerira, no obstante, de ciertos hidrocarburos de la litosfera, en
especial acetileno, que podra convertirse por hidratacin y carboxilacin en intermediarios del ciclo de Krebs
reversible. Este sera el elemento ms caracterstico de la circulacin del carbono en la ecosfera primitiva.
Se aplica el principio de congruencia: se postula la existencia de una continuidad entre los factores
protobiolgicos ambientales y el metabolismo actual. ste se puede rastrear en las coenzimas claves.
Posteriormente se producira la incorporacin de estas actividades a unidades catalticas durante el mundo de
ARN. El hecho de que estas coenzimas estn relacionadas estructuralmente con los nucletidos con ribosa parece
confirmar este extremo. El ambiente hipercarbnico tambin favorecera la propagacin quiral de uno de los
enantimeros una vez seleccionado.
El camino hacia las protoclulas se realizara mediante una sucesin de hbitos. En principio habra una
agregacin de materia orgnica (hbito flocular) debida a principios sencillos como la baja actividad de agua, la
coalescencia hidrfoba y la formacin de tiocidos y su extraccin parcial en la fase lipdica.
En la siguiente fase evolutiva (hbito reticular) aumenta la integracin entre las fases de los flculos (lipdica,
peptdica y de polmeros fosforilados) dando lugar a la traduccin. Se agregaran vacuolas metablicas con
vacuolas cidas o respiratorias, dando lugar a retculos que posteriormente se fusionaran en un nico
compartimiento con el hbito celular.

Exognesis: vida primitiva extraterrestre


Otra alternativa a la abiognesis terrcola es la hiptesis de que la vida primitiva pudo haberse formado
originalmente fuera de la Tierra (advirtase que exognesis est relacionado, pero no es lo mismo que la nocin de
panspermia). Se supone que una lluvia de material procedente de cometas que se precipit sobre la Tierra primitiva
pudo haber trado cantidades significativas de molculas orgnicas complejas y, quizs, la misma vida primitiva
formada en el espacio fue trada a la Tierra por material cometario o asteroides de otros sistemas estelares.
Los componentes orgnicos son relativamente comunes en el espacio, especialmente en el Sistema Solar exterior,
donde las sustancias voltiles no son evaporadas por el calentamiento solar. En los cometas se encuentran
incrustaciones de capas externas de material oscuro que, se piensa, son sustancias bituminosas compuestas por
material orgnico complejo formado por compuestos de carbono simples tras reacciones iniciadas mayormente por

17

Abiognesis
irradiacin por luz ultravioleta.
Una hiptesis relacionada con sta es que la vida se form en primer lugar en el Marte primigenio y fue transportada
a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de Marte por un asteroide e impactos cometarios para ms
tarde alcanzar la Tierra. Es difcil encontrar evidencias para ambas hiptesis y puede que haya que esperar a que se
traigan muestras de cometas y de Marte para su estudio. Ninguna de ellas responde realmente a la cuestin de cmo
se origin por primera vez la vida, sino que meramente traslada este origen a otro planeta o cometa. No obstante, esta
hiptesis extiende tremendamente el abanico de condiciones bajo el cual se pudo haber formado la vida, desde las
posibles condiciones primitivas de la Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo.
Teora de la panspermia
La ventaja de las hiptesis de un origen extraterrestre de la vida
primitiva es que incrementa el campo de probabilidad para que la vida
se desarrolle. No se requiere que se desarrolle en cada planeta en el
cual se halle, sino ms bien en una sola localizacin y posteriormente
se extiende por la galaxia hacia otros sistemas estelares a travs del
material cometario. Esta idea ha recibido impulsos debido a los
descubrimientos sobre microbios muy resistentes. Una alternativa a la
abiognesis terrestre es la hiptesis de la panspermia, que sugiere que
Formacin en un meteorito marciano que se crea
las semillas o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por todo
que era una bacteria.
el Universo y que la vida comenz en la Tierra gracias a la llegada de
tales semillas a nuestro planeta. Estas ideas tienen su origen en algunas
de las consideraciones del filsofo griego Anaxgoras. El astrnomo Sir Fred Hoyle tambin apoy la idea de la
panspermia. Se basa en la comprobacin de que ciertos organismos terrestres (ciertas bacterias, cianobacterias y
lquenes) son tremendamente resistentes a condiciones adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y
colonizar otros planetas.

Hiptesis de la gnesis mltiple


Se habra dado la aparicin de diferentes formas de vida casi simultneamente en la historia temprana de la
Tierra,[38] dado que parece existir un nico antepasado comn entre todos los seres vivos, las otras formas estaran
extintas, dejndonos fsiles a travs de su diferente bioqumica. Por ejemplo, por el uso de otros elementos, como el
arsnico en lugar del fsforo, y sobreviviendo como extremfilas o simplemente permaneciendo ignoradas al ser
anlogas a los organismos del actual rbol de la vida. Hartman, por ejemplo, combina algunas teoras proponiendo lo
siguiente:[39]
Los primeros organismos autorreplicantes fueron arcillas ricas en hierro que fijaban dixido de carbono
en el cido oxlico y otros cidos dicarboxlicos. El sistema de replicacin de las arcillas y su fenotipo
metablico evolucion entonces hacia la regin rica en sulfuro del manantial hidrotermal, adquiriendo la
capacidad de fijar nitrgeno. Finalmente se incorpor el fosfato en el sistema en evolucin que permita
la sntesis de nucletidos y fosfolpidos. Si la biosntesis recapitula la biopoiesis, entonces la sntesis de
los aminocidos precedi a la sntesis de bases pricas y pirimidnicas. Ms all de esto la
polimerizacin de los tiosteres de aminocido en polipptidos precedi la polimerizacin dirigida de
steres de aminocidos por polinucletidos.

18

Abiognesis

Argumentos contrarios al origen abiognico


El concepto de abiognesis ha sufrido las crticas de los cientficos a lo largo de los aos. El astrnomo Sir Fred
Hoyle se pronunci en este sentido basndose en la probabilidad de que la abiognesis suceda por azar. El fsico
Hubert Yockey criticaba la abiognesis en el sentido de creerla ms cercana a la teologa que a la ciencia.
Otros cientficos han propuesto contrapuntos a la abiognesis, como Harold Urey, Stanley Miller, Francis Crick
(bilogo molecular) y tambin cabra alinear en este sentido la hiptesis de la panspermia dirigida de Leslie Orgel.
Ms all de la observacin trivial de que la vida existe, es difcil probar la abiognesis; por tanto, la hiptesis tiene
muchas crticas, tanto de la comunidad cientfica como desde posiciones no cientficas. No obstante, la investigacin
y la generacin de hiptesis continan con la esperanza de desarrollar un mecanismo terico satisfactorio de la
abiognesis.

Hoyle
Sir Fred Hoyle, junto con Chandra Wickramasinghe, fue un crtico de la abiognesis. En concreto Hoyle rechazaba
que la evolucin qumica pudiera explicar el origen natural de la vida: su argumento se basaba principalmente en la
improbabilidad de que los que se estima que fueron los componentes necesarios llegaran a agregarse por la evolucin
qumica. Aunque las teoras modernas tratan este argumento, Hoyle nunca vio la evolucin qumica como una
explicacin razonable. Hoyle prefera la panspermia como una explicacin natural alternativa del origen de la vida
en la Tierra.

Yockey
El terico de la informacin Hubert Yockey argumentaba que la investigacin sobre la evolucin qumica se enfrenta
a los siguientes problemas:[40]
La investigacin del origen de la vida parece ser nica en la conclusin que ha sido ya aceptada como
autorizada... lo que an no se ha hecho es encontrar los escenarios que describen el mecanismo detallado
y los procesos por los cuales sucedi. Se debe concluir que, contrariamente al actual, establecido y sabio
escenario que describe la gnesis de la vida en la Tierra por azar y causas naturales que pueda ser
aceptado con base en los hechos y no a la fe, an no ha sido escrito.
En un libro que escribi 15 aos despus, Yockey defenda la idea de que la abiognesis haba surgido a partir de
una sopa primordial es un paradigma fallido:[41]
Aunque cuando comenz el paradigma era digno de consideracin, ahora todo el esfuerzo empleado en
el primitivo paradigma de la sopa se ha tornado en decepcin en la ideologa de sus campeones. (...) La
historia de la ciencia muestra que un paradigma, una vez que ha adquirido un estatus de aceptacin (es
incorporado en los libros de texto) y a pesar de sus fallos, slo es declarado invlido cuando se dispone
de un paradigma para reemplazarlo. No obstante, con objeto de generar progreso en la ciencia, es
necesario hacer limpieza en los anaqueles, por as decirlo, de paradigmas fallidos. Esto se debera hacer
incluso si deja los anaqueles completamente limpios y no sobrevive ningn paradigma. Es una
caracterstica del verdadero creyente en la religin, filosofa e ideologa de que debe tener un conjunto
de creencias pase lo que pase (Hoffer, 1951). La creencia en una sopa primitiva basndonos en que no
tenemos ningn otro paradigma es un ejemplo de la falacia lgica de la falsa alternativa. En la ciencia es
una virtud reconocer la ignorancia. ste ha sido el caso universalmente en la historia de la ciencia, tal y
como Kuhn (1970) ha discutido en detalle. No hay razn para que esto sea diferente en la investigacin
del origen de la vida.
Yockey, en general, manifiesta una actitud altamente crtica hacia los que dan crdito a los orgenes naturales de la
vida, a menudo haciendo uso de palabras como fe o ideologa. Las publicaciones de Yockey se han hecho las
favoritas en manos de los creacionistas, aunque l no se considera a s mismo como creacionista (como aparece en

19

Abiognesis
un email enviado en 1995).[42]

Sntesis abiognica de sustancias qumicas clave


An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN. No hay rutas qumicas conocidas para la
sntesis abiognica de las bases nitrogenadas pirimidnicas citosina y uracilo bajo condiciones prebiticas.[43] Otros
problemas son la dificultad de la sntesis de nuclesidos, ligarlos con fosfato para formar el esqueleto del ARN, y la
corta vida de las molculas de nuclesido, en especial la citosina que es proclive a la hidrlisis.[44] Algunos
experimentos tambin sugieren que las estimaciones originales del tamao de la molcula de ARN capaz de
autorreplicacin han sido probablemente altamente subestimadas. Otras propuestas de la teora del mundo de ARN
sugieren que una molcula ms simple fue capaz de autorreplicacin (que otro mundo, por tanto, evolucion al
cabo del tiempo para producir un mundo de ARN). No obstante, las distintas hiptesis no tienen suficientes
evidencias que las apoyen. Muchas de ellas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero la carencia de
una roca sedimentaria sin perturbar en una poca tan temprana de la historia deja pocas oportunidades para probar
esta hiptesis de forma incontestable.

El problema de la homoquiralidad
Otro asunto no resuelto en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad, esto es, que todos los monmeros
tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos, y los azcares de cidos nucleicos, diestros). Las
molculas quirales existen en la naturaleza como mezclas homogneas equilibradas aproximadamente al 50%. Esto
es lo que se conoce como mezcla racmica. No obstante, la homoquiralidad es esencial para la formacin de
ribozimas funcionales y protenas. La adecuada formacin de molculas es impedida por la misma presencia de
aminocidos diestros o azcares zurdos que distorsionan y malforman las estructuras.
Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz
causal de la homoquiralidad de las molculas orgnicas.[45] La serina forma enlaces particularmente fuertes con los
aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que deben ser todas o bien
dextrgiras o levgiras. Esta propiedad contrasta con otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles
con los aminocidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgira acab siendo la
dominante an permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral:
cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetra ha sido
establecida.

Notas
[1] Simon A. Wilde, John W. Valley, William H. Peck y Colin M. Graham, Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust
and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago, Nature 409, 175-178 (2001)
[2] La proporcin entre los istopos estables del carbono, del hierro y del azufre inducen a pensar en un origen biognico de los minerales y
sedimentos que se produjeron en esa poca,<ref>
[3] Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts and Walter, Molecular Biology of the Cell, 4 Edicin, Routledge, marzo de 2002, ISBN
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[4] Aristteles, Generatio Animalium e Historia Animalium.
[5] Dobell, C. (1960), Antony Van Leeuwenhoek and his little animals New York (EUA)
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[8] Oparin, A. I. The Origin of Life. New York: Dover (1952)
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[10] Mojzsis, SJ y otros: Evidence for life on earth before 3,800 million years ago. Nature '384: 55-59; 1996
[11] Mojzis, S.J. et al (1996), "Evidence for life on earth before 3,800 million years ago", Nature 384 pp. 5559
[12] Lazcano A, and S.L. Miller (1994) "How long did it take for life to begin and evolve to cyanobacteria" "Journal of Molecular Evolution" 39
pp.546554
[13] US Geological Survey: Divisin de geologa isotpica, Menlo Park (http:/ / wrgis. wr. usgs. gov/ docs/ parks/ gtime/ ageofearth. html)
[14] Morse, J.W. and MacKenzie, F.T. (1998). "Hadean Ocean Carbonate chemistry." In: Aquatic Geochemistry 4: 301319

20

Abiognesis
[15] Wilde, S.A. et al (2001), Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans 4.4 Gyr ago, "Nature"409
pp.175178
[16] Sleep, N.H. et al (1989) "Annihilation of ecosystems by large asteroid impacts on early Earth" "Nature"342, pp139142
[17] Maher, Kevin A. and Stephenson, David J (1980 "Impact frustration of the origin of life" (Nature. Vol. 331, pp. 612614. 18 Feb. 1988)
[18] Michael P. Robertson and Stanley L. Miller, "An Efficient Prebiotic Synthesis of Cytosine and Uracil," Nature 375 (1995), pp. 772774
[19] J.L. Bada, C. Bigham, and S.L. Miller, "Impact Melting of Frozen Oceans on the Early Earth: Implications for the Origin of Life,"
Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 91 (Febrero de 1994), pp. 12481250
[20] Huber, C. and Wchterhuser, G., (1998). "Peptides by activation of amino acids with CO on (Ni,Fe)S surfaces: implications for the origin
of life". Science 281: 670672.
[21] Martin, W. and Russell M.J. (2002). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to
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[22] Dartnell, Lewis "Life's a beach on planet Earth" en New Scientist 12 de enero de 2008
[23] Noyes, H. Pierre; Bonner, William A.; and Tomlin, J. A. (1977), "On the origin of biological chirality via natural beta-decay" (Origins of
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[24] Hazen, Robert M (2005), "Genesis: the scientific quest for life's origin" (JosephHenry Books)
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[27] W. K. Johnston, P. J. Unrau, M. S. Lawrence, M. E. Glasner and D. P. Bartel RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General
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[28] Orgel, Leslie (Nov 2000). "A Simpler Nucleic Acid". Science 290 (5495): 1306 - 1307
[29] Nelson, K.E., Levy, M., and Miller, S.L. Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule (http:/ / www.
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[30] PNAS, vol. 97, no. 23, Noviembre 7 2000, p12503-12507
[31] Esta teora est ampliada del libro La clula: Evolucin del primer organismo de Joseph Panno Ph.D.
[32] Genetic Takeover: And the Mineral Origins of Life ISBN 0-521-23312-7
[33] Test of Cairns-Smiths crystals-as-genes hypothesis, Theresa Bullard, John Freudenthal, Serine Avagyan and Bart Kahr, Faraday Discuss.,
2007, DOI: 10.1039/b616612c
[34] The Origin Of Life (http:/ / www. science. siu. edu/ microbiology/ micr425/ 425Notes/ 14-OriginLife. html)
[35] Descubrimiento de fluorescencia en el azul debida a hidrocarburos aromticos policclicos en el rectngulo rojo. (http:/ / www. aas. org/
publications/ baas/ v35n5/ aas203/ 189. htm) A. N. Witt, y otros.
[36] Battersby, S. (2004). Space molecules point to organic origins. Visitado el 11 de enero de 2004 en Newscientist (http:/ / www. newscientist.
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[37] Flix de Sousa, Raul A., (2006). Ecopoese - A criao da ecosfera (http:/ / www. ecopoese. bio. br/ espanhol. htm), 2 Ed., Rio de Janeiro
[38] Are Aliens Among Us? In pursuit of evidence that life arose on Earth more than once, scientists are searching for microbes that are
radically different from all known organisms (http:/ / www. sciam. com/ article. cfm?id=are-aliens-among-us& sc=SA_20071119) Scientific
American. 19 de noviembre de 2007.
[39] Hartman, Hyman (1998) "Photosynthesis and the Origin of Life" (Origins of Life and Evolution of Biospheres, volumen 28, nmeros 46 /
octubre de 1998)
[40] Yockey, 1977. A calculation of the probability of spontaneous biogenesis by information theory, Journal of Theoretical Biology
67:377398, quotes from pp. 379, 396.
[41] Yockey, 1992. Information Theory and Molecular Biology, p. 336, Cambridge University Press, UK, ISBN 0-521-80293-8.
[42] Email enviado a asa3.org por Yockey (http:/ / www. asa3. org/ archive/ evolution/ 199602/ 0125. html)
[43] L. Orgel, The origin of life on earth. Scientific American. 271 (4) p. 81, 1994.
[44] Matthew Levy and Stanley L. Miller, The stability of the RNA bases: Implications for the origin of life, Proceedings of the National
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[45] Nanita, Sergio C.; Cooks, R. Graham,"Serine Octamers: Cluster Formation, Reactions, and Implications for Biomolecule
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Referencias
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Abiognesis

Enlaces externos

Wikiquote alberga frases clebres de o sobre Abiognesis. Wikiquote

Espaol:
Artculo: Una simulacin ayuda a comprender la aparicin de la vida a partir de materia inerte (http://www.
tendencias21.net/
Una-simulacion-ayuda-a-comprender-la-aparicion-de-la-vida-a-partir-de-materia-inerte_a20280.html)
Ingles:
Web de la Sociedad Internacional para el Estudio del Origen de la Vida. (http://www.issol.org/)
Origins of Life - Contenidos de la revista acadmica especializada (http://springerlink.metapress.com/content/
102974/)
Video en Ingls 'El origen de la vida, por John Maynard-Smith' Discurso ante la Real Institution por la sociedad
Vega Science (http://www.vega.org.uk/video/programme/63)
Web sobre el origen de la vida que incluye artculos y recursos del Dr. Michael Russell, de la Universidad de
Glasgow (http://www.gla.ac.uk/projects/originoflife/)
Possible Connections Between Interstellar Chemistry and the Origin of Life on the Earth (http://pokey.arc.nasa.
gov/~astrochm/LifeImplications.html)
It's alive - isn't it? (http://www.chemsoc.org/chembytes/ezine/2000/evans_may00.htm)
How Life Began: New Research Suggests Simple Approach (http://www.livescience.com/animalworld/
060609_life_origin.html)

23

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo


Abiognesis Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=70009033 Contribuyentes: -Erick-, -jem-, Abece, Airunp, Akhram, AldanaN, Aleator, Alexquendi, Alfonso Mrquez, Alhen,
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Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes


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