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ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

La clula

4. EL NCLEO

Manuel Megas Pilar Molist, Manuel A. Pombal


,

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.


Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Diciembre 2014)

Este documento es una edicin en pdf del sitio


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NDICE

1. El ncleo .................................................................................................
2. Envuelta nuclear ........................................................................................
3. Poros nucleares .........................................................................................
4. Cromatina ................................................................................................
5. Nuclolo ...................................................................................................

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La clula. 4. El ncleo.

1. EL NCLEO

El ncleo es la estructura que caracteriza a las


clulas eucariotas. Es el compartimento donde se
encuentra el ADN y toda la maquinaria necesaria
para transcribir su informacin a ARN.
Normalmente aparece un solo ncleo por clula,
aunque en algunos casos hay ms de uno, como
ocurre en los osteoclastos, en las fibras musculares
esquelticas o en los epitelios de algunos
invertebrados. La forma nuclear es variable y se
suele adaptar a la forma celular, aunque no siempre
es as. Por ejemplo, los neutrfilos de la sangre
poseen ncleos multilobulados. La localizacin
habitual del ncleo es en el centro de la clula, pero
tambin puede situarse en otras posiciones ms
perifricas. As, en las clulas secretoras se puede
localizar en la parte basal de la clula y en las
musculares esquelticas se dispone en las
proximidades de la membrana plasmtica.
Aunque la cantidad de ADN es prcticamente
idntica en todas las clulas de un organismo, el
tamao del ncleo puede ser diferente. Adems,
clulas de igual tamao pero con distintas
cantidades de ADN tienen ncleos con
dimensiones similares. Estos datos indican que el

tamao del ncleo se adapta al tamao celular,


pero no depende de la cantidad de ADN.
El ncleo consta de dos componentes que se
pueden distinguir morfolgicamente: la envuelta
nuclear y el nucleoplasma. La envuelta nuclear
separa el nucleoplasma del citoplasma. En ella se
encuentran los poros nucleares que comunican
estos dos espacios, permitiendo el trasiego de
molculas en los dos sentidos pero de una manera
especfica y regulada. En el nucleoplasma se
encuentra el ADN y sus protenas asociadas
formando la cromatina, que si est muy
compactada se le denomina heterocromatina y si
aparece ms laxa se le denomina eucromatina.
Tambin en el nucleoplasma se encuentra su
compartimento ms conspicuo, el nuclolo.
En este apartado del atlas podramos tratar
todos los procesos relacionados con la
transcripcin y la regulacin gnica. Quiz en el
futuro se abra dicho captulo pero por ahora
trataremos someramente la morfologa nuclear y
aconsejamos buscar informacin sobre el ADN en
textos o sitios web relacionados con la gentica.

Distintos tipos de ncleos. A. Clulas epiteliales de la vescula biliar de


humanos con los ncleos redondeados. B Monocito de la sangre con el
ncleo arrionado. C. Neutrfilos de la sangre con los ncleos
multilobulados. D. Vista parcial de una clula muscular multinucleada, con
los ncleos situados en zona perifrica (flechas).

Bibliografa
Edens LJ, White KH, Jevtic P, Li X, Levy DL. . Nuclear size regulation: from single cells to development and disease. 2013.
Trends in cell biology 23:151-159.
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La clula. 4. El ncleo.

2. ENVUELTA NUCLEAR

La envuelta nuclear separa fsicamente al


nucleoplasma (cromatina y dems componentes
del interior nuclear) del citoplasma y regula el
movimiento de macromolculas entre ellos,
establece la forma nuclear y contribuye a la
organizacin interna del ncleo ya que aporta
lugares de anclaje para la cromatina.
La envuelta nuclear est formada por una
membrana doble, externa e interna, quedando
entre ambas un espacio intermembranoso de
aproximadamente 25-40 nm, formando todos
estos elementos las denominas cisternas
perinucleares. La membrana externa se contina

aquellas que interaccionan con las protenas de la


lmina nuclear o de la cromatina se mantienen
aqu.
La lmina nuclear es un entramado proteico que
separa la membrana interna de la envuelta nuclear
de la cromatina. En mamferos tiene un espesor de
20 a 25 nm. Las principales protenas que la
componen se denominan lminas, que se
encuentran en dos isoformas: tipo A (lminas A y
C) y tipo B (lminas B1 y B2/3). Pertenecen a la
familia de los filamentos intermedios. Estas
protenas se disponen en forma de malla cubriendo
toda la cara interna de la envuelta nuclear a la cual
estn unidas por un lado y por el otro a la
cromatina. La asociacin ntima entre la
membrana interna de la envuelta nuclear
y la lmina nuclear se produce gracias a la
existencia de al menos 20 protenas
localizadas en la membrana interna. Una
de sus principales funciones de la lmina
nuclear es la de mantener la estructura de
la envuelta nuclear. Las deficiencias en
estas
protenas
producen
las
enfermedades denominadas laminopatas,
las
cuales
presentan
ncleos
desorganizados y pueden llevar a la
muerte celular o a la fragilidad de la
Esquema de la estructura de la envuelta nuclear. Est formada por
envuelta nuclear. La desorganizacin y
una membrana externa, por el espacio intermembrana, por la
organizacin de la envuelta nuclear
membrana interna y por la lmina nuclear. La membrana externa
durante la divisin celular se debe a
se contina con el retculo endoplasmtico. Los poros nucleares se
acciones enzimticas sobre las lminas.
encuentran insertos en interrupciones puntuales de la envuelta
La forma nuclear cambia cuando cambia
nuclear.
la expresin de las protenas que forman
la lmina nuclear, lo cual es observable
con la del retculo endoplasmtico y posee durante el desarrollo embrionario, la
ribosomas adheridos. La membrana interna diferenciacin celular o ciertas patologas
contiene una composicin molecular diferente y celulares. Otra de las funciones de la lmina
posee protenas transmembrana que interactan nuclear es servir de soporte para diversas
con la cromatina y con la lmina nuclear, el otro reacciones relacionadas con la cromatina. Pero
componente de la envuelta nuclear. Existe una adems sirve de punto de anclaje del ncleo al
comunicacin entre la membrana nuclear interna y citoesqueleto de la clula, lo que permite al ncleo
externa en la periferia de los poros nucleares. situarse en una posicin determinada dentro de la
Qu mantiene las diferencias en la composicin clula o moverse por su interior.
de ambas membranas? Parece existir un
En la envuelta nuclear se encuentran los poros
mecanismo de retencin selectiva. Las protenas se nucleares,
son los responsables de controlar el
sintetizan en el retculo endoplasmtico que llegan trasiego deque
molculas entre el interior del ncleo y
a la membrana interna por difusin, pero slo
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La clula. 4. El ncleo.

el citoplasma, y que veremos en el siguiente


apartado.
Por qu una clula necesita separar el ADN del
citoplasma, cuando esto le supone un considerable
consumo de recursos? Entre la razones ms
evidentes estn:
a) Estabilidad gnica: la confinacin del genoma
en un compartimento contribuye a preservar la
estabilidad del ADN, que es mayor que en
procariotas, teniendo en cuenta que estamos
hablando de una enorme cantidad de ADN.
b) Permite la regulacin de la expresin gnica a
un nivel impensable para los procariotas. Por
ejemplo, el acceso o no a los factores de
transcripcin. Los factores de transcripcin son
molculas que regulan la expresin gnica y son
sintetizados en el citoplasma. Para su accin deben
ser transportados al interior celular. Las cascadas
de sealizacin empiezan en receptores de

membrana o internos, pero cualquiera que sea su


inicio, si desencadenan expresin gnica, alguna
molcula de la cascada de sealizacin debe
atravesar la envuelta nuclear. Si se bloquea este
paso no se producir ningn efecto sobre la
expresin gnica.
c) La presencia de intrones y exones en los
genes eucariotas obliga a una maduracin del
transcrito primario. Es muy peligroso que un
ARNm sin madurar acceda a los ribosomas puesto
que producira protenas no funcionales o incluso
potencialmente peligrosas.
d) Separar la transcripcin de la traduccin
aporta a la clula una herramienta ms para
regular la informacin que va desde el ADN hasta
la protena. As, la transcripcin de un gen a
ARNm no significa que se produzca una protena
de forma inmediata. Impidiendo la salida del
ARNm del ncleo se evita la produccin de dicha
protena.

Bibliografa
Rowat AC, Lammerding J, Herrmann H, Aebi U . Towards and integrated understanding of the structure and mechanics of
the cell nucleus. 2008. BioEssays 30: 226-236.

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La clula. 4. El ncleo.

3. POROS NUCLEARES

Las cisternas de la envuelta nuclear (dos


membranas ms el especio entre ambas), dejan
unos huecos entre ellas donde se encuentran los
poros nucleares. stos son grandes complejos
moleculares visibles con el microscopio
electrnico y denominados en su conjunto
complejo del poro. Son la puerta de comunicacin
entre ncleo y citoplasma y todo el transporte
nucleocitoplasmtico se da a travs de ellos. Hay
que tener en cuenta que no son estructuras
transmembrana como ocurra con las protenas
integrales, sino que se podran considerar como
complejos proteicos asociados a las membranas de
la envuelta nuclear. Los poros nucleares son muy
numerosos en las clulas que requieren un alto
trnsito de sustancias entre el ncleo y el
citoplasma como por ejemplo en las clulas que se
estn diferenciando. Se considera que puede haber
unos 11 poros por Gm2, lo que equivale a unos
3000 a 4000 poros por ncleo. El dimetro de un
poro nuclear es de unos 80 nm pero el espacio til
para el trasiego de las molculas que se
transportan es de unos 50 nm.
Las protenas que forman parte del complejo del
poro se denominan nucleoporinas. En las
levaduras hay unas 30 protenas distintas en cada
poro nuclear, mientras que en los metazoos
pueden ser 40 o ms. Se cree que un poro de una
clula de mamferos contiene unas 400

Imagen tomada con un microscopio electrnico de la


envuelta nuclear con dos constricciones que se
corresponden con dos poros nucleares.
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Esquema de la estructura proteica de los poros nucleares.


(Modificado de Beck et al., 2007)

nucleoporinas, ya que muchas de ellas se


encuentran repetidas. Las protenas que forman
los poros nucleares se asocian para formar 8
bloques que configuran un octgono regular y se
organizan formando anillos: el anillo
citoplasmtico orientado hacia el citoplasma, el
anillo radial situado en el hueco que deja la
envuelta nuclear y es responsable de anclar el
complejo del poro a las membranas de la envuelta
nuclear y el anillo nuclear que se encuentra en el
nucleoplasma. Adems, desde cada bloque se
proyectan fibrillas proteicas que van hacia el
citoplasma denominadas fibras citoplasmticas, y
otras al interior del ncleo que reciben el nombre
de fibras nucleares. stas ltimas se conectan a
otro conjunto de protenas que forman una
estructura cerrada llamada jaula nuclear o anillo
distal.
Los poros nucleares contienen un canal acuoso
de unos 90 nm de longitud y entre 45 y 50 nm de
dimetro cuando est en reposo, pero que se
puede expandir cuando realiza transporte activo.
El canal puede permitir el paso libre de pequeas
molculas (menores de 60 kDa) pero restringir el
movimiento de otras de mayor tamao con
potencial papel fisiolgico. Aunque incluso
algunas molculas menores de 20-30 kDa tales
como las histonas, los ARNt o algunos ARNm.
stas molculas y otras ms grandes cruzan por
transporte pasivo facilitado. Pero aunque sea

La clula. 4. El ncleo.

Gradientes creados por las molculas Ran entre el


citoplasma y el nucleoplasma. La energa se consume en el
nucleoplasma para crear RanGTP a partir de Ran y fsforo
inorgnico, manteniendo la concentracin de RanGTP
elevada. En el citoplasma las RanGTP son rpidamente
convertidas en RanGDP, manteniendo la concentracin de
estas ltimas elevada. Mientras, la hidrlisis del RanGDP a
Ran, mantiene la concentracin de RanGDP baja en el
nucleoplasma. El tamao de los iconos son indicativos de
la concentracin.

pasivo facilitado pueden viajar en contra de su


gradiente, por tanto necesitan energa que es
aportada por el gradiente de otras molculas
denominadas Ran-GTPasas. Veamos como ocurre.
El transporte mediado por los poros nucleares
est orquestado por las protenas Ran-GTPasas y
por unas familias de protenas denominadas
importinas y exportinas. Las molculas RanGTPasas son trascendentales tanto para la
importacin como para la exportacin de
molculas. Son las responsables de crear un
gradiente que dirige el transporte y crear este
gradiente es la nica parte del transporte por parte

de los poros nucleares que gasta energa. Las


molculas Ran pueden estar en tres estados: RanGTP, Ran-GDP y Ran. El paso de un estado a
otro est mediado por otras enzimas. En el
nucleoplasma hay una mayor concentracin de
Ran-GTP, mientras que en el citplasma abunda la
Ran-GTP.
Las protenas que tienen que ser importadas al
nucleoplasma necesitan poseer una secuencia de
aminocidos o pptido seal de entrada y las que
tienen que ser exportadas un pptido seal de
salida. Estas secuencias de aminocidos sern
reconocidas por las importinas o por las
exportinas, respectivamente. Las protenas de los
poros nucleares no interaccionan directamente con
las protenas transportadas sino son las importinas
y las exportinas. Estos complejos importinaprotena o exportina-protena utilizan los
gradientes de las molculas Ran-GTP o Ran-GDP
para cruzar los poros nucleares y llevar sus cargas
al otro lado. Adems de protenas, las molculas
de ARN deben tambin atravesar los poros
nucleares. El mecanismo que usan los distintos
tipos de ARN para ser transportados difieren entre
s, pero todos estn mediados por un mecanismo
de asociacin con protenas. El exporte de ARNt
sigue un mecanismo en el que es reconocido por
una exportina denominada exportina-t, que
tambin se une a una Ran-GTP. El mecanismo de
exportacin de los ARNr no se conoce muy bien.
Los ARNm no utilizan, en su mayora el sistema
de transporte mediado por Ran-GTP sino el
mediado est mediado por dos protenas que
forman el complejo Tap/Nxt, el cual interacciona
con las nucleoporinas y posibilita el transporte con
gasto de ATP. Una pequea cantidad de ARNm
parece usar la protenas Crm1, siendo en este caso
un transporte dependiente del gradiente creado por
las protenas Ran.

Bibliografa
Beck M, Lucic V, Forster F, Baumeister W, Medalia O . Snapshots of nuclear pore complexes in action captured by cryoelectron tomography. 2007. Nature 449:611-615.
Carmody SR, Wente SR . mRNA nuclear export at a glance. 2009. Journal of cell science 122:1933-1937.

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La clula. 4. El ncleo.

4. CROMATINA

El nucleoplasma, rodeado por la envuelta


nuclear, contiene la cromatina, la cual se puede
considerar como
el ADN
(cido
desoxirribonucleico) ms todas las molculas
relacionadas
con
su
organizacin,
fundamentalmente histonas. El ADN est formado
por 4 desoxirribonucletidos (abreviado como
nucletidos). Cada nucletido contiene una
sucesin de tres componentes: base, pentosa y

Imagen tomada con un microscopio pico de las


vellosidades intestinales de un mamfero teidas con
hematoxilina. Los ncleos redondeados presentan zonas
prpuras ms densas y zonas ms claras. Las zonas
densas corresponden a la heterocromatina, donde ms
colorante se ha unido, mientras que las zonas claras
corresponden con cromatina menos empaquetada, se une
menos colorante.

grupo fosfato. Las bases son cuatro, dos pricas:


adenina (A) y guanina (G), y dos pirimidnicas:
timina (T) y citosina (C). La pentosa es la
desoxiribosa. Cada base se une a una pentosa
formando un desoxinuclesido.
Cada
desoxirribonuclesido se une un grupo fostato por
un carbono de la pentosa formndose un
desoxirribonucletido. As, una cadena de ADN
est formado por una sucesin de nucletidos
unidos entre s por los grupos fosfato. Esto es una
cadena simple pero el ADN est formado por dos
cadenas simples gracias a la complementariedad
que existe entre las bases A y T y entre G y C, las
cuales establecen uniones del tipo puentes de
hidrgeno. Las dos hebras son antiparalelas, es
decir, que en los extremos tenemos el carbono 3'
de una cadena y el 5' de la otra. Ambas se
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disponen en forma de doble hlice de unos 2.5 nm


de anchura.
Los nucletidos no slo estn en el ADN.
Pueden estar formando parte de otras molculas
con funciones totalmente diferentes. Por ejemplo
el ATP (adenosn trifosfato) es la molcula de
transferencia energtica, o el AMPc (adenosn
monofostato cclico) que es un segundo mensajero
celular muy importante.
El ADN no se encuentra libre en el ncleo sino
asociado a protenas como las histonas y a otras
protenas implicadas en su procesamiento,
formando en conjunto la cromatina. Las histonas
son protenas asociadas al ADN que determinan
su organizacin. Hay dos tipos: las nucleosmicas
que son cuatro (H2A, H2B, H3 y H4) y la histona
H1. Las cuatro histonas nucleosmicas son las
responsables de formar junto con el ADN los
denominados nucleosomas, que son la unidad
estructural bsica de la cromatina. En menor
proporcin hay otras protenas que pueden estar
asociadas al ADN. Entre ellas se encuentran todas
las protenas responsables de la expresin
(transcripcin), sntesis (replicacin) y
empaquetamiento del ADN.
Cuando se observa al microscopio electrncio
un ncleo de una clula en interfase aparecen
zonas claras y oscuras. Las oscuras se
corresponden mayoritariamente con cromatina
compactada, denominada heterocromatina. La
heterocromatina se suele situar en las
proximidades de la envuelta nuclear o en los
alrededores del nuclolo. En las zonas claras la
cromatina se dispone de forma ms laxa y se
denomina eucromatina. A veces se observa una
estructura ms o menos redondeada ms oscura
que es el nuclolo, una porcin de la cromatina
relacionada con la produccin de ARN ribosmico
y el ensamblaje de ribosomas, como veremos en el
apartado siguiente.
La eucromatina se suele corresponder con
regiones del ADN que est transcribindose,
mientras que la heterocromatina es en su mayora
transcripcionalmente inactiva. La heterocromatina
a su vez se divide en heterocromatina facultativa,

La clula. 3. La membrana celular. 10

corresponde al 10-20 % de la heterocromatina.


Aunque existan porciones de ADN en la
heterocromatina constitutiva que se transcriben,
aqu se localizan genes que normalmente no se
expresan. Existe un grado de compactacin mayor
al de la heterocromatina cuando la clula forma
los cromosomas durante los procesos de divisin,
bien en mitosis o en meiosis. En los cromosomas
se empaquetan tanto la heterocromatina como la
eucromatina. Es interesante sealar que cuando se
ha producido la divisin celular y se vuelven a
Imagen tomada con un microscopio electrnico de desempaquetar a los cromosomas, la cromatina de
transmisin. Se observan ncleos (indicados con una N) de cada uno de ellos suele ocupar un territorio
clulas ependimarias de la mdula espinal de un pez. Los concreto dentro del interior nuclear. Es decir, en el
asteriscos negros indican eucromatina, menos compactada interior del ncleo no existe una madeja enredada
y por tanto ms clara. Los asteriscos blancos sealan de cromatina correspondiente a cromosomas
heterocromatina, ms densa y por tanto ms compactada.
diferentes sino un espacio compartimentado donde
cromosoma suele ocupar una regin del
es decir, que puede pasar de heterocromatina a cada
ms o menos delimitada donde cada
eucromatina y viceversa, y en heterocromatina nucleoplasma
constitutiva que est siempre condensada y cromosoma descondensa su cromatina.

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La clula. 4. El ncleo. 11
4. NUCLOLO

El nuclolo es un compartimento nuclear


formado por cromatina y visible al microscopio
ptico. Las clulas de mamferos contienen desde
1 a 5 nuclolos. Sus dimensiones varan
dependiendo de la actividad de la clula y puede
llegar a ser muy grande, del orden de micrmetros
de dimetro. Normalmente las clulas que estn
realizando una gran sntesis proteica poseen
nuclolos grandes. Durante la mitosis desaparece,

subunidades ribosmicas y a aquellas protenas


relacionadas con el ensamblaje de stos. Se estima
que hay unas 690 protenas diferentes asociadas de
forma estable con el nuclolo.
Morfolgicamente el nuclolo contiene distintas
regiones: el centro fibrilar, donde se encuentran
los genes para el ARNr, el componente fibrilar
denso que rodea al centro fibrilar, donde se
produce la transcripcin activa de los genes ARNr,
y el componente granular donde se ensamblan las
subunidades ribosmicas.
La mayora de las protenas presentes en la
clula estn representadas slo por una copia del
gen que la codifica. ste es el caso de la
hemoglobina de la sangre o mioglobina de los
msculos. Las protenas son abundantes porque a
partir de una sola copia del gen se traducen
numerosas protenas. Se pueden producir ms de
10000 protenas por cada molcula de ARNm. Es
Imagen de las neuronas motoras del rombencfalo de la decir, hay dos procesos de amplificacin: a partir
lamprea. EL nuclolo aparece como un punto oscuro en el
de un gen se pueden producir muchas molculas
interior del ncleo (flechas).
de ARNm y a partir de una molcula de ARNm
se pueden producir muchas protenas. Cuando el
permitiendo a la la cromatina que lo forma destino de un gen es el propio ARN, como el
reorganizarse para constituir los cromosomas.
ARNr, falta la amplificacin aportada por la
En el nuclolo se dan procesos relacionados con
la generacin de los ribosomas: sntesis y
maduracin del ARN ribosmico (ARNr) y
ensamblaje de las subunidades ribosmicas. El
ensamblaje de las subunidades ribosmicas es un
proceso curioso de trasiego de molculas entre el
citoplasma y el nucleoplasma. Primero se
transcriben los genes de dichas protenas, que se
localizan fuera de la cromatina nucleolar. ste
ARNm debe salir al citosol donde es traducido a
protenas por los ribosomas libres. Estas protenas
entrarn en el ncleo y llegan hasta el nuclolo.
Aqu se asocian con los ARNr para formar las
subunidades ribosmicas que debern ser
exportadas de nuevo al citosol atravesando otra Distintas partes del nuclolo. El centro fibrilar es la zona
vez los poros nucleares. As, la visibilidad del donde se encuentran las copias de los genes que codifican
nuclolo se debe a que muchos genes que para el ARNr, el componente fibrilar denso es donde se
producen ARNr se estn transcribiendo, a que hay produce el transcrito primario del ARNr y el componente
muchas protenas implicadas en el procesamiento granular es donde se ensamblan las protenas y los
de ese primer transcrito, a las protenas de las diferentes ARNt para formar las subunidades ribosmicas.
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La clula. 3. La membrana celular. 12

traduccin. Una clula eucariota puede tener


multitud de ribosomas y todos ellos contienen
molculas de ARNr. Para una sola copia de un gen
sera muy difcil dar lugar a toda esta cantidad de
ARNr que la clula necesita. La estrategia de las
clulas es tener muchas copias de esos genes. Las
clulas humanas contienen unas 200 copias de sus
genes para el precursor de los ARNr. Estas copias
se encuentran repartidas en 5 cromosomas
diferentes. Adems, las ARN polimerasas I
presentan una gran afinidad por los promotores de
estos genes. Todos estas copias se agrupan
formando el nuclolo. Hay un tipo de ARNr cuyo
gen no se encuentra formando parte del nuclelo.
Es el caso del ARNr 5S, uno de los ARNr que
forman el ribosoma, del cual existen unas 20000

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copias del gen y es transcrito por la polimerasa


tipo III.
Los transcritos primarios de ARNr tienen que
cortarse y procesarse para formar los distintos
tipos de ARNr que formarn el ribosoma: ARNr
18S, ARNr 28S y ARNr 5.8S. El ARNr 5S, como
hemos dicho, proviene de otra regin nuclear. El
proceso de maduracin de este ARNr
preribosmico se lleva a cabo por otras molculas
de ARN denominadas ARN nucleares pequeos.
En el nuclolo se estn produciendo
constantemente estos transcritos primarios a la vez
que se procesan. Las dos subunidades ribosmicas
tendrn ARNr diferentes: la mayor 5.8S, 28S y
5S, y la menor 18S.