Modelagem Matemtica e Estabilidade de Sistemas

Predador-Presa
(Mathematical Modeling and Stability of Predator-Prey Systems)

Altair Santos de Oliveira Sobrinho1; Camila Fogaa de Oliveira2; Carolina Massae

Kita3, rica Regina Takano Natti4, Paulo Laerte Natti5
1

Departamento de Matemtica, Universidade Estadual de Londrina, Londrina, PR, Brasil; tairosantos@gmail.com

2
Senai Faculdade de Tecnologia de Londrina, Londrina, PR, Brasil; ca_fogaca@yahoo.com.br
3
Departamento de Computao, Universidade Estadual de Londrina, Londrina, PR, Brasil;
carolinamassae@gmail.com
4
Pontifcia Universidade Catlica do Paran-Campus Londrina, Londrina, PR, Brasil; erica.natti@pucpr.br
5
Departamento de Matemtica, Universidade Estadual de Londrina, Londrina, PR, Brasil; plnatti@uel.br

Resumo: Neste trabalho investigou-se a estabilidade de alguns modelos do tipo Lotka-Volterra. Para isso foi
utilizado o mtodo de Liapunov, que consiste em analisar a estabilidade de sistemas de equaes diferenciais
ordinrias (EDOs), em torno da situao de equilbrio, quando submetidos a perturbaes nas condies iniciais.
Palavras-chave: sistemas predador-presa, estabilidade, mtodo de Liapunov.

Abstract: This work investigated the stability of some Lotka-Volterra type models. We used the Liapunov method,
which consists in analyzing the stability of systems of ordinary differential equations (ODE's), around the
equilibrium, when submitted to perturbations in the initial conditions.
Keywords: predator-prey system, stability, Liapunov method.

Introduo

Os primeiros ensaios sobre a formulao de

modelos matemticos para descrever a dinmica
de populaes so datados dos sculos XVIII e
XIX. Em 1798, Thomas Robert Malthus (17661834) publicou a obra An Essay on the principle
of population [1], na qual assumia que a variao
do crescimento de uma populao era
proporcional populao em cada instante, o que
significava dizer que a populao aumentava em
crescimento exponencial no decorrer do tempo.
Este modelo no previa uma limitao para o
crescimento de populaes. A previso da

populao de acordo com o modelo malthusiano

estabelecia nmeros elevados em curtos
intervalos de tempo [2,3].
Convencido de que o modelo de crescimento de
Malthus no era adequado para explicar a
expanso demogrfica de um pas, PierreFranois
Verhulst
(1804-1849)
elaborou
consideraes complementares s enunciaes
propostas por Malthus. Verhulst incorporou uma
limitao ao modelo, de modo a reduzir a taxa de
crescimento e inibir o crescimento exponencial.
Seus resultados sobre o crescimento demogrfico
vieram luz atravs de vrias publicaes no
perodo de 1838 at 1847 [4-7].

Verhulst supunha em suas publicaes que uma

populao no poderia crescer indefinidamente,
mas que existiam inibies naturais em seu
crescimento. Segundo o Verhulst o crescimento
populacional tem necessariamente um limite
constante, conforme o tempo cresce. Enfim, o
modelo de Verhulst mais adequado para
descrever uma populao quando o tempo se
torna grande [2].
No mesmo perodo foram propostos outros
modelos para o crescimento de populaes, como
o modelo de Gompertz em 1825 [3], contudo
todos esses modelos descreviam a dinmica de
populaes isoladas, ou de populaes e espcies
que no interagiam. Normalmente populaes
competem pela sobrevivncia.
Define-se competio como uma interao de
indivduos da mesma espcie ou de espcies
diferentes, animal ou vegetal. Tanto a competio
entre indivduos de mesma espcie, quanto de
espcies diferentes, favorecem um processo de
seleo, que atinge seu pice, geralmente, com a
preservao dos seres mais bem adaptados ao
ambiente e com a extino de indivduos com
baixo poder de adaptao. Em outras situaes, o
sistema de espcies interagentes pode atingir um
equilbrio, estacionrio ou dinmico, onde as
espcies coexistem.
Alfred Lotka (1880-1949) e Vito Volterra
(1860-1940) propuseram em 1925 e 1926,
respectivamente e individualmente, um modelo
para a interao entre espcies. O modelo de
equaes diferenciais do matemtico Vito
Volterra pretendia descrever o observado
aumento da populao de uma espcie de peixe
predador, e consequente diminuio da populao
uma espcie de peixe presa, no Mar Adritico
durante a Primeira Guerra Mundial [8,9].
Simultaneamente, o qumico e matemtico Alfred
Lotka desenvolveu um modelo para descrever
reaes qumicas, nas quais as concentraes dos
elementos qumicos oscilavam, um processo
semelhante quele que ocorre com populaes em
competio
[10,11].
Estes
modelos,
posteriormente denominados modelos de LotkaVolterra, serviram de base para os modelos

matemticos posteriores utilizados para descrever

a dinmica de sistemas do tipo predador-presa.
Atualmente modelos do tipo predador-presa so
usados em vrias reas do conhecimento, tais
como em cincias biolgicas e agrrias no
controle biolgico de pragas [12]; em cincias
econmicas
para
descrever
as
flutuaes/oscilaes em bolsas de valores
[13,14] e no estudo de competies de mercados
[15,16]; em cincias ambientais para descrever,
por exemplo, a captura e emisso de carbono
[17]; em telecomunicaes para analisar a
competio entre sistemas analgico e digital
[18]; entre outras aplicaes. A utilizao desses
modelos permite uma avaliao qualitativa e
quantitativa do impacto da competio em
diferentes populaes sejam elas populaes de
tomos ou molculas, neurnios, bactrias, pragas
ou indivduos infectados, grupos econmicos ou
diferentes sistemas de comunicaes.
No contexto de dinmica de populaes citamse como exemplos clssicos duas situaes: (i)
aquela de espcies em competio, onde duas
populaes interagem competindo por um
suprimento comum, geralmente comida, e (ii)
aquela em que uma das espcies predadora da
outra espcie, a presa, que se alimenta de outro
tipo de comida. O modelo de Lotka-Volterra, ou
equaes predador-presa, descrevem sistemas do
segundo tipo [19,20].
Uma crtica s equaes de Lotka-Volterra
que, na ausncia de predadores, a populao de
presas aumenta sem limites. Este problema pode
ser corrigido ao se considerar o efeito natural
inibidor que o ambiente tem, devido as suas
limitaes, sobre uma populao crescente.
Matematicamente, este efeito inibidor pode ser
modelado por meio de um termo do tipo Verhulst
para a saturao da populao de presas [19,20].
Outra modificao relevante introduzida no
modelo de Lotka-Volterra foi considerar o efeito
da resposta dos predadores s mudanas na
populao de presas, efeito chamado de resposta
funcional. Assim, modelos de Lotka-Volterra
com diferentes tipos de respostas funcionais
puderam descrever particularidades encontradas
em sistemas predador-presa especficos. Vrios

cientistas desenvolveram tais modelos, dentre

eles citamos: Gause [21], Holling [22,23],
Rosenzweig, MacArthur [24], Tanner [25], entre
outros. Uma reviso sobre esses modelos com
diversas respostas funcionais encontrada nas
referncias [26,27].
Outra importante contribuio para o
entendimento da interao entre predadores e
presas foram os estudos experimentais
desenvolvidos pelo bilogo Carl Barton Huffaker
em 1958 [28]. Ele observou que em habitats
homogneos
os
predadores
extinguem
rapidamente a populao de presas, de modo que
a heterogeneidade dos habitats fundamental
para a coexistncia das espcies por longo
perodo de tempo. Em particular, a
heterogeneidade espacial das populaes torna-se
importante quando o tamanho da populao de
presas torna-se pequeno ou quando populaes
perdem contato espacial por algum perodo de
tempo.
Derivados dos estudos de Huffaker foram
desenvolvidos os modelos de metapopulaes
[29] e de patches [30]. Uma metapopulao
consiste de um grupo de subpopulaes, ou
populaes locais, da mesma espcie, separadas
espacialmente, que interagem em algum nvel.
Uma poro ou fragmento (patch) de habitat
qualquer rea que usada por uma espcie para
reproduo ou obteno de recursos. Entre tais
pores
de
habitat,
embora
separadas
espacialmente, podem ocorrer migraes, uma
vez que as condies e recursos no se encontram
homogeneamente distribudos ao longo da
paisagem (habitat). Se os membros individuais
das espcies podem se mover entre patches, isso
benfico para a sobrevivncia da metapopulao,
pois permite a recolonizao dos patches onde
tenha ocorrido uma extino da populao local.
O desenvolvimento da teoria de metapopulaes
enfatizou a importncia da conectividade entre
populaes aparentemente isoladas. Embora
nenhuma populao (nica/isolada) possa ser
capaz de garantir a sobrevivncia de uma dada
espcie por um longo perodo, o efeito
combinado de muitas populaes interagentes
pode ser capaz de fazer isso.

Nas metapopulaes as extines so

recorrentes.
A
estocasticidade
ambiental
(variaes ambientais imprevisveis), aliada a
processos emigratrios, podem levar extino
em uma dada poro (patch) do habitat. Por outro
lado, processos imigratrios amortecem os efeitos
de variaes ambientais estocsticas. Atualmente,
modelos de metapopulaes com dinmica
estocstica local tm sido largamente utilizados
para modelar problemas ecolgicos [31,32].
O objetivo deste artigo no apresentar uma
reviso das vrias abordagens tericas em
dinmica de populaes, mas sim apresentar as
caractersticas bsicas da dinmica (estabilidade)
de modelos populacionais do tipo Lotka-Volterra.
O artigo apresentado na seguinte forma: na
seo 2 descreve-se o modelo de Lotka-Volterra,
seus
pontos
de
equilbrio
e
sua
dinmica/estabilidade em torno desses pontos
crticos. Na seo 3 mostra-se que a introduo de
um termo de saturao de presas, do tipo
Verhulst, conduz a uma dinmica mais rica,
inclusive permitindo a modelagem de sistemas
com extino. O equilbrio e a estabilidade desses
modelos so analisados. Na seo 4 estuda-se ao
modelo de Monod-Haldane, um modelo com
termo do tipo resposta funcional. Na seo 5
discutem-se os resultados deste trabalho.
2

Modelo de Lotka -Volterra

Neste trabalho consideram-se modelos que

envolvem apenas duas espcies, uma espcie
presa e a outra predadora. Tais sistemas no
descrevem, no caso geral, as complexas relaes
observadas na Natureza, no entanto o estudo de
modelos simples (de duas espcies interagindo)
um passo importante para a compreenso de
fenmenos mais complicados. A modelagem
matemtica de sistemas com mais de duas
espcies interagentes simples, contudo a
interpretao da dinmica das populaes tornase complexa. Portanto, almejando um texto
didtico, restringe-se este estudo dinmica de
duas populaes.
Sejam as populaes da presa e do predador,
respectivamente, denotadas por x(t) e y(t), no

instante t. Ao modelar matematicamente a

interao das espcies, considera-se que na
ausncia do predador, y (t ) 0 , a populao de
presas aumentar, sem nenhum tipo de obstculo,
a uma taxa proporcional populao atual, ou
seja, com um termo da forma [ax(t )] , onde a
uma constante positiva. Por outro lado, considerase que a carncia de presas, x(t ) 0 , acarretar a
extino da populao de predadores, devido
falta de alimento, situao descrita por um termo
da forma [cy (t )] , onde c uma constante
positiva. Considera-se tambm que o nmero de
encontros entre as duas espcies proporcional
ao produto das populaes de cada espcie, ou
seja, x(t ) y (t ) . Estes encontros tendem a
promover o crescimento da populao de
predadores e a inibir o crescimento da populao
de presas. Assim, a taxa de crescimento da
populao de predadores, dy dt , aumentada
por um termo da forma [ x(t ) y(t )] , enquanto a
taxa de crescimento da populao de presas,
dx dt , diminuda por um termo da forma
[ x(t ) y(t )] , onde e so constantes
positivas. Em consequncia dessa modelagem
matemtica, somos levados s equaes de LotkaVolterra:

dx
ax xy xa y
dt
(1)

dy
cy xy y c x
dt
Em (1), a a taxa de crescimento efetiva da
populao das presas na ausncia de predadores,
c a taxa de mortalidade da populao de
predadores na ausncia de presas, a taxa de
decrscimo da populao de presas devido aos
encontros com predadores e a taxa de
crescimento populacional dos predadores devido
predao.
Na literatura o modelo de Lotka-Volterra
adaptado a vrias situaes. Por exemplo, pode-se
modelar matematicamente os efeitos da variao

da temperatura do ambiente, que afetam a taxa de

crescimento das populaes, por meio da variao
dos parmetros a, c, e ao longo de um ciclo
(dia, ano, etc..). Assim, em tais modelos de
dependncia sazonal, as taxas de variaes das
populaes tornam-se dependentes das variaes
da temperatura [19,20].
Considere um sistema predador-presa, descrito
pelas equaes de Lotka-Volterra, com a seguinte
parametrizao, a 1.0 , c 0.75 , 0.5 e
0.5 , ou seja,

dx
x1.0 0.5 y
dt
(2)

dy
y 0.75 0.5 x .
dt
Os pontos de equilbrio de (2) so obtidos ao se
tomar dx dt dy dt 0 ,

x1.0 0.5 y 0
y 0.75 0.5 x 0 .

(3)

As solues de (3) fornecem os pontos de

equilbrio de (2), ou seja, os pontos (0, 0) e (1.5,
2.0). Em seguida ser analisada a dinmica do
sistema (2) em torno de cada um desses pontos de
equilbrio, o que permitir concluses a respeito
da estabilidade do sistema predador-presa
descrito pelo sistema (2).

Dinmica na vizinhana de (0, 0)

O objetivo aqui obter o comportamento

(dinmica) do sistema (2) em torno do ponto de
equilbrio (0, 0). Como o sistema (2) quase
linear [19] na vizinhana de (0, 0), ou seja,

parte no linear de (2a)

0.5 xy
Lim
Lim
0

x0
x0
parte
linear
de
(2a)
1
.
0
x

y 0
y 0

 0.5 xy
parte no linear de (2b)
Lim
Lim
0

x0
0 0.75 y
parte linear de (2b) xy

y 0
0

0 x
d x 1.0

.
dt y 0 0.75 y

nas equaes (2), obtm-se

Dinmica na vizinhana de (1.5, 2.0)

Deve-se escrever o sistema (2) em torno do ponto

de equilbrio (1.5, 2.0). Fazendo a mudana de
ou ainda, como em torno do ponto (0, 0) a variveis (translao)
dinmica do sistema (2) dominada pelos termos
lineares, pode-se desprezar nesse limite os termos x 1.5 u
no lineares nas equaes (2), obtendo-se o
y 2.0 v
sistema linear equivalente a seguir
(4)

O sistema linearizado (4) apresenta

autovalores r1, 2 e autovetores 1, 2 abaixo
i) r1 1

os

1
0

1
(5)

ii) r2 0.75

2 ,
1

0 0.75t
e
,
1

(7)

dv
u1.0 0.5 v .
dt
Novamente verifica-se que o sistema (7) quase
linear em torno desse ponto. Assim, ignorando os
termos no lineares nas variveis u e v , tem-se o
sistema linear
d u 0 0.75 u

.
0 v
dt v 1.0

de modo que sua soluo geral [19]

x
1
c1 et c2
y
0

du
v 0.75 0.5 u
dt

(6)

ou ainda,

x(t ) c1 e t
y (t ) c2 e 0.75t .
Note que a dinmica das populaes na
vizinhana do ponto de equilbrio de (0, 0) pode
ser descrita tanto pelo sistema no linear (2)
como pelo sistema linear (4). Note que o sistema
linear (4) apresenta autovalores reais com sinais
trocados, de modo que a origem um ponto do
tipo sela para os sistemas (2) e (4). Por este
motivo, o ponto (0,0) um ponto de equilbrio
instvel [19].

(8)

Os autovalores r1, 2 e autovetores 1, 2 do sistema

linearizado acima so

i) r1 3 2 i

e 1 2 3 i
3


(9)

i) r2 3 2 i e 2 2 3 i ,
3

onde i a unidade imaginria. Portanto, o ponto
(1.5, 2.0) do tipo centro para o sistema linear (8)
e, consequentemente, um ponto de equilbrio
estvel. Como o sistema linearizado apresenta
soluo tipo centro, temos que o sistema no
linear (2) em torno de (1.5, 2.0) pode ser do tipo
centro (autovalores imaginrios puros) ou ponto
espiral (autovalores complexos com parte real

positiva ou negativa). Enfim, o comportamento

(estabilidade) do sistema (2) em torno do ponto
de equilbrio (1.5, 2.0) no pode ser determinado
pelo processo de linearizao [19].
Alternativamente, note que se podem obter as
trajetrias do sistema linearizado (8) dividindo a
segunda equao pela primeira, ou seja,

grfico uma curva fechada, para C fixo, em

torno do ponto de equilbrio (1.5, 2.0). Logo, esse
ponto tambm do tipo centro para o sistema no
linear (2), de modo que as populaes de
predadores e presas exibem uma variao cclica,
como pode ser conferido na Figura 1.

dv dt dv
u
4u
,

du dt du 0.75 v
3v

que na forma de uma EDO separvel se escreve

como
4 u du 3 v dv 0 .

(10)

A EDO (10) apresenta a famlia de solues

4 u 2 3 v2 k ,

(11)

sendo k uma constante de integrao no

negativa. Portanto, as trajetrias do sistema linear
(8) so curvas fechadas elpticas, centradas no
ponto de equilbrio.
Repetindo o mesmo procedimento para o
sistema no linear (2), dividindo a segunda
equao pela primeira, tem-se

Figura 1: Representao da variao cclica das populaes

descritas pelo modelo de Lotka-Volterra (2) para as
condies iniciais (1, 0.5), (2, 1) e (1, 2).

A Figura 2 exibe o comportamento das

populaes de presas, x(t ) , e de predadores,
y (t ) , em funo do tempo t , para a condio
inicial x0 , y0 1.0, 0.5 . Veja que inicialmente
dy y 0.75 0.5 x
.
(12)

a populao de presas (curva cinza escuro) cresce

dx
x1.0 0.5 y
e, com a maior disponibilidade de alimento, a
populao de predadores (curva cinza claro)
Observe que a equao (12) separvel, sendo tambm cresce. Em seguida, devido a maior
possvel coloc-la na forma
predao, a populao de presas diminui,
enquanto a populao de predadores atinge o
1.0 0.5 y
mximo
suportado
pelo
sistema
e,
0.75 0.5 x

dy
dx ,
posteriormente, por falta de alimento, comea a
y
x

diminuir. Enfim, com a diminuio da populao

que integrada fornece a famlia de solues do de predadores, a populao de presas volta a
crescer e ciclo repete-se. Dessa forma o sistema
sistema no linear (2), ou seja,
oscila indefinidamente.
ln y 0.5 y 0.75 ln x 0.5x C ,

(13)

onde C uma constante arbitrria de integrao.

Mesmo no resolvendo a equao (13)
explicitamente possvel mostrar que o seu

evoluem para uma soluo assintoticamente

estvel ou que apresentam extino de
populaes. Para descrever tais sistemas
biolgicos verifica-se que a incluso de um termo
de saturao na populao de presas, um termo
logstico, permite o amortecimento das oscilaes
de Lotka-Volterra. Nas prximas subsees
estudaremos a estabilidade de tais modelos.
3.1 Modelos de LotkaVolterra com saturao
Considere o sistema de Lotka-Volterra (2) com
um termo de saturao na populao de presas
x(t), termo do tipo k x 2 com k uma constante
Figura 2: Variaes das populaes de presas (curva cinza positiva, ou seja:

escuro) e de predadores (curva cinza claro) em relao ao

tempo t para a condio inicial (1.0, 0.5).

dx
x1.0 0.5 y 0.5 x 2
As figuras 1 e 2 mostram as oscilaes tpicas dt
de populaes descritas pelo modelo de LotkaVolterra (1), independentemente dos valores dy y 0.75 0.5 x .
escolhidos para os parmetros a, c, e e das dt
condies iniciais x0 , y0 . Variaes cclicas nas
populaes de predadores e pressas, como
previstas pelo modelo de Lotka-Volterra (1), so
observadas na natureza. Um dos sistemas mais
estudados por esta modelagem o das populaes
de lebres e linces do Canad. Registros realizados
desde 1845 mostram uma clara variao peridica
com perodos de 9 a 10 anos e com defasagem de
1 a 2 anos nos picos das populaes de lebres e
linces [20].
Por outro lado, muitos sistemas do tipo
predador-pressa
observados
na
natureza
apresentam outros tipos de comportamentos, alm
do comportamento oscilatrio. Observam-se
sistemas que evoluem para populaes
assintoticamente estveis ou sistemas em que
populaes se extinguem. Na prxima seo
vamos apresentar equaes do tipo LotkaVolterra que descrevem tais situaes.
3 Modelos de LotkaVolterra Aprimorados

(14)

Os pontos de equilbrio de (14) so dados pelo

sistema

x1.0 0.5 y 0.5 x 0

y 0.75 0.5 x 0 .

(15)

Resolvendo o sistema (15) tm-se trs pontos de

equilbrio: (0, 0), (2.0, 0) e (1.5, 0.5). Esses
pontos correspondem s solues de equilbrio do
sistema (14). A seguir analisar-se- a dinmica do
sistema (14) em torno de cada um desses pontos.
Atravs do procedimento j realizado na seo
anterior, verifica-se que o sistema (14) tem
comportamento quase linear em torno dos trs
pontos de equilbrio obtidos, de modo que se
pode estudar o sistema (14) por meio do sistema
linear equivalente [19].

Dinmica na vizinhana de (0, 0)

O modelo de Lotka-Volterra (1) no descreve Ignorando os termos no lineares nas equaes

sistemas biolgicos do tipo predador-presa que (14), segue o sistema linear

0 x
d x 1.0

,
dt y 0 0.75 y

(16)

j analisado na seo precedente. A soluo geral

de (16) dada em (6), de modo que a origem
continua sendo um ponto de sela para os sistemas
(14) e (16), ou seja, um ponto de estabilidade
instvel. Em outras palavras, a incluso do termo
de saturao em (14) no alterou qualitativamente
o comportamento do sistema em torno da origem.

Como os autovalores so imaginrios, com parte

real negativa, tem-se que o ponto de equilbrio
(1.5, 0.5) um ponto espiral assintoticamente
estvel tanto para o sistema linearizado (18),
quando para o sistema no linear (14). Veja [19].
A Figura 3 exibe o campo de direes do
sistema (14) para vrias condies iniciais.
Observe que as solues, independentemente das
condies iniciais, evoluem assintoticamente para
a
soluo
estacionria
estvel,
x , y 1.5, 0.5 , sem extino das espcies.

Dinmica na vizinhana de (2.0, 0)

Note que este ponto de equilbrio corresponde

situao de ausncia de predadores, y (t ) 0 para
todo t . Neste caso, qualquer que seja a
populao, no nula, inicial de presas, ela
evoluir para a populao de saturao de presas,
x(t ) 2 .

Dinmica na vizinhana de (1.5, 0.5)

Deve-se linearizar o sistema (14) em torno deste

ponto de equilbrio. Seja a translao dada pela Figura 3: Campo de direes do sistema (14). As curvas
cheias so as solues particulares para as condies
mudana de variveis
iniciais: (0.9, 0.75), (1.0, 1.0) e (2.0, 0.5).

x 1.5 u
y 0.5 v

(17)

nas equaes (14). Ignorando os termos no

lineares em u e v tem-se o sistema linear
equivalente
d u 0.75 0.75 u


0 v
dt v 0.25

que apresenta
complexos:

os

seguintes

3
3
3
3
r1
i e r2
i .
8 8
8 8

(18)
autovalores

(19)

Figura 4: Variaes das populaes de presas (curva cinza

escuro) e de predadores (curva cinza claro) descritas pelo
modelo de Lotka-Volterra (14), em relao ao tempo t, para
a condio inicial (1.0, 0.75).

A figura 4 exibe a dependncia das populaes x se pode estudar o sistema (20) por meio do
e y com o tempo t. Note que para t > 20 as sistema linear equivalente [19].
populaes atingem uma situao estacionria.
Dinmica na vizinhana de (0, 0)
3.2 Modelos de LotkaVolterra com extino

Desprezando os termos no lineares nas

equaes (20), obtm-se o sistema linear
Nesta seo pretende-se modelar o fenmeno de equivalente
extino em sistemas predador-presa. Mostrar-se0 x
que tal comportamento tambm pode ser d x 1.0
(22)
descrito por um sistema de Lotka-Volterra com dt y 0 1.5 y .


termo de saturao na populao de presas. A
diferena fundamental entre o sistema desta seo
Os autovalores da matriz de coeficientes do
e aquele apresentado na seo anterior o valor
sistema (22) so
dado ao parmetro c . Nesta aplicao toma-se
c 1.5 , assim aumentando-se a dependncia da
(23)
r 1 e r2 1.5 .
sobrevivncia da populao de predador com 1
respeito ausncia de presas, ou ainda, com a
Logo, como os autovalores so reais de sinais
diminuio desta ltima populao.
Considere o sistema (14) com c 1.5 , ou seja, trocados, segue que a origem um ponto de sela
para os sistemas (20) e (22) e, portanto, um ponto
de estabilidade instvel.
dx
x1.0 0.5 y 0.5x 2
dt
Dinmica na vizinhana de (2.0, 0)
(20)
dy
y 1.5 0.5 x ,
Considere a seguinte mudana de variveis
dt
x 2 .0 u
onde x e y no so negativos. Resolvendo o
yv
sistema de equaes

x1.0 0.5 y 0.5 x 0

y 1.5 0.5 x 0

(21)

obtm-se trs pontos de equilbrio do sistema

(20), ou seja, (0, 0), (2.0, 0) e (3.0, -1.0). No
entanto, o ponto (3.0, -1.0) corresponde a uma
soluo estacionria irreal, pois no existe
populao negativa. Consideram-se os demais
pontos de equilbrio. Novamente, atravs do
procedimento j descrito na seo anterior,
verifica-se
que
o
sistema
(20)
tem
comportamento quase linear em torno dos dois
pontos de equilbrio considerados, de modo que

(24)

nas equaes (20). Ignorando os termos no

lineares em u e v, obtm-se o sistema linear
equivalente
d u 1.0 1.0 u


0.5 v
dt v 0

(25)

com os seguintes autovalores

r1 1.0 e r2 0.5 .
Como os autovalores so
que o ponto (2.0, 0)
assintoticamente estvel
linearizado (25) como do

(26)
reais negativos segue
um ponto tipo
tanto do sistema
sistema (20). Assim,

dadas condies iniciais, as trajetrias de (20) se

aproximam do ponto de equilbrio (2.0, 0),
quando t , de modo que o ponto estudado
corresponde ocorrncia da extino da
populao de predadores. A Figura 5 representa o
campo de direes do sistema (20) para vrias
condies iniciais.

c 1.5 , a populao de predadores diminui at a

extino, enquanto a populao de presas atinge
sua saturao. Note que para t > 10 as populaes
j se encontram numa situao estacionria.
4 Modelos de Monod-Haldane

Uma variao importante do modelo de LotkaVolterra o modelo de Monod-Haldane. Os

modelos de Monod-Haldane permitem a
descrio do efeito da resposta dos predadores s
mudanas na populao de presas, efeito
chamado de resposta funcional. Inicialmente,
Holling [23] props trs diferentes tipos de
respostas funcionais para sistemas predadorpresa, todas monotonamente crescentes. Por outro
lado se observa respostas no monotnicas em
alguns sistemas predador-presa. Para tais
sistemas, que apresentam algum tipo de efeito
inibitrio na resposta dos predadores s mudanas
na populao de presas, vrios autores sugeriram
uma resposta funcional do tipo Monod-Haldane
Figura 5: Campo de direes do sistema (20). As curvas
[33,34,35]. Uma reviso sobre estes modelos
cheias so as solues particulares para as condies
com resposta funcional encontrada nas
iniciais: (0.5, 1.0), (1.0, 1.0) e (2.5, 0.5).
referncias [26,27].
Os modelos de Monod-Haldane tm a forma
[36] abaixo

dx
xy
ax - kx 2 -
dt
(1 bx2 )
(27)

dy
xy
- cy
,
dt
(1 bx2 )
ou ainda, na forma cannica

Figura 6: Variaes das populaes de presa (curva cinza

escuro) e de predadores (curva cinza claro) descritas pelo
modelo de Lotka-Volterra (20), em relao ao tempo t, para
a condio inicial (1.0, 1.0).

A Figura 6 mostra a dependncia de x e y, em t,

para a condio inicial (1.0, 1.0). Note que,
devido alta taxa de mortalidade dos predadores,

dx
x
xy
= ax (1 - ) dt
K
(1 +bx2 )
(28)

dy
x
= y[
-c ] ,
dt
(1 +bx2 )

onde a , c , b , K a / k , e so constantes Desprezando os termos no lineares de (29),

positivas sendo a a taxa intrnseca de nascimento obtm-se o sistema linear equivalente
de presas, c a taxa de mortalidade de predadores,
0 x
b o nvel de interferncia da populao de presas d x 1.0
.
(31)

na predao, K a taxa de saturao da populao dt y 0 0.75 y

de presas e e as taxas de interao entre
presas e predadores.
Os autovalores do sistema (31) so

r1 1.0 e r2 0.75

Estudar-se- dois casos.

(32)

Caso 1 - Considere a parametrizao do sistema

(14) em (27), com o nvel de interferncia da
populao de presas na predao dado por
b 0.5 . Segue o seguinte sistema de MonodHaldane

de modo que a origem um ponto de sela para os

sistemas (29) e (31) e, portanto, um ponto de
estabilidade instvel.

dx
0.5 xy
x1 - 0.5 x dt
(1 0.5 x 2 )

Considerando novamente a mudana de

variveis (24) nas equaes (29) e ignorando os
termos no lineares em u e v, obtm-se o sistema
linear equivalente

(29)

dy
0.5 x
y
- 0.75 .
2
dt
(1 0.5 x )

Dinmica na vizinhana de (2.0, 0)

d u 1.0 1.0 u

,
1.75 v
dt v 0

Resolvendo o sistema de equaes

(33)

cujos autovalores so

0.5 y
x [ 1 - 0.5 x ]0
(1 0.5 x 2 )

r1 1.0 e r2 1.75

(34)

(30)

0.5 x
y [
- 0.75 ] 0
2
(1 0.5 x )

e considerando que tais solues (populaes)

devem ser reais e positivas, ento se tem somente
dois pontos de equilbrio, ou seja, (0, 0) e (2.0, 0).
Eles correspondem s solues de equilbrio do
sistema (29). Como nos casos anteriores, verificase que o sistema (29) tem comportamento quase
linear em torno destes pontos. Analisemos o
comportamento das solues na vizinhana de
cada ponto de equilbrio.

Dinmica na vizinhana de (0, 0)

Note que os autovalores so reais negativos, de

modo que o ponto (2.0, 0) um ponto
assintoticamente estvel para os sistemas (29) e
(33). Para populao nula de predadores, y 0 ,
se a populao de presas for no nula, x 0 , a
populao de presas converge para a populao
de saturao, ou seja, x 2.0 . Analogamente,
para qualquer populao no nula de predadores,
as trajetrias das populaes de predadores e
presas se aproximam da situao de equilbrio
dada pelas populaes (2.0, 0) . Nessa situao
observa-se a extino da populao de
predadores, mesmo que os predadores tenham
uma baixa taxa de mortalidade. A figura 7
representa o campo de direes do sistema (29)
para vrias condies iniciais.

b 0.05 . Note que temos uma interferncia

inferior situao precedente. Segue o seguinte
sistema de Monod-Haldane
dx
0.5 xy
x1 - 0.5 x dt
(1 0.05 x 2 )
(35)

dy
0.5 x
y
- 0.75 .
2
dt
(1 0.05 x )

Figura 7: Campo de direes do sistema (29). As curvas

cheias so as solues particulares para as condies
iniciais: (0.5, 1.0), (1.4, 0.4), (1.0, 1.0), (1.75, 1.0), (2.5,
1.0) e (3.0, 1.0).

Figura 8: Variaes das populaes de presa (curva cinza

escuro) e de predadores (curva cinza claro) descritas pelo
modelo de Lotka-Volterra (29), em relao ao tempo t, para
a condio inicial (1.4, 0.4).

A Figura 8 mostra a dependncia de x e y, em t,

para a condio inicial (1.4, 0.4). Note que,
devido presena de b 0 , a populao de
predadores diminui at a extino, enquanto a
populao de presas atinge sua saturao. Note
que para t > 10 as populaes atingem uma
situao estacionria.
Caso 2 - Considere a parametrizao do sistema
(14) em (27), com o nvel de interferncia da
populao de pressas na predao dado por

Resolvendo as equaes de equilbrio de (35) e

considerando que tais solues (populaes)
devem ser reais e positivas, tm-se trs pontos de
equilbrio, ou seja, (0, 0), (2.0, 0) e (1.722534342,
0.3186294165). Eles correspondem s solues
de equilbrio do sistema (35). Como nos casos
anteriores, o sistema (29) tem comportamento
quase linear em torno destes pontos. Verifica-se
que os pontos (0, 0) e (2.0, 0) so pontos de
estabilidade instvel (autovalores reais com sinais
trocados), enquanto o ponto de equilbrio
(1.722534342, 0.3186294165) assintoticamente
estvel (autovalores complexos com parte real
negativa). A Figura 9 representa o campo de
direes do sistema (35) para vrias condies
iniciais.
A Figura 10 mostra a dependncia de x e y, em
t, para a condio inicial (1.4, 0.4). Note que o
pequeno nvel de interferncia da populao de
pressas na predao, dado por b 0.05 0 , no
provoca a extino da populao de predadores.
Por outro lado, a presena desse fator de resposta
funcional, mesmo que pequeno, gera uma
dinmica diferente das dinmicas observadas
anteriormente. Nota-se que o sistema predadorpresa demora mais para atingir uma situao
estacionria.

mortalidade da espcie predadora (parmetro c), a

taxa de natalidade da espcie presa (parmetro a)
e a taxa de encontro das espcies (parmetro ).
Uma razo desfavorvel desses fatores, num dado
intervalo de tempo, pode levar uma populao
extino.
Estudou-se tambm o efeito da resposta da
populao dos predadores s mudanas na
populao de presas, efeito chamado de resposta
funcional. Dentre os modelos de resposta
funcional foi dada maior ateno aos chamados
modelos de Monod-Haldane. Em tais modelos,
por meio de um parmetro que descreve a
Figura 9: Campo de direes do sistema (35). As curvas interferncia da populao de presas na predao
cheias so as solues particulares para as condies (parmetro b), podem-se descrever vrios
iniciais: (0.4, 2.0), (2.0, 2.5), (3.0, 2.0), (3.0, 1.0), (2.0, 1.0) fenmenos,
inclusive a dificuldade que
e (3.0, 0.1).
determinados sistema predador-presa tm para
atingir situaes estacionrias, necessitando de
grandes intervalos de tempo.
Enfim, salienta-se que o estudo de sistemas com
n espcies, algumas predadoras outras presas,
pode ser realizado por meio de um sistema de n
equaes diferencias acopladas. Tais sistemas
apresentam uma dinmica complexa, geralmente
catica.
Referncias
[1] T.R. Malthus, An Essay on the principle of
population (J. Johnson, London, 1798).
Figura 10: Variaes das populaes de presa (curva cinza
escuro) e de predadores (curva cinza claro) descritas pelo
modelo de Lotka-Volterra (35), em relao ao tempo t, para
a condio inicial (1.4, 0.4).

Concluses

Mostrou-se que sistemas de Lotka-Volterra

podem descrever uma ampla variedade de
sistemas do tipo predador-presa, desde sistemas
em que as populaes oscilam at sistema que
atingem um equilbrio aps um intervalo de
tempo (populaes estacionrias). Verificou-se
tambm que atravs desses modelos possvel
prever se uma espcie est em perigo de extino.
Para esse estudo importante conhecer a taxa de

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