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ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ARN DE

TRANSFERENCIA

TRADUCCIN
Segunda parte

Secuencia de las bases nitrogenadas muy corta: posee una

longitud de entre 65 y 110 nucletidos.

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Puede presentar nucletidos poco usuales como el cido
pseudouridlico o el cido inoslico, bases no codificantes
como pseudouridina o dihydrouridina e incluso bases
caractersticas del ADN como la timina.

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ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ARN DE

TRANSFERENCIA

Brazo aceptor (): en todos los ARNt posee la secuencia CCA.

Bucle y brazo TC (): lugar de reconocimiento del ribosoma, conocido

como asa T por el trinucletido TC (TyC) que lo identifica. La letra T
simboliza a la ribotimidina, la y a la pseudouridina y la C a la citosina.

Brazo extra o variable (): es un fragmento muy variable de un ARNt a

otro en longitud y composicin.

Bucle y brazo D (): secuencia reconocida de manera especfica por una

de las veinte enzimas, llamadas aminoacil-ARNt sintetasas, encargadas
de unir cada aminocido con su correspondiente molcula de ARNt. En
virtud de que contiene dihidrouridinas (D), se denomina asa D.

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ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ARN DE

TRANSFERENCIA
Un plegamiento ulterior en el ARNt hace que adquiera forma de L, debido a
apareamientos inusuales entre algunos nucletidos de zonas alejadas de la
cadena.

Zonas de complementariedad intracatenaria: estructura

caracterstica de un trbol de tres hojas.

La estructura terciaria es estabilizada por interacciones de stacking

(apilamiento) entre las bases: interacciones de van der Waals, y puentes de
hidrgeno bsicamente del tipo Hoogsteen.

Bucle situado en el extremo

del brazo largo (): contiene
una secuencia de tres bases
3
llamada anticodn.

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ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ARN DE

TRANSFERENCIA

ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ARN DE

TRANSFERENCIA

Factores que determinan la estructura de los cidos nucleicos:

apilamiento de bases
Al examinar los cristales de cidos nucleicos helicoidales se observa que los planos de las
bases sucesivas son prcticamente paralelos y se solapan considerablemente.
No se ha determinado an si este apilamiento de las bases es una consecuencia de las
rotaciones favorables de la cadena de polinucletido o si es una distribucin
energticamente favorable en s misma y por lo tanto da mayor estabilidad a la doble
hlice en la geometra Watson-Crick.

Las formas apiladas estn favorecidas en disolventes acuosos, lo que demuestra

claramente la importancia del agua como inductor de las estructuras altamente
ordenadas de los cidos nucleicos e indica que las interacciones de stacking deben tener
una gran componente de interacciones hidrfobas

INTERACCIONES CON AMINOACIL-ARNt

SINTETASAS
Las enzimas conocidas como aminoacil-ARNt sintetasas (o aminoacil transferasas) unen
covalentemente cada aminocido con el ARNt apropiado.

Esterificacin de una aminocido para unirlo al ARNt

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Existen unas 20 diferentes

aminoacil transferasas (tantas
como
diferentes
aminocidos).
Estas enzimas cuentan con al
menos 2 dominios: uno lee
el anticodn y el otro el
aminocido. Tienen que ser
muy especficas al cargar el
aminocido y tener un nivel
muy elevado de fiabilidad.

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WOBBLING (balanceo)

RECONOCIMIENTO CODONANTICODON

El reconocimiento codn-anticodn (3 bases ARNm con 3

bases del ARNt) se da por medio de puentes de
hidrgeno: los dos 1ros. nucletidos forman
interacciones muy especficas; el apareamiento del
tercer nucletido es ms flexible y es posible que llegue
a aparearse con un nucletido que no es
complementario.

El balanceo sucede en el apareamiento entre la primer base del

anticodn y la tercer base del codn.

DIVERSOS CODONES CODIFICAN

PARA EL MISMO AMINOACIDO

Los codones que representan al mismo aminocido a menudo difieren en la tercer

base.
El patrn de degeneracin de la tercer base indica que en muchos casos la misma
es irrelevante o slo se distingue entre purina y pirimidina.

Esto permite:
a G emparejarse con C o con U en el codn
a U emparejarse con A o con G en el codn
a I (inosina) emparejarse con A, C o U en el codn

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BASES MODIFICADAS EN EL ARNt

Las modificaciones en el anticodn afectan el patrn de apareamiento y por lo tanto son

importantes en la especificidad del ARNt.

La inosina (I) suele encontrarse en la primer posicin del anticodn, y es capaz de

aparearse con cualquiera de las siguientes tres bases: U, C, y A.
Esta habilidad es especialmente relevante para los codones de isoleucina, pues AUA
codifica para isoleucina mientras AUG codifica para metionina.

Debido a que con las bases usuales no es posible reconocer una A en la tercer posicin,
cualquier ARNt cuyo anticodn comience con U no distingue a AUG de AUA. Este problema
se resuelve con la existencia de ARNts con I en el anticodn.

De esta manera se obtiene un set de ARNts capaces de reconocer la totalidad de los 61

codones que representan a los aminocidos.

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MUTACIONES EN EL ARNt Y EFECTOS

SUPRESORES

MUTACIONES EN EL ARNt
1 mutacin

Individuo Normal

2 mutacin

Este nuevo ARNt mutado puede incorporar un aminocido en lugar de un codn de stop al
leer la secuencia de ARN.

Mutante

Revertiente

Fenotipo mutante

Reversin

Fenotipo normal

Retromutacin (en sentido estricto): consiste en recuperar la secuencia exacta de

nucletidos en el ADN.

Mutacin supresora: es una mutacin secundaria que restaura total o parcialmente la

funcin prdida.

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Esto es debido a una mutacin en la regin del ARN que codifica para el anticodn de ARN.
Este anticodn mutado puede emparejarse con alguno de los tres tipos de codones sin
sentido, insertando ahora los aminocidos correspondientes que transportan; por lo tanto,
impiden la terminacin prematura de la traduccin.
Ejemplos: El codn sin sentido UAG puede ser suprimido por versiones mutantes
(supresoras) de los siguientes ARNt:
Tipo de ARNt supresor

Normalmente reconoce

ARNtSer

UCG

ARNtGln

CAG

ARNtTyr

UC

ARNtLys

AAG
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(La letra sombreada indica la base que cambia en la mutacin supresora)

MUTACIONES EN EL ARNt Y EFECTOS

SUPRESORES

PROTEINAS RIBOSOMICAS MUTANTES Y

EFECTOS SUPRESORES

El codn sin sentido UAA puede ser suprimido por una versin mutante de ARNtGly GAA
Existen supresores ms raros que suprimen mutaciones de sentido errneo (missense).
Ejemplo: El ARNtGly cuyo anticodn es UCC, por mutacin se convierte en un ARNt supresor
cuyo anticodn es UCU, que entonces reconoce al codn AGA (de la Arg). Por lo tanto, este
supresor inserta Gly frente a cada codn AGA.
Supresores de desfasaje de lectura de +1 nucletido: son ARNt mutantes que tienen un
anticodn con 4 nucletidos, en lugar de los 3 habituales. Ejemplo: Existe un ARNtPhe que
tiene un anticodn que reconoce la secuencia UUUC.

Los ribosomas derivados de la alteracin por mutacin de determinadas protenas

adquieren zonas de conformacin cambiada, de modo que reconocen tripletes de
forma errnea. Al introducir aminocidos cambiados en codones que a su vez
proceden de mutaciones, pueden restaurar la funcionalidad de algunas protenas
mutantes.
a) Mutaciones ram: afectan a las protenas S4 y S5 de la subunidad 30S del
ribosoma, de modo que ste puede suprimir una gran variedad de mutaciones sin
sentido y por desfases. (El nombre de ram corresponde a las iniciales de ribosomas
ambiguos).
b) Mutaciones StrR: se ve afectada la protena S12 del ribosoma. Hacen que las
mutaciones sin sentido sean menos defectuosas (leaky = dbiles).

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EFICACIA DE LAS MUTACIONES SUPRESORAS

POR ARNt MUTANTES
Cada supresor tiene una eficacia caracterstica de supresin, que se refleja en la
proporcin de cadenas polipeptdicas mutantes que son terminadas de forma normal (en
lugar de quedarse truncadas). Esta eficacia depende esencialmente de:
la

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http://biomodel.uah.es/mod
el1j/rna/t-rna.htm

concentracin del ARNt supresor en la clula;

afinidad

del ARNt supresor hacia la aminoacil-ARNt-sintetasa;

afinidad

del aa-ARNt por el ribosoma, en competencia con los factores de terminacin de

traduccin que reconocen el mismo codn sin sentido (de parada de lectura).
La mutacin supresora por s misma disminuye la velocidad de crecimiento de la clula,
debido a que aparte de su capacidad supresora, introduce errores de lectura en los ARNm
normales.
Los supresores han de ser -por fuerza- poco eficientes como para no hacer que la clula
muera por introduccin de demasiados errores en la lectura de los ARNm normales (es
decir, la mayor parte de las veces los supresores introducen el aminocido correcto). Pero
por otro lado, han de ser suficientemente eficientes como para poder introducir
aminocidos en codones mutantes con la frecuencia adecuada para suprimir la mutacin
primaria. Normalmente, los supresores tpicos suprimen 5-10% de las17 veces. Es decir, la
mayora de las veces se introduce el aminocido correcto frente al codn correcto.

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