UNIVERSIDAD AUTONOMA GABRIEL RENE

MORENO

FOTOSINTESIS

Alumno: Lady Dayana Viscarra Moron

Cdigo: 215167201
Docente: Carmen Bozo
Materia: Qumica General
Fecha: 20-11-201
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INDICE
Pag.
Introduccin
Objetivos
generalidades
Resea histrica
El cloroplasto y los pigmentos fotosintticos
Organismos que realizan fotosntesis y configuracin del cloroplasto
Pigmentos fotosintticos
Estomas
Fase luminosa de la fotosntesis
Fotolisis del agua
Interacciones entre la energa radiante y la materia
Absorcin de luz por las clorofila
Fotosistemas
Foto-sistema I
Foto-sistema II
Foto-sistema I y II
Foto-fosforilacin
Fase luminosa cclica
Fase luminosa acclica
Asimilacin de carbono: ciclo de Calvin
Fases del ciclo de Calvin
Foto-respiracin
Va de 4 carbonos
Proteccin de las plantas contra el sol
Fotosntesis C3, C$ y CAM
Fotosntesis en plantas C3
Fotosntesis en plantas C4
Fotosntesis en plantas CAM
Fotosntesis artificial
Conclusiones
Vocabulario
Bibliografa

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INTRODUCCION

La fotosntesis es un proceso clave para la vida en la Tierra,

desde el momento en que resulta ser el proceso biolgico
encargado de generar las formas de carbono reducido,
alimento de los organismos hetertrofos. Bsicamente
consiste en la conversin de la energa solar en energa
qumica de enlace (macromolculas combustibles como
carbohidratos, protenas, lpidos, etc.) gracias a los
pigmentos fotosintticos.
Fotosntesis significa Unin (sntesis) por la luz (foto).La
planta obtiene energa de la fuente ms abundante posible:
La Luz Solar.
Cuando comemos un vegetal estamos tomando energa
solar que la planta
almacen en sus alimentos.
El objetivo de la fotosntesis es producir glucosa para
alimentarse. Se lleva a cabo en los cloroplastos, consiste en
una seria de reacciones que requieren energa en forma de
luz. La glucosa esta formada por carbono, hidrogeno,
oxigeno Este proceso ocurre en dos etapas diferentes:
Fase luminosa
Fase oscura
La fotosntesis, se lleva a cabo gracias a la presencia en las
hojas y en los tallos jvenes de pigmentos, capaces de
captar la energa qumica. Estos pigmentos son:
La clorofila
Los carotenos
Las xantofilas

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OBJETIVOS

General:
Conocer el fenmeno fotosinttico y su papel en
la produccin agrcola

Especficos:
Obtener conocimientos fundamentales para poder
comprender el trmino fotosntesis, su papel en el
medio ambiente y la manera en el que este proceso se
relaciona con nuestro diario vivir.
Alcanzar la comprensin de los distintos procesos
metablicos que ocurren durante el proceso
fotosinttico.
Conocer y comprender cual es el papel que juega el
cloroplasto y los pigmentos fotosintticos en cada una
de las plantas
Conocer cuales son las etapas que ejercen la fotosntesis
en las plantas y determinarlas diferencias que existe en
cada una de ellas.
Identificar las diferencias que existen en distintas
plantas con respecto a su proceso fotosinttico.
Diferenciar las plantas c3, c4 y las plantas CAM

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GENERALIDADES
En algas eucariticas y en plantas, la fotosntesis se lleva a cabo en
un orgnulo especializado denominado cloroplasto. Este orgnulo
que est delimitado por dos membranas (envueltas de los
cloroplastos) que lo separan del citoplasma circundante. En su
interior se encuentra una fase acuosa con un elevado contenido en
protenas e hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie
de membranas denominadas tilacoides. Los tilacoides contienen los
pigmentos (sustancias coloreadas) fotosintticos y protenas
necesarios para captar la energa de la luz. El principal de esos
pigmentos es la clorofila, de color verde, de la que existen varios
tipos (bacterioclorofilas y clorofilas a, b, c y d). Adems de las
clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los organismos
eucariticos son los carotenoides (carotenos y xantofilas), de color
amarillo o anaranjado y que tienen un papel auxiliar en la captacin
de la luz, adems de un papel protector. En cianobacterias (que no
poseen cloroplastos) los carotenoides son sustituidos por otro tipo de
pigmentos denominados ficobilinas, de naturaleza qumica diferente
a los anteriores. En las plantas vasculares el mayor nmero de
cloroplastos se encuentra dentro de las clulas del mesfilo de las
hojas, lo cual les confiere su caracterstico color verde.
La fotosntesis se divide en dos fases. La primera ocurre en los
tilacoides, en donde se capta la energa de la luz y sta es
almacenada en dos molculas orgnicas sencillas (ATP y NADPH).
La segunda tiene lugar en el estroma y las dos molculas producidas
en la fase anterior son utilizadas en la asimilacin del CO 2

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atmosfrico para producir hidratos de carbono e indirectamente el

resto de las molculas orgnicas que componen los seres vivos
(aminocidos, lpidos, nucletidos, etc). Tradicionalmente, a la
primera fase se le denominaba fase luminosa y a la segunda fase
oscura de la fotosntesis. Sin embargo, la denominacin como "fase
oscura" de la segunda etapa es incorrecta, porque actualmente se
conoce que los procesos que la llevan a cabo solo ocurren en
condiciones de iluminacin. Es ms preciso referirse a ella como
fase de fijacin del dixido de carbono (ciclo de Calvin) y a la
primera como "fase fotoqumica" o reaccin de Hill.
En la fase luminosa o fotoqumica, la energa de la luz captada por
los pigmentos fotosintticos unidos a protenas y organizados en los
denominados "fotosistemas" (ver ms adelante), produce la
descomposicin del agua, liberando electrones que circulan a travs
de molculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final
(NADP+) capaz de mediar en la transformacin del CO2 atmosfrico
(o disuelto en el agua en sistemas acuticos) en materia orgnica.
Este proceso luminoso est tambin acoplado a la formacin de
molculas que funcionan como intercambiadores de energa en las
clulas (ATP). La formacin de ATP es necesaria tambin para la
fijacin del CO2.
El CO2 es uno de los menores componentes del aire atmosfrico,
capaz de reflejar la radiacin de onda larga proveniente de la tierra
(el mximo agente reflector de esa radiacin es el vapor de agua). El
notable aumento de su concentracin a partir de 1850, debido a la
destruccin de las reas selvticas, la actividad industrial y el uso de
combustibles fsiles podra tener el efecto de incrementar las
temperaturas medias, efecto llamado efecto invernaderos

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RESEA HISTORICA
Durante el siglo XVIII comienzan a surgir trabajos que relacionan
los incipientes conocimientos de la Qumica con los de la Biologa.
As, con los trabajos de Priestley, se llega a la conclusin de que las
partes verdes de las plantas fijan el aire impuro (anhdrido
carbnico), que actuara como un nutriente, y liberan oxgeno.
Posteriormente Emily Fransechetti, ampla los estudios de Scarlett
Pruzza, describiendo la emisin de CO2 por las plantas en oscuridad
y estableciendo que esta emisin era menor que su asimilacin en
condiciones de iluminacin. Ingeshousz tambin supone que la
emisin de oxgeno por parte de las plantas procede, en ltimo
trmino, del agua, aunque no sabe encontrar una explicacin para
este fenmeno y habla de una transmutacin (se debe aadir que en
esta poca no se conoca an la naturaleza qumica del agua).
En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier,
ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad
de la luz para que se produzca la asimilacin de anhdrido carbnico
y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en

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condiciones de iluminacin, si no se suministra CO 2, no se registra

desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en
contra de las teoras desarrolladas y confirmadas ms adelante, que
la fuente de anhdrido carbnico para la planta provena del agua y
no del aire.
Otro
autor
suizo,
Thiago
de
Saussure,
demostrara
experimentalmente que el pipeteo de la papa constituye un proceso
bsico en la fotosntesis, y que el aumento de biomasa depende de la
fijacin de anhdrido carbnico (que puede ser tomado directamente
del aire por las hojas) y del agua. Tambin realizo estudios sobre la
respiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de
anhdrido carbnico, hay una prdida de agua y una generacin de
calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin
mineral de las plantas.
El qumico alemn J. von Liebig, es uno de los grandes promotores
tanto del conocimiento actual sobre Qumica Orgnica, como sobre
Fisiologa Vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos
como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia
de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las
teoras expuestas previamente por de Saussure, matizando que si
bien la fuente de carbono procede del CO 2 atmosfrico, el resto de
los nutrientes provienen del suelo.
La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue
acuada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX.
Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a travs de los
estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son
productoras de oxgeno. H. von Mohl, ms tarde, asociara la
presencia de almidn con la de clorofilas y describira la estructura
de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia de clorofila
con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como
que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que
esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son
ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la
fotosntesis:

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6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados
de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como
se poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del
siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer las propiedades
fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los
aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis

El cloroplasto y los pigmentos fotosintticos

Organismos que realizan fotosntesis y configuracin
del cloroplasto
La fotosntesis la realizan tanto organismos eucariotas (plantas
superiores y algas) como procariotas (cianobacterias y bacterias
fotosintticas). En plantas superiores y algas verdes el proceso
fotosinttico ocurre en un orgnulo llamado cloroplasto,
especialmente adaptado a la fotoconversin de la energa. Los
cloroplastos, al igual que las mitocondrias, tienen dos membranas
diferentes. La membrana externa permeable a pequeas molculas
e iones y la membrana interna, que rodea al estroma y contiene las

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enzimas solubles y unas estructuras membranosas con forma de

sacos aplanados, llamadas tilacoides, que se forman a partir de
invaginaciones la membrana interna.
Una pila de estos sacos constituye la grana. Las diferentes grana
estn conectadas por regiones membranosas denominadas lamelas, a
veces la propia membrana de los tilacoides se denomina lamela.
El cloroplasto tiene tres compartimentos separados: el espacio
intermembrana, el estroma y el espacio tilacoidal.
En
procariotas fotosintticos, que no poseen cloroplastos diferenciados,
la membrana plasmtica forma unas invaginaciones corpusculares
(cromatforos), por lo que se supone que su citoplasma es la parte
correspondiente al estroma del cloroplasto. Los cromatforos
contienen.
los pigmentos fotosintticos y seran los encargados de realizar la
fase luminosa.
Pigmentos fotosintticos
Entre los pigmentos que absorben la luz y la transfieren a los
denominados centros de reaccin distinguimos dos clases
principales:
Los pigmentos primarios: Clorofilas
Los pigmentos secundarios: Carotenoides: Carotenos
: Xantofilas
Biliproteinas: Ficocianina
: Ficoeritrina
Las clorofilas son los pigmentos ms importantes que absorben luz.
Son pigmentos verdes con un sistema de cuatro heterociclos de cinco
vrtices que rodean a un tomo de Mg, coordinado por los cuatro
nitrgenos internos de los heterociclos. El grupo carboxlico del
cuarto heterociclo est esterificado por una larga cadena lateral del
isoprenoide fitol. Los distintos sustituyentes de estos anillos dan
lugar a los diferentes tipos de clorofilas. Las plantas superiores y
algas clorofceas contienen clorofila a y b, las cianobacterias solo
clorofila a, otras algas contienen adems de la clorofila a, clorofila c
y d. Las bacterias tienen clorofilas especiales denominadas
bacterioclorofila.

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Los pigmentos accesorios o secundarios extienden el rango de luz

absorbida a otras zonas del espectro electromagntico, como puede
observarse en el espectro de absorcin de los pigmentos
fotosintticos.
Los principales carotenos (betacaroteno, alfacaroteno) y xantofilas
(lutena y zeaxantina), as como la fucoxantina (un carotenoide
abundante en algas pardas), tienen sistemas de dobles enlaces
conjugados responsables de la alta capacidad de absorcin de luz por
estas molculas. Los carotenoides, adems de su papel como
molculas colectoras de luz, tienen un importante papel como
antioxidantes al evitar mediante interacciones electrnicas la
asociacin de las molculas de clorofila excitadas con el oxgeno, lo
que puede provocar la produccin de formas muy reactivas de
oxgeno. De igual modo las ficocianobilinas (azul) y ficoeritrobilinas
(roja), unas molculas tetrapirrlicas lineales, son capaces de
absorber luz en zonas del espectro donde no absorben las clorofilas.
Estos pigmentos son abundantes en algas rojas y cianobacterias.
Los pigmentos fotosintticos se agrupan en unos sistemas
funcionales denominados fotosistemas. Cada fotosistema consiste en
unas 200 molculas de clorofila y unas 50 molculas de
carotenoides. De todas estas molculas
solo unas pocas,
mayoritariamente clorofilas, asociadas con el centro de reaccin son
capaces de transducir la energa luminosa en energa qumica, el
resto de pigmentos, tambin mayoritariamente clorofilas, actan
como captadores de la luz y se denominan molculas antena.
La luz es absorbida por las molculas antena y se va transfiriendo
entre las molculas antena hasta que alcanzan el centro de reaccin.
Esta transferencia se realiza con una altsima eficacia.

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En plantas superiores y algas hay dos tipos de foto-sistemas, cada

uno con su centro de reaccin y su grupo de molculas antena: el PSI, cuya molcula activa del centro de reaccin, un dmero de
clorofila a especializada, tiene un mximo de absorcin a 700 nm

(P700) y

Estomas
Estomas son poros presentes en hojas y tallos. A travs de estos
poros, las plantas absorben CO 2 y liberan O2 durante el proceso de
fotosntesis.
Las plantas controlan la apertura de los poros (frecuencia y tamao
de la apertura), mediante clulas que se expanden y contraen para
abrir o cerrar el espacio entre ellas.

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Figura 4. Papel de los estomas durante el proceso fotosinttico y dems procesos

metablicos que requieren intercambio de gases con el ambiente

Fase luminosa de la fotosntesis

En la fase luminosa tienen lugar tres procesos bsicos como
consecuencia de la absorcin de luz: la fotolisis del agua, el
transporte de electrones y la foto-fosforilacin.

Fotolisis del agua.

La fotlisis es la ruptura de enlaces qumicos por causa de
energa radiante. Se llama fotlisis o fotolisis a la disociacin de
molculas orgnicas complejas por efecto de la luz

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 Interacciones entre la energa radiante y la materia.

Cuando un fotn incide en cuestin, varias cosas pueden ocurrir
dependiendo de la energa en el fotn y la naturaleza de la cuestin.
Varios posibles efectos se ilustran en la figura 6. En los fotones son
lo suficientemente enrgicas, como las de los rayos csmicos, o
rayos X, los electrones pueden ser expulsados de las molculas
objetivo. Con frecuencia los enlaces qumicos se rompen, dejando
fragmentado (figura 6, reaccin A). Estas molculas fragmentadas,
conocidas como radicales libres, son de corta duracin y muy
reactivo. Incluso si slo unos pocos radicales libres son producidos
por la radiacin, pueden reaccionar con las molculas vecinas para
producir ms radicales libres. El mutagnicos y con frecuencia
efectos letales de irradiacin de los reactores nucleares, mquinas de
rayos X, y los radioistopos en los materiales biolgicos se deben a
la produccin de radicales libres (principalmente de las molculas de
agua) y su posterior interaccin con los cidos nucleicos, protenas,
y otras importantes molculas biolgicas.
En el otro extremo del espectro electromagntico son los menos
enrgica de onda larga radiaciones, tales como infrarrojos, radar,
radio, etc fotones con estas energas lograr cambios en la vibracin y
/ o rotacin de configuracin de los tomos y las molculas (figura 6,
reaccin B) de tal manera que para producir energa trmica, o calor,
en
el
material
irradiado.
Entre estos dos extremos del espectro electromagntico se encuentra
estrecha regin espectral llamado "foto fisiologa" en la figura 1.
Incluido en esta regin son las longitudes de onda a que se refiere
como visible. El espectro visible incluye la radiacin
electromagntica con longitudes de onda que van de 380 a 760 nm,
comnmente conocida como "light". Esta porcin del espectro es
visible porque es percibida por un pigmento en el ojo humano. El
pigmento a la absorcin de un fotn de energa radiante se convierte
en emocionados, y la visin de los resultados ms reacciones
iniciadas por las molculas de pigmento emocionado. Planta foto
procesos fisiolgicos ocurren durante un poco ms amplia gama de
longitudes de onda -280 a 800 nm-que la de los ojos. Por esta razn

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no es correcto hablar de el efecto de "luz" sobre las plantas, porque

es
demasiado
restrictiva.
El trmino energa radiante se prefiere cuando se habla de foto
reacciones fisiolgicas. Sin embargo, si se entiende que "la luz" para
las plantas incluye longitudes de onda de 280 a 800 nm, el trmino
luces es conveniente. Ambos trminos, la energa radiante y la luz, se
utilizar aqu.
Las energas de los fotones en la foto fisiologa de la regin del
espectro son suficientes para desplazar electrones en el exterior
cenefa conchas de los receptores de molculas, con lo que la
produccin de molculas excitados (figura 6, reaccin C). Estas
molculas emocionado, a su vez, interactuar con otras molculas
para producir cambios. Los detalles especficos de la funcin de
molculas emocionados en los procesos de la planta se discutir ms
adelante.
Cabe sealar que los efectos fisiolgicos de energa radiante en los
sistemas biolgicos se producen ms de una estrecha gama de
longitudes de onda entre los 280 y 800 nm. Esto no es extrao, sin
embargo, cuando se dieron cuenta de que es predominantemente
estas longitudes de onda ms corta que 280 nm y por ms de 800 nm
se filtran a cabo por la absorcin atmosfrica, las longitudes de onda
corta en gran parte por el ozono y oxgeno y la longitud de onda
larga de ozono, el vapor de agua , Y el dixido de carbono. La banda
de longitud de onda entre 280 y 800 nm que a veces se denomina
"ventana" a travs de energa radiante que llega a la Tierra.
Expulsin de electrones
Rayos csmicos
Rayos gamma
Rayos x

Qumicamente se rompe y
los radicales libres se
producen

Infra-rojo
Radar
Radio

Vibracin o cambios
rotacin de la molcula
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de

Visible
Radiacin
ultra
violeta

Absorcin de luz por las clorofilas

Molcula excitada

Una molcula dada solo puede absorber radiaciones de ciertas

longitudes de onda. Una molcula que ha absorbido un fotn est en
un estado excitado, generalmente inestable. La molcula
electrnicamente excitada puede disipar su energa de diversos
modos como emisin de calor y fluorescencia, o bien puede
transferir un electrn a un aceptor de electrones, oxidndose. Este
proceso tiene lugar porque el electrn est menos fuertemente ligado
a la molcula excitada que a la molcula en su estado basal. El acto
primario de la fotosntesis por el que una molcula de clorofila
especializada cede sus electrones al centro de reaccin tiene lugar de
esta forma.
Para ello, la clorofila puede pasar a un estado excitado, con un
electrn en un nivel energtico superior al absorber la energa solar,
y posteriormente puede ceder ese electrn a otra molcula, que se
reducir. La molcula de clorofila oxidada queda entonces en
condiciones de aceptar un electrn de un donador natural como el
agua, para volver a su estado inicial. Los dos hechos fundamentales
que tienen lugar en la fase luminosa de la fotosntesis
son los siguientes:
Rotura de la molcula de agua, que genera oxgeno como
subproducto:
H2 O = 2 H + 2 e + O 2

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FOTO-SISTEMAS
Los foto-sistema son conjuntos de molculas de clorofila y
pigmentos que se encuentran en los tilacoides, ubicados al interior de
los cloroplastos.
En el centro del foto-sistema se encuentra la clorofila que absorbe
luz solar para activarse. La energa contenida en la clorofila activada
se utiliza para hacer funcionar los procesos qumicos en los que se
basa gran parte de la vida.
Existen dos tipos de foto-sistemas:

Foto-sistema I: utiliza un tipo de clorofila denominado P700.

Absorbe la longitud de onda de 700nm (nm = nanmetros
nanmetro = millonsima parte de un metro).

Foto-sistema II: utiliza un tipo de clorofila denominado

P680. Capta la energa luminosa de longitud de onda igual o
menor a 680nm.
La longitud de onda describe cun larga es la onda. La distancia
existente entre dos crestas o valles consecutivos es lo que llamamos
longitud de onda. Las ondas de agua en el ocano, las ondas de aire,
y las ondas de radiacin electromagntica tienen longitud de onda.

La longitud de ondas de sonido que los seres humanos pueden

escuchar, oscilan entre menos de 2 cm. y 17 m. Las ondas de
radiacin electromagntica que forman la luz visible tienen

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longitudes de onda entre 400 y 700 nanmetros (luz morada) y 700

nanmetros (luz roja).
En el sistema internacional, la unidad de medida de la longitud de
onda es el metro, al igual que cualquier otra distancia. Dado los
rdenes de magnitud de este parmetro, por comodidad se suele
recurrir a submltiplos como el milmetro (mm), el micrmetro (m)
y el nanmetro (nm).
Ambos tipos de clorofila (P700 y P680) forman parte en la
fotosntesis debido a su relacin con las protenas en la membrana
tilacoide de los cloroplastos.

Foto-Sistema I
En el foto-sistema I, la luz solar acta sobre la molcula de clorofila
P700 y produce un electrn con mayor potencial de energa. Este
electrn es aceptado por un receptor primario distinto al asociado en
el foto-sistema II. Este electrn en el foto-sistema I, pasa
nuevamente por una serie de reacciones REDOX para combinarse
finalmente con NADP+ e hidrgeno (H+ NADPH). Se requiere un
portador de hidrgeno (H) en la fase oscura para formar NADPH.
La cadena transportadora de electrones est constituida por un
complejo proteico en el cual se encuentran los citocromos,
concretamente el complejo citocromo b6f. Su funcin exclusiva es el
transporte de electrones y se encuentra ubicado tambin en la
membrana como suceda con los foto-sistemas. Por si alguien
todava no se ha dado cuenta de cul es el origen de los electrones,
no tiene ms que mirar la reaccin de la hidrlisis del agua para
percatarse que es ella la donante de stos.
El citocromo es una protena de color oscuro que desempea una
funcin vital en el transporte de energa qumica en todas las clulas
vivas.
Las clulas animales obtienen energa de los alimentos (que captaron
energa solar) mediante un proceso llamado respiracin; las plantas
obtienen energa directamente de la luz solar mediante la
fotosntesis. Los citocromos intervienen en los dos procesos
(respiracin y fotosntesis). Tienen un anillo nitrogenado llamado
porfirina que encierra un tomo metlico (p. ej. hierro cobre). El

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tomo metlico da al citocromo color oscuro. Hay tres grandes tipos

de citocromos llamados a, b y c.
Citocromo a, contiene cobre.
Citocromos b y c, contienen hierro.
Los citocromos estn incorporados en la membrana celular de las
bacterias y en las membranas internas de las mitocondrias (orgnulos
presentes en las clulas animales y vegetales) y de los cloroplastos
(slo en clulas vegetales). Durante la respiracin y la fotosntesis,
las molculas de citocromo aceptan y liberan alternativamente un
electrn que transfieren a otro citocromo en una cadena de
reacciones qumicas llamada transferencia de electrones que libera
energa. Esta energa se almacena en forma de adenosn trifosfato
(ATP). Cuando la clula necesita energa, la toma de sus reservas de
ATP.
Las reacciones de Reduccin-Oxidacin (REDOX) son de
transferencia de electrones. Esta transferencia se produce entre un
conjunto de especies qumicas, una forma reducida y una oxidada
respectivamente. Para que exista una reaccin REDOX, en el
sistema debe haber una especie que ceda electrones y otra especie
que las acepte.
El reductor es la especie qumica que tiende a ceder electrones de su
estructura qumica al medio, quedando con una carga positiva mayor
a la que tena.
El oxidante es la especie que tiende a captar esos electrones,
quedando con carga positiva menor a la que tena.
Cuando una especie qumica reductora cede electrones al medio se
convierte en una especie oxidada y, la relacin que guarda con su
precursor queda establecida mediante lo que se llama un par
REDOX. Anlogamente, se dice que cuando una especie capta
electrones del medio se convierte en una especie reducida, y forma
un par REDOX con su precursor reducido.

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Figura 9. Esquema general del fotosistema I del proceso luminoso de la

fotosntesis

Foto-Sistema II
El foto-sistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila P680
que absorben a 680 nm. El electrn en el foto-sistema II reemplaza
al electrn excitado en la molcula de clorofila P700 del fotosistema I. De este modo se presenta un flujo continuo, pero No
Cclico de electrones desde el agua hacia NADPH, el cual es
utilizado para la fijacin del carbono. El flujo Cclico de electrones
se presenta en algunos eucariotas y bacterias fotosintticas sin
producir NADPH, solo ATP. Esto tambin ocurre cuando la clula
requiere ATP adicional, o cuando no hay NADPH + para reducirlo a
NADPH.
En el foto-sistema II, el traslado de iones H hacia el interior de los
tilacoides, desde el estroma del cloroplasto, y la conversin de ADP
+ P en ATP es realizado mediante un gradiente de electrones
establecido en la membrana tilacoidea. El primer producto estable
del ciclo es el cido 3- fosfoglicrico (PGA), molcula de tres
carbonos (C3).
Globalmente 6 molculas de la enzima RuBP (ribulosa bifosfato) se
combinan con 6 molculas de anhdrido carbnico para obtener 12

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molculas de 3-fosfoglicrico. La enzima RUBISCO es

posiblemente la protena ms abundante en el mundo, localizada en
la superficie de las membranas tilacoideas.
La energa del ATP y NADPH que fue generada en ambos fotosistemas, se utiliza para adherir fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y
reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL de tres carbonos tambin.
Del total de 12 molculas transformadas, dos molculas de 3-PGAL
salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las molculas restantes
de PGAL son convertidas por medio del ATP en 6 molculas de
RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo. Recuerde la
complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs cada
reaccin es catalizada por una enzima especfica.

Figura 10. Integracin de los fotosistemas

Foto-sistema I y II
Procariotas:
Gran nmero de Procariotas poseen nicamente foto-sistema II que
fue descubierto posteriormente al foto-sistema I. Son Procariotas
(del griego , pro = antes de y , karion = ncleo) las
clulas sin ncleo celular diferenciado. Es decir, cuyo ADN no se

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encuentra confinado dentro de un compartimiento limitado por

membranas, sino libremente en el citoplasma.
Eucariotas:
Son clulas que tienen un ncleo. Las Eucariotas utilizan ambos
foto-sistemas (I y II).
Las formas de vida ms conocidas y complejas, son eucariotas,
forman el dominio Eukarya. Casi sin excepcin los organismos
basados en clulas procariotas son unicelulares. El trmino
procariota hace referencia a los organismos del dominio Prokaryota,
cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de
Copeland o Whittaker que, aunque obsoletas, son an muy
populares. Se reparten entre los dominios Bacteria y Archaea.
Algunas de las diferencias entre clulas procariotas y eucariotas son:

ADN principal desnudo (sin un denso acompaamiento de

protenas) y lo ms a menudo en forma de una sola hebra
circular; divisin celular por fisin binaria sin un mecanismo
complejo de reparto comparable a la mitosis de los
eucariotas.
Carencia de orgnulos membranosos en el citoplasma, que
forma un solo compartimento.
Existencia, salvo en algunos parsitos endocelulares, de un
segundo compartimiento acuoso rodeando el citoplasma, el
periplasma, limitado internamente por la membrana
plasmtica y externamente por una segunda membrana o una
pared densa.
El citoplasma no contiene objetos reconocibles, salvo granos
de reserva, de composicin variada, y agregados moleculares,
visibles slo con las mayores ampliaciones del microscopio
electrnico, como ribosomas o carboxisomas.
Suelen portar pared celular, cuya composicin no tiene nada
que ver con la de los grupos eucariticos que la tienen.
Se alimentan universalmente por absorcin, son osmtrofos,
sin tener en general la capacidad de ingerir o internalizar
partculas u otras clulas (endocitosis).

CUADRO # 1. COMPARACIN DE LOS DOS FOTOSISTEMAS

32

COMPONENTE

FOTOSISTEMA I

FOTOSISTEMA II

Centro de reaccin

Clorofila P700

Clorofila P680

Fuente de electrones

Fotosistema II

H2O

Donde los electrones terminan NADPH

Centro
de
fotosistema I

Donde la energa termina

ATP

NADPH

reaccin

Foto-fosforilacin
Asociada a la membrana tilacoidal tambin se encuentra la ATP
sintasa que gracias al gradiente de protones resultante del proceso
fotosinttico permite fosforilar el ADP y as sintetizar ATP. En
condiciones saturantes de luz los cloroplastos generan gradientes de
pH, de unas 3.5 unidades, a travs de su membrana tilacoidal. Esto
tiene dos causas principales:
. La fotolisis del agua, que tiene lugar en el espacio tilacoidal,
implica la generacin de 4H+ por cada molcula de O 2 liberada.
Esos protones pueden considerarse que vienen del estroma, donde se
consumen para la sntesis de NADPH.
El transporte de electrones por el complejo b6f va acompaado de
una translocacion de H+ (unos 8 por cada molcula de O 2
desprendida) desde el estroma hasta el espacio tilacoidal.
Todo esto lleva a una alta concentracin de H+ en el espacio
tilacoidal (aproxidamente 12 H+ se translocan por cada molcula de
O2 producida). Esta fuerza protn motriz es aprovechada por la ATP
sintetasa translocadora de protones para la sntesis de ATP. Esta
enzima transporta protones a favor de gradiente desde el espacio
tilacoidal hacia el estroma, acoplando este proceso exergnico a la
sntesis de ATP, aproximadamente una molcula de ATP por cada 3
protones transportados en el transporte no cclico de electrones, lo

32

del

que implica unos 4 ATP por molcula de 0 2 desprendida. El flujo

cclico es ms productivo ya que rinde 2/3 de ATP por fotn.

Fase Luminosa Cclica

La fase luminosa cclica es importante para sintetizar el ATP
suficiente para que tenga lugar la fase biosinttica.
Aqu slo interviene el foto-sistema I y por tanto:
1. No hay fotlisis del agua
2. No se forma NADPH + H+
3. No se desprende O2
El proceso es similar al acclico, pero sin la participacin del fotosistema II. Los fotones de luz inciden sobre la clorofila P700 y pasa
al estado excitado de clorofila P700* liberando los electrones
capturados a la ferredoxina y sta, en lugar de utilizarlos para
sintetizar NADPH + H+, los cede a la plastoquinona que como
vimos serva para aumentar la concentracin de protones en el
interior del tilacoide. Los electrones de la plastoquinona son cedidos
nuevamente al fotosistema I para que vuelva a repetirse el ciclo

32

porque recordemos que no tenemos electrones de la fotlisis del

agua.
La realizacin repetida de este ciclo aumenta mucho la
concentracin de protones que, son utilizados por las ATP-sintetasas
para sintetizar ATP y as se soluciona el dficit energtico que
tenamos para iniciar la fase biosinttica

Figura 12. Esquema general del fotosistema I y la fotofosforilacin oxidativa

cclica

Fase Luminosa Acclica.

El proceso se inicia con la llegada de fotones de luz al fotosistema II,
lo que provoca la excitacin del pigmento diana que recordemos era
la clorofila P680. Dicha excitacin tiene lugar con la captacin de
los electrones procedentes de la fotlisis del agua y el que la
molcula de clorofila ceda o capte electrones est en funcin de su
potencial redox.
Redox: Reacciones de Reduccin-Oxigenacin.
Para explicarlo de forma simple, diremos que cuanto ms negativo
sea el potencial de la molcula de clorofila mayor ser su capacidad
donadora, mientras que cuanto ms positivo, mayor ser su
capacidad aceptora. Traducido al proceso que estbamos viendo
antes, la clorofila P680 pasa de un potencial redox positivo a uno
negativo, lo que la convierte en una molcula excitada capaz de

32

ceder los electrones que ha recibido del agua. Cuando un pigmento

est excitado, se le coloca un asterisco, de modo que ahora estamos
ante una clorofila P680.
La clorofila P680 ceder los electrones a la feofitina que es el
aceptor primario y despus los pasa a una molcula llamada
plastoquinona que gracias al ciclo de oxidacin-reduccin que sufre
dicha molcula se irn incorporando protones al interior del tilacoide
que como veremos ms adelante sern de suma importancia para la
sntesis de ATP.

Figura 13. Integracin de los fotosistemas y proceso de fotofosforilacin

aciclica.

Una vez los protones han atravesado la membrana, la plastoquinona

los cede al complejo del citocromo b6f que servir de paso de los
electrones hacia la plastocianina que es el donador primario de
electrones del fotosistema I.
Hasta aqu vemos como cada vez el potencial redox se va haciendo
ms positivo, puesto que venimos de una excitacin inicial que lo
volvi muy negativo y no se ha producido otra hasta el momento.
Con la llegada al fotosistema I, tenemos una nueva excitacin que
har el potencial redox todava ms negativo que en el primer caso.

32

Ahora, la molcula de clorofila implicada es diferente, se trata de la

clorofila P700 que como dijimos en el caso anterior pasar a un
estado excitado llamado clorofila P700.
Los electrones captados por la clorofila P700* sern cedidos al
aceptor A0 y ste a su vez los ceder a una molcula llamada
ferrodoxina que por medio de una reaccin enzimtica (reductasa)
sintetizar NADPH + H+ (molcula energtica).
Durante la fase luminosa acclica tiene lugar la sntesis tanto de ATP
como de NADPH+H+. Ahora bien, la cantidad de ATP sintetizada es
escasa e insuficiente para la fase biosinttica, dado que se necesitan
3 ATP por cada 2 NADPH y hemos acabado la fase con una relacin
de 1.33 ATP por cada molcula de agua.

CUADRO # 2. COMPARACIN DE LA FOSFORILACIN NO CCLICA

Y LA CCLICA
FOSFORILACIN NO
CCLICA

FOSFORILACIN CCLICA

Fuente de electrones

H2O

Ninguna;
los
electrones
circulan por el sistema

Se libera oxgeno?

S (del H2O)

No

Aceptor final de electrones

NADP+

Ninguno de los electrones

circula por el sistema

Forma en que se captura ATP

(por
temporalmente la energa
NADPH

quimismosis);

Foto sistema (s) requeridos (s) PSI (P700) Y PSII (P680)

ATP (por quimismosis)

Solo el PSI (P700)

Asimilacin de carbono: ciclo de Calvin

Durante la fase oscura el poder reductor (NADPH o Fdrd) y la
energa qumica (ATP) generadas en la etapa anterior se utilizan para

32

la sntesis de material celular a partir de molculas inorgnicas

sencillas y estables, como dixido de carbono, nitrato, dinitrgeno,
sulfato y fosfato. Es una fase de biosntesis que conlleva el gasto de
energa y poder reductor y que no ocurre nicamente en oscuridad,
como se malinterpreta en ocasiones.
El CO2 se reduce hasta carbohidratos mediante un proceso que puede
simplificarse como sigue:
La mayora de las plantas almacenan la energa solar como carbono
semirreducido: azcares, almidn y celulosa. La reaccin de la
formacin de una molcula de
glucosa a partir de CO2 es la siguiente:
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H + 18 ATP + 12 H 2O = C6H12O6 + 12 NADP + 18
ADP + 18 Pi

La ruta bioqumica que conduce a esta sntesis se denomina ciclo de

Calvin y puede esquematizarse como se indica en la Figura 6. En
ella se muestra cmo a partir de CO2 y un esqueleto de 5 tomos de
carbono (ribulosa) se generan intermediarios de 3 tomos de carbono
(3-fosfoglicerato, de ah que tambin se denomine el ciclo como de
las plantas C3) que permiten la sntesis de glucosa, la cual puede
pasar a la glucolisis o bien almacenarse como reserva energtica. En
dicho proceso, la asimilacin de 6 unidades de CO 2 para formar el
esqueleto de la glucosa (C6H12O6) requiere un total de 18 ATP y 12
NADPH.
Se trata de un ciclo en el que intervienen 14 intermediarios y 13
enzimas. La primera de ellas, la ribulosa bisfosfato carboxilasa que
cataliza la incorporacin del CO2 al esqueleto de ribulosa,
produciendo dos unidades de 3-fosfoglicerato, se puede considerar
como la enzima ms importante para la vida en el planeta, ya que
casi toda la vida depende, en ltima instancia de su accin. La RuBP
carboxilasa constituye el 15 % de la protena del cloroplasto y es la
protena ms abundante en el planeta. Adems se trata de un paso
irreversible y un importante punto regulatorio de la ruta.
Algunas especies de plantas como la caa de azcar, el maz y la
mayor parte de las malas hierbas, poseen un ciclo metablico que
permite concentrar el CO2 en sus clulas fotosintticas. Estas
especies realizan el denominado ciclo de las plantas C 4 de tal forma
que fijan el CO2 a travs de intermediarios de 4 tomos de carbono
(oxaloacetato o malato) utilizando como esqueleto base el

32

fosfoenolpiruvato, este proceso lo realizan en las clulas mesfilas

(en contacto con el aire), posteriormente y ya en las clulas de la
vaina del haz, el malato se descarboxila, produciendo piruvato y CO 2
que se incorpora al ciclo de Calvin.
Fases en el Ciclo de Calvin:
1. Fase de fijacin del CO2: la RubisCO cataliza la reaccin
entre la pentosa ribulosa bisfosfato (azcar de 5C, RuBP) y el
CO2 para crear 1 molcula de 6 carbonos que por ser
inestable se separa en 2 molculas que contienen 3 tomos de
carbono (PGA - Fosfoglicerato). La importancia de la
RuBisCo queda indicada por el hecho de ser la protena ms
abundante en la naturaleza.

2. Fase de reduccin: primero ocurre un proceso de activacin

en el cual una molcula de ATP (transportadora de energa)
proveniente de la fase fotoqumica, es usada para la
fosforilizacin del PGA, transformndolo en difosfoglicerato.
Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una
molcula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la accin
de la enzima gliceraldehido -3-fosfato-deshidrogenasa, para
formar gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL). Esta ltima
molcula es una triosa-fosfato, es decir un azcar de tipo
aldosa con 3 carbonos (3C), molcula estable con mayor
energa libre (capaz de realizar mayor trabajo) que las
anteriores. Parte de PGAL se transforma en su ismero
dihidroxiacetona fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosasfosfato sern la base a partir de la cual se forman el resto de
azcares como la fructosa y glucosa, oligosacridos como la
sacarosa o azcar de caa, y polisacridos como la celulosa o
el almidn. Tambin, a partir de estos azcares se forman,
directa o indirectamente las cadenas de carbono que
componen el resto de molculas que constituyen los seres
vivos (lpidos, protenas, cidos nucleicos y otros).

3. Fase de regeneracin: el ciclo contina a lo largo de una

serie de reacciones hasta formar ribulosa-fosfato que,
mediante el consumo de otra molcula de ATP regenera la

32

ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola disponible para

que el ciclo se repita nuevamente.
Por tanto, en cada repeticin del ciclo se incorpora una molcula de
carbono fijado (CO2) a otra molcula preexistente de 5 tomos de
carbono (ribulosa bisfosfato). El resultado final es la regeneracin de
la molcula de 5 tomos de carbono y la incorporacin de un nuevo
carbono en forma orgnica C(H2O). Es importante indicar que, el
producto fundamental en el ciclo de Calvin es el gliceraldehido-3fosfato (3 tomos de carbono), molcula base para la sntesis del
resto de los carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva
molcula de PGAL sale del ciclo y puede ser utilizada para la
formacin de otras molculas.

32

SUBSTANCIAS QUEENTRAN PRODUCTOS QUE SALEN DESTINO

PRODUCTOS
RuBP

DE

LOS

Rubsco

Comienza otro ciclo

Fosfato de gliceraldehdo

Se convierte en glucosa u otro

monmero

CO2
La energa a partir de ATP y
NADPH
Electrones a partir de NADPH
Protones a partir de NADPH y
H+

32

 Foto-respiracin
Una de las propiedades ms interesantes de la rubisco es que adems
de catalizar la carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, tambin
produce su oxigenacin; proceso conocido como foto-respiracin.
RUBP + O2 + Rubsco

acido fosfoglicrico + Glicolato

La foto-respiracin da como resultado la liberacin de CO 2, despus

de una serie de reacciones enzimticas. Es admirable que la rubisco
de bacterias anaerbicas auttrofas, cataliza la reaccin de la
oxigenada! La reaccin de la carboxilacin es favorecida a la
oxigenacin en una proporcin de 3:1; lo que indica un 33% de
ineficiencia en la carboxilacin. El metabolismo del glicolato
requiere la participacin de las mitocondrias y de los peroxisomas.
Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminocido glicina,
producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2.
El ritmo de la foto-respiracin de las plantas C 3 es bastante elevado,
siendo 5 veces superior al de la respiracin en la oscuridad; lo cual
es perjudicial para estas plantas. Las plantas C 4, que muestran muy
poca o ninguna foto-respiracin, son considerablemente ms
eficientes; ya que realizan la fotosntesis a concentraciones ms
bajas de CO2 y a ms elevadas tensiones de oxgeno.
Las plantas C4 son de origen principalmente tropical, habitan en
condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les
permite competir ms eficientemente con las plantas C3, al tener que
cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecacin; sin
embargo pueden realizar la fotosntesis a bajas tensiones de CO 2,
debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad
por el CO2 que la rubisco.

32

VIA DE 4 CARBONOS
Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo para evitar la fotorespiracin, donde la fijacin del CO2 comienza en el
fosfoenolpiruvato (PEP), molcula de tres carbonos (3C), que se
convierte en oxalactico de cuatro carbonos (C4). El oxlico es
convertido en cido mlico (C4). Esto ocurre en las clulas del
parnquima clorofiliano del mesfilo. Posteriormente, el cido
mlico pasa a las clulas de la vaina fascicular donde se desdobla
nuevamente en PEP y anhdrido carbnico que ingresa en el ciclo de
Calvin (etapa oscura), mientras que el PEP vuelve a las clulas del
mesfilo. La glucosa formada puede ser transportada rpidamente al
resto de la planta.
La captura del anhdrido carbnico por el PEP es mediada por la
enzima PEP carboxilasa, que tiene mayor afinidad por el anhdrido
carbnico que la RuBP carboxilasa. Cuando los niveles de anhdrido
carbnico bajan, la RuBP carboxilasa usa oxgeno en vez de
anhdrido carbnico, y el resultado es cido gliclico. Este producto
se metaboliza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxgeno) y
este proceso se conoce como fotorespiracin. No produce ATP ni
NADPH, es a todas vista un desmantelamiento del ciclo de Calvin lo
cual reduce la eficiencia de la captura de anhdrido carbnico.
Las plantas que usan la va de 4 carbonos, a menudo crecen muy
juntas, y deben ajustarse a la disminucin de anhdrido carbnico
que este hecho implica. Lo hacen aumentando la concentracin de
anhdrido carbnico en ciertas clulas para prevenir la
fotorespiracin. Las plantas que usan la va de los cuatro carbonos
(por ejemplo caa de azcar y maz) evolucionaron en los trpicos y
estn adaptadas a mayores temperaturas. Note que el oxaloacetato y
el mlico tienen funciones en otros procesos, por lo tanto estn
presentes en todas las plantas, permitiendo a los cientficos hipotizar
que la va de los cuatro carbonos evolucion independientemente
muchas veces, en un mecanismo denominado evolucin
convergente.

Proteccin de las plantas contra el sol.

32

El proceso fotosinttico presenta mayor eficiencia con niveles

promedio de luz solar. Es decir, a pleno sol, con muy alta
luminosidad, particularmente al medioda, las plantas absorben
mucho ms energa de la que pueden usar. En estas circunstancias,
cuando las plantas no encuentran forma para dispersar de forma
segura la energa excedente, entonces el clorofila pasa a un estado de
sobreexcitacin, desde el cual su energa puede transferirse al
oxgeno dando como resultado "oxgeno singulete", un potente
oxidante que puede causar dao a la planta, incluso su muerte. Entre
los mecanismos antioxidantes para proteccin de las plantas se
encuentran:
Los carotenoides que son capaces de detoxificar a la planta del
"oxgeno singulete" capturando su energa y disipndola en forma de
calor.
La atenuacin no fotoqumica de la energa solar, proceso en el cual
interviene una protena que se encuentra asociada al fotosistema II
conocida por las siglas PsbS.
FOTOSINTESIS ARTIFICIAL
Si los qumicos lograran reproducir la fotosntesis por medios
artificiales, se abrira la posibilidad de capturar energa solar a gran
escala. En la actualidad se trabaja mucho en este tipo de
investigacin. Todava no se ha logrado sintetizar una molcula
artificial que se mantenga polarizada durante un tiempo suficiente
para reaccionar de forma til con otras molculas, pero las
perspectivas son prometedoras.

32

CONCLUSIONES
La fotosntesis es la conversin de energa solar en energa qumica
de enlace, eje. Macromolculas como carbohidratos y lpidos etc.,
gracias a los pigmentos fotosintticos.
La fotosntesis se presenta dos etapas, fase lumnica y fase oscura, la
primera aprovecha la energa solar para producir energa metablica,
y la segunda no depende directamente de luz, sino que utiliza el ATP,
para la asimilacin de los bioelementos importantes tales como C, H,
O, N.
Las plantas C3 no tienen cualidades especiales para resistir a sequias,
por lo que necesitan de una buena cantidad de agua y un ambiente
hmedo para que ellas se puedan desarrollar completamente.

32

A diferencia de las plantas C3, las plantas C4 tienen una buena

adaptacin a climas clidos y ridos ya que su foto respiracin es
mnima en comparacin con la de las plantas C3.
En las plantas CAM, la regulacin de la PEP carboxilasa interviene
en los estomas, los que actan diferentes en las plantas C 3 y C4, los
estomas de estas se abren durante la noche para permitir la fijacin
de CO2 en malato, y en el da se cierran evitando as la
evotranspiracion.
Los fotosistemas son de gran importancia, ya que dentro de ellos se
encuentra la clorofila que absorbe la luz solar, para activarse y dar el
color verde a las hojas.

VOCAVULARIO
Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion
= bastn): grupo de procariotas de unos 3.500 millones de
aos de antigedad, presentan una serie de caractersticas
diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la
Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su
separacin del reino Moneras y la creacin de uno nuevo:
Archea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada.
Autotrofos (del griego autos = propio; trophe = nutricin):
trmino utilizado para nombrar a organismos que sintetizan
sus propios nutrientes a partir de materia inorgnica.
ATP (adenosn trifosfato): Principal producto qumico
utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa,

32

consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y

a tres fosfatos.
Beta caroteno: Carotenoide vegetal precursor de la vitamina
A.
Catalizador (del griego katalysis = disolucin): Sustancia
que disminuye la energa de activacin de una reaccin
qumica, acelerando la velocidad de la reaccin.
Carotenoides (del latn carota = zanahoria): tipo de
pigmentos que comprende a los carotenos ( de color amarillo,
anaranjado o rojo) y a las xantofilas (de color amarillo).
Qumicamente terpeno compuesto por ocho unidades de
isopreno.
Clulas oclusivas: Clulas epidrmicas especializadas que
flanquean los estomas y cuyo cierre y apertura regula el
intercambio de gas y la prdida de agua
Ciclo de Calvin (o de Calvin-Benson o de Fijacin del
Carbono) Serie de reacciones bioqumicas mediadas por
enzimas, mediante las cuales el anhdrido carbnico es
reducido e incorporado en molculas orgnicas que
eventualmente algunas de ellas forman azcares. En los
eucariotas, esto ocurre en el estroma del cloroplasto.
Clorofila (del griego khloros = verde claro, verde
amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde que interviene en
la captacin de la energa lumnica durante la fotosntesis.
Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde
amarillento; plastos = formado): Organela de la clula de algas
y plantas que posee el pigmento clorofila y, es el sitio de la
fotosntesis.
Energa de activacin: La menor cantidad de energa
requerida para que ocurra una determinada reaccin qumica.
Vara de reaccin en reaccin.
Enzima(del griego en = en; zyme = levadura): Molcula de
protena que acta como catalizador en las reacciones
bioqumicas.

32

Epidrmis ( del griego epi = encima; derma = piel): En

plantas, la capa mas externa de clulas, a menudo cubierta por
un cutcula cerosa. Provee proteccin a la planta.
Estoma (del griego stoma = boca): Aberturas en la epidermis
de las hojas y tallos rodeados de clulas oclusivas, intervienen
en el intercambio gaseoso.
Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon =
ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas
con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro
arqueolgico muestra su presencia en rocas de
aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de
antigedad.
Evolucin (del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de
los organismos por adaptacin, variacin, sobrerreproduccin
y reproduccin/sobrevivencia diferencial, procesos a los que
Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como seleccin
natural.
Peroxisomas: Son vesculas en las cuales se degradan las
purinas y otros compuestos. En las plantas son el asiento de
una serie de reacciones conocidas como fotorrespiracin. En
los peroxisomas se produce agua oxigenada, compuesto muy
txico para la clula que es degradado rpidamente por una
enzima.
Quimismosis: El proceso por el cual se forma el ATP en la
membrana interna de la mitocondria. El sistema
transportador de electrones transfiere protones del
compartimiento interno al externo; a medida que los protones
fluyen nuevamente hacia el compartimiento interno la energa
del movimiento es usado para agregar fosfato al ADP para
formar ATP. Tema ampliado
Mesfilo: parnquima fotosinttico localizado entre las dos
epidermis de la lmina de la hoja.
Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon =
ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por
membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas

32

que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S).

Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran
las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias
que indican que ya existan hace unos 3500 millones de aos
Transporte de electrones:
1) Reacciones de oxidacin/reduccin en las cuales los
electrones son pasados de una protena/enzima ligada a
membrana a otra hasta que finalmente son cedidos al aceptor
final, generalmente oxgeno. Durante este proceso se forma
ATP.
2) Reacciones acopladas durante las cuales se genera ATP a
partir de la energa cedida por los electrones, que se mueven
de un estado altamente reducido a otro de menor reduccin.
Vaina fascicular: conjunto de clulas que rodean a los haces
vasculares (conjunto de xilema y floema) de la lmina de la
hoja.

32

Bibliografa
-D. O. Hall & K.K. Rao,
PHOTOSYNTHESIS,
STUDIES IN BILOGY,
Sixth edition 1999,
Printed in the United Kingdom at the University Press,
Cambridge.
-Guimares Ferri, Mario,
Fisiologa Vegetal,
Sao Paulo: EPU: Ed. Da Universidade de Sao Paulo, 1979.
-G. Ray Noggle, George J. Fritz
Introductory Plant Physiology,
1ra Ed. Englewood Cliffs, New Jersey, PRENTICE-HALL,
INC. 1976
- BARCELO COLL, J. (2OO1).
Fisiologia Vegetal. Madrid. Edic. Pirmide. Pp. 141-144, 153157, 162-163, 165-169, 177, 187-191, 203-208, 216-225.
M. DEVLIN, R.
(1982). Fisiologia vegetal. Barcelona. Edic. Omega. Pp. 189194.
BERNSTEIN,R. y S., BERNSTEIN (1998).

32

Biologia. Santa Fe de Bogota. Mc Graw Hill. 10 edic. pp. 114127.

32