PROFESOR: DANTE BOBADILLA G.

Desarrollo embrionario y postembrionario

de los insectos

El desarrollo de los insectos, como en cualquier otro animal, abarca dos

perodos completamente diferenciados, en primer lugar, se inicia el desarrollo
embrionario, parte inicial de la vida, que se realiza en el interior del huevo, en
condiciones de embrin y se le conoce como perodo o tiempo de incubacin.;
En segundo lugar, el desarrollo post embrionario, se inicia cuando el individuo,
ha salido del huevo, contina hasta que llega a estado adulto con capacidad de
reproducirse.
El tiempo total comprendido entre fertilizacin del vulo y estado adulto se
denomina ciclo biolgico. El tiempo que el insecto vive como adulto, se
denomina tiempo de sobrevivencia o longevidad, es un tiempo complementario
al ciclo biolgico; pero no es parte de l.

En general los insectos son animales semlparos, es decir, se reproducen una

sola vez durante su vida, en contraposicin a iterparos, que se reproducen dos
o ms veces. Lo anterior explica que sus poblaciones tienden a estar
compuestas por individuos de edades relativamente similares. Entre las
excepciones se incluyen insectos sociales.

Los huevos de diferentes insectos varan mucho en apariencia, muchos son

esfricos, ovales o elongados, algunos parecen barriles o discos y otros tienen
diferentes formas. El huevo est cubierto con una cscara que varia en grosor,
labrado y color; muchos huevos estn provistos con ciertas caractersticas:
arrugas, espinas u otras protuberancias y algunos tienen colores brillantes. La
mayor parte de los insectos depositan sus huevos en lugares protegidos
adecuados para el desarrollo del nuevo organismo. Muchos insectos colocan sus
huevos en materiales protectores como sacos o cpsulas, es el caso de
cucarachas y mntidos; otros como los chapulines y algunos escarabajos ponen
sus huevos en el suelo y algunos ms los insertan en los tejidos de las plantas.
Aquellos insectos cuyos inmaduros son acuticos, ponen sus huevos en el agua
o en algn objeto cerca del agua. Los insectos parasticos lo hacen dentro o sobre
el cuerpo del husped. Algunos insectos depositan sus huevos en forma
individual, otros en caractersticos grupos o masas.

El nmero puesto vara desde uno, en ciertos fidos, hasta muchos miles en
algunos insectos sociales; la mayor parte de los insectos ponen de 50 a unos
cientos de huevos.
El huevo de un insecto es una clula con dos cubiertas exteriores, una delgada
membrana vitelina que rodea el citoplasma y una exterior llamada corion; sta
que es una endurecida cscara exterior del huevo, tiene uno o varios poros
llamados micrpilos, a travs de los cuales, el esperma entra al huevo. Abajo de
la membrana vitelina se encuentra la capa cortical del citoplasma; la porcin
central del huevo, dentro de la capa cortical, es la yema.

Estructura de un
huevo de insecto

El tiempo que demora una hembra en depositar todos los huevos se denomina
perodo de oviposicin, que por lo general dura todo el tiempo de sobrevivencia
de la hembra. En algunos casos como en los rdenes Ephemerida y odonata de
corta longevidad, el perodo de oviposicin es corto. En cambio, la duracin es
variada en los dems insectos, los perodos ms largos se registran en insectos
sociales.
Prcticamente la totalidad de insectos, son ovparos y despus de que depositan
sus huevos, estos eclosionan. Sin embargo, se presentan excepciones, casos en
que los huevos quedan retenidos en el cuerpo de la hembra hasta su eclosin,
luego van saliendo por el oviducto individuos vivos, en este caso se les conoce
como insectos ovovivparos. Existen an casos sorprendentes como los de
ciertas moscas de las que salen individuos en estado avanzado de desarrollo
conocidos como vivparos; estos casos son modificaciones de la forma comn de
reproduccin

DESARROLLO EMBRIONARIO
Es el desarrollo que tiene lugar al interior del huevo, desde el momento de la
fecundacin hasta la eclosin del nuevo individuo. El tiempo que dura el
desarrollo embrionario se conoce como perodo de incubacin y puede durar
pocas horas hasta varios meses.
El desarrollo del individuo (ontogenia) empieza en el interior del huevo, despus
de la fertilizacin. El embrin sufre divisin meroblstica seguida por formacin del
blastoderma, plato ventral y gstrula. Estos procesos terminan formando las tres
capas germinativas siguientes:
a) Ectoderma: que originar el sistema nervioso central, trqueas, estomodeo,
proctodeo, tubos de Malpighi, glndulas salivares.
b) Endoderma: originar el mesenteron.
c) Mesoderma: que formar los msculos,
graso, gnadas, folculos y ovariolos.

corazn, aorta,

hemolinfa, cuerpo

El insecto emerge del huevo por diversos mecanismos: mordiendo el corion,

abriendo una lnea dbil del corion por presin area y/o hidrulica desde el
interior, o mediante estructuras especiales (en forma de espina, cuchillo o
sierra); y con ello se inicia el desarrollo postembrionario.

El desarrollo embrionario presenta algunas modificaciones en grupos especificos

de insectos, como el caso de algunos Hymenptera parasitoides; en los cuales se
observa que cada huevo puede dar lugar a dos o ms nuevos individuos, lo que
se conoce con el nombre de poliembriona;
sta caracterstica permite
incrementar considerablemente la tasa de reproduccin de los insectos. Por
ejemplo las micro avispas parasitoides de la familia Bracnide, pueden
desarrollar varios cientos de embriones a partir de un solo huevo. En caso de los
miembros de la familia Encyrtidae, llegan a rangos de dos a tres mil individuos
por huevo.

DESARROLLO POST EMBRIONARIO

Concluido el proceso de desarrollo al interior del huevo, el nuevo individuo, rompe
la cubierta (corium), provocndose la eclosin del huevo.
Despus de que el insecto sale del huevo hasta el estado adulto, el organismo
pasa por un periodo de crecimiento y cambio. El exoesqueleto del insecto carece
de elasticidad y por lo tanto para acomodarse a los aumentos de tamao, necesita
mudar la vieja cutcula y reemplazarla por una ms grande.
El proceso de muda, llamado tambin ecdysis, se inicia, por efecto de la secrecin
de hormonas, entre ellas el lquido de muda, responsable de la digestin y
reabsorcin, de la mayor parte de la endocutliula vieja. Como consecuencia de
ello, se produce la separacin de la exocuticula vieja; mientras que la epidermis,
genera nueva cutcula, que aceleradamente alcanza el grosor normal.
En ese momento, el insecto con una nueva cutcula, inicialmente blanda y elstica,
aumenta de tamao, pasando a un nuevo estado larval, ninfal o nayadal. Luego,
la cutcula en contacto con el aire, se esclerotiza rpidamente, hasta que se inicie
el siguiente proceso de muda. La exocutcula vieja, se nomina exuvia.

Es oportuno definir algunos trminos. Uno de ellos es "estados" (I. stages) que
corresponden a etapas o fases de la vida de un insecto, radicalmente diferentes entre
s, no slo en apariencia sino que frecuentemente tambin en hbitos. Ejemplos son los
estados de huevo, larva, ninfa, juvenil, nyade, pupa y adulto. Tambin hay etapas
ms breves que se producen entre las mudas del exoesqueleto de larvas, ninfas,
juveniles y nyades. A ellas en ingls las llaman instars, caracterizadas por notables
cambios en tamaos, entre otros. Por ejemplo el primer instar va desde la
emergencia del huevo hasta la primera muda. Por otra parte, al perodo de tiempo
que dura un instar se le denomina stadium en latn, un trmino que espaolizado
corresponde a estadio (quizs estado)
Los estados externamente inactivos son huevo y pupa. Los estados mviles son:
juveniles, ninfas, nyades, larvas y adultos. Los cuatro primeros estados mviles son
los que experimentan crecimiento externo (el embrin tambin crece, pero dentro del
huevo) y por lo mismo deben mudar su exoesqueleto. Cuatro a seis mudas son
corrientes, pero varan segn el tipo de insecto. Obviamente el primer subestado
larvario es ms pequeo que el segundo subestado larvario, etc. El tercer subestado
ninfal (= N3) de un insecto puede tener un estada de 7 das.

Metamorfosis
La mayora de los insectos cambian de forma durante el desarrollo postembrionario, y
las diferentes fases no son todas iguales; este cambio es llamado metamorfosis.
Algunos insectos sufren muy poco cambio en su forma y los organismos jvenes y
adultos son muy similares excepto en el tamao; en otros casos los inmaduros y
adultos son muy diferentes tanto en sus hbitos como en
su forma.
Tipos de Metamorfosis
a) Ametabola, sin metamorfosis, o desarrollo ametbolo.
El insecto al eclosionar del huevo, es similar al adulto, por lo cual los cambios de
forma son leves, diferencindose los juveniles de sus padres solamente por el tamao.
Adems, ambos viven y ocupan el mismo hbitat, tienen el mismo tipo de piezas
bucales y comparten los mismos hbitos alimenticios. Este tipo de metamorfosis
caracteriza a insectos primitivos y pteros tales como especies de los ordenes Protura,
Thysanura, Collembola; sin embargo, ocurre tambin en ordenes de insectos parsitos
de animales, hombre y algunos fitfagos (pulgones), que han perdido las alas, en su
proceso de evolucin y adaptacin. Estos ordenes son Mallophaga y Anoplura en los
que sus estados de desarrollo son huevo-juvenil-adulto.

b. Paurometabola, metamorfosis gradual, o desarrollo paurometbolo.

En muchas especies de insectos, los estados inmaduros, son similares al adulto.
Sin embargo, la diferencia se encuentra en el tamao y en que carecen de
alas o que ellas se encuentran en un lento proceso de desarrollo. Adems,
carecen de madurez sexual. Con cada muda los juveniles nominados ninfas se van
pareciendo ms a los adultos. Tienen los mismos hbitos que sus
progenitores, por lo general se alimentan juntos. Sus estados de desarrollo son
huevo-ninfa-adulto. Este tipo de metamorfosis se presenta en los ordenes:
Orthptera, Mantophasmatodea Zorptera, lsptera, Corrodentia, Embidina,
Thysanptera, Hemlptera, Homptera y Dermptera.

c. Hemimetabola, metamorfosis incompleta o desarrollo hemimetbolo

Los cambios que se producen durante el desarrollo son ms pronunciados, debido
al hecho que los estados inmaduros, ocupan un hbitat diferente al de sus padres.
Los inmaduros son acuticos, mientras que los adultos, viven fuera del agua. De
tal manera que en ambos casos tienen adaptaciones al medio que ocupan, como
branquias traqueales en el caso de nyade que son acuticas. Las alas son de
desarrollo exopterigota, al igual que en insectos paurometbolos. Al llegar al
estado adulto desaparecen las branquias traqueales y la respiracin se realiza por
traqueas; comprende los estados de huevo - nyade - adulto. Este tipo de
metamorfosis solamente se presenta en tres rdenes; Ephemerida, Odonata y
Plecptera.

d. Holometabola, metamorfosis completa, o desarrollo holometbolo

En este tipo de metamorfosis los estados inmaduros son completamente diferentes
a los adultos, tanto en forma como en piezas bucales y consecuentemente en
hbitos alimenticios. Pasan por cuatro estados de desarrollo, huevo-larva-pupa y
adulto. La larva tiene diferencias muy marcadas con el adulto. En insectos fitfagos
el estado de larva, constituye el ms daino requieren acumular reservas
para mantener los siguientes estados, especialmente el de pupa, periodo en el que
realizan varios procesos fisiolgicos, preparndose para convertirse en
adultos. Ordenes que desarrollan mediante metamorfosis completa son:
Neurptera, Coleptera, Mecptera, Trichptera. Lepidptera, Dptera,
Siphonptera e Hymenptera.
Hypermetamorfosis- Es un tipo superior de metamorfosis completa, que se
caracteriza por presentar diferentes tipos y formas en cada estado larval. Este tipo
de metamorfosis es propia en insectos parasitoides del orden Hymenptera,
tambin en miembros de la familia Meloidae (orden Coleptera); Familia
Mantispidae (orden Neurptera) y en miembros del orden Strepsptera.

Casos intermedios
El orden Thysanoptera (trips), presenta desviaciones de la paurometamorfosis:
de los huevos emergen "ninfas", las que mudan y se transforman nuevamente
en "ninfas" (todas pteras y activas). Despus vienen dos (o tres) estados
inactivos
de "prepupoide" y "pupoide" con alas externas,
antes de
transformarse en adultos. En las mosquitas blancas (Hemiptera: Aleyrodidae)
del huevo emerge una ninfa ptera y activa. Despus vienen dos estados
ninfales ssiles, en forma de escama, y el ltimo se transforma en "pupoide"
con desarrollo interno de las alas. Finalmente aparece el adulto. En Coccoidea
del huevo emerge una ninfa mvil ptera, la que pasa por estados ninfales
ssiles en forma de escama. La hembra adulta mantiene su forma de conchita,
pero el macho alado posee un estado de pupoide previo al adulto.

Diapausa
Las actividades visibles y muchos procesos fisiolgicos se interrumpen en periodos
ms o menos prolongados de inmovilidad que se presentan durante el ciclo vital
de muchos insectos. Estos periodos pueden presentarse en los estados de huevo,
ninfa, larva, pupa o en el adulto. Su caracterstica principal es el cese del
crecimiento en los estados inmaduros y la maduracin sexual en los adultos.
Algunas condiciones desfavorables como el frio y la sequa pueden
ser
suficientes para que se presente la inmovilidad y, por lo contrario, se reanude la
actividad cuando desaparezcan estas condiciones desfavorables. En otros casos
la inactividad es una caracterstica hereditaria iniciada por un mecanismo interno
que produce una suspensin de las actividades vitales cuando empiezan a
manifestarse las condiciones desfavorables, sin embargo, alguna condicin
inadecuada es generalmente un estmulo necesario para salir de la inactividad a
un periodo de inactividad semejante a este ltimo se le llama diapausa.

ADULTEZ Y MADUREZ SEXUAL

La ltima etapa en el proceso de desarrollo, es el estado adulto, una vez

eclosionado, concluye el ciclo biolgico. El tiempo adicional de vida del
individuo es complementario y se refiere a la longevidad o tiempo de
sobrevivencia.
La principal funcin del adulto es la reproduccin, la alimentacin es secundaria,
incluso algunos adultos no requieren alimentarse, por tanto, las piezas bucales se
encuentran atrofiadas. Propio en machos de Coccoidea (queresas) con longevidad
corta, siendo su nico propsito la reproduccin.
Raras veces los insectos en estado adulto, se encuentran en condiciones de
reproducirse inmediatamente, porque requieren un tiempo previo para alcanzar su
madurez sexual. Luego de eclosionar, el adulto pasa por un estado inicial de
quietud, cuya duracin vara desde algunos minutos, hasta varias horas, e incluso
das; luego de ello se les observa giles para buscar alimento y pareja. Por lo
general, los machos logran su madurez sexual antes que las hembras. Algunas
hembras solo logran la madurez sexual, despus de la cpula. El periodo entre
emergencia del adulto e inicio de oviposicin, se conoce como preoviposicin.

FORMAS DE REPRODUCCIN
La mayora de los insectos se reproducen sexualmente, por lo cual requieren un
encuentro sexual entre hembra y macho. A travs de la cpula se realiza la
fertilizacin del vulo por el espermatozoide. Existen casos, en que no requieren
fertilizacin previa, pudiendo el vulo desarrollar y dar lugar a un nuevo individuo,
este fenmeno se conoce como partenognesis.
La partenognesis puede ser de dos tipos: obligatoria, cuando la mayora de
poblacin son hembras, siendo evidente la ausencia de machos y facultativa,
cuando en la poblacin hay presencia de machos y tienen posibilidad de optar por
la reproduccin sexual.

Tipos de larvas

Entre

los

insectos

que

desarrollan

por

metamorfosis

completa

o por

hypermetamorfosis, podemos encontrar diferentes tipos de larvas segn e! grupo

de insectos; las principales se describen a continuacin.

Vermiforme: Son larvas de forma subcnica alargadas, se le conoce como

acfalas porque no se distingue la cabeza, salvo cuando se observa con aumento
visual, mandbulas de color negro, apodas porque carecen de patas. Este tipo de

larva, es caracterstico del orden Dptera (moscas) tambin, se encuentran entre

algunos Coleptera e Hymenptera.

Scarabeiforme: Larvas con cuerpo de apariencia cilndrica y curvada, con la

parte final del abdomen tan ancha que dificulta el desplazamiento del insecto.
Presenta tres pares de patas torcicas largas y dbiles para soportar el peso del
cuerpo, configuracin corporal que provoca desplazamiento lento. Lateralmente
se observan los espirculos. De hbitos alimenticios subterrneos, consumen
materia orgnica, madera y tubrculos de plantas. Son propias de las familias
Scarabeidae, Anobiidae, Bruchiidae y otras del orden Coleptera.

Elateriforme: Son larvas de cuerpo largo, de gado y cilindrico, se observa el

nivel de esclerotizacin por el color amarillento. Tiene patas torcicas

cortas, por esta caracterstica se le conoce con el nombre de "gusano

alambre". Este tipo de larva, se presenta en las familias Elatridae y
Tenebrlonidae del orden Coleptera.

Campodeiforme. Larvas de cuerpo largo y aplanado dorso ventral, con antenas y

cercos notorios, patas cursorias. Este tipo de larva, es caracterstico de ordenes
Neurptera, Trichptera y en algunas familias del orden Coleptera como
Coccinellidae, Staphilinidae y otras. Su apariencia es similar a la de los "pescaditos
de plata (Thysanura)

Carabiforme: Es una variacin del tipo de larva campodeiforme, se diferencian

por presentar patas cortas, por lo cual realiza movimientos lentos. Propio de las
familias Carbidae, Lampridae y Chrysomelidae del orden Coleptera.

Curculioniforme: son larvas de cuerpo cilndrico, ancho y curvado; son apodas

por no presentar patas, sin embargo se observa claramente la cabeza.
Caracterizan a la amplia familia Curculionidae (gorgojos) del orden Coleptera.

Eruciforme. Se les conoce como orugas o gusanos, son de diferente tamao y

grosor, de cuerpo cilndrico, con cabeza claramente diferente tamao, tres pares
de patas torcicas, variable nmero de falsas patas (pseudo patas o pro-patas
abdominales) y con visibles espirculos. Propios en los ordenes Lepidoptera,
Mecptera y algunas familias de Hymenoptera.

Tipos de Pupas
De la misma forma, que en el caso de larvas, se encuentran diferentes tipos de
pupas que caracterizan a los insectos que desarrollan por metamorfosis completa u
holometbola y por hypermetamorfosis; a continuacin se describen tres tipos de
pupas.
Obtecta o Momificada. Se les conoce tambin, con el nombre de crislidas.
Presentan las patas y las alas pegadas a los costados del cuerpo, siendo de
desarrollo endopterigota, porque el desarrollo de alas y patas se da al interior los del
cocon; los segmentos abdominales que si son notorios, conservan leves
movimientos y tienen en el ltimo segmento un par de ganchitos que les sirve para
fijarse a hojas o ramas.Y que se denomina cremaster. Estas pupas son propias y
generalizadas en el orden Lepidptera.

Libre o Exarate. Son de desarrollo exopterigota porque se ve clara y libremente el

paulatino desarrollo, de antenas, patas y alas, permitiendo diferenciar cada vez
ms la forma adulta; a pesar de tener cierto nivel de movimiento, preferentemente
permanecen estticas; es una etapa crtica de la vida; son caractersticas en
los ordenes Hymenptera, Coleptera familias Curculionidae, Cucujidae.

Coartada o Encerrada. La pupa es muy cercana a la de tipo libre; pero se

encuentra encerrada dentro del ltimo integumento larval, que en lugar de

desprenderse, se ha esclerosado y protege a la pupa, tomando la forma de un

barrilito; en el que se observa an la segmentacin larval. A esta envoltura se le
denomina pupario. Esta forma de empupamiento es muy propia del orden
Dptera.

GENERACIONES
El trmino "voltinismo" se refiere al nmero de generaciones anuales. Muchos
insectos son univoltinos, es decir tienen una generacin al ao. Tambin hay
importantes insectos plagas que son multivoltinos (o polivoltinos), con varias
generaciones anuales. Un tercer grupo, son los insectos que no alcanzan a
completar una generacin al ao, ya sea por factores nutricionales, genticos, de
temperatura o variaciones propias de la especie. A stos inicialmente se les llamo
perennes y ms recientemente semivoltinos.
los insectos univoltinos presentan sus diversos estados de desarrollo en pocas
mas o menos definidas, lo que facilita su manejo, ya que se apuntar al punto ms
dbil del ciclo. En cambio, los insectos multivoltinos, obligan a un conocimiento ms
detallado para determinar mas de un punto dbil y ste normalmente variar segn
las condiciones climticas, que tambin afectan otros factores ambientales. Por
consiguiente su manejo tiende a complicarse.

Se reconocen dos tipos de ciclos vitales en el caso de insectos multivolrinos:

a. Heterodinmico: incluye insectos que en una generacin, en uno de sus
estados de desarrollo, pasa el invierno en dormancia. Son corrientes en zonas
templadas. Ejemplos: carpocapsa, grafolita, pulgones.
b. Homodinmico: aquellos insectos que presentan desarrollo ininterrumpido
durante todo el ao, por condiciones ambientales favorables. Es el caso de varios
insectos en el extremo norte de Chile.

DORMANCIA
Muchos insectos pasan un perodo de dormancia (inactivos, con metabolismo
reducido) durante el ao, que les sirve para sobrellevar con xito condiciones
ambientales desfavorables. Se reconocen dos tipos de dormancia:
a. Dormancia facultativa, en cuyo caso la reduccin de procesos fisiolgicos es en
respuesta directa a condiciones ambientales desfavorables de temperatura,
humedad y alimentos. Pero si las condiciones se tornan adecuadas, la actividad
se reinicia. Esto puede suceder en cualquier estado del insecto.
b. Dormancia obligatoria, (diapausa) es una respuesta gentica que impulsa al
insecto a detener su desarrollo o actividad en un determinado estado de su ciclo
vital, y el desarrollo no necesariamente contina tan pronto aparecen condiciones
ambientales favorables, sino ms bien en respuesta a estmulos fisiolgicos. El
fotoperiodo induce diapausa in vernal en varios insectos.

Tambin hay control hormonal envuelto en estos fenmenos de dormancia.

Finalmente el trmino
hibernacin denota dormancia
asociada a bajas
temperarturas, as como estivacin es dormancia asociada a altas temperaturas.