Capitulo 22 | Ciclos biogeoquimicos 22.1 Existen dos tipos fundamentales de ciclos biogeoquimicos 22.2 Entrada de nutrientes en el ecosistema 22.3. La salida de nutrientes produce su pérdida en el ecosistema 22.4 Los ciclos biogeoquimicos pueden observarse desde una perspectiva global 22.5. Elciclo del carbono esta estrechamente ligado al flujo de energia 22.6 El ciclo del carbono varia a lo largo del dia y con las estaciones 22.7. Elciclo global del carbono implica intercambios entre la atmésfera, los océanos y la tierra 22.8 Elciclo del nitrégeno comienza con la fijacién atmosférica del nitrogeno 22.9 Elciclo del fosforo no tiene reservas atmosféricas 22.10 El ciclo del azufre es sedimentario y gaseoso 22.11 El ciclo global del azufre no se comprende del todo 22.12 El ciclo del oxigeno se encuentra en gran medida bajo control biolégico 22.13 Los diferentes ciclos biogeoquimicos estan relacionados En el capitulo anterior, hemos estudiado la circulaci6n interna de nutrientes dentro del ecosiste- ma, llevada a cabo por los procesos de la produccién neta primaria y la descomposicion, La cit- culaci6n interna de nutrientes dentro del ecosistema se produce a través de los procesos biolégicos. Pero no todas las transformaciones de elementos del ecosistema son realizados por los seres vivos. Muchas de las reacciones quimicas que ocurren tienen lugar en los componentes abidticos del ecosistema: la atmésfera, el agua, el suelo y la roca madre. La erosidn de la roca madre libera nutrientes minerales al suelo y al agua, y los deja a disposicién de los vegetales, para que los absorban. La energia de los rayos produce pequefias cantidades de amonio (NH,) a partir de moléculas de nitrégeno y agua de la atmésfera, proporcionando una entrada de nitr6- geno a los ecosistemas terrestres y acuaticos. Otros procesos, tales como la sedimentacion de carbonato cdlcico en los ambientes marinos (véase el Apartado 4.5) retiran parte de los elemen- tos de los ciclos activos. Cava elemento tiene sus peculiaridades, pero todos los nutrientes fluyen desde los componentes no vivos del ecosistema a los vives y vuelven de nuevo a los ele- mentos no vivos mediante una ruta mas 0 menos ciclica conocida como ciclo biogeoquimico (de bio «vivienter; geo debido a las rocas y al suelo y quimico por el proceso que implica). En este capitulo ampliaremos nuestra 496 visién sobre el flujo de los nutrientes a través del eco- sistema, partiendo de lo ya estudiado sobre la circulacién interna, dominada por los procesos biolégicos de absor- cién y descomposicién, incluyendo una seleccién mas amplia de los procesos bidticos y abiéticos, y examinare- mos en detalle algunos de los ciclos biogeoquimicos mas importantes.22.1 | Existen dos tipos fundamentales de ciclos biogeoquimicos Existen dos tipos basicos de ciclos biogeoquimicos: los gaseo- sos ylos sedimentarios. Esta clasificacién se basa en la fuente principal de entrada de nutrientesal ecosistema. En los ciclos gasecsos, las reservas principales de nutrientes (véase Cuan: tificando la ecologia: La cuantificacién de los ciclos hiogeo- quimicos: reservas y flujos; Cuadro 22.1) son la atmésfera y Jos oe€anos, Por esta razén, los ciclos gaseosos son claramen- te globales. Los gases mis importantes para la vida son el ni- trégeno, el oxigeno y el didxido de carbono, Estos tres gases en cantidades estables del 78, 21 0,03 por ciento, respectiva- mente, son los componentes dominantes de la almésfera terrestre, En Jos ciclos sedimentarios, el reservorio principal es el suelo, las rocas y los minerales. Las elementos minerales que son necesarios para los organismos vivos provienen inicial- mente de estas fuentes inorganicas, Las formas disponibles son las sales disueltas en el agua del suelo o en lagos, arroyos y mares. El ciclo mineral varia de un elemento a otro, pero consiste prineipalmenteen dos fases la fase rocosa y la fase de solucién salina. Las sales minerales provienen directamente de la corteza terrestre a través de la erosidn (véase el Aparta- do 5A). Una ver disueltas se introducen en el ciclo del agua, Con ella, se mueven a través del suelo hacia los arrovos y la- Entrada ainostsrioa Ecosistema 440s y finalmente Hlegan hasta los mares, donde se quedan por tiempo indefinido, Otras sales vuelven a la corteza terrestre a través de la sedimentacién, Se incorporan como depésitos de sal, limo y piedra caliza, Cuando vuelven a erosiorarse se incorporan, de nuevo, al ciclo. Existen muchos tipos diferentes de ciclos sedimenta. rios. Algunos como el ciclo del azufre son hibridos entre el gaseoso y el sedimentario porque tienen reservas impor- tantes no sdlo en la corteza terrestre sino también en la atmésfera. Otros ciclos, como el del fésforo, no tienen reservas gaseosas significativas; el elemento se libera de las, rocas y se deposita tanto en los sedimentos superficiales, como en tos fondos marinos. ‘Tanto los ciclos sedimentarios como los gaseoses cons- tan de procesos hiolégicos y no biolégicos; ambos son con- ducidos por el flujo de energia a través del ecosisiema; y ambos estan unidos al ciclo del agua (véase el Apartado 4.1). El agua es ef medio a través del cual los elementos y otros materiales se movilizan dentro del ecosisterna, Sin el ciclo del agua, los ciclos biogeoquimicos cesarfan, Aunque los ciclos biogeoquimicos de los diferentes nutrientes esenciales necesarioy para los auldtrofos y hete= rétrofos difieren en algunos detalles, desde la perspectiva del ecosistema todos los ciclos biogeoquimicos poseen una estructura en comiin, y comparten tres components basi cos: entradas, circulacién interna y salidas (Figura 22.1). Figura 22.1 | Una representacién generalizada del ciclo bblogeoqutmico de un ecosistema Bn rieta primaria Incorperacién al teido vegeta Ansorcion de la plecita Los tres componentes mas comuines de las entradas, la circulaciOn interna las saldas ‘se muestran en negrita. Circulacién interna Le Salidas Le salidas Path Entradas po" Capitulo 22 Ciclos biogeoquimicos | 497Para cuantificar los movimientos de los nutrientes biolé- gicamente importantes a través del ambiente, tanto en un ecosistema como a escala global, es necesario definir los diferentes compartimientos en los que hay nutrientes y la naturaleza de los cambios entre esos compartimentos. Los compartimentos representan un espacio definido dentro del ambiente y pueden definirse como dependientes, espe- cificamente o en lineas generales, de la escala y objetivo del estudio, Por ejemplo, para representar el flujo de energla a través del ecosistema, hemos utilizado dos aproximaciones diferentes para definir los compartimentos. En el andlisis de las redes troficas (Capitulos 16 y 17), cada especie den- tyo de la comunidad representa un compartimiento, mien- tras que en la discusién de flujos de energia del Capitu- lo 20, las diferentes especies se agregan en niveles troficos, de forma que todas las especies que se alimentan en el mis- ‘mo nivel de la red tréfica (mimero de uniones con especies basales) se agrupan en un nico compartimiento. Asimis- mo, en la representacién del movimiento de los nutrientes através del ambiente, podremos constituir el(los) compar- timiento(s) de las plantas en el ecosistema forestal en tér- minos de diferentes formas de crecimiento vegetal (irboles, aarbustos y herbéceas), tipos de telido (hojas,tallos y rafces), ‘como un solo compartimiento de autotrofos. Cada compartimiento contiene una determinada canti- dad o reserva de nutrientes. Como ejemplo, en la Figura I se representa una representacién simple del ciclo del calcio (Ca) en un ecosistema forestal. El bosque esta representado silo por tres compartimentos: suelo, plantas y materia org- nica muerta. Una variedad de procesos producen un inter- cambio de nutrientes entre esns tres reservorios, Estos intercambios, o flujos, entre los compartimentos estan re- 22.2 | Entrada de nuti elecosistema La entrada de los nutrientes al ecosistema depende del tipo de ciclo biogeoquimico. Los nutrientes de ciclos gaseosos, come el carbono y el nitrégeno, ingresan al ecosistema a través de la atmésfera. Por el contrario, los nutrientes como el calcio y el fosforo tienen ciclos sedimentarios, con entradas que dependen de la meteorizacién de las rocas y los minerales (véase el Apartado 5.4). El proceso de for- macién del suelo y las caracteristicas del suelo resultante tienen una influencia importante en los procesos que im- ntes en 498 | sepimayarte Beobyia dt ecesitema Cuantificando la ecologia 22.1 | La cuantificacion de los ciclos biogeoquimicos: reservas y flujos F presentados por flechas en {a Figura 1. EI flujo entre el suelo y el compartimiento de las plantas representa la absorcién e incorporacién de calcio inorginico del suelo alos tefidos vegetales. El flujo entre las plantas y la materia orgénica muetta representa el retorno del calcio del tejido vegetal en senectud, debido a la caida de las hojas mientras que el flujo entre los vegetales y el suelo representan las pérdidas de calcio de las plantas hacia el sue- Jo, Fl flujo entre la materia orgénicay el suelo representan la mineralizacién neta de calcio en el proceso de descomposi- cidn. La tasa de movimiento de los nutrientes entre dos com- en Figure | La epresentacién simple cel ciclo del calcio a través de un ecosistema forestal. El ecosistema est representado por tes compartimentos: plantas, suelo y materia orgénica muerta. Eltamafo de la reserve para cada compartimiento esté en unidades de kg/ha. El flujo esta representado por flechas que unen los distintos compartimentos, en unidades de kgy/a/afo, Los procesos representados por los diferentes flujos son los siguientes: , absorcion de la plantas f, caida de hojas:f filtraciones de ls plantas; , mineralizacin neta durante la descomposicién, plican la liberacién y la retencién de nutrientes (véase el Capitulo 5). La Iluvia, la nieve, las corrientes de aire y los animales aportan nutrientes suplementarios al suelo. Las precipitacio- nes proporcionan cantidades apreciables de nutrientes, for- mando lo que se conoce por deposicién hameda. Algunos de esos nutrientes, como las pequefias particulas de polvo de cal- cio y de sales marinas, forman el nficleo de las gotas de lluvia; otros son lavados de Ia atmésfera cuando cze la lluvia. Algu- nos nutrientes llegan a través de partfculas transportadas por el aire y aerosoles, proceso denominado colectivamente de Posicién seca. Entre el 70 y el 90 por ciento de la lluvia quetimentos se denomina flajo 0 tasa de transferencia, que se mide como la cantidad de nutrientes que pasa de un reser- vorio al otto por unidad de tiempo. Juntos, os reservorios y Ja tasa de flujo definen la circulacion de nutrientes. La dinémica de cualquier comportamiento dentro de la circulacién de nutrientes se define por los flujos hacia den- tro (entradas) y hacia fuera (salidas) del mismo, Si el valor combinado de las entradas excede al valor combinado de has salidas, se incrementaré el tamato de su reserva de nutrientes, De manera inversa, si el valor de las entradas al compartimiento es menor que el de las salidas, el tamaiio, de la reserva se iré reduciendo. Si el valor de entradas y salidas son iguales, el tamafio de la reserva permanece constante: una condicién que se denomina estado estacio- nario, La representacién simple del ciclo del calcio en an ecosistema forestal de la Figura 1 representa un estado «stacionario, donde las entradas y las salidas de cada com- ponente son iguales. Las distintas figuras del capftulo 22 que representan lbs ciclos biogeoquimicos més importantes estan repre- sentadas con la forma general de la Figura 1; como una serie de compartimentos (atmésfera, océanos, sedimen- tos, ecosistemas terrestres, etc.) unidos por flujos que representan los procesos hidticos y abiéticos, Bajo las condiciones de estado estacionario, los valores fijos del lamafio del reservorio y la tasa de flujo dan la falsa impresi6n de un sistema estatico mas que de un cielo dindmico, pero las moléculas de los diferentes nutrien- tes estn on un estado de flujo constante, y viajan a tra vés de de tos distintos compartimentos como resultado de una amplia variedad de procesos bioldgicos y fisicos estudiados en el texto. (ew mente dcidos: véase el Apartado 4.7), por lo que el NH, se convierte répidamente en amonio (NH,"). Curiosamente, dado que el NH, es un gas. la transferencia de nitrégeno hacia la atmésfera (volatilizacién) puede ocurrir en suelos cuyo pH sea cercano a 7 (neutro); en los que hay una baja concentracién de jones H* como para convertir amoniaco en amonio, La volatilizaci6n puede ser especialmente pro- nunciada en éreas agricolas, donde tanto los fertilizantes de nitrégeno como la cal (para reducir la acidez del suelo) se utilizan extensamente. En algunos ecosistemas, las raices de las plantas deben competir por el NH," con dos grupos de bacterias aerdbi- cas, que lo utilizan como parte de su metaholismo (véase 1a Figura 22.6). El primer grupo (Nitrosomas) oxida al NH," para convertirlo en NO”, mientras que el segundo grupo (Witrobacter) oxida al NO, para convertirlo en NO, Este proceso se denomina nitrificaci6n, Una vez que se produce el nitrato, pueden sucederle muchas cosas. En primer lugar, las races de las plantas Io pueden absorber. En. segundo lugar, puede ocurrir una desnitrificacién en con- diciones anaerdbicas (de falta de oxigeno), cuando otro srupo de bacterias (Psexdomonas) reducen quimicamente el NO, para convertirlo en N,O y N,, Estos gases luego yuelven a la atmdsfera, Las condiciones anaershicas nece- sarias para la desnitrificacion son generalmente poco comunes en la mayor parte de los ecosistemas terrestres (pero pueden darse de forma estacional). Estas condicio- nes, sin embargo, son comunes en ecosistemas le humea- lesy en los sedimentos de ecosistemas acuaticos de aguas abiertas (yéanse los Capitulos 24 y 24), Finalmente, el nitrato es la forma més comiin de nitrs- ‘geno exportado desde los ecosistemas terrestres hacia arro- ‘yosy rios (véase el Capitulo 27), aunque en ecosistemas no Perlurbados la cantidad es pequefia dada la gran demanda de nitrogeno. De hecho, la cantidad de nitrégeno que se recicla dentro del ecosistema es normalmente mucho mayor que la cantidad que entra o que sale del ecosisterna a través de las entradas y las salidas. Debido a que tanto la fijacién del nitrégeno como la nitrificaci6n son pracesos llevados a cabo por bacterias, se encuentran infhiridos por tna variedad de condiciones am- 506. | septa pute ecto et ecosstena Filacion de W. 1 Amonitegcion Desritricacion Ninficacen Figura 227 | Los pracesos bacterianos involucrados on ol cito del nitedgeno. hientales, como la temperatura y la humedad. Sin embar- 0, uno de los factores mas importantes es el pH del suelo. Ambos procesos se encuentran normalmente muy limita- dos en los suelos extremadamente icidos debido a la inhi bici6n de las bacterias bajo estas condiciones. Aungue las entradas de nitrégeno pueden variar, e| ciclo interno det nitrogenoes bastante similar entre los dis tintos ecosistemas. Implica la asimilacién de amonio y nitrato por parte de las plantas y el regreso del nitrogen hacia et suelo, los sediments y el agua por medio de la des- composicién de la materia orgénica muerta, El ciclo global del nitrigeno sigue el camino del ciclo Jocal de nitrégeno presentado més arriba, sélo que en una escala mayor (Figura 22.8). La almésfera constituye la mayor reserva, dado que contiene 3,9 x 10g. Cantidades de nitrégeno comparativamente mas pequefias se encuentran en la biomasa (3,5 x 10!) yen el suelo 95x 10!°a 140 10 4) de los ecosisteras terrestres. Las estimaciones glohales de desnitrificacién en ecosistemas terrestres varian amplia: mente pero se encuentran en el orden de 200 x 10? ano, de los cuales més de la mitad ocurre en ecosistemas de hume- dales, Las principales fuentes de nitrégeno de los océanos del mundo son las formas disueltas en el drenaje de agua dulee de los rios (36 x 10! g/aio) y las entradas en la precipitacion (30 x 10 giao). La fijacién biolégica es responsable de otros 15 x 10" iano. La desnitrificacion genera un tlujo aproximado de 110 x 10! g N/afto desde los océanos del mundo hacia la atmésfera, Existen pequenas pero constantes pérdidas desde la biosfera hacia los sedimentos profundos de los océanos y las rocas sedimentarias. En contraposicién, existe una pequena adicién de nitrogeno nuevo que proviene de la meteorizacién de rocas fgneas y de la actividad volesniea, La actividad humana ha tenido una influencia significa iva en el ciclo global del nitrégeno. Las fuentes humanas de nitrégeno mas importantes son la agricultura, la industria y los automdviles; y en las dltimas décadas, las entradas antroposénicas de nitrdgeno en los ecosistemas tanto acud-an) rior Fliecio’ biolégica 0 Desnirificacion 110 Desnititiéacion 200 Fijacien bicidgica 18 Figura 22.8 | El ciclo global del nitrégeno, Cada flujo se muestra en unidades de 10" g N/aio, (Acaptad de Selesinger 97) ticos como terrestres ha sido una causa de creciente preo- cupacién (véase Cuestiones de ecologia: La saturacién de nitrégeno). La primera intrusién significativa probable- ‘mente haya provenido de la agricultura, cuando las perso- has comenzaron a quemar besques y a preparar la tierra para los cultivos y el pastoreo. La aplicacién de fertilizantes quimicos en abundancia (véase Cuestiones de ecologia: Fer- tilizantes de nitrégeno) en tierras de cultivo perturba el equilibrio natural entre la fijacién del nitrogeno y la desni- trificacién, y una porci6n considerable de fertilizadores de nitrégfeno se pierde en forma de nitratos en las aguas subte~ rréneas y en los residuos liquidos que encuentran su ruta hacia los ecosistemas acuticos (véase el Capitulo 25). Los gases de escape de los automéviles y la combustién, industrial de altas temperaturas agregan éxido nitroso (N,0), 6xido nitrico (NO) y diéxido de nitrégeno (NO,) ala atmésfera. Estos 6xidos pueden permanecer en la atmésfe- ra hasta 20 afios, moviéndose lentamente hacia la estratos- fera, Alli, la luz ultravioleta reduce el éxido nitroso para convertirlo en éxido nitrico y oxigeno atémico (0). El oxi- eno atémico reacciona con el oxfgeno (O,) y forma ozono (0,) (wéase el Apartado 22.12). 22.9 | Elciclo del fosforo no tiene reservas atmosféricas E] f6sforo se encuentra en cantidades muy pequeftas en la aimésfera. Por lo tanto, puede seguir el ciclo del agua (hidrol6gico) sélo en una parte del camino, desde la tierra hacia el mar (Pigura 22.9). Dado que el fésforo que se pier- de de esta manera no regresa por medio del ciclo biogeo- quimico, se encuentra en bajas cantidades en condiciones naturales, sin sufrir perturbaciones. La escasez natural de Capitulo 22 Ciles biopeoguumicos | 507Li producciin primaria neta en la mayor parte de los eco sistemas terrestres de bosques estélimitada por la disponi- bilidad de nitrégeno en el suelo. Sin embargo, en las ‘timas décadas, las actividades humanas resultaron en un, aumento brusco en hhs tasas de deposicién de nitrégeno. En Norteamérica, les actividades antropogténicas, tales como la combustién de combustibles fésies (véase el Caps tulo 29) y la agricultura intensiva (véase el Capitulo 27), han aumentado las entradas de 6xidos de nitrégeno en la atmésfera a un nivel mucho mayor al natural. Los dxidos de nitrégeno sufren répidamente una variedad de reaccio- nes quimieas y, por lo tanto, no residen en la atmésfera durante largos perfodos de tiempo, sino que se depositan en la regia en la cual se originaron las emisiones. El resultado es que las tasas de deposicién varfan ampliamen- teentre distintas regiones geograficas (Figura 1). Como se ha estudiado en el Capitulo 6 (véase el Apar- tado 6.12), la concentracién de nitrégeno en el suelo influye en la tasa de absorcién de las plantas y en la con- centracién en los tejidos vesetales. A su vez, existe una fuerte relaciOn entre la capacidad fotosintética y el nitro geno de las hojas debido a una mayor concentracién de enzimas y pigmentos utilizados en la fotosintesis (véase Figura 6.24). El resultado neto es que inicialmente la deposicién de nitrégeno actéia como fertilizante, aumen- tando las tasas de produccién primaria neta. Sin embargo, Figura | Estimacion de la deposicién de nitrégeno inarganico a partir de nitrato y amorio 2998 (Programa Nacional de Deposicisn Atmosfésica). 508 | Séptim parte ealogia del wasistoma COT Re RU a medida que elagua y otros nutrientes se encuentran mas limitados en comparacion al nitrogeno, estos ecosistemas pueden acercarse a la «saturacién de nitrégeno». la cantidad de nitrégeno contind en aumento, una com- pleja serie de alteraciones del suelo y de los procesos de las plantas puede Hlevar en viltima instancia a la degradacién de los bosques y a una acidificacién del suelo (Figura 2) La mayor parte del nitrdgeno depositadose encuentra tanto en forma de nitrato como de amonio, aunque esta Liltima forma es la dominante. En las primeras etapas de la saturacién de nitrogeno, los vegetales absorberén la mayor parte del nitrégeno y la productividad y creci- miento del bosque estarin estimulados por las entradas de nitrégeno. A medida que las limitaciones para el creci- miento de la planta cambian del nitrégeno a los otros recursos, habré mas amonio disponible en el suelo. Las altas concentraciones de amonio pueden causar la libera- cién de otros cationes en la solucién del suelo al saturar los sitios de intercambio catidnicn de las particulas del suelo (véase el Apartado 5.9). Los microbios también uti lizan una parte del excedente de amonio para aumentar Su propia poblacién y, de este modo, se incrementan, ‘otros procesos microbianos tales como la descomposi-200f Miveralizacion de N. i 50} Proparciones dé CA‘Aly NaN Fitracion de NO3 Etapa de saturacién de nitrogeno Figura 2 | Respuesta hipotética de los ecosistemas de bosques templados tras afladir ntrogeno a largo plazo. En la etapa a la mineralizacion neta aurmenta, lo que provaca un aumento en la PPN. En laetapa 2, la PPN y la ‘mineralizaci6n neta disminuyen debido ala reduccién en tas proporciones de Ca:Al y Mg.N y ala acdificacidn del suelo. La nivificaci6n también aumenta debido ala disponibilidad de un excedente de amonio. Finalmente, en la etapa 3, la filracin de nitrato aumenta bruscamente. asoptace de ‘ber etal 1998) cin, pero una gran parte de este amonio ser formando nitratos. A diferencia del amonio, el nitrato tiene mucha movi- lidadeen el suelo, dado que no se absorbe demasiado en las particulas del suelo a través del intercambio iénico (véase el Apartado 5.9). El nitrato puede ser absorbido por plantas © utilizado por microbios en el proceso de desnitrificacién, Jn que reduce el nitrato a gas N,, completando asi e! ciclo del nitrogeno (véase el Apartado 22.8, Figura 227). El nilrato que no utilizan las plantas 0 los microbios puede filtrarse hacia aguas subterraneas v aguas superficiales, lo que provoca la eutrofizacién de los cauces fluviales (véase el Apartado 24.4) Cuando e! nitrato se ha liberado det suelo, puede exis- tir una pérdids de cationes basicas y una acidificacién del suelo, A medida gue el pH del suelo disminuye, la capaci- dad amortiguadora del intercambio de cationes puede ago- tarse, lo que provoca la liberacién de Al en la solucién det suelo (véase el Apartado 5.9). E aluminio puede liberarse hacia los ecosistemas acusticos, en los que es toxico. Ade- mas, las altas concentraciones de Al en el suelo pueden itvificado, producir efectos perjudiciales en los ecosistemas de los bosques. En las etapas més avanzadas de la saturacién del nitrégeno, se espera que la productividad disminuyay la mortalidad de las plantas aumente. Esto es en parte debi- do a los desequilibrios en los nutrientes resultado de la saturacién que produce el nitrogeno, La salud de las plantas se veré afectada principalmente por las concen. traciones relativas de nulrientes a diferencia de la abun dancia absoluta, A medida que la concentracién de Alen Ja solucién del suelo aumenta debido a la acidificacién, las proporciones Ca:Al y Mg:Al disminuyen. Esto es, en parte, debido a la mayor afinidad por el Alen Ia absorcisn pasiva de nutrientes del suelo que Hevan a cabo las rai- ces. Estas proporciones relativas de nutrientes han sido relacionadas con la disminucién de la poblacién de abe- tos (Picea) en Europa y en los Estados Unidos. El calcio posee una cantidad de funciones importantes en el fun- cionamiento de las plantas. Por ejemplo, el Ca es esen- cial para la produccién de la albura (la madera exterior del tronco de los drboles que contiene los tejidos vascu- lares avtivos para el transporte del agua). La disponibili- dad reducida del Ca restringivé el funcionamiento de la albura y el transporte de agua, lo cual podria provocar tuna disminucién en el 4rea foliar que el arbol puede mantener. E] magnesio es un elemento importante de las enzimas de las plantas, particularmente la clorofila, Una limitacién en la produccién de clorofila limitaré la foto- sintesis. El efecto combinado es una reduccidn en la absorcién neta de carbono por parte de la planta, Los Arboles que suften los efectos de la saturacién del niteé- geno se identifican a menudo por el color amarillento de sus hojas. Se cree que esto sucede como resultado de la retranslocaciin de nutrientes, tales como Ca y Mg, durante los periodos de nuevo crecimiento, Dado que los altos niveles de nitrégeno estimulan el crecimiento nue- vo, la planta moviliza el Ca y el Mg necesario desde las hojas, sin importar su disponibilidad relativa, © 1. Utilizando 1a informacién provista por el mapa de la Figura 1, gen qué areas de los Estados Unidos se espe- raha encontrar saturaciGn del nitrogeno? 2, Unaumentoen la concentracién de amonio puede pro- ducir un aumento en los procesos microbianos, tales como la descomposicién. ¢Cémo podria el aumento en la descomposicién microbiana influir en la disponibili- dad de otros nutrientes minerales (en el suelo) para las plantas? Capitulo 22 Ciclos biogeoquimicos | 5092.22.9 | Elciclo del fésforo en ecosistemas acudticos y terrestres, 9 P Disponibie Fosloro particulado Foslatos organicos Fostatos inorganicos {6sforo en los ecosistemas acudticos se encuentra enfati- zada por el crecimiento explosivo de algas en las aguas que reciben descargas importantes de efluentes ricos en fostoro, Las reservas més importantes de fésforo son las rocas y los depdsitos naturales de fosfato. El fésforo se libera de estas rocas y minerales a través de ta meteorizacion, la lixiviacién, la erosi6n y la extraccién para la utilizacién en forma de fertilizantes agricolas. Casi todo el fésforo que se encuentra en los ecosistemas terrestres proviene de la meteorizacion de minevales de fosfato de calcio. En la mayor parte de los suelos, slo una pequena fraccién del fisforo total esté disponible para los vesetales. El pro- cceso mas importante que regula la disponibilidad de fés- foro para la produccién primaria neta es el ciclo interno del fSsfora desde formas orsénicas hacia formas inorgi- nicas (ciclo de nutrientes; véase el Capitulo 21). Una par- te del f6sforo disponible en los ecosistemas terrestres se escapa y se exporta hacia lagos y mares. En los ecosistemas marinos y de aguas dulees, el ciclo del fSsforo se encuentra en tres estados: fésforo orgénico particulado, fosiatos ongénicos disueltes y fosfatos inorgi- rnicos. Los fosfatos orgénicos son absorhidos répidamente por todas las formas de fitoplancton, que son ingeridos a su vez por el zooplancton y los organisms que se alimentan de detritos. EI zooplancton puede excretar tanto fosforo diariamente como el que almacena en su biomasa y, de esta forma, vuelve al ciclo. Mas de la mitad del fésforo que excreta el zooplancton es fosfato inorganico, que luego es absorbido por el fitoplancton. El resto del fésforo en ecosis- temas acusticos se encuentra en compuestos orginicos que pueden ser utilizados por las bacterias, que no logran rege 510 | Séptira parte Ecologia det ecosistema = Mnetia Fitoplaneton nerar grandes cantidades de fosfato inorginico disvelto. Los bacteridfagos consumen bacterias ¥ Iuego excretan el fosfato que ingieren, Una parte del fosfato se deposita en sedimentos de poca profundidad y la otra parte se deposita en sedimentos profundos. En los afloramientos de los océ- anos (véanse los Apartados 4.8 y 21.11), el movimiento de aguas profundas hacia la superficie lleva consigo una parte del fosfato desde las profundidades hacia las aguas poco profundas, donde hay luz disponible para que se produzca el proceso de fotosintesis. Este fosfato es absorbide por el fitoplancton, Una parte del fésforo que existe en los cuerpos de los vegetales y animales se deposita en las sedimentos. Como resultado, las aguas superficiales pueden no conte- nner f6sforo y las aguas profundas pueden encontrarse satu- radas. Una gran parte de este f6sforo se encontrara retenido durante largos periodos de tiempo en el hipolimnion y en. los sedimentos, mientras que otra parte volvera hacia las ‘aguas superficiales por medio de afloramientos. El ciclo global del fosforo (Figura 22,10) es nico entre los ciclos biogeoquimicos mas importantes, en el sentido de que no pose un componente atmosférico sig- nificativo, aunque el transporte por el aire de P mediante el polvo del suelo y el aerosol marino se encuentra en el orden de I x 10! g Pano. Los rios transportan aproximadamente 21 x 10” g Prano hacia los océanos, pero solo alrededor del 10 por ciento de esta cantidad se encuentra disponible para la pro- duccién primaria neta. El resto se deposita en los sedimen- tos. La concentracién de fésforo en las aguas ocesnicas es baja, pero dado el amplio volumen de agua, el resultado es una importante reserva global de fosforo. La renovacién de fosforo orgénico en las aguas superiiciales es del orden deFigura 22.20 | El ciclo global del fésforo. Cada flujo se muestra en unidades de 10" gr. P/afo. (Adaptade ce Soesinger 997) digs y la mayor parte del fésforo absorbido en la produceién primaria se descompone y se mineraliza (en su ciclo inter- no) en las aguas superficiales. Sin embargo, aproximadamente 2 x 10! giafio se depo- sitan en los sedimentos ocednicos 0 son transportados a las aguas profundas. En las aguas profundas, el fésforo organi: co convertido en formas solubles inorgénicas permanece no disponible para el fitoplancton de las aguas superficiales hasta que es transportado por un afloramiento (véase el Apartado 4.8). En una escala de tiempo geoldgica, la eleva cicn y la subsiguiente erosién hacen regresar al fésforo a su ciclo activo. 22.10 | El ciclo del azufre es sedimentario y gaseoso El ciclo del azure tiene fases tanto sedimentarias como gaseosas (Figura 22.11). En la fase sedimentaria a largo pla- zo, el azufre esta unio a depésitos organicos e inorgénicos liberados por la erosién y la descomposicién y que son transportados a los ecosistemas terrestres en forma de so. lucién salina. La fase gaseosa del ciclo permite la circula, ign del azutre a escala global, El azure entra en la atmésfera mediante diversas fuen- tes: la combustién de los combustibles f6siles, las erupeiones volednicas, el intercambio en la superficie de los océanos y los gases liberados por la descomposicin. Inicialmente entra la atmésfera como sulfur de hidrégeno (HS), que interactia rénidamente con el oxigeno para formar el dix do de azufre (SO,). El didxido de azufre dela atmésfera, solu- ble en agua, es transportado de vuelta hacia la superficie en el agua de Iluvia como dcido sulftrico débil (H,S0,). Cual- uiera sea su fuente, el azufre en forma soluble es absorbido por los vegetales e incorporado a través de una serie de pro- ces0s metabélicos, empezando por la fotosintesis, en amino- cidos azufrados. A través de los productores, el azufre de los aminoacidos es transferido a los consumidores. La exerecion y la muerte llevan el azufre desde el mate- rial vivo de vuelta al suelo y al fondo de las lagunas, los lagos y los mares, dona las bacterias lo liberan en forma de sulfito 0 sulfato de hidrégeno. Un grupo, las bacterias sul- furosas incoloras reducen el sulfuro de hidrogeno a azufre clemental y lo oxidan para formar acido sulfiirico. Las bac- terias verdes y puirpura, en presencia de la luz, utilizan sul- furo de hidrigeno en el proceso de fotosintesis. Las mas conocidas son las bacterias purpura que se encuentran en las marismas y en los marjales de los estuarios. Estos orga- nismos pueden transormar el sulfuro de hidrogeno en azufre elemental. El azufre, en presencia del hierro y bajo condiciones aneerébicas, se precipitara como sulfura ferroso (FeS,). Capitulo 22 Ciclsbiogeoauiices | 511Materia organica, ruerts Figura 22.12 | El ciclo del azufre. fuentes ma ddrenaje dcido de las minas de carbén. Este compuesto es altamente insoluble en condiciones de pH neutro y bajo (4cido), y se mantiene firmemente en el lodo v en los suelos hiimedos. Las rocas sedimentarias que contienen sulfuro ferroso se denominan rocas piriticas ¥ pueden recubrir los depésitos de carbén. Al quedar expuestas al aire durante la explotacién minera profunda y superficial del carbén, el sulfuro ferroso reacciona con el oxfgeno. En presencia de agua, produce sulfato ferroso (FeSO,) y acido sulfivico. De este modo, el azure en las rocas piriticas, sUbitamen- te expuesto a la erosi6n a través de la actividad del hombre, libera acido sulfarico, sulfato ferroso y otros compuestos del azulre en los ecosistemas acusticos. Estos compuestos des- truyen la vida acusttica. Han convertido cientos de kilome- tros de arroyos de los Estados Unidos en aguas con elevado grado de acider y en las que no existe la vida, 22.11 | Elciclo global del azufre no se comprende del todo El ciclo global del azufre se presenta en la Figura 22.12, Aun que actualmente una gran cantidad de trabajos de investiga- cin se centran en el ciclo del azufre, particularmente en el papel que cumple la intervencién del hombre, nuestra com, prensidn del ciclo global del azufre atin es escasa. La fase gaseosa del ciclo del azufre permite la circula- cidn a escala global. El flujo anual de los compuestos de! 512 | Sépia pate Alogi de ectstema © = exiaaeién 1 = reduccion m = moviizacion im = inmoviiencién jese en los dos componentes: sedimentarios y gaseosos. Las ' importantes que provienen de la actividad humana son los combustibles f6siles y del aaufre a través de la atmdsfera es del orden de los 300 x 102g. La atmésfera contiene no solo diéxido de azufre y sulfuro de hidrégeno, sino también particulas de sulfa Estas particulas de sulfato forman parte de la deposicién seca; las formas gaseosas se combinan con la humedad y son transportadas en las precipitaciones (deposicion hdmeda). Les océanos son una gran fuente de aerosoles que con- tienen azufre (80); sin embargo, estos en su mayoria vuel- ven a depositarse en los océanos en forma de precipitaciones y deposiciones secas (véase la Figura 22.11). El principal gas {que emiten los oeéanos es el dimetilsulfuro [(CH,),S], #- nerado en los procesos biologicos. Con una estimacién de 16 x 10!” S/afo, los convierte en la mayor fuente natural de gases de azufre liberados ala aimésfera. Eniste una gran variedad de fuentes biolégicas de emisin de azufre desde los ecosistemas terrestres, pero de manera colectiva, estos representan un flujo de poca importancia para la atmdsfera, El gas de azuire dominante que se emite desde los humedales de agua dulce y los suelos andxicos (reducidos, em oxigeno) es el sulfuro de hidrogeno (11,8). La emisin que proviene de las plantas no se comprende del todo, pero los, incendios forestales emiten alrededor de 3 x 10" anual- mente. $i a esto le sumamos la oxidacién anaerdbica de la materia orgénica (véase el Apartado 7.1), tendremos un total estimado de 200 x 10" gal aio. La actividad volcdnica también contribuye al ciclo bio- geoquimico global del azufre.Depesicion marina Figura 22.22 | El ciclo global del azufre. Cada flujo se muestraen unidades de 10% gr. S/afio. (Acaptado de Schlesinger, 997.) Algunos acontecimientos importantes, como la erup- cién del Monte Pinatubo en 1991, liberan una cantidad de Sentre 5 x 10” y 10 x 10! gS. Cuando la actividad voled- nica media anual calculada para un largo perfodo de tiem- po, ¢s del orden de 10 x 10g S. La actividad humana cumple un papel decisivo en el ciclo biogeoquimico del azufre. Por lo tanto, para comple- tar el cuadro del ciclo global del azufte, debemos incluir la contribucién de la actividad industrial. 22.12 | El ciclo del oxigeno se encuentra en gran medida bajo control biolégico La fuente principal de oxfgeno (0,) libre que mantiene la Vida es la atmésfera. Existen dos fuentes significativas de oxigeno atmosférico. Una es la desintegracién del vapor de agua a través de un proceso mediado por la lur del Sol. En esta reaccién, las moléculas de agua se disocian para pro- ducir hidrégeno y oxigeno. Gran parte del hidrégeno se escapa hacia el espacio. Si noescapara, se recombinaria con eloxigeno para formar de nuevo vapor de agua. 1a otra fuente de oxigeno es la fotosintesis, activa solo desde que comenzé la vida sobre la Tierra (Figura 22.13). EL oxigeno es producido por los vegetales verdes (véase el Apartado 6.1) y es consumido tanto por los vegetales como Figura 22.13 | Un modelo simple del ciclo biogeoquimico de 0, Los datos estan expresados en unidades de 10 ‘mol6culas de 0, por afo ola cantidad equivatente de compuestos reducidos. Fjese en que un pequefio desequilitrio en el radio de lafotosintess a la respiracion puede producir un almacenamiento neto de material inorganico reducido en la corteza y una acumulaci6n de 0, ena atmésfera, (Adaptadoée Schlesinger, 1997) Capitulo 22 Cielos biogeoquimicos | 513porlos animales, Debido a que la fotosintesis y la respiracion aerébica implican Ta liberacién y el uso del oxigeno de mane- ra alternada, parece ser que armbas se equilibran entre si, de ‘modo que no llega a acumularse una Cantidad significativade oxigeno en le atmésfera. No obstante, en la historia de la Tie- rra, la cantidad de oxiieno que se introduce en la atmésfera ha excedido a la cantidad consumida en la respiracién (incl yendo la descomposicién de Iz materia orgénica) y los pro- esos geoldgicos, tales como la oxidacién de las rocas sedi- ‘mentarias. Tita parte del oxfgeno presente en la almésfera proviene del desequilibrio entre la fotosintesis y larespiraciin de las plantas ocurrida en el pasado. La materia onganica no descompuesta en forma de combustibles fésiles v carbono en las rocas sedimentarias, representa un flujo neto positive hacia la atmisfera (véase el Apartado 22.7). Otras reservas importantes de oxigeno son el agua y el ibxido de carbono. Todos estos comportamientos estén relacionadas a través de la fotosintesis. El oxfgeno también es biolégicamente intercambiable en algunos compuestos tales como los nitratos y sulfatos, que los organismos transiorman en amonio y sulfuro de hidrégeno (véanse los Apartados 22.4 y 22.6) Debido a que el oxfgeno es tan reactivo, su eirculaciéin en el ecosisterma es compleja, Como constituyente del did- xido de carbono, circula por todo el ecosistema, Una parte del didxido de carbono se combina con el calcio para for- ‘mar carbonatos. El oxigeno se combina con compuestos de nitrégeno para formar nitrates, con el hierro para formar 6xidos de hierro y con otros minerales para formar varios 6xidos. En estos estados, el oxigeno es lemporalmente reti- ado de la circulacién. En la fotosintesis, el oxigeno lihera- do se separa de la molécula deagua. Luego es reconstituido en agua durante la respiracién vegetal o animal. Parte del oxigeno de la atmasfera se reduce a ozono (0,) debido a la vadiacién ultravioleta de alta energs E] ozono (0,) es un gas atmostérico ambivalente. En la estratosfera, entre 10 40 Km por encima de la Tierra, pro tege al planeta de fa radiaci6n ultravioleta biolégicamente rociva. Cerca del suelo, el ozono es un agente contaminan- te pernicioso, impide la visibilidad, irrita los ojos y el siste ima respiratorio y dafia o destruye la vida vegetal. En la estratosfera, el ozono se ve disminuide por su reacci6n con los contaminantes producidos por el hombre. Se origina en la troposfera, a partir de la unién de los éxidos de nitrége- no con el oxigeno en presencia de la luz solar. Una reaccién cfelica que requiere de la luz solar mantiene el ozono en la estratosfera. La radiacin solar rompe los enla- ‘ces 0-0 del 0,, Los dtomos de oxigeno liberados se combinan rapidamente con O, para formar O,, Al mismo tiempo, una reacci6n inversa consume el ozono para formar 0 y O,. En la estratosfera, bajo condiciones naturales, existe un equilibria entre las tasas de formacién y destruccién del ozono. Sin embargo, en épocas recientes, algunos catalizadores produci- dos por el hombre y otros derivados biolégicamente introdu- 514 | Ségtina parte Belo de ecostona cidos en la estratosfera han sido lo suficientemente reactivos como para reducir el ozono de la estratosfera. Entre ellos se encuentran los clorofluorocarburos (CFCs); el metano (CH), ambos naturales y producidos por el hombre, y el Gxido nitio- so proveniente de la desnitrificacién y de los fertilizantes nitrogenaaios sintéticos. Prescupan especialmente el mendxi- do de ctoro (CIO) derivado de los clorofluorocarburos en for- ma de propelentes de aerosoles (prohibidos en los Estados Unidos, en Europay en casi todos los paises del mundo), refri- gerantes, disolventes y otras fuentes. Esta forma de cloro rompe las moléculas de ozono, 22.13 | Los diferentes ciclos biogeoquimicos estan relacionados Aunque hemos presentado cada uno de los principales ciclos biogeoquimicos de manera independiente, todos ellos estiin conectados de diversos modos. En algunos casos concretos, estan unidos a través de su participacion comin en compuestos que forman un importante componente de sus ciclos, Algunos ejemplos son la conexién entre el calcio y el fésforo para formar el mineral apatita, un fosfato de cal- cio, y la conexi6n entre el nitrdgeno y el oxigeno para for- nar nitratos. En general, los nutrientes que circulan son todos componentes de los organismos vivos y constituyen Ja materia orgénica. Como resultado, viajan juntos en su odisea a través de la circulacién interna. Los organismos autétrofos y heterdtrofos necesitan nutrientes en diferentes proporciones para llevar a cabo dis- tintos procesos, Por ejemplo (como se ha indicado en la ecuacién para la fotosintesis en el Capitulo 6). a fotosintesis utiliza 6 moles de agua (H,0) y produce 6 moles de oxigeno (0,) para cada 6 moles de CO, quee se transforma en un mol de azticar (CH,0),. Las proporciones de hidrégeno, oxigeno yy carbono involucrados en la fotosintesis son fijas, Del mis- mo modo, se necesita una cantidad fija de nitrégeno para producir un mol de rubisco, la enzimma que cataliza la fijacin del CO, en la fotosintesis (vase el Apartado 6.1). Por lo tan- to, el contenido de nitrogeno de una molécula de rubisco es el mismo en todos los vegetales, independientemente de la especie o del ambiente. Lo mismo puede decirse de la varie~ dad de aminodcidos, proteinas y otros compuestos del nitro geno que son fundamentales para la sintesis de los tejidos y las celulas vegtetales. La rama de la quimica que estudia las relaciones cuantitativas de los elementos en combinacién se denomina estequiometria. Las velaciones estequiomsétricas entre los diferentes elementos involuerados en los procesos relacionados con la absorcién del carbono y el crecimiento de las plantas tienen una influencia importantz en la circula- ci6n de nutrientes en los ecnsistermas Debido a las relaciones similares entre la variedad de macronulrientes y micronutrientes neceserios para tas plantas, la limitacién de un nutriente puede afectar la cir-cculacién de todos los demas. Como ejemplo, consideremos la relacién entre el carbono y el nitrégeno presentada en el inicio del Capitulo 21. Aunqueel contenido de nitrégeno de tuna molécula de rubisco es la misma para cada planta, independientemente de la especie o el ambiente, las plantas pueden diferir en la concentracién de rubisco hallada en sus hojas y, por lo tanto, en su concentracién de nitrégeno (gramos de N por gramo de peso seco). Los vegetales que se desarrollan con escasa disponibilidad de nitrégeno, ten- dran una tasa menor de captacién de carbono y menos nitrégeno para la produccién de rubisco y otros compues- tos nitrogenados esenciales. A su vez, las menores concen- traciones de rubisco dan como resultado tasas menores de fotesintesis y ganancia de carbono (véase el Apartado 6.10). Esto hace que las menores concentraciones de nitrégeno en Is hojarasca influyan en las tasas relativas de inmoviliza- cidn y mineralizaci6n y la subsiguiente liberacién de nitr6- geno en el suelo en descomposicién (véise el Aparta- do 20.5). De este modo, la disponibilidad de nitrégeno y a absorcidn por parte de los vegetales influye en la velocidad, a la que el carbono y otros nutrientes vegetales esenciales realizan su ciclo a través del ecosistera. De manera inversa, la variedad de otros nutrientes esenciales y factores ambientales que influyen divecta- mente en la produccién primaria y, por lo tanto, en la demanda de nitrogeno, influyen en la circulacion de nitrogeno a través del ecosistema. De hecho, los ciclos de todos los nutrientes esenciales para el desarrollo vegetal y animal estan conectados por las relaciones estequiomé- tricas que definen la mezcla de sustancias quimicas que conforman toda la materia viva. Resumen Los ciclos biogeoquimicos (22.1) Los nutrientes fluyen desde Jos componentes vivos a los no vivos dentro del ecosistema y vuelven, en un ciclo perpetuo. Por medio de estos ciclos, los vegetales y los animales obtienen. los nutrientes necesarios para su supervivencia y su desarro- lo. Existen dos tipos basicos de ciclos biogeoquimicos: el gase- oso, representado por el oxigeno, el carbono y el nitrégeno, con reservas importantes en la atmdsfera; y el sedimentario, representado por los ciclos del azufre y fésforo, cuyas princi- pales reservas se encuentran en la corteza terrestre. Los ciclos sedimentarios implican dos fases: soluciones salinas y rocas. Los minerales se hacen disponibles a través de Ja meteorizacién de la corteza terrestre, se introducen en el ciclo del agua como solucién salina, toman diferentes rutas a través del ecosistema y finalmente regresan a la corteza terres- tre por medio de la sedimentacién. Todos los ciclos de los nuttientes tienen una estructura en comin y comparten tres componentes basicos: entradas, circulacién interna y salidas. Entradas (22.2) La entrada de nutrientes al ecusistema depende del tipo de ciclo bingeoquimico: gaseoso o sedimentario, La disponibili- dad de los nutrientes esenciales en los ecosistemas terrestres depende en gran parte de la naturaleza del suelo, Los nutrien: tes que abastecen al suelo son los que transportan la Huvia, la niew, las corrientes de aire y los animales, Las fuentes princi- pales de nutrientes para la vida acuatica son las entradas desde las tierras de alrededor (en forma de agua de dreaje, detritos y sedimentos Salidas (22.3) La salida de los nutrientes del ecosistema representa una pér- dda que debe ser compensada por las entradas para que nose produzca su deteribro. Las salidas pueden producirse de dife- rentes modos, segiin la naturaleza del ciclo biogeoquimico especifico. Una forma importante de transporte se produce en forma de materia orgénica, que es transportada por el flujo superficial de las aguas en los rios y arroyos. La lisiviacion de los nutrientes disueltos que provienen de los suelos a lasaguas subterréneas y superficiales también representa una sala sig- nificativa en algunos ecosistemas. La captura de biomasa en actividades forestales y agricultura representa una extraccién, permanente del ecosistema. El fuego también es una fuente importante de exportacién de nutrientes en algunos ecosiste- mas terrestres. Cictos globales (22.4) Los ciclos biogeoquimicos de los distintos ecosistemas estan conectados, y por Io tanto, es importante visualizar los ciclos hiogeoquimicos de los diferentes elementos desde una pers pectiva global El ciclo del carbono (22.5) El ciclo del carbono es inseparable del flujo de energia, El car- bono es asimilado por las plantas en forma de didxido de carbo- ‘no y es consumido en forma de tejidos animales y veggetales por los heterotrofos,liberado a través de Ia respiracion, mineraliza do por los descomponedores, acumulado en la biomasa en pie y extraido hacia reservas duraderas. La tasa en la que el carbono, circula a través del ecosistema depence de las tasas de produc- cin primaria v de la descomposici6n, Ambos procesos son mas riipidos en los ecosistemas cilidos y hiimedos. En los pantanos y marismas, el material orginico almacenada como humus 0 turberas circula lentamente y forma petréleo, carbén y gas natural. Aigunos ciclos similares tienen lugar en los ambientes marinos y de aguas dulces, Capito 22 Cis iogeouimioos | 518La variacion temporal del ciclo del carbono (22.6) La ciretslacidn del carhono presenta fluctuaciones diarias y estacionales. El didxido de carbono se acumula por la noche, cuando la respiracién aumente. Durante el dia, los vegetales extraen didxida de carbono del aire y, por lo tanto, su concen- traci6n disminuye drésticamente. Durante la estacién de desa- rrollo, su concentraciin atmosiérica disminuye. El ciclo global del carbono (22.7) EE halance del carbone sobre la Tierra estéestrechamente liga- doa la atmésfera, ala tierra, alos océanos, y a los movimien- {os masivos del aire alrededor del planeta. En el océano, la superficie del agua acisia como el sitio principal de intercam- bio de carbono entre lx atmésfera y el océano, La capacidad de Jas aguas superficiales para tomar CO, esta determinada en ‘gran parte por la reaccién del CO, con el ion carbonate para formar bicarbonatos. La absorcidn de CO, de la atmésfera por parte de los ecosistemas terrestres ests determinada por Ia produccién bruta (fotosintesis) Las pérdidas estan en funcién de la respiracidn autotrofica y heterotréfica esta stim dom pala por las deseamponedores microbianos. El ciclo del nitrégeno (22.8) El ciclo del nitrégeno se caracteriza por la fijacion del nitrége- no almosférieo por parte de las bacterias mutualistas fijadoras de nitrégeno asociadas a las rafces de muchos vegetales, en gran parte legumbres y cianobacterias. Otros procesos son la amonificacion, la descomposici6n de losaminoacides por par~ te de los organismos descomponedores para producir amonio; la nitrificacién, la oxidacidn bacteriana del amonio en nitratos y nitritos; y la desnitrificacion, la reducci6n de los nitrates a nityégeno gaseoso, E) ciclo global del nitrégeno sigue la ruta del ciclo local del nitedgeno que se ha presentado antes, s6lo que a gran escala, La atmésfera es la mayor reserva, con eanti= dades comparativamente mas pequefias de nitrdgeno que se encuentra en la biomasa y en los suelus de los ecosistemas terrestres, Las fuentes principales de nitréggeno para los océa. ros del mundo, son formas disueltas en el drenaje de agua dulce que proviene de los rios y las que ingresan con las preci- pitaciones, El ciclo del fosforo (22.9) El ciclo del fosforo no tiene una reserva atmosférica signitica- tiva. Las reservas principales de fosforo se encuentran en las roeas y son depdsitos de fosfatos naturales. El ciclo terrestre del fésforo sigue las rutas biogeoquimicas tipicas. Sin embar- 0, en los ecosistemas marinosy de agua dulce, el ciclo del fs foro atraviesa tres estados: fésforo orgénico particulado, fosfatos orgénicos disueltos y fosfatos inorgénicos. Dentro del ciclo estan rmplicados el fitoplancton, el zooplancton, las bac- terias y los consumidores de microbios (bacteriéfagos). El Ciclo global del fosforo es tinico entre los ciclos biogeoquimi- cus principales porque no tiene un componente atmosférico 516 | semina purte Eeuaga del coistona significativo, aunque el transporte de P a través del aire se pro: duce en forma de polvo de la tierra y del aerosol marino, Casi todo el fasforo de los ecosistemas terrestres proviene de la meteorizacién de los minerales de sulfato de calcio, La trans ferencia de fésforo desde los sistemas terrestres a los acuitiens es baja en condiciones naturales; sin embargo, la aplicacién a gran escala de fertilizantes fosfatados y las aguas residuales vertidas en los ecosistemas acuticos da como resultalo un gran ingreso de fsforo en los ecosistemas acusticos El ciclo del azufre (22.10) El azufre posee fases gaseosas y sedimentarias. EI waulre sedimentario proviene de la meteorizacién de las rocas, resi duos y descomposicin de la materia orgnica, Las fuentes ile azufre gaseoso son descomposicisn de la materia orini- ca, evaporacién de los acéanos, y erupciones voleanicas. Una porcién significativa del azulre liberado hacia Ia atmésfera es un subproducto de la descomposicién de los combustibles fosiles. El azufre entra en la atmésfera en su mayor parte coma sulfuro de hidrégeno, el cual se oxida ripidamente c- mo didxido de azufre, SO,. El didxido de aaufre reacciona con la humedad en la atmésfera para formar icido sulfaric, transporiado a la tierra con las precipitaciones. Las plantas lo incorporan como aminoicides con azufre. El consumo, la excrecién y la muerte transportan el azufre de vuelta a tos sedimentos acuaticos y del suelo, donde las bacterias lo libe ran en forma inorgénica. El ciclo global del azufre (22.1) El ciclo global del azufre es una combinacién de ciclos sedi- ‘mentarias y gaseosos, debido a que el azufre posee resewas en Ia corteza terrestre y en la atmésfera. El ciclo del azufre sur ne una fase sedimentariaa largo plazo en la cual el azure que ‘esti inmovilizado en depésitos orfinicos e inorginicos, se libera mediante la meteorizacién y la descomposicidn y es transportado a los ecosistemas terrestres y acutiticos en sol- cidn salina, La mayor parte del azule aparece primero en la fase gaseosa como un gas volatil; ef sulfuro de hidrégeno (H,S), que en la almésfera se oxida répidamente para formar dioxido de azure, Una ver en forma soluble, el azufre esabsor bido por ls plantas e incorporado a los compuestos orgnicos La excrecién y la muerte devuelven el azure del material viviente al suelo y hacia el fondo de lagunas, lagos y mares, donde las bacterias reductoras de suliatos to lberan como sul furo de hidrogeno 0 come sulfato. El ciclo del oxigeno (22.12) ! oxigeno, el subproducto de la fotosintesis, es quimicamente ‘muy activo. Se combina con una amplia varied de sustancias quimicas en la coneza de la tierra y reacciona espontaneamen: te con los compuestas orginicos y las sustancias reducidas, E {a involucrado en la oxidacicn de los carbohidratos en el proceso, de la respivacisn, lberando cnergi, eiéxido de carbon y agus.la reserva atmosférica actual del oxigeno se mantiene en un equilibrio dindmico entre la produccién de oxigeno en la fo- losintesis y su consumo en la respiracién. Un constituyente importante del reservorio atmosférico de oxigeno es el oz0- no (04), Los ciclos biogeoquimicos estan conectados (22.13) ‘Todos los ciclos biogeoquimicos estan conectados ya que los nutrientes que circulan son todos componentes de los or- ganismos vivos que constiluyen la materia organica. Las relaciones estequiométricas entre los distintos elementos involucrados en los procesos vegetales relacionados con la absorcién del carbono y el desarrollo vegetal tienen una importante influencia en la circulacién de nutrientes dentro el ecosistemna, Preguntas de estudio 1, -Cémo estan involucrados los procesos de fotosintesis y descomposicién en el ciclo del carbono? 2. En las zonas templadas. la concentracién atmosférica del didxido de carbono es mayor durante el dia o durante la noche? {Por qué? 3. Describa los siguientes procesos del ciclo del nitrgeno: fijacién, amonificacién, nitrificacién y desnitrificacién. 4. ¢Qué mecanismos bioldgicos y no biolégicos son les res- ponsables de la fijacidn del nitrégeno? 2Cuél es la fuente de azufre en el ciclo del azufre? ¢Por qué el ciclo del azufre posee caracteristicas de ciclos Baseasos y de ciclos sedimentarios? 6, {Cual es la fuente del fosforo en el ciclo del fsforo? 7. :Cudl es la fuente principal de fosforo en los ecosistemas acuaticos? 8 Cuil es el papel de la fotosintesis y la descomposicién en elciclo del oxigeno? Bibliografia adicional Aber, J. D. 1992. Nitrogen eyeling and nitrogen saturation in temperate forest ecosystems, Trends in Ecology and Evolution 72203, Este manuscrito oftece una excelente introduccién al con- ceplo v consecuencias de la saturaciGn del nitrégeno en los ecosistemas terrestres. Post, W. M., T. HL Peng, W.R, Emanuel, A. W. King, V.H. Dale, yD, L. DeAngelis. 1990, The global carbon cycle, American Scientist 78:310-26. Una excelente resefta actualizada del ciclo global del car- bono; lo que conocemos y lo que no conocemos sobre éste. Schlesinger, W. H. 1997. Biogeochemistry: An analysis of glo- bal change, 2nd ed. London: Academic Press. Un espléndido texto que trata el tema de los ciclos biogeo- guimicos. Proporciona un excelente estudio sobre la cir- culacidin de nutrientes tanto en los ecosistemas acuaticos coma en los terrestres, Sprent,J.1. 1988. The ecology of the nitrogen cycle. New York: Cambridge Univ: Press. Este texto proporciona una perspectiva ecoldgica de los procesos supuestos en el ciclo éel nitrégeno, Vitousek, P.M. J. Aber, R.W. Howarth, G. E, Likens, P.A. Mat~ son, D.W. Schindler, W. H, Schlesinger, y G.D. Tilman, 1997. Human alteration of the global nitrogen cycle: Sources and consequences. Ecological Applications 7:131-50. Un excelente estudio de como las actividades humanas han cambiado el ciclo del nitrsgeno. Capitulo 22. Ciclos bioseoguimicos | 517