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RESPIRACION ANOXICA

RESPIRACIN ANXICA
En la respiracin anaerobia o anxica, no interviene el oxgeno, y se
emplean otros aceptores finales de electrones, generalmente minerales,
como :

NO3------- N2
SO42------ SH2
CO2------- CH4
Fe3+ ------ Fe2+

Con estos aceptores se obtiene menos energa que con el oxgeno,


porque la pareja O2/H2O es ms oxidante que las otras

RESPIRACIN ANXICA
En las bacterias con
respiracin anaerobia
interviene tambin
una cadena transportadora de
electrones en la que se
reoxidan
los coenzimas reducidos
(NADH.H) durante
la oxidacin de los
substratos nutrientes
La cadena transportadora de
electrones en la respiracin
anaerobia es similar a la
aerobia, excepto en que la
citocromo oxidasa es
sustituida por otras enzimas.
p.ej. Nitrato reductasa,
cuando son los nitratos los
aceptores finales de
electrones.

ACEPTORES DE ELECTRONES Y SUS PRODUCTOS

Los
procesos
mas
estudiados
son los que
utilizan
como
aceptores
finales:
nitratos,
sulfatos,
CO2, F3+
En la siguiente tabla se muestran distintos aceptores de electrones, sus
productos y algunos ejemplos de microorganismos que realizan tales
procesos

NITRATO: ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES


La respiracin de nitratos se produce en bacterias. (Bacillus y Pseudomonas).
El NO3 puede ser reducido a NO2 por la nitrato reductasa, que sustituye al
citocromo oxidasa, en el sistema de transporte de electrones asociado a la
membrana celular.

NO3 + 2e + 2H+ NO2 + H2O

El producto resultante (nitrito) es muy txico por lo que algunas especies de


Pseudomonas y Bacillus, pueden reducir el nitrato ms all del nivel de nitrito, hasta
nitrgeno molecular:

2NO3 + 10e + 12H+ N2 + 6H2O

El resultado final, nitrgeno, es un gas inerte y no txico. Cada nitrato acepta cinco
electrones, y el producto no es txico.
Este proceso se conoce como desnitrificacin que, si se produce en el suelo se
considera perjudicial para la agricultura ya que ocasiona la prdida de los nitratos,
necesarios para el crecimiento de las plantas. Situaciones de anegamiento generan
condiciones de dficit de oxgeno.
Las bacterias reductoras de nitratos son anaerobias facultativas ya que el uso de
nitratos y nitritos como aceptores de electrones son procesos alternativos que
pueden utilizar estas bacterias para crecer en ausencia de oxgeno.

Un ejemplo de este proceso de desnitrificacin se tiene en la bacteria del suelo


Paracoccus denitrificans, que reduce nitrato a N2 anaerbicamente.
Su cadena de transporte de electrones contiene dos de las enzimas ligadas a membrana
(nitrato reductasa y xido ntrico reductasa),mientras que las otras dos necesarias para la
desnitrificacin son periplsmicas(nitrito reductasa y xido nitroso reductasa).
Las cuatro enzimas utilizan los electrones procedentes de las coenzimas Q y c para
reducir nitrato y generar FMP.
Adems de Paracoccus, la desnitrificacin la realizan algunos miembros de los
gneros Pseudomonas y Bacillus.

Algunas bacterias son anaerbicas obligadas, pero la mayora, son facultativas, respiran oxgeno
si hay: cuando ste se acaba, eligen otros aceptores de electrones, como los nitratos.

DESNITRIFICACION DE AGUAS RESIDUALES


En aguas residuales, en condiciones aerbicas, el amonio es oxidado
a NO3 mediante el proceso de nitrificacin que comprende dos fases:
paso a NO2- por las bacterias nitrosomonas, y conversin del NO2 a
NO3 por nitrobacter.
En la desnitrificacin el nitrato es convertido a N2, por accin de:
Achromobacter, Aerobacter, Alcaligenes, Bacillus, Brevibacterium,
Flavobacterium, Lactobacillus, Micrococcus, Pseudomonas y
Spirillum. Estas bacterias son hetertrofos capaces de reducir al
nitrgeno, desde +5 hasta cero en varias etapas.
Nitrato nitrito-- xido ntrico-- xido nitroso-- nitrgeno.
La conversin de nitrato a nitrgeno resulta en un incremento del
pH.
Las fuentes de carbono orgnico que pueden servir como sustrato
para el proceso de desnitrificacin de aguas residuales incluyen
compuestos orgnicos presentes en las aguas residuales urbanas e
industriales.
La reaccin general de desnitrificacin utilizando metanol como
fuente de carbono orgnico ser:

SULFATO COMO ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES


La utilizacin de sulfato (la forma ms oxidada del azufre) como aceptor de
electrones es una habilidad rara, restringida mayormente a
los gnero Desulfovibrio y Clostridium. (anaerbicas estrictas)
Desulfovibrio. Utilizan fundamentalmente lactato, piruvato y etanol como
fuente de energa y de carbono, reduciendo el sulfato a sulfuro de
hidrgeno. Desulfovibrio, Desulfomonas, Desulfomaculum, Desulfobulbus
Desulfobacter. Estn particularmente especializados en la oxidacin de
acetato, reduciendo el sulfato a sulfuro. Desulfobacter,
Desulfococcus,Desulfosarcina y Desulfonema
La reaccin es la siguiente:

SO42 + 8e + 8H+ S2 + 4H2O

Como producto final metablico se obtiene sulfuro del hidrgeno (H2S) .


Entre los compuestos donadores de electrones ms usados por las bacterias
sulfato reductoras para reducir el sulfato estn el acetato, lactato, piruvato,
etanol, fumarato.

SULFATO COMO ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES


Etapas de reduccin de sulfato a sulfuro:

1activacin del sulfato, el sulfato debe activarse con ATP por medio de la
enzima ATP sulfurilasa la cual une el sulfato a un fosfato del ATP para
formar adenosina fosfosulfato (APS)
El APS puede reducirse a sulfito (SO3-2 + AMP) por la actividad de la enzima
APS reductasa
Por ltimo el sulfito se reduce al sulfuro (H2S) por la accin de la sulfito
reductasa. Este es un metabolismo desasimilativo de azufre puesto que no
se asimila ningn compuesto orgnico.
2 metabolismo asimilador del sulfato, tiene como finalidad la formacin
de compuestos orgnicos de azufre o biosntesis, la enzima APS quinasa
aade otro grupo fosfato a la molcula de APS para formar fosfoadenosina
fosfosulfato (PAPS) el cual puede continuar sus etapas hasta la formacin
de sulfuro.
Tambin se ha aislado una bacteria auttrofa y anaerobia estricta
(Desulfotignum phosphitoxidans) que acopla la reduccin del sulfato a la
oxidacin del fosfito (HPO3-) obteniendo como productos fosfatos y sulfuro.
Como el fosfito se oxida espontneamente en el aire todava no se conoce
el sustrato que usa para obtenerlo pero se asume que puede estar
presente en ambientes anaerbicos

BACTERIAS REDUCTORAS DE SULFATO


Son bacterias con facultad de reducir sulfato,
sulfito o tiosulfato de manera no asimilatoria.
Usan el sulfato como aceptor de electrones,
por una ruta especial en la que el sulfato
primero tiene que activarse con ATP formando
Adnosina-fosfo-sulfato ( APS).
El APS es luego reducido por la enzima APS
reductasa a sulfito (SO32- ) y AMP.
Como producto final metablico se obtiene
sulfuro del hidrgeno (H2S) .
La mayora son quimiorganotrofas, pero
algunas quimiolitotrofas pueden usar H2 como
donador de electrones.
Desulfovibrio. Utilizan fundamentalmente
lactato, piruvato y etanol como fuente de
energa y de carbono, reduciendo el sulfato a
sulfuro de hidrgeno. Desulfovibrio,
Desulfomonas, Desulfomaculum,
Desulfobulbus
Desulfobacter. Estan particularmente
especializados en la oxidacin de acetato,
reduciendo el sulfato a sulfuro. Desulfobacter,
Desulfococcus,Desulfosarcina y Desulfonema

CADENA RESPIRATORIA

Durante la reduccin del sulfato el transporte de


electrones genera una fuerza motriz protnica til
para la produccin de ATP por la accin de una
enzima APT asa.
En este transporte de electrones participan varias
protenas periplsmicas (enzima hidrogenasa,
citocromo c3, complejo de citocromo Hmc).
Primero los electrones donados por el sustrato
citoplasmtico son recibidos por la enzima
hidrogenasa la cual los transfiere al citocromo c3 y
ste a su vez al complejo Hmc el cual finalmente
los transporta por la membrana celular hasta el
citoplasma donde los recibe la molcula de APS
que finalmente puede reducirse por la accin de la
sulfato reductasa hasta formar sulfuro.
Entonces finalmente, un sulfato reducido a sulfuro
genera fuerza motriz protnica que produce una
molcula de ATP.
Pero cuando el lactato o piruvato es el donador de
electrones se genera otra molcula de ATP
producida por la oxidacin del piruvato a acetato .
Este es un proceso tpico en Desulfovibrio
desulfuricans.

Figura. Transporte de electrones en bacterias reductoras


de sulfato. (tomado de Madigan et al. 2003).

SULFATO-REDUCCIN EN EL TRATAMIENTO DE EFLUENTES.

El proceso de sulfato-reduccin es una valiosa herramienta


biotecnolgica para la remocin de metales en lixiviados de minas
(Drenaje acido de mina) y efluentes industriales.
Es considerado potencialmente superior a otros procesos biolgicos
debido a su capacidad para producir alcalinidad y neutralizar el pH
de aguas cidas; y su facultad para la remocin simultnea de
materia orgnica, sulfatos y metales pesados.
Adems, se ha visto que puede aplicarse para aumentar la
remocin de materia orgnica y en la degradacin de compuestos
xenobiticos y txicos (Van Lier et al., 2001a).

GENERACIN DE DRENAJE ACIDO DE MINAS


Las aguas cidas, tambin conocidas como drenaje cido de rocas o
drenaje cido de mina, son el resultado de la oxidacin de minerales
sulfurados y la posterior lixiviacin o disolucin de los metales
asociados, cuando las rocas sulfurosas son expuestas al aire y al agua.

BIOREMEDIACION. REDUCCIN DE SULFATOS


Es un proceso de descomposicin microbiano anaerbico.
Los metales pueden ser removidos de los efluentes contaminados, por reduccin
bioqumica de la sulfatos al sulfuro correspondiente.
En presencia de Bacterias Reductoras de Sulfato
Sulfato (SO4=) + SRB + 2 CH2O
Metales Solubles (Me) + H2S

H2S + 2 HCO3-

Sulfuro Metlico insoluble (Me2S)

La reduccin produce alcalinidad, que a su vez disminuye la acidez y eleva el pH. En


el caso de aguas cido frricas, la formacin de sulfuro remueve el fierro presente.
La mayor aplicacin de la tecnologa SRB se encuentra en la refinera de zinc de
Budelco B.V. en Holanda. Remueve sulfato y recupera metales. La planta procesa 300
m3/h de efluentes con 100 ppm Zn, 1 ppm Cd y 1000 ppm Sulfato. Los metales son
removidos en 99%.
2 H2SO4 + 4 H2 + O2
MeSO4 + 4 H2

S + 5 H2O + biomasa
MeS + 4 H2O

donde Me es el metal (Cu, Zn, Fe, Pb, etc).


Los metales precipitados son recuperados y llevados hacia la fundicin, mientras que
el azufre elemental es procesado en una planta de cido sulfrico.

CORROSIN POR SULFATO-REDUCTORAS


La corrosin microbiana se debe a la
presencia de un biofilm sobre la
superficie del metal, que influye en la
corrosin debido a que causa
cambios qumicos en las
proximidades de la superficie del
metal. Ambos procesos, corrosin y
acumulacin de biofilm, son procesos
dinmicos.
En un sistema abitico (sin
microorganismos) y aerbico (en
presencia de oxgeno), donde slo
tiene lugar corrosin y no
biocorrosin, la tasa de corrosin del
metal est controlada por la
reduccin del oxgeno disuelto, o sea
de la propia dinmica de fluidos.

CORROSIN POR SULFATO-REDUCTORAS


Las sulfatobacterias incrementan la corrosin
del metal a travs de un efecto directo (retiran
hidrgeno) y otro indirecto (la produccin de
sulfuro de hidrgeno y de sulfuro de hierro).
La presencia de xidos de hierro y de la
actividad sulfatorreductora constituyen los
principales factores determinantes de la
corrosin mediada por sulfatobacterias.
Otro hecho destacable es que las
sulfatobacterias aumentan significativamente
la corrosin cuando se desarrollan bajo
un biofilm aerbico/anaerbico que cuando el
biofilm es totalmente anaerbico, debido a que
en el proceso aerbico (que domina la
corrosin durante los primeros estadios de
acumulacin del biofilm) se acumulan
hidrxidos de hierro (principales productos de
la corrosin) que son fcilmente transformados
en sulfuros de hierro y que causan una mayor
corrosin del metal gracias a la actividad
sulfatorreductora.

MODELO DE BIOCORROSIN ANAEROBIA CON SULFATOBACTERIAS.


Cuando el hierro se introduce en un medio acuoso o ambiente hmedo, se
produce una rpida reaccin.
Feo ----------------> Fe+2 + 2e- (regin andica)
Los electrones de la reaccin anterior son aceptados por el oxgeno bajo
condiciones aerbicas, a pH neutro o bsico, dando como resultado la
corrosin del hierro.
0.5O2 + H2O + 2e----------------->2OH- (regin catdica)
Cuando el oxgeno est ausente, su papel como aceptor de electrones es
realizado por los protones, y como resultado se genera hidrgeno.
2H+ + 2e- <--------------> H2
La retirada de los productos de estas reacciones acelera la disolucin del
hierro en la regin andica y promueve la corrosin.

EN AGUAS RESIDUALES DOMSTICAS


En el tratamiento anaerobio de un agua residual con sulfatos, tanto la
metanognesis como la etapa de reduccin del sulfato son el paso final del
proceso de degradacin anaerobia.

El proceso de reduccin del sulfato presenta una serie de ventajas:


- Combinado con el proceso de eliminacin de sulfuro, puede ser utilizado para
eliminar los compuestos sulfurados de las aguas residuales.
- En el proceso se produce la eliminacin de los metales pesados (Cu, Zn, Pb, Co,
Ni) presentes en el agua residual por precipitacin en forma de sulfuro.
- Puede utilizarse como proceso para eliminar la toxicidad de algunas aguas; por
ejemplo, en la reduccin de sulfito a sulfuro.

Desventajas de la reduccin del sulfato:

- La presencia de sulfuro en el efluente provoca un descenso en la eficacia de


depuracin y puede ocasionar problemas de malos olores y de corrosin. En
consecuencia, ser necesario un tratamiento posterior para su eliminacin.
- La presencia de sulfhdrico en el biogs puede ocasionar corrosin.
- La presencia de sulfuro puede causar la inhibicin de las bacterias anaerobias,
por lo que la eficacia esperada del proceso disminuir.

CO2 COMO ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES


Un pequeo grupo procariotas anaerobias
productoras de metano, utilizan dixido de
carbono como aceptor de electrones,
produciendo metano (CH4).
El caso ms simple es la oxidacin de hidrgeno
molecular:

4H2 + CO2 CH4 + 2H2O


El hidrgeno no es un gas comn en la biosfera,
de modo que estos microorganismos habitan
lugares muy especficos como en sedimentos
anaerobios del fondo de lagos y pantanos, o en el
tubo digestivo de los rumiantes, donde otros
microorganismos producen el H2 libre que
precisan.
Son capaces de obtener energa acoplando la
oxidacin del hidrgeno molecular con el uso de
CO2 como aceptor de electrones. (bacterias
metanognicas oxidantes del Hidrgeno como
Methanobrevibacter
Methanospirillum
Methanobacterium.
Tiempos de duplicacin de 0.76 das)

ION FRRICO COMO ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES


El hierro Fe 3+ es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por
los organismos anaerobios auttrofos y heterotrfos.
El Fe 3+ se halla en el suelo y las rocas, muchas veces formando hidrxido
frrico (Fe(OH)3) insoluble; en condiciones anaerbicas, estas bacterias pueden
reducirlo al estado ferroso.
El ion ferroso es mucho ms soluble que el frrico, con lo cual el hierro se
moviliza.
El flujo de electrones en estos organismos es similar a los que usan como
receptores terminales oxgeno o nitrato, salvo que en los organismos reductores
de hierro frrico la enzima final es la hierro-frrico reductasa.
Los organismos son: Shewanella putrifaciens y Geobacter metallireducens.
Geobacter metallireducens; tiene la capacidad de reducir el Fe (III), y
biodegradar anaerbicamente compuestos aromticos contaminantes, oxidar los
cidos grasos de cadena corta, alcoholes, y compuestos monoaromticos tales
como tolueno y fenol utilizando hierro como su aceptor de electrones. Hay inters
en usar estos organismos como agentes de biorremediacin en acuferos
contaminados con Fe3+.
Aparte de usar Fe(III), utiliza el plutonio y el uranio. Cuando G. metallireducens
metaboliza uranio, cambia el metal de una forma soluble a una forma insoluble.

Geobacter Metallireducens
Este organismo, puede
transportar electrones fuera de
su organismo (que vienen de la
cadena de electrones
mencionada anteriormente) que
pasan por los pilis ubicados en la
membrana plasmtica, para as
llevarlos hasta al exterior de ella.
Se estudia su uso en la
produccin de energa
elctrica;