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Bower, J. P. y J. G. corte. 1988.

Avocado desarrollo de la fruta y de la fisiologa


de maduracin. En: J. Janick
(Ed.) Horticultural Reviews. Volumen 10: 229-271. Timber Press, Portland, OR.
Publicado con el permiso de J. Janick y la Sociedad Internacional de Ciencias
Hortcolas
Aguacate desarrollo y maduracin del fruto Fisiologa
John P. Bower y Jonathan G. corte
Ctricos y Subtropicales Instituto de Investigacin de Frutas, P / Bolsa X11208,
Nelspruit 1200, del Sur
frica
I. Introduccin 229
II. Aguacate 230 Desarrollo
A. Aspectos Ambientales 231
B. endgenos control de los sistemas 233
III. Maduracin de la fruta de aguacate 238
A. Reguladores de Crecimiento 239
B. Cambios estructurales 243
C. Enzimas 244
D. El calcio 246
E. Modificacin del proceso de maduracin 248
Trastornos F. fisiolgico poscosecha 252
IV. conclusiones 259
I. INTRODUCCIN
El aguacate (Persea americana Mill.) Tiene una larga historia como un tanto de
subsistencia y frutos comerciales en las reas de origen en Amrica Central y
del Sur. Recientemente, sin embargo, una considerable comercio ha
desarrollado, tanto a nivel local como a nivel internacional, con el fruto
convirtindose as conocido en las zonas industrializadas de Amrica del Norte
y Europa. Los mayores productores (Cuadro 7.1) son, sin embargo, los
exportadores no sustanciales. Comercializacin a distancia de las zonas de

produccin se ha convertido en importante para las industrias de aguacate de


los Estados Unidos (California y en particular
Florida), Israel y Sudfrica. Estos tres pases son los principales exportadores y
representan 90% de las exportaciones del mundo, con Israel que tiene, con
mucho, el mayor porcentaje (Van Zyl y Groenewald 1986). La rpida expansin
tambin est llevando a cabo en Espaa, con gran parte de la cosecha con
destino a los mercados del norte de Europa.
El comercio con mercados distantes requiere la produccin de fruta de alta
calidad y eficiente para el transporte que pueda llegar al mercado en buenas
condiciones. Hay, sin embargo, muchas referencias en la literatura para
mesocarpio decoloracin (Van Lelyveld y Bower, 1984) y dao por fro (Chaplin
et al. 1982), que Couey (1982) atribuye a largos perodos de almacenamiento
en fro durante el transporte de fruto de aguacate.

Tabla 7.1. La produccin de aguacate anual de los Cinco


Las principales zonas productoras del mundo (Anon., 1986)
Produccin Pas (millones de kg)
Mxico 450
Brasil 270
Estados Unidos de Amrica 190
Repblica Dominicana 90
Israel 68

Ha habido una serie de exmenes exhaustivos en relacin con la fisiologa de la


maduracin en frutas que los aguacates son invariablemente mencionan. Esta
fruta es, sin embargo, una excepcin en que no lo hace seguir los patrones de
los cambios fisiolgicos asociados con la maduracin en muchas otras frutas
(Rhodes 1981). Una evaluacin de la maduracin de la fisiologa del aguacate
es, por lo tanto, necesario en
Para examinar la
almacenamiento.

posible

causa

de

trastornos

de

maduracin

Sera suficiente con examinar los factores que afectan la calidad postcosecha
de frutas final, como de condiciones de pre-cosecha relacionados con el
crecimiento y desarrollo de la fruta tambin juegan un papel (Bower y Van
Lelyveld 1985; Bezuidenhout y Kuschke 1982; 1983). Por tanto, esta revisin
incluir el crecimiento y desarrollo fruto de aguacate, como un fondo para la
maduracin de la fisiologa, el transporte, y almacenamiento a largo plazo, con
sus trastornos fisiolgicos asociados.
II. DESARROLLO fruto de aguacate

Si bien numerosos estudios sobre la madurez de aguacate se han hecho


durante los ltimos 50 aos (Barmore 1977), el desarrollo fisiolgico del fruto
de aguacate se ha descuidado en gran medida.
El desarrollo anatmico de la fruta de aguacate ha, sin embargo, ha
investigado a fondo (Schroeder 1953). No se har ningn intento de revisar la
floracin ya que esto ha sido ampliamente cubierto por Davenport (1986).
El crecimiento de la fruta de aguacate sigue la curva sigmoide simple
(Valmayor 1964; Robertson 1971). El perodo inicial de crecimiento del fruto,
sin tener en cuenta tempranas o tardas cultivares de madurez, es que se
caracteriza por una rpida divisin celular (Barmore 1977). Las variaciones en
el tamao de los frutos de los cultivares de maduracin en aproximadamente el
mismo resultado tiempo principalmente de las diferencias en la tasa de divisin
celular durante los primeros 6 meses de desarrollo (Valmayor 1964).
El fruto del aguacate es inusual en que la divisin celular en el mesocarpio no
se limita a la inicial perodo de crecimiento, pero tambin contina durante el
desarrollo del fruto e incluso se produce en el fruto maduro conexin al rbol
(van den Dool y Wolstenholme 1983). En algunos casos, la ampliacin de
clulas se detiene cuando el fruto alcanza alrededor del 50% de su tamao en
plena madurez, mientras que las cuentas de la divisin celular el crecimiento
continuo (Cummings y Schroeder, 1942). La variacin en tamao puede existir
en frutos del mismo cultivar debido a las prcticas culturales, rendimiento,
relaciones hdricas, y las condiciones climticas (Barmore 1977; McOnie y
Wolstenholme 1982).
La relacin entre el tamao de la fruta y el desarrollo de la madurez se puede
utilizar para determinar la madurez slo si los factores que afectan el tamao
del fruto se entienden. Los estudios han demostrado que, en general, una fruta
ms grande tiene calificaciones de sabor ms altos que los pequeos frutos
cuando se prueba a principios de la temporada en el momento de mnimo
aceptacin en el mercado (Soule y Harding 1955; Hatton y Reeder 1969). Sin
embargo, a medida que avanza la temporada, las diferencias entre las frutas
grandes y pequeos se vuelven menos pronunciada (Soule y Harding 1955).
Con el fin de entender y posiblemente manipular fruta crecimiento, es
necesario evaluar la influencia de factores ambientales, culturales y endgenos
el control de sistemas en el crecimiento del fruto.
A. Aspectos Ambientales
Los aguacates son cultivados como un cultivo agrcola de importancia
comercial en varios pases de todo el mundo con entornos muy diferentes. Los
extremos climticos varan desde casi desierto condiciones en Israel y el sur de
California hasta trpico alto en Mxico al vapor fro cinturn condiciones
experimentadas en algunas zonas de frica del Sur y el sur de Queensland.

Conocimiento sobre el papel del medio ambiente en el crecimiento y desarrollo


de fruta es escaso. Por lo tanto, tiene sido necesario utilizar las respuestas de
rboles enteros como una gua.
El aguacate se divide en tres razas hortcolas: Mexicana, de las Indias
Occidentales, y de Guatemala (Bergh 1975; Knight 1980; Davenport 1986;
Zentmyer et al., 1987). Tienen claramente diferente tolerancias de
temperatura (Malo et. al., 1977), debido, principalmente, a sus lugares de
origen.
1. Temperatura. Como regla general, West rboles de aguacate de la India son
los ms sensibles al fro y estn daados por temperaturas por debajo de 1,2
C en condiciones de Sudfrica (Joubert y Bredell mil novecientos ochenta y
dos). Mientras que la ascendencia racial fue identificada como el ms
importante factor que influye en la susceptibilidad al fro, a otros factores tales
como el tamao del rbol, la edad y el vigor, la carga frutal y prcticas
culturales eran
Tambin demostrado que influyen en el dao fro durante una congelacin en
la Florida (Malo et al., 1977) de las Indias Occidentales.
Los aguacates son, sin embargo, bien adaptados al calor continuo (Praloran
1970), y fue probablemente para esta carrera que Perrin (1975) se refera al
sostener que los rboles de aguacate tolerarn cualquier grado de calor del
verano.
La raza mexicana es la ms tolerante a las heladas. Los rboles maduros son
capaces de soportar temperaturas tan bajas como 4 C sin daos (Joubert y
Bredell 1982). Sin embargo, esta carrera, habiendo evolucionado en las fras
tierras altas, subtropicales, es sensible al calor y sufre vegetativo daos
(Praloran 1970), la flor y la fructificacin de abscisin, y en algunos casos
incluso la fertilizacin fracaso a temperaturas superiores a 32 C (Sedgley y
Grant 1982). La tolerancia al fro de la carrera de Guatemala se ubica entre los
otros dos, pero es el ms sensible a las altas temperaturas (Whitmore 1986).
Adems de los daos por helada real, temperaturas nocturnas bajas de menos
de 12 C pueden influir en la floracin y reducir la fertilizacin (Sedgley y
Grant 1982) mediante la reduccin del nmero de flores con una fase femenina
(Sedgley 1977). Las bajas temperaturas tambin reducirn la actividad del
insecto que resulta en menos polinizacin (Bergh 1967; Peterson 1955). Lahav
y Trochoulias (1982) observaron que fresco temperaturas promueven el
crecimiento de races y la acumulacin de materia seca, ambos de los cuales
sufren en mayores temperaturas. Nirody (1922) citado por Davenport (1986)
observ que las temperaturas ms bajas facilitado "auto-polinizacin" debido a
una superposicin parcial de las fases masculinos y femeninos de cada flor.

Las consecuencias ms graves de las altas temperaturas podran ser una


reduccin en el crecimiento de la raz, la ocurrencia anormal de la floracin y la
polinizacin, as como la cada del fruto. Lahav y Trochoulias (1982)
encontraron que las altas temperaturas alteran la raz: tallo relacin a favor de
la rama. Sedgley et al. (1985) observaron que las altas temperaturas obligaron
el rbol en el desarrollo vegetativo a la en detrimento de la fructificacin y
rendimiento. Se piensa que temperaturas por encima de 30 C para ser
perjudicial a las races (Whitmore 1986), y esto ha dado lugar a prcticas como
el acolchado y la cubierta de cultivo para mantener races frescas. Lahav y
Trochoulias (1982) tambin encontraron que las altas temperaturas tienden a
reducir hoja de rea en lugar de nmero de hojas, el aumento de la
competencia entre el crecimiento vegetativo y la fruta conjunto. Bower et al.
(1978) determinaron la fotosntesis ptima para producir entre 19 C y 24 C.
Las temperaturas superiores a 25 C, probablemente, disminuir la produccin
de materia seca y rendimiento debido a la reduccin la fotosntesis (Bower,
1978) o el aumento de la foto-respiracin (Zelitch 1971) ya que el crecimiento
de las frutas y desarrollo hacen grandes exigencias en las reservas de
carbohidratos del rbol (Wolstenholme 1985). Debe, sin embargo, siempre
tener en cuenta que la respuesta de los rboles a la temperatura se cambiar
con la edad, estado fisiolgico, tamao de la cosecha, la nutricin y el estado
de estrs.
2. Otros factores climticos
Adems de la temperatura, poca informacin acerca de los climticos
requisitos del aguacate, como la lluvia y la humedad, se conoce. Sin embargo,
los climas las zonas de origen especulado dan una indicacin de condiciones
adecuadas. Dicho estudio fue llevado a cabo por Praloran (1970), y los puntos
ms importantes se destacan en esta revisin.
Tanto los aguacates Tipo de Mxico y Guatemala se desarrollaron en un
ambiente tropical de la montaa (1,300-2,700 m de altitud), con una
precipitacin anual de 660-1,500 mm y una humedad relativa de 48- 80%. La
principal diferencia entre las dos razas son las condiciones ms fras en el
mexicano tierras altas, dando esa carrera aument ligeramente la tolerancia al
fro.
Por el contrario, West aguacates tipo indias evolucionaron en un entorno de
bosque tropical de tierras bajas (0-100 m de altitud) que tiene una temperatura
tropical (alrededor de 29 C) con una precipitacin anual de 1,150- 1,500 mm
y una humedad relativa de 75-95%.
El exceso de agua puede en realidad reducir el rendimiento y calidad del fruto
(Bower y corte 1987) debido a una reduccin del oxgeno disponible raz y la
promocin de las condiciones de pudricin de la raz (Zentmyer 1984).

Condiciones de humedad prolongados tambin reducen el vigor del rbol


Bancos general (1980). El rgimen de lluvias es
Tambin es importante que las altas precipitaciones en ciertos perodos de
crecimiento puede dificultar el cuajado y causar la fruta gota (Baxter 1981).
Debido a su sistema de races poco profundas del aguacate muestra el estrs
hdrico de repente y sin previo aviso a una tensin relativamente baja de agua
del suelo (Bower et al., 1978) por el derramamiento de frutos y hojas, o por
marchitez. La humedad adecuada despus de cuajado del fruto es esencial
para sostener el crecimiento del fruto, ya que cualquier contratiempo en el
crecimiento del fruto es irreversible (corte 1984). El estrs hdrico durante el
desarrollo del fruto es tambin crtica ya que algunos cultivares como 'Edranol'
arrojan frutos si estresado, mientras que otros conservan su fruto y en el
expensas de tamao y calidad. La alta humedad durante y despus de la
fructificacin es crucial, ya que una fuerte disminucin de la humedad desde el
cuajado del fruto es conocido por causar la cada del fruto.
Pautas climticas para la produccin de aguacate en Sudfrica son:
temperatura inferior a 31 C en verano, superior a 4 C en invierno, y una
humedad relativa de ms de 32% durante el perodo de floracin y cuajado de
los frutos (1986 humano).
Condiciones de alta humedad durante la floracin son sabe que aumentan el
xito de la fertilizacin de las flores autofecundados etapa 2 (T. L. Davenport
personales comunicacin). Las mismas directrices probablemente se pueden
utilizar en la mayora de pases, por lo que la cultivares comerciales se refiere.
B. Control de los Sistemas Endgenos
Dos sistemas endgenos que afectan a la fisiologa del crecimiento de la fruta
son los llamados "crecimiento "hormonas que controlan el crecimiento y
desarrollo, y nutrientes de las plantas, que son la" construccin bloques "que
permiten el crecimiento se lleven a cabo. Mientras que los dos sistemas
interactan, obviamente, sern revisados por separado.
1. Regulacin hormonal de crecimiento del fruto En la revisin de la literatura
sobre las relaciones entre las sustancias endgenas crecimiento de las plantas
(PGS) y el desarrollo del fruto, muy pocos
Se encuentran estudios completos. Esto es sorprendente, ya que las
interacciones de diferentes PGS en el regulacin del crecimiento y el desarrollo
son conocidos, y de la posibilidad de tales interacciones en el regulacin del
desarrollo de la planta a menudo se ha mencionado (Leopold y Kriedemann
1975; Goodwin 1978).

El papel de las semillas en el crecimiento del fruto vara con las especies
frutales. Algunos, como la fresa (Nitsch 1950), son dependientes de sus
"semillas" (aquenios) para prcticamente todo el perodo de la fruta
(Receptculo) de crecimiento, mientras que otros, como el pltano, son
vegetativamente partenocrpica (Luckwill 1981). Entre estos ejemplos de los
extremos son de muchos tipos de frutas depende de su semillas durante
distintos perodos de tiempo (Leopold y Kriedemann 1975). Goodwin (1978)
sostuvo que en general no hay correlacin entre la auxina endgena la
concentracin y la fruta o el crecimiento de la semilla. Sin embargo, Gazit y
Blumenfeld (1972) encontraron aguacate semillas para ser una fuente rica de
la actividad de las auxinas. Estudios posteriores de corte y col. (1985)
mostraron que cido indolactico (IAA) alcanz un pico en las frutas 'Fuerte'
poco despus de establecer. Niveles disminuyeron rpidamente a partir de
entonces, y no poda ser detectado 5 meses despus de la fructificacin.
Adems, de corte (1,984) mostr que las primeras la semilla y luego los testa
tenan niveles elevados de auxina durante el desarrollo.
Tambin se detect actividad en el mesocarpio de los frutos tiernos (Gazit y
Blumenfeld 1972). En absoluto etapas de desarrollo de los frutos, el
mesocarpio contena niveles ms bajos de IAA que la semilla y testa (Corte y
cols., 1985). Ambos grupos de trabajadores llegaron a la conclusin de que la
auxina aumenta la resistencia del fregadero la fruta y el desarrollo del
endospermo regulado.
Hay una fuerte evidencia de que el etileno est implicado en la abscisin de los
frutos jvenes de aguacate jvenes (Davenport y modales 1982), incluso
despus de la fecundacin del vulo (Sedgley, 1980). Davenport y Los modales
(1982) observaron que un aumento en el etileno no se produjo en la fruta que
no pudo abscisa.
Existe, pues, un mecanismo de regulacin que determina qu abscisa frutas y
que son retenido por el rbol. La abscisin no parece estar relacionada con el
tamao inicial de la fruta dentro de la fruta clster (Adato y Gazit 1977). Otros
estudios han demostrado que la semilla contiene a menudo la mayor
concentracin de IAA, por ejemplo, en la manzana (Luckwill 1953) y aguacate
(Gazit y Blumenfeld 1972). Los altos niveles de IAA en las flores y los frutos
jvenes instalado tambin podran estar involucrados con etileno promocin,
como la auxina se ha demostrado que estimula la sntesis de etileno (Dilley
1969; Leopold y Kriedemann 1975; Goodwin 1978), con lo que regula la
retencin de la fruta en la pancula de flores. Cortar et al. (1985) mostraron que
hay un pico muy agudo IAA en la fruta durante el adjunto Frutos jvenes de
caer etapa. Fruta muestreada 2 semanas antes de este perodo de cada se
haba reducido mucho los niveles de IAA, como fue el caso de la fruta
muestreada 2 semanas despus del perodo principal de la cada del fruto.

Adems, ABA niveles eran bajos en fruta adjunta antes, durante y despus de
este perodo de cada.
La prevencin de la pico de etileno y abscisin de fructificacin asociados
podran, por lo tanto, estar bajo el control de otra sustancias de crecimiento de
plantas, tales como las citoquininas, que mostr un pico fuerte durante este
perodo (Cutting 1984). Tratamientos de giberelinas exgenos se han
demostrado para estimular el crecimiento del fruto en algunas especies
(Weaver y McCune 1959; Luckwill 1959), pero no en otros (Leopold y
Kriedemann 1975). Una correlacin entre el crecimiento del fruto y la actividad
giberelina extrable se encontr en Phaseolus vulgaris (Skene y Carr 1961),
Citrus sinensis (Wiltbank y Krezdorn 1969) y Prunus (Martin y Campbell 1976).
Sin embargo, para el aguacate existe tal correlacin podra ser establecida por
Blumenfeld y Gazit (1972). Crane (1964) lleg a la conclusin de que, en
general, los niveles de giberelinas no correlacionan bien con las tasas de
crecimiento de la fruta. Blumenfeld y Gazit (1972) encontraron niveles
elevados de actividad giberelina en la semilla y la testa de desarrollar fruto de
aguacate. El nivel en la testa disminuido como el fruto desarrollado. No se
detect ninguna actividad medible giberelina como en el meso y endocarpo
(carne) y el embrin. Llegaron a la conclusin de que la testa fue el lugar de la
produccin de sustancias giberelina-como en el fruto de aguacate. No se hace
referencia a la funcin reguladora de giberelinas en el desarrollo del fruto de
aguacate se pueden encontrar en la literatura.
La presencia de las citoquininas en las frutas en desarrollo est bastante bien
establecido, especialmente durante la temprana de la clula perodo de
divisin de desarrollo del fruto (Goldacre y Bottomly 1959; Nitsch y Nitsch
1961). Semillas parecen ser la principal fuente de citoquininas en las manzanas
(Letham y Williams 1969). Si la semilla es el lugar de sntesis de citoquinina, o
si el fruto y semilla se suministran con citoquininas desde el floema (Kende
1965) o races (Van Staden y Davey1979) es desconocida. En la uva, la
aplicacin exgena de citoquinina provoc aumentos en la fruta crecimiento
(Weaver y Van Overbeek 1963). Blumenfeld y Gazit (1970) encontraron altos
niveles de citoquininas tanto en los cotiledones y testa de aguacate, que
disminuy con el desarrollo. En el momento de testa marchite y la retirada,
No se detect actividad de citoquinina. Concluyeron que los altos niveles de
actividad de citoquinina en la semilla joven sirvieron para aumentar la fuerza
de hundimiento de la fruta por los nutrientes y otros metabolitos. En un
posterior corte estudio (1984) encontr que los niveles de citoquinina en los
cotiledones se mantuvo constante despus de haber disminuido desde un pico
temprano, mientras que los niveles de citoquinina en la testa disminuido a
lmites de deteccin inferiores a 5 meses despus de la fructificacin. Gazit y
Blumenfeld (1970a) encontr que la actividad de la citoquinina en el
mesocarpio fue muy baja y disminuy an ms con el desarrollo.

Una tendencia similar se observ por Cutting (1984). Si la reduccin en el


crecimiento se debi a
No se determin el aumento de los niveles de inhibidor o disminucin de los
niveles de citoquinina. Una indicacin de la sntesis de citoquinina en frutos
jvenes se puede obtener de la deteccin de adenina isopentenyl (2iP) en
estos extractos. Este compuesto se piensa que es un componente de la sntesis
de citoquinina va (Letham 1978). No hay pruebas de la participacin de las
citoquininas en la regulacin de asimilar particin (Richards 1980; Goussard
1981). Los altos niveles de citoquinina detectado fruitlets jvenes pueden
ayudar activamente en el aumento de la fuerza de hundimiento de la fruta, y
por lo tanto promover el crecimiento del fruto.
En la actualidad el papel del cido abscsico (ABA) en el desarrollo del fruto no
est claro, aunque determinado se han presentado pruebas de que puede jugar
un papel, sobre todo en el desarrollo de semillas, tal como fue propuesto por
primera vez por Thomson (1961) trabajando en las fresas. los niveles de ABA
fluctan durante el desarrollo de muchos tipos de semillas y frutas (Rey 1976;
McGlasson y Adato 1976; Hsu 1979). El estrs hdrico estimula los niveles de
ABA en granos de cebada (Goldbach Goldbach y 1977). Un papel para ABA en
la inhibicin de la germinacin de las semillas en el desarrollo de la fruta ha
sido sugerido por varios investigadores (King 1976; Morris 1978). Gazit y
Blumenfeld (1970a) detectaron un inhibidor de mesocarpio del aguacate que
se concluy que no era ABA. El nivel de este inhibidor aument a medida que
el crecimiento del fruto se acerc madurez. En un estudio adicional por Gazit y
Blumenfeld (1972), se detectaron tres inhibidores en mesocarpio aguacate, uno
de los cuales tena propiedades cromatogrficas similares a ABA. El nivel de
este compuesto se mantuvo casi constante en todo el desarrollo. Cutting Ms
tarde (1984) y Cortar et al. (1985) encontraron ABA en el desarrollo de
mesocarpio de aguacate, los niveles de los cuales se levantaron drsticamente
con el desarrollo y alcanz un mximo en la madurez. Se cree que podra ABA
actan inhibiendo o reduciendo la expansin de clulas inducida por la auxina
(Warner y Leopold 1971) como el los niveles de ABA en el desarrollo de los
aguacates siguen la misma tendencia que la curva de crecimiento del fruto
(corte 1984). ABA tambin se ha observado para inhibir el metabolismo de
citoquinina (y Letham Palni 1983), y se cree que ABA tiene una citoquinina
"ahorradores" accin (Letham 1978). Esto tendera a reducir la tasa de divisin
celular (Hill 1980). Por lo tanto, cualquier incremento en el estrs inducido por
ABA debe causar una prdida irreversible de crecimiento del fruto como se
demostr por Cutting (1984). El efecto se enmascarado en cierta medida, como
la divisin celular en el fruto de aguacate contina, aunque a un tipo reducido,
hasta el vencimiento (van den Dool y Wolstenholme 1983). El papel de la ABA
en el aguacate el crecimiento del fruto es una avenida que merece atencin en
el futuro.

2. Factores nutricionales. la nutricin del aguacate ha sido ampliamente


investigado y documentado por Embleton y compaeros de trabajo (Embleton
y Jones, 1964; 1966; Embleton et al 1955;.. Embleton et. Alabama. 1959a) y
ms recientemente por Lahav y Kadman (1980). Por lo tanto, una revisin
detallada de la nutricin no se intenta, sino ms bien un relieve de posible
crecimiento del fruto y nutricional interacciones, que resume algunos de los
resultados ms importantes ya que afectan el rendimiento de frutos.
Gran parte del trabajo de la fertilizacin anterior se concentr en el anlisis de
la hoja y la rigurosa la estandarizacin requerida para dicho anlisis sea de
valor. normas de anlisis foliares ahora han sido establecido para California
(Embleton et al. 1959b), Florida (Iley 1977), Israel (Oppenheimer et al.
1960) y Sudfrica (T. Koen, comunicacin personal). Todo este trabajo se
concentr en rendimiento y calidad postcosecha.
Los rendimientos de aguacate en una base de rbol por rbol son
extremadamente variable (Jones et al. 1957). Esta podra ser debido a la
naturaleza vecera del aguacate y su susceptibilidad a la pudricin de la raz.
En Para medir relativamente pequeas diferencias en el rendimiento y mostrar
tales diferencias a ser estadsticamente significativa, ms se necesita la
replicacin con aguacate que con la mayora de otros cultivos de rboles.
Los rboles frutales son difciles de manipular experimentalmente, y los
experimentos de requerimientos de nutrientes son laboriosos y caros. El
trabajo de cultivo nutriente mucho con naranjos se ha realizado utilizando
plntulas o esquejes de races maduras (Cary 1970), que dan resultados que
son difciles de extrapolar a la situacin huerto (Robinson 1986). Estos
resultados son a menudo complicados por el almacenamiento en bfer las
reservas de ciertos nutrientes que enmascaran la escasez a corto plazo (Taylor
y Van den Ende 1969).
Los problemas de variabilidad y la extrapolacin se aplicaran a cualquier
estudio en donde la nutricin
Se estn investigando requisitos de frutos en desarrollo. Este tipo de
investigacin podra incluir la aspectos nutricionales de las relaciones disipador
de cdigo, el equilibrio de reproduccin vegetativa en el rbol, la retencin de
la fruta, efectos de portainjertos, y la regulacin del crecimiento endgeno,
todas las reas en las que es poco sabe sobre el aguacate.
De particular inters son aquellos elementos que estn inmovilizados en la hoja
y perdieron a la planta durante la abscisin de las hojas. Tales elementos
podran desempear un papel fundamental en la produccin de frutos y el
crecimiento. Nitrgeno, fsforo y potasio se movilizan en gran parte de la hoja
antes de la abscisin de la hoja. En contrastar el calcio, el magnesio y el hierro

no se movilizan de la hoja y se estima que hasta al 60% del calcio total del
rbol se puede perder cada ao (Cameron et al. 1952).
En general, el fsforo y el potasio deficiencias no se han documentado para el
campo de cosecha propia aguacates (Embleton y Jones 1966), y la adicin de
fsforo y potasio en un 3- prueba de un ao no aument significativamente el
rendimiento (Lynch y Goldweber 1956). Las adiciones de fsforo y potasio en
un programa de fertilizacin normal parecen satisfacer la planta de requisito.
En contraste, los niveles de nitrgeno y calcio afectan notablemente el
rendimiento, el tamao del fruto, y postcosecha calidad, y parece que hay una
interaccin considerable entre estos dos elementos en el control de la
vegetacin: reproductiva equilibrio en el rbol de aguacate.
El nitrgeno es conocido por promover el lavado vigoroso de la hoja (Embleton
y Jones 1966) y reducir rendimiento (Wolfe y Lynch 1940). Los niveles de
nitrgeno de ms del 2% de la masa seca, cuando se mide por la hoja
El anlisis en otoo, promovido lavado vegetativo vigoroso y rendimiento
reducido el siguiente primavera. Los bajos niveles de menos de 1,6% de la
masa seca se asociaron con una reduccin de rendimiento debido a la
reduccin del crecimiento de brotes y follaje ralo la siguiente temporada. El
calcio puede desempear un papel en el rendimiento como el calcio acumulado
por la hoja o el fruto queda inmovilizado y se pierde en el rbol despus de
abscisin o cosecha (Cameron et al. 1952). Witney et al. (1986) encontraron
que 'Fuerte' y 'Hass' frutos de los rboles nonvigorous acumularon ms de
calcio durante el desarrollo de los frutos de rboles vigorosos.
Las hojas y los brotes son ms fuertes los sumideros de calcio que la fruta

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