CUESTIONARIO

RELACIONES HDRICAS.

El siguiente cuestionario tiene como finalidad que el estudiante al responder las

preguntas que se le hacen aprenda sobre las propiedades del agua y como estas
condicionan el funcionamiento de la planta, adems permitir introducir el
concepto del potencial hdrico y la importancia de este en el funcionamiento
vegetal.
Por favor respndalo desde el punto de vista de la fisiologa vegetal las siguientes
preguntas.
Tendr un valor de 2 puntos al momento de evaluar la unidad y ser evaluado
mediante interrogatorios en clase, una vez el tema sea desarrollado en clase
(Cuando estas se reanuden).
1. Explique en que consiste la polaridad de la molcula de agua.
2. Seale la importancia de la polaridad en la formacin de los puentes de
hidrogeno y en sus propiedades, trmicas, como solvente, y las propiedades
de cohesin, adhesin, tensin superficial y capilaridad.
3. Explique que es la resistencia tnsil del agua.
4. Defina y distinga entre difusin y flujo de masas.
5. Explique que es la osmosis. Cul es la importancia de esta en las relaciones
hdricas.
6. Qu es el potencial hdrico ()?
a. Cules son sus componentes?
b. Qu procesos vegetales estn determinados por el potencial hdrico?
c. Como el determina el movimiento del agua en la planta? Explique.
7. Qu son las acuaporinas? Cul es su rol en el transporte de agua?
8. Cul es la importancia del concepto del ?
Prof. Jos A. Vliz

1. Explique en que consiste la polaridad de la molcula de agua.

A pesar de no tener carga neta, la molcula de agua esta formada por un
elemento muy electronegativo (el oxigeno) y otro muy electropositivo (el
hidrgeno), lo cual hace que la nube de electrones que rodea a la molcula se
concentre cerca del tomo de oxigeno, confirindole a esta una carga parcial
negativa, m, ientras que los dos tomos de hidrgeno quedaran con dos
semicargas parciales positivas. La consecuencia ms importante es que, en
estado liquido, el agua es capaz de formar una estructura reticualar en la que las

molculas de agua se encuentran unidas por tomos de hidrgeno a medio

camino entre un tomo de oxigeno y el de la molcula adyacente, dando lugar a
un enlace estable llamado puente de hidrgeno. Por ello, su poder disolvente es
excepcional (puede formar estos puentes con cualquier molcula polar o cargada,
disolvindola), presenta una absorcin importante de energa sin aumentar mucho
su movilidad molecular (y por tanto su temperatura: es decir, tiene un elevado
calor especfico, y por ello es usada como termorregulador), y tiene una cohesin
y una viscosidad muy altas (lo cual la hace especialmente til para formar
esqueletos hidrostticos en organismos acuticos o dar lugar a los fenmenos de
turgencia en las clulas vegetales)
2. Seale la importancia de la polaridad en la formacin de los puentes de
hidrogeno y en sus propiedades, trmicas, como solvente, y las propiedades
de cohesin, adhesin, tensin superficial y capilaridad.
COHESIN
La cohesin es la propiedad con la que las molculas de agua se atraen a s
mismas, por lo que se forman cuerpos de agua adherida a s misma, las gotas.
Los puentes de hidrgeno mantienen las molculas de agua unidas, formando
una estructura compacta que la convierte en un lquido casi incompresible. Estos
puentes se pueden romper fcilmente con la llegada de otra molcula con un
polo negativo o positivo dependiendo de la molcula, o con el calor.
ADHESIN
El agua, por su gran potencial de polaridad, cuenta con la propiedad de la
adhesin, es decir, el agua generalmente es atrada y se mantiene adherida a
otras superficies, lo que se conoce comnmente como mojar.
Esta fuerza est tambin en relacin con los puentes de hidrgeno que se
establecen entre las molculas de agua y otras molculas polares y es
responsable, junto con la cohesin, del llamado fenmeno de la capilaridad.
CAPILARIDAD
El agua cuenta con la propiedad de la capilaridad, que es la propiedad de
ascenso, o descenso, de un lquido dentro de un tubo capilar. Esto se debe a sus
propiedades de adhesin y cohesin.
Cuando se introduce un capilar en un recipiente con agua, sta asciende por el
capilar como si trepase agarrndose por las paredes, hasta alcanzar un nivel
superior al del recipiente, donde la presin que ejerce la columna de agua se
equilibra con la presin capilar.
TENSIN SUPERFICIAL
Por su misma propiedad de cohesin, el agua tiene una gran atraccin entre las
molculas de su superficie, creando tensin superficial.
La superficie del lquido se comporta como una pelcula capaz de alargarse y al
mismo tiempo ofrecer cierta resistencia al intentar romperla; esta propiedad

contribuye a que algunos objetos muy ligeros floten en la superficie del agua.

EL AGUA COMO SOLVENTE

Dentro de los sistemas vivos, muchas sustancias se encuentran en solucin
acuosa. Una solucin es una mezcla uniforme de molculas de dos o ms
sustancias. La sustancia presente en mayor cantidad, que es habitualmente
lquida, se llama solvente, y las sustancias presentes en cantidades menores se
llaman solutos. La polaridad de las molculas de agua es la responsable de la
capacidad solvente del agua. Las molculas polares de agua tienden a separar
sustancias inicas, como el cloruro de sodio (NaCl), en sus iones constituyentes.
Las molculas de agua se aglomeran alrededor de los iones con carga y los
separan unos de otros.
Este diagrama muestra al cloruro de sodio (NaCl) disolvindose en el agua a
medida que las molculas de sta se aglomeran alrededor de los iones
individuales sodio y cloruro separndolos unos de otros. Ntese la diferencia entre
el modo en que las molculas de agua estn dispuestas alrededor de los iones
sodio y la manera en que se disponen alrededor de los iones cloruro.
CONSECUENCIAS DEL PUENTE DE HIDRGENO
Los puentes de hidrgeno son los responsables de las propiedades caractersticas
del agua; entre ellas, de la gran cohesin, o atraccin mutua, de sus molculas.
La cohesin trae como consecuencia la alta tensin superficial que permite, por
ejemplo, que una hoja de afeitar colocada delicadamente sobre la superficie del
agua flote.
La enorme cantidad de puentes de hidrgeno que presenta el agua tambin es
responsable de su resistencia a los cambios de temperatura. El agua tiene un alto
calor especfico -o capacidad calorfica- un alto calor de vaporizacin y un alto
calor de fusin. La accin capilar -o capilaridad - y la imbibicin son tambin
fenmenos relacionados con las uniones entre molculas de agua. Si se
mantienen dos lminas de vidrio juntas y se sumerge un extremo en agua, la
cohesin y la adhesin combinadas harn que el agua ascienda entre las dos
lminas por capilaridad. De igual modo, la capilaridad hace que el agua suba por
tubos de vidrio muy finos, que ascienda en un papel secante, o que atraviese
lentamente los pequeos espacios entre las partculas del suelo y, de esta
manera, est disponible para las races de las plantas. La imbibicin, por otra
parte, es la absorcin o penetracin capilar de molculas de agua en sustancias
tales como la madera o la gelatina que, como resultado de ello, se hinchan. Las
presiones desarrolladas por imbibicin pueden ser sorprendentemente grandes.
FORMACIN DE PUENTES DE HIDROGENO
Los puentes de hidrgeno son enlaces dbiles que atraen molculas de agua una
con otra o con otros grupos.
Un efecto de la polaridad es la formacin de puentes de hidrgeno, enlaces
dbiles entre tomos polarizados positiva y negativamente en diferentes
molculas. El agua es muy polar, y las molculas de agua forman puentes de

hidrgeno con muchas molculas biolgicas, dndoles, dando como resultado la

solubilidad.
Los puentes de hidrgeno generalmente se producen por la atraccin
electrosttica entre tomos electronegativos (como el O o el N) y un tomo de
hidrgeno est unido covalentemente a un segundo tomo electronegativo (como
el O o el N). Por ejemplo:

3.

-O-H

O-H (agua - atraccin del agua)

-N-H

O=C- (en aun protena)

-O-H

O=C (entre el agua y el azcar)

Explique que es la resistencia tnsil del agua

El agua tambin tiene una elevada FUERZA TENSIL. Es la resistencia que opone
el agua a una fuerza de succin. Tambin se deriva de la adhesin y la tensin
superficial.
RECORDATORIO: La presin es una fuerza POSITIVA por unidad de superficie.
La tensin es una fuerza NEGATIVA por unidad de superficie (es una fuerza de
SUCCION!!!). En la tensin superficial, la columna del agua TIRA del agua
superficial.
Ahora....QUE GENERA LA TENSION PARA QUE EL AGUA SUBA POR EL
XILEMA?
La tensin la genera la TENSION SUPERFICIAL QUE HAY EN LAS HOJAS.
A veces, la fuerza tensil puede llegar hasta 30 MegaPascales. Si una atmsfera es
0,1013 Megapascales. Una rueda neumtica tiene 0,2 Megapascales.
4. Defina y distinga entre difusin y flujo de masas.

Difusin: si tenemos un balde con agua y aadimos tinta china como colorante
hidrosoluble en una zona, al principio la zona estar completamente azul y el agua
estar incolora. Con el tiempo, la tinta china se habr extendido por todo el balde.
Est impulsado por el gradiente de concentraciones. Siempre las sustancias se
difunden desde donde estn ms concentradas hasta donde estn mas diluidas.
Para el agua es exactamente igual. El agua se mover de donde est ms diluida
a donde est ms concentrada. Difusin. Es el movimiento de molculas a lo largo
de un gradiente de concentracin, debido a la agitacin trmica aleatoria. Es el

movimiento de molculas de zonas de mayor concentracin a zonas de menor

concentracin, hasta que se alcanza la condicin de equilibrio, se puede definir
tambin como el movimiento neto de molculas de regiones de alta energa libre
hacia regiones de energa libre baja.
En el proceso de difusin, cada molcula, en una difusin, se mueve
independientemente del resto de las molculas. Ellas se mueven por propio
movimiento Browniano o de vibracin. Ese movimiento las impulsa a la difusin.
Flujo Masivo: Las molculas de agua se mueven de forma concertada y
simultnea, impulsada por un gradiente de presin. Es el caso del agua que sale
por una tubera en el grifo por ejemplo. Las molculas no son independientes. El
movimiento es concertado.
Cada tipo de movimiento tiene una ecuacin que explica el tipo de flujo.
En una membrana biolgica, el agua podr pasar de dentro a fuera o de fuera a
dentro a travs de la bicapa lipdica por difusin molcula a molcula, usando
gradientes de concetracin, o bien mediante acuoporos (formados por
acuaporinas) o canales acuosos, impulsada por flujo masivo, usando diferencias
de presin.
En qu sentido se mover el agua? Dependiendo de los potenciales hdricos en
un compartimiento u otro, el agua se dirigir hacia dentro o hacia fuera.
Si el Potencial hdrico del exterior es mayor que el del interior, el agua se mover
hacia dentro, empujara el protoplasma contra la pared y la clula entrara en un
estado de TURGENCIA. En una clula animal, tremenda entrada de agua podra
hacerla estallar. Eso no sucede en los vegetales gracias a la pared celular.
Por el contrario, si el potencial hdrico del exterior sea ms pequeo, el agua
tender a salir de la clula, con lo cual el protoplasma se quedar arrugado, dentro
de los lmites marcados por la pared celular. Eso se llama estado de
PLASMOLISIS.
Si el potencial hdrico es igual a ambos lados, no es que no hay movimiento de
agua, pero el flujo neto es cero y hay equilibrio, se dice que esta en un estado de
PLASMOLISIS INCIPIENTE. EN ESE ESTADO, NO HAY PRESION INTERNA (la
presin que se ejerce sobre la paredpor el contenido turgente de agua)!!!!
Flujo de masas. Es el flujo de agua que ocurre en el xilema como resultado de una
diferencia de presiones. El flujo a travs de un tubo depende del gradiente de
presiones entre los extremos del tubo, el radio del tubo y la viscosidad del fluido. A
medida que el radio se duplica, la velocidad de flujo aumenta por un factor
de
; de tal forma que el flujo en tubos anchos es mucho mayor que en los de
menor dimetro. Los tubos de mayor dimetro son ms susceptibles de

sufrir embolia y cavitacin, por la formacin de burbujas de aire y el rompimiento

de las columnas de agua. Esto se debe a que la columna liquida en el xilema se
encuentra sometida a tensiones (hipopresin), producidas por las fuerzas de
transpiracin, en lugar de presiones producidas desde la parte de abajo por la
presin radical. Es por ello que el movimiento de agua en el xilema se denomina
corriente de transpiracin .
5.
Explique que es la osmosis. Cul es la importancia de esta en las
relaciones hdricas.
SMOSIS. Es una forma especial de difusin, en la que el solvente agua se
mueve a travs de una membrana de permeabilidad selectiva, de una zona de
potencial hdrico alto a una zona de potencial hdrico bajo. En el caso de
movimiento de agua al interior de una clula vegetal, la smosis implica una
combinacin de difusin a travs de la bicapa de la membrana y flujo de masas a
travs de los poros de la membrana. Esos poros estn formados por acuaporinas,
protenas integrales que forman canales selectivos al agua a travs de la
membrana. La smosis es un proceso pasivo, por lo tanto no utiliza energa
metablica.
Si tenemos dos disoluciones acuosas de distinta concentracin separadas por una
membrana selectivamente permeable (deja pasar el agua pero no el soluto), se
produce el fenmeno de la smosis que sera un tipo de difusin pasiva
caracterizada por el paso de agua a travs de la membrana semipermeable desde
la solucin ms diluida (hipotnica) a la ms concentrada (hipertnica), la difusin
continuar hasta que las dos soluciones tengan la misma concentracin
(isotnicas o isoosmticas).
RESIN OSMTICA. Es la presin hidrosttica que se debe aplicar a una
solucin que se halla separada del solvente puro por una membrana
semipermeable, para impedir la smosis. Podemos decir tambin, que la presin
osmtica es la presin hidrosttica extra que se debe aplicar a la solucin para
que su potencial hdrico sea igual al del agua pura.
La presin osmtica de una solucin diluida se puede calcular por la ecuacin:
P0 = C. R. T

Donde:
P0 = presin osmtica;
C = presin osmtica;
R= 0,082 lt atm. K. ;
T= t C + 273 K.

La smosis se realiza siempre de una regin de potencial hdrico alto (valores

negativos pequeos de ) a una regin de bajo potencial hdrico (valores
negativos grandes). Por ejemplo, la smosis ocurrir desde una clula A con un
valor
= - 3 atm. a una clula B con un valor = - 4 atm.
Cuando una solucin se encuentra a presin atmosfrica Pp = 0 y
= . El
potencial hdrico es siempre negativo y alcanza un valor mximo de cero para el
agua pura:
agua pura = 0.Cuando se ponen en contacto dos clulas que tienen
el mismo potencial hdrico, no se produce un movimiento neto de agua, ni hacia
dentro ni hacia fuera, por lo que las clulas se mantienen en equilibrio.
La unidad en que se expresa el potencial hdrico es: 1 atm. = 1,01 bar o 0,1 MPa
(Mega Pascal).
El potencial osmtico
es siempre negativo, mientras que la presin parietal ( P p)
y la presin de turgencia (Pt) tienen valores positivos. La terminologa de potencial
hdrico fue introducida por Slatyer y Taylor en 1960, aunque previamente se
utilizaron nombres como: presin de succin (SP), equivalente osmtico (E) y
dficit de presin de difusin (DPD). Todos estos tienen valores positivos, de lo
que hoy sabemos son negativos.
Por ejemplo: SP = y DPD =-

Potencial hdrico.
La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida til del estado hdrico de
la planta, pero no permite determinar el sentido de los intercambios entre las distintas partes
de una planta, ni entre el suelo y la planta.
El agua en estado lquido es un fluido, cuyas molculas se hallan en constante movimiento.
La movilidad de estas molculas depender de su energa libre, es decir de la fraccin de la
energa total que puede transformarse en trabajo. La magnitud ms empleada para expresar
y medir su estado de energa libre es el potencial hdrico (Y). El Y se mide en atmsferas,
bares, pascales y megapascales, siendo 0,987 atm = 1 bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua
pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presin normal, le corresponde un Y igual
a 0.

Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por

considerarla constante, pero que por supuesto afecta al Y. Un aumento de temperatura tiene
un efecto positivo sobre el Y, y una reduccin de la temperatura tiende a disminuirlo.
El Y en los seres vivos es siempre negativo o 0.

a.

Cules son sus componentes?

El Y est fundamentalmente determinado por la presin y por la actividad del

agua. Esta ltima depende, a su vez, del efecto osmtico, presencia de solutos, y
del efecto matricial, interaccin con matrices slidas o coloidales.
El Y se puede expresar en funcin de sus componentes:
Y = Yp + Yo + Ym
El Yp, potencial de presin, es nulo a presin atmosfrica, positivo para sobre
presiones por encima de la atmosfrica, y negativo en condiciones de tensin o
vaco.
El Yo, potencial osmtico, representa la disminucin de la capacidad de
desplazamiento del agua debido a la presencia de solutos. A medida que la
concentracin de soluto (es decir, el nmero de partculas de soluto por unidad
de volumen de la disolucin) aumenta, el Yo se hace ms negativo. Sin la
presencia de otros factores que alteren el potencial hdrico, las molculas de
agua de las disoluciones se movern desde lugares con poca concentracin de
solutos a lugares con mayor concentracin de soluto. El Yo se considera 0 para
el agua pura.
El Ym, potencial matricial, representa el grado de retencin del agua, debido a
las interacciones con matrices slidas o coloidales, puede valer cero, si no hay
interacciones, o ser negativo.
Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por
considerarla constante, pero que por supuesto afecta al Y. Un aumento de
temperatura tiene un efecto positivo sobre el Y, y una reduccin de la temperatura
tiende a disminuirlo.
El Y en los seres vivos es siempre negativo o 0.
Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido
por considerarla constante, pero que por supuesto afecta al Y. Un aumento de
temperatura tiene un efecto positivo sobre el Y, y una reduccin de la
temperatura tiende a disminuirlo.
El Y en los seres vivos es siempre negativo o 0.
b.

Qu procesos vegetales estn determinados por el potencial hdrico?

Efectos del estrs por dficit hdrico en plantas

Como consecuencia de la reduccin del contenido hdrico de la planta sta
experimenta cambios en su fisiologa. El estrs hdrico afecta a la mayor parte de

sus funciones vitales, de forma que no hay, prcticamente, ningn proceso

fisiolgico que no est afectado por el dficit hdrico.
Una gran variedad de procesos fisiolgicos se ven afectados por el dficit hdrico.
En primer lugar un grupo de efectos que se ven afectados inmediatamente,
cuando el dficit hdrico todava no es severo. Estos efectos inmediatos son la
prdida de turgencia celular, reduccin de la tasa de expansin celular,
disminucin de la sntesis de pared celular, reduccin de sntesis de protenas.
Conforme el contenido hdrico va disminuyendo se ve el efecto sobre otros
mecanismos, por ejemplo, aumento en los niveles de cido abcsico o el cierre
estomacal. Cuando el dficit hdrico es muy pronunciado se produce cavitacin de
los elementos del xilema, cada de la hoja, acumulacin de solutos orgnicos y la
marchitez de la planta, entre otros efectos.
Disminucin del crecimiento: procesos biofsicos
La reduccin del crecimiento de la parte area de las plantas es un efecto
ampliamente descrito del estrs por dficit hdrico. Estos efectos aparecen mucho
antes que los promovidos a travs de mecanismos bioqumicos, fisiolgicos y
genticos. La disminucin del crecimiento no se debe a una reduccin del
metabolismo, sino a una prdida de turgencia (proceso fsico). A medida que va
disminuyendo el contenido hdrico de la planta lo hace tambin el de las propias
clulas, de modo que disminuye el volumen celular y la turgencia de la clula, al
igual que incrementa la cantidad de solutos y los daos mecnicos sobre la clula.
El estrs hdrico inhibe directamente algn mecanismo de crecimiento celular. No
es la reduccin de fotoasimilados la causa de la reduccin del crecimiento de los
tejidos en condiciones de sequa, ya que el umbral de estrs que induce una
reduccin del crecimiento suele ser anterior al umbral que induce reducciones de
la conductancia estomtica y la fotosntesis. La reduccin del crecimiento implica
la disminucin del tamao y nmero de hojas, al igual que una reduccin en el
nmero de ramas.
Para explicar el proceso de prdida de turgencia hay que tener en cuenta que el
agua se mueve hacia el lugar donde tenga menor potencial hdrico (valores ms
negativos), por eso las plantas no tienen bombas para mover el agua.
En condiciones normales el agua entra en la clula porque el potencial hdrico
interior es ms negativo que el exterior. La clula se hincha y la membrana
plasmtica ejerce una presin de turgencia frente a la pared celular. En situacin
de dficit hdrico el potencial hdrico del exterior es menor que el del interior, por
tanto el agua tiende a salir. En estas circunstancias la presin de turgencia
desaparece y la membrana plasmtica se despega de la pared celular en algunos
tramos. La consecuencia de la prdida de turgencia es la ausencia de crecimiento
celular.
La disminucin del crecimiento se debe principalmente a la prdida de turgencia
anteriormente mencionada, pero tambin hay otros factores fisiolgicos que
afectan negativamente al crecimiento.
Modelo de Lockhar-Passioura:
C: tasa de crecimiento
m: extensibilidad pared celular (la respuesta de la pared a la presin)

p: tensin umbral pared celular (turgencia)

: umbral de turgencia (la presin lmite a la cual la pared
celular resiste una deformacin plstica no reversible)
Por tanto, para que tenga lugar el crecimiento, la tensin umbral de la pared
celular tiene que ser menor que la presin de turgencia (p). Otro de los
parmetros a considerar es la extensibilidad de la pared celular. De modo que, en
condiciones de dficit hdrico, el pH de la pared celular es ms bsico y por tanto
es ms difcil de deformar, y con ello es menos extensible (no se aprecia
crecimiento). En condiciones de dficit hdrico tambin se hace mayor la tensin
umbral de la pared celular.
Tanto el comportamiento fsico como el metablico contribuyen a disminuir el
crecimiento de la planta en condiciones de dficit hdrico.
Existe una relacin entre la expansin de la hoja y la presin de turgencia. Un
grupo de plantas se sometieron a estrs hdrico durante su creciemiento, mientras
que otro grupo de plantas nunca fueron expuestas a estrs hdrico. Se midi
peridicamente la tasa de crecimiento de las hojas (GR) y la turgencia ( p). Se
puede observar que, a igual p, se observa un menor crecimiento en las plantas
estresadas frente a las plantas no expuestas a estrs hdrico. El descenso del
valor de la extensibilidad (m) y el aumento del valor umbral de turgencia para el
crecimiento (), limita la capacidad de la hoja para crecer tras haberse sometido a
estrs. De modo que el estrs hdrico no slo reduce la turgencia, sino que
tambin disminuye m y aumenta .
Tambin se pueden observar efectos fsicos sobre las capas de hidratacin
molecular. Al reducirse el contenido hdrico, disminuye las capas de hidratacin
que rodean las protenas, ya que en estas condiciones incrementa la
concentracin de iones que tienen acceso a las protenas desprovistas de esta
capa de hidratacin. Si no existe dicha capa protectora se produce la
desnaturalizacin de protenas.
Estimulacin de la senescencia y la cada de la hoja.
En plantas de algodn (Gossypium hirsutum), sometidas a distintos niveles de
estrs hdrico se observa que sus hojas sufren senescencia o bien se desprenden.
A la planta de la izquierda se le suministr agua durante el experimento. La planta
del medio fue sometida a un estrs moderado y la de la derecha a un estrs
severo. Se puede observar como, a mayor estrs, mayor abscisin foliar, de modo
que la planta de la derecha slo conserva las hojas del extremo del tallo. La
abscisin durante el estrs hdrico es resultado de cambios en la sntesis de la
hormona etileno.
La abscisin ocurre en unas capas de clulas especficas, denominadas capas de
abscisin. El debilitamiento de estas capas depende de las enzimas capaces de
degradarlas, como la celulosa y la poligalacturonasa. El etileno parace ser el
principal regulador de este proceso de defoliacin, actuando las auxinas como
supresoras de los efectos del etileno. Sin embargo, al mantenerse en niveles
supraptimos actan como activadoras del etileno. Se pueden usar anlogos de la
auxina para provocar la defoliacin. En condiciones de dficit hdrico se observa
una disminucin en la sntesis de auxinas, acompaado de un aumento de etileno.
Un modelo que explica el proceso de abscisin foliar lo distingue en tres fases:

1. Fase de mantenimiento de la hoja: La hoja en estado normal presenta un

gradiente de auxinas desde el limbo hasta el tallo, manteniendo insensible
la zona de abscisin.
2. Fase de induccin de la separacin: La zona de abscisin se muestra
sensible, debido a una reduccin o inversin del gradiente de auxinas
desde la hoja, relacionada con la senescencia de la hoja.
3. Fase de separacin de la hoja: Las clulas de la zona de abscisin
responden a bajas concentraciones de etileno endgeno sintetizando
enzimas que degradan la pared celular, provocando la cada de la hoja
Sobre la apertura/cierre de estomas
El dficit hdrico estimula el cierre estomtico para reducir la evaporacin desde el
rea foliar.
Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas cuya
funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin. Constan de dos
grandes clulas denominadas guarda y oclusivas, rodeadas de clulas
acompaantes.
El potencial hdrico de las hojas, y en particular la componente de turgencia
celular, juega un papel muy importante en la apertura y cierre de los estomas.
Disminuciones en la presin de turgencia en las clulas guarda (ocasionado por el
dficit hdrico) inducen el cierre parcial o total de los estomas. Sin embargo,
cuando las clulas guarda reciben suficiente cantidad de agua se hinchan y
producen la apertura del estoma. Actualmente se sabe que el cido abscsico
(ABA) es la hormona responsable de este proceso. Cuanto ms cerrado est
estoma, mayor grado de resistencia presentar.
En el cierre estomtico por dficit hdrico se pueden distinguir dos fases:
1. Etapa inicial: Se trata del cierre hidropasivo de los estomas. En el cierre
estomtico no interviene ningn proceso fisiolgico, sino que se debe a un
proceso fsico. El aire muy seco provoca prdidas muy rpidas de agua de
la epidermis, lo que hace que disminuya el contenido hdrico relativo de la
hoja y de las clulas oclusivas, provocando as el cierre estomtico.
2. Etapa avanzada: Se trata del cierre hidroactivo de los estomas, estando la
planta sometida a un mayor grado de deshidratacin. Este mecanismo
implica procesos fisiolgicos y metablicos:
a. Proceso fisiolgico: La disminucin en la concentracin de solutos en
las clulas oclusivas implica un aumento en el potencial hdrico del
interior celular. Por tanto, sale agua al exterior y se produce el cierre
estomtico.
b. Implicacin del ABA: Se produce una redistribucin diferencial del
ABA en la clula del mesfilo. La sntesis de ABA en las races
aumenta en respuesta al desabastecimiento hdrico en el suelo,
desde donde es transportado hasta las clulas del mesfilo a travs
del xilema, induciendo el cierre estomtico. l ABA lo podemos
encontrar en dos formas distintas, dependiendo del pH celular: A pH
menor de 7 el ABA se encuentra protonado (ABA-H), pudiendo
atravesar las membranas. Sin embargo, a pH mayor de 7 el ABA se
encuentra disociada del protn (ABA- + H+) y encuentra una mayor
dificultad en atravesar la membrana. La forma disociada (anin) del

ABA se acumula en los compartimentos alcalinos y puede ser

redistribuido segn lo pronunciado que sea los gradientes de pH
entre las membranas. A medida que el estrs hdrico aumenta, las
races que estn en contacto directo con el suelo sintetizan ABA y lo
envan a la parte area va xilema. En condiciones normales, el pH
del apoplasto es aproximadamente 6,3 y por tanto todo el ABA - que
llega desde la raiz por medio del xilema puede atravesar las
membranas de las clulas del mesfilo, distribuyndose
uniformemente sin llegar a las clulas guarda. La luz estimula la
introduccin de protones a los grana, haciendo el estroma ms
alcalino. Por lo tanto,el apoplasto se alcaliniza debido al estrs,
favoreciendo la forma disociada del ABA (ABA-), que no atraviesa
fcilmente la membrana. Por tanto, entra menos en las clulas del
mesfilo y llega ms a las clulas guarda a travs de las corrientes
de transpiracin. Las clulas guarda presentan unos receptores que
detectan el ABA y comienzan una cascada de sealizacin que
culmina con el cierre estomtico. El ABA es redistribuido en la hoja
sin aumento del nivel total de ABA. El cierre estomtico implica un
impedimento en la entrada de CO2, al igual que evita la prdida de
agua por transpiracin. Por lo tanto, para determinadas plantas y
determinado grado de estrs, el cierre estomtico se puede
considerar como un mecanismo de supervivencia.
Las respuestas estomticas a la deshidratacin en la hoja pueden variar mucho
entre especies, incluso dentro de una misma especie.
Si el estrs hdrico persiste:
Se pierde la regulacin de la apertura y cierre de los estomas.
Los estomas quedan abiertos continuamente.
Se favoreca prdidas excesivas de agua.
Muerte de la planta.
Sobre la fotosntesis
La deficiencia hdrica limita la fotosntesis en el cloroplasto. La fotosntesis es
menos sensible que otros procesos al estrs hdrico, de modo que raramente la
tasa fotosinttica de la hoja se ve afectada frente a un estrs hdrico suave como
lo hace la expansin foliar.
Varios son los efectos del estrs hdrico sobre la fotosntesis y la expansin foliar.
Se observa la mayor sensibilidad del crecimiento de la hoja al estrs hdrico y la
menor sensibilidad que ofrece la tasa fotosinttica
Sin embargo, el estrs hdrico afecta tanto a la fotosntesis como a la conductancia
estomtica. Al cerrarse los estomas ante el estrs, puede aumentar el uso
eficiente del agua. En cambio, si el estrs es severo, la deshidratacin de las
clulas del mesfilo inhibe la fotosntesis y normalmente disminuye el uso eficiente
del agua. Resultados de muchos estudios indican que el efecto sobre la
conductancia estomacal es ms fuerte que sobre la fotosntesis.
En la disminucin de la tasa fotosinttica hay que distinguir entre los procesos
derivados del cierre estomtico y la implicacin de procesos bioqumicos. En
cuanto a los primeros distinguir:

a) Disminucin de la concentracin interna de CO 2 (Ci) debido al cierre estomtico

b) Disminucin de Ci debido a cambios en la resistencia del mesfilo (r m).
En cuanto a los mediados por procesos bioqumicos:
1. Disminucin en la captacin de luz:
a. Cambios morfolgicos: cambios en la orientacin: activa o pasiva
(debido al marchitamiento).
b. Cambios fisiolgicos: destruccin de fotosistemas y/o del complejo
antena.
2. Reduccin en la tasa de transporte de electrones y sntesis de NADPH:
a. En el caso de estrs moderado se produce un aumento de la
disipacin de energa en forma de calor por el ciclo de las xantofilas.
Por lo tanto esta energa no es til para la fotosntesis.
b. En el caso de estrs severo se puede producir fotoinhibicin.
3. Reduccin sntesis de ATP.
4. Reduccin de procesos metablicos importantes:
a. Sacarosa Fosfato Sintasa (SPS): Lleva a cabo la sntesis de
sacarosa.
b. Nitrato Reductasa (NR): Responsable de la fijacin de nitrgeno por
la planta
c. Disminucin de la actividad carboxilasa de la RubisCO y aumento de
su capacidad oxigenasa. A mayor temperatura menor relacin
CO2/O2, ya que se limita la entrada del CO2, pero el O2 sigue estando
a elevadas concentraciones debido a su elevada concentracin en la
atmsfera.
Existen diferencias significativas en el comportamiento foliar en distintos tipos de
mesofitas C3:
1. Tipo 1: En condiciones normales, la fotosntesis va disminuyendo conforme
el contenido hdrico va siendo menor. Pero cuando la concentracin de
CO2 es muy elevada, la fotosntesis es mxima hasta un contenido hdrico
de 75 %, de modo que en este periodo la fotosntesis se ve afectada por el
cierre estomtico y no por procesos metablicos. A partir de 75 %, la
fotosntesis se ve afectada por otros procesos adems del cierre
estomtico.
2. Tipo 2: La disminucin de la fotosntesis no es una consecuencia exclusiva
del cierre estomtico, sino que tambin se debe a otros procesos, como los
metablicos, desde el principio del dficit hdrico.
Sobre la raz.
Como dijimos anteriormente, la expansin foliar se ve rpidamente afectada frente
al estrs hdrico, mientras que la fotosntesis se ve mucho menos afectada. La
inhibicin del crecimiento foliar reduce el consumo de carbono y energa y muchos
de los productos asimilados por las plantas pueden redistribuirse por el sistema
radicular.
A medida que el dficit hdrico aumenta, las capas superiores son las primeras en
secarse. Por tanto, es comn ver sistemas radiculares poco profundos cuando el
suelo est hmedo. A medida que disminuye el agua en las capas superiores,
vemos una prdida en las races poco profundas y un aumento en las races
profundas. La disminucin del flujo de agua a la planta se debe a la disminucin

del crecimiento (P) y a la reduccin de agua en el suelo. Adems se produce una

disminucin en el crecimiento de la raz como efecto negativo del dficit hdrico.
Los motivos por los cuales el ABA acta de manera diferente en la raz y en la
parte area, promoviendo el crecimiento en un caso e inhibindolo en otro, no se
han elucidado an.
Hay tres procesos implicados en la disminucin del flujo de agua a la planta:
o Separacin de zonas de absorcin radicular: las dos formas que
tiene el agua para entrar en las races y transportarse por la planta
son:
Va apoplstica: el agua se transporta por medio del apoplasto
(conjunto de paredes celulares, con conexiones).
Va simptico: el agua se transporta a travs de los
citoplasmas, conectados por plasmodesmos. La endodermis
es una interrupcin de esta va, ya que posee sustancias
hidrofbica que dificultan el paso de agua.
Cuantos ms pelos absorbentes estn en contacto con burbujas de aire sin agua,
menor ser la absorcin de agua. Acumulacin de suberina en la
hipodermis:Cavitacin: interrupcin del continuo hdrico entre el suelo, la planta y
la atmsfera: La cavitacin o embolismo es la formacin de burbujas de aire que
interrumpen el continuo hdrico y, por tanto, el flujo de agua. A medida que
aumenta el dficit hdrico, la burbuja va aumentando. Diferentes especies poseen
una resistencia variada a la formacin de embolismos. Mientras unas son muy
sensibles (populus) otra son extraordinariamente resistentes (Ceanotus)Es posible
que estos embolismos se recuperen durante la noche, en ausencia de
transpiracin y con aporte hdrico radicular. Adems, se produce el llamado
crecimiento nocturno promovido por el relleno e hinchazn de los tejidos areos.
c.

Como el determina el movimiento del agua en la planta? Explique

Potencial hdrico y el movimiento del agua.

El concepto de potencial hdrico es de gran utilidad puesto que permite predecir cmo se
mover el agua bajo diversas condiciones.
El agua se mueve de forma espontnea desde una zona de potencial hdrico grande a una
zona con el potencial menor, independientemente de la causa que provoque esta diferencia
(Figura 12.2). Un ejemplo sencillo es el agua que baja por una pendiente en respuesta a la
gravedad. El agua arriba de la pendiente tiene ms energa potencial que debajo de la
pendiente. La presin es otra forma de potencial hdrico. Si llenamos un cuentagotas con
agua y apretamos el gotero, el agua saldr. En las disoluciones, el potencial hdrico est
afectado por la concentracin de las partculas en disolucin (solutos). Si aumenta la
concentracin de soluto, el potencial hdrico disminuye. Inversamente, cuando la disolucin
disminuye de concentracin, el potencial hdrico aumenta.
Figura 2.2 Los tres factores que normalmente determinan el potencial
hdrico son (a) la gravedad, (b) la presin, y (c) la concentracin de
solutos en una disolucin. El agua se mueve desde la regin con mayor
potencial hdrico a la regin con menor potencial hdrico, sea cual sea la

causa de esta diferencia de potencial. (Modificada de Curtis, H., and

Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)
Cuando dos masas de agua tienen diferente potencial hdrico, habr una tendencia del agua
a desplazarse espontneamentedesde el lugar con mayor potencial hacia el lugar con menor
potencial. Si en el camino no hay barreras este desplazamiento se realizar sin aporte
externo de energa.
Es decir, los movimientos o flujos de agua, se producirn de manera espontnea a favor de
gradiente de potencial hdrico, desde los lugares de mayor Y a los lugares de menor Y.
El flujo de agua ser directamente proporcional a la diferencia de potencial hdrico pero
tambin depender de las resistencias que encuentre en su recorrido, ante varios caminos
posibles, el flujo se dirigir mayoritariamente a travs de las zonas de menor
resistencia (ver animacin 12.1).

7.

Qu son las acuaporinas? Cul es su rol en el transporte de agua?

Acuaporinas, o principales protenas intrnsecas (PIM) se forma canal de protenas

de la membrana con la extraordinaria capacidad de combinar un alto flujo con una
alta especificidad para el agua a travs de las membranas biolgicas
Las Acuaporinas desempean un papel importante en la absorcin de agua y el
movimiento-una acuaporinaque se abre y se cierra una puerta que regula el
movimiento del agua dentro y fuera de las clulas. Algunas acuaporinas tambin
juegan un papel importante en la respuesta al estrs hdrico.
Desde su descubrimiento, el avance del conocimiento de sus estructuras y
propiedades llev a la comprensin de las caractersticas bsicas del mecanismo
de transporte de agua y una mayor iluminacin al agualas relaciones. Mientras
tanto, la caracterizacin molecular y funcional de las acuaporinas ha puesto
demanifiesto la importancia de su regulacin en respuesta a ambientes adversos,
tales como la salinidad y lasequa.
. Este artculo revisa la estructura, la diversidad de especies, la funcin de la
fisiologa, la regulacinde la planta acuaporinas, y las relaciones entre factores
ambientales y acuaporinas planta. La comprensintotal de la funcin y regulacin
de las acuaporinas es integrar esos mecanismos en el tiempo y el espacio ypara
regular as la penetracin del agua a travs de membranas biolgicas en el
cambiocondiciones ambientales y de desarrollo
8. Cul es la importancia del concepto del ?

El potencial hdrico est constituido por varios potenciales que influyen sobre el
movimiento del agua, que pueden actuar en las mismas o diferentes direcciones.
Dentro de complejos sistemas biolgicos, estos factores de potencial juegan un rol
de importancia. Por ejemplo, la adicin de solutos al agua disminuye su potencial
hdrico, hacindolo ms negativo, como tambin un incremento en la presin
aumenta su potencial, hacindolo ms positivo. Si es posible, el agua fluir desde
un rea de alto potencial hdrico hacia un lugar con potencial menor. Un ejemplo
muy comn es el agua que contiene sal disuelta, como el agua de mar o la
solucin dentro de clulas vivas. Estas soluciones generalmente tienen
potenciales hdricos negativos, en relacin al agua pura de referencia (con
potencial igual a cero). Si no hay ninguna restriccin en el movimiento, las
molculas de agua fluirn desde el agua pura hacia el menor potencial hdrico de
la solucin. Este flujo contina hasta que la diferencia en el potencial soluto se
equilibre con otra fuerza, como puede ser, el potencial presin