29/06/2016

La independizacin del agua

Amniotas

GEO 303 Paleontologa y Evolucin

Reptiles:

PARAREPTILIA

Origen y la radiacin
Mesozoica
Martn Chvez Hoffmeister PhD

FACULTAD DE INGENIERA

La independizacin del agua

La independizacin del agua

Adaptaciones al medio terrestre

Respiracin bucofarngea

El huevo amnitico

Respiracin diafragmtica

Tipos de respiracin

Posibles relaciones de los amniotas

Los amniotas son el linaje de vertebrados completamente adaptados a la vida terrestre. Se

diferenciaron tempranamente en dos grandes lneas evolutivas: los sinpsidos que incluyen a
los mamferos y sus parientes extintos ms cercanos; y los saurpsidos, el linaje que incluye a
los reptiles actuales (tortugas, lagartos y cocodrilos), las aves y numerosos grupos extintos
como los dinosaurios, los pterosaurios, plesiosaurios, ictiosaurios, etc.

Casineria

Tipos de queratina

Escama

Escamas y otras cutculas

El huevo amnitico es una de las principales caractersticas de los amniotas y consta de una
serie de membranas extraembrionarias que nutren y protegen al embrin en gestacin. Su
respiracin es fundamentalmente pulmonar y accionado por sistemas musculares
especializados. Tambin poseen escamas queratinizadas que impiden la desecacin.

Descubierto en 1992 en Escocia y publicado en 1999, Casineria es posiblemente uno de los

primeros amniotas en evolucionar. Data del Carbonfero Temprano (340 millones de aos
atrs), solo 25 millones de aos despus de la aparicin de Acanthostegas, siendo unos 25
millones de aos ms antiguos que los registros de posibles amniotas ms prximos.

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Amniota

Amniota

El crneo en amniotas

La radiacin de los amniotas

?
Postorbital
Escamoso

PARAREPTILIA

Tipos de crneos en amniotas

Ejemplos de crneos

Antiguamente, se consideraba que los amniotas podan dividirse en cuatro linajes, diferenciados
fundamentalmente por el numero y ubicacin de los fenestras postorbitales en sus crneos:
Anapsida, Sinapsida, Diapsida y Euriapsida. Actualmente anpsidos, euripsidos y dipsidos son
reunidos bajo el termino Sauropsida, con los dos primeros siendo posiblemente modificaciones
surgidas a partir del crneo dipsido. Por su parte, los Sinpsidos son un grupo tempranamente
separado de los dems amniotas y hoy esta representado nicamente por los mamferos.

Los amniotas derivan de anfibios bien adaptados a la vida terrestre como los Diadectomorfos, y para
mediados del Carbonfero ya haban originado a los sinpsidos y los dos grandes grupos de
saurpsidos: Parareptilia y Diapsida. Los primeros son un grupo de reptiles anpsidos que prolifer del
Prmico al Trisico y en el cual tradicionalmente se ha incluido a las tortugas. Los dipsidos por su
parte radian durante el Prmico y se vuelven los reptiles dominantes a partir del Mesozoico.

Parareptilia

Testudinata

Mesosaurios y Halucicranios

rbol evolutivo de los amniotas

El origen de las tortugas

Elginia

Prmico tardo
Escocia

Bradysaurus

Prmico medio
Sudfrica

Mesosaurus - Prmico temprano

Scutosaurus - Prmico tardo, Rusia

Crneos de Pareiasauridae

Los parareptiles renen a los anpsidos fsiles de fines del Paleozoico e inicios del Mesozoico.
Tambin puede incluir a los mesosaurios, un pequeo grupo de reptiles acuticos del Prmico
temprano de Gondwana. Recientemente se a confirmado que algunos mesosaurios posean una
fosa posorbital similar a la presente en sinpsidos. Otro grupo de parareptiles son los halucicranios,
un diverso linaje ampliamente distribuido que vivi a mediados y fines del Prmico.

Evolucin del caparazn e las tortugas

Odontochelys Trisico Tardo

Proganochelys Trisico Tardo

Si bien su clasificacin es controvertida, las tortugas son los nicos reptiles vivientes que
poseen crneos anpsidos. Las formas vivientes carecen totalmente de dientes, poseen un
caparazn y la capacidad de retraer la cabeza en l. Sus registros se remontan al Trisico
tardo con la aparicin de los proganoquelidos. Posibles formas transicionales con dientes y un
caparazn parcial se conocen tambin para la misma poca en China (Odontochelys).

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Testudinata

Testudinata

Tortugas modernas

Tortugas fsiles en Chile

Proganochelidae
tortugas Trisicas

Proganochelys

TESTUDINATA

Trisico tardo,
Alemania y Tailandia

PREURODIRA

(retraccin lateral)

Cretcico temprano - Actualidad

Meiolaniidae

Stupendemys

Mioceno-Plioceno, Venezuela y Brasil

tortugas cornudas

Euclastes sp.

Meiolania

Oligoceno- Holoceno,
Australia y Melanesia

TESTUDINES
tortugas modernas

CRYPTODIRA

(retraccin vertical)

Jursico temprano - Actualidad

Archelon

Cretcico tardo, USA

Junto a los proganoquelidos, los meiolanidos son uno de los grupos ms importantes de tortugas
fsiles. Se trata de grandes tortugas terrestres cornudas, con colas acorazadas conocidas del Eoceno
al Pleistoceno en Australia y Sudamrica. Las tortugas modernas por su parte pertenecen al orden
Testudines, el cual se divide en dos grupos que se distinguen por como retraen la cabeza dentro del
caparazn: Pleurodira y Cryptodira. Las primeras lo hacen lateralmente y son un grupo de tortugas
acuticas propio del Hemisferio Sur. Las segundas lo hacen verticalmente y son el grupo ms diverso
de tortugas, presentes en todos los continentes e incluyendo formas terrestres, acuticas y marinas.

En la actualidad no existen tortugas dulceacucolas o terrestres nativas en nuestro pas, siendo las
formas marinas las nicas presentes. El registro fsil de tortugas es aun escaso y concentrado en el
cetro-sur del pas. Los restos mejor preservados proceden de la fm. Quiriquina, correspondiendo a
crneos asignables a Euclastes, un criptodiro marino extinto. Adicionalmente, restos fragmentarios
se conocen para el Cretcico tardo en Pichasca y Algarrobo, y el Eoceno de Sierra Dorotea

Eureptilia

Eureptilia

Radiacin de los reptiles

Cladograma y crneos en eureptiles

Los eureptiles son el clado que incluye a los dipsidos y sus ancestros directos (ej.
Hylonomus). Los dipsidos son el linaje ms diverso de reptiles e incluye a la mayor parte
de las formas marinas del Mesozoico, a los Arcosaurios y los Lepidosaurios.

Localidades con registros de tortugas fsiles en Chile

Lirqun (Fm. Quiriquina) Cretcico Tardo

Los primeros reptiles

Hylonomus Carbonfero tardo, Canad

Petrolacosaurus Carbonfero tardo, USA

Los registros ms antiguos de eureptiles datan del Carbonfero tardo. Hylonomus es

usualmente considerado el reptil ms antiguo conocido de manera inequvoca y vivi
hace 312 Ma. Posea un crneo anpsidos, lo que a sugerido que esta pudo ser la
condicin ancestral en los reptiles. Petrolacosaurus es el dipsido ms antiguo
conocido y data de hace aproximadamente 302 Ma.

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Reptiles marinos

Reptiles marinos

Radiacin Mesozoica

Ictiosaurios

Plesiosaurios

Ictiosaurios
Talatosaurios

Vertebra anficlica

Talatosuquios

Rangos estratigrficos de reptiles marinos Mesozoicos

Mosasaurios

Principales grupos de reptiles marinos

A inicios del Mesozoico diversos grupos de reptiles comenzaron a incursionar en los

ambientes marinos, originando una gran variedad de formas adaptadas a la vida en el
agua. Para el Cretcico, no menos de cinco grandes grupos de reptiles marinos habitaban
los ocanos del mundo, sufriendo una extincin en masa a finales del Mesozoico. En la
actualidad, solo las tortugas y serpientes marinas persisten.

Reptiles marinos
Ictiosaurios en Chile

Evolucin de la aleta de los ictiosaurios

Evolucin y diversidad de los ictiosaurios

Los ictiosaurios vivieron entre el Trisico Temprano y el Cretcico Tardo, teniendo su auge
entre el Trisico y Jursico. Fuero los reptiles ms especializados a la vida acutica,
adquiriendo en su evolucin una caracterstica morfologa tuniforme, similar a la de los
cetceos modernos. Esto sugiere una adaptacin a la natacin de alta velocidad, siendo
activos depredadores de organismos nectonicos como los belemnites y peces seos.

Reptiles marinos
Sauropterygia

Plesiosauroidea

Pliosauroidea

Plesiosauria

Localidades con registros de ictiosaurios en Chile

Glaciar Tyndall (Fm. Zapata) Cretcico Temprano

Los ictiosaurios son uno de los grupos de reptiles marinos mejor representados en el registro
Chileno. Los hallazgos se concentran en el norte del pas, donde existen abundantes registros (aun
que usualmente fragmentarios) desde el Trisico tardo hasta el Jursico Medio. Los registros ms
completos proceden del extremo sur del pas (Torres del Paine), los que permiten documentar la
presencia del gnero Platypterygius y de la familia Ophthalmosauridae durante el Cretcico Inferior.

Diversidad y relaciones de los sarcopterygios

Los sauropterygios fueron el linaje ms diverso de reptiles marinos durante el Mesozoico y

vivieron entre el Trisico temprano y el Cretcico Tardo. Durante el Trisico radiaron en mltiples
grupos acuticos (Placodontia, Pachypleurosauria, Nothosauroidea), los cuales dieron paso a los
Plesiosaurios que dominaron a partir del Jursico. Estos pueden subdividirse en Plesiosauroideos
de cabeza pequea y cuello largo, y Pliosauroideos de cabeza grande y cuello corto.

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Reptiles marinos

Lepidosaurios

Plesiosaurios en Chile

Los lepidosaurios

Aristonectes
quiriquinensis

Xianglong

Localidades con registros de plesiosaurios en Chile

Homeosaurus

Mosasaurus

Varanus priscus

Eupodophis

Costa de Bo Bo (Fm. Quiriquina) Cretcico Tardo

El registro de plesiosaurios en Chile es relativamente abundante, aun que la mayora corresponden

a material fragmentario. Existe evidencian de la presencia del grupo desde el Jursico Inferior hasta
fines del Cretcico. Las formas jursicas incluyen plesiosaurios cryptocldidos y plesiosauroideos
indeterminados. El Cretcico tardo (Fm. Quiriquina) muestran una clara abundancia de
aristonectinos, entre los que se encuentra una especie endmica, Aristonectes quiriquinensis.

Los linajes de reptiles modernos surgen a inicios del Mesozoico y a partir de entonces se
diversifican en las formas que actualmente pueblan el planeta. Los lagartos y serpientes modernos
pertenecen al orden Squamata dentro del superorden Lepidosauria (Trisico medio Actualidad).

Lepidosaurios

Lepidosaurios

Radiacin de los lepidosauromorfos

Lepidosaurios basales

Pythonomorpha

OPHIDIA
serpientes

PYTHONOMORPHA

Parviraptor

Jursico tardo, Inglaterra

Dinilysia

Cretcico tardo, Argentina

Najash

Cretcico tardo, Argentina

Titanoboa

Paleoceno, Colombia

VARANOIDEA
varanos

Estesia

Cretcico tardo, Mongolia

PLATYNOTA

Varanus priscus

Pleistoceno, Australia

Varanus komodoensis
Dragn de Komodo

MOSASAUROIDEA
mosasaurios

Aigialosaurus

Cretcico tardo, Europa

Icarosaurus Trisico tardo, USA

Radiacin de los Rhynchocephalia

Dos grupos basales merecen mencin. Los Kuehneosauridae fueron un grupo de pequeos
lepidosaurios que se distinguen por sus alas, las cuales eran extensiones de piel sostenidas por
puntales de hueso similares a costillas. Por su parte, Rhynchocephalia fue el primer orden de
lepidosaurios en radiar durante el Mesozoico, ocupando diversos nichos y declinando en el Cretcico
temprano. En la actualidad estn representados por solo dos especies de tuatara en Nueva Zelanda.

Tylosaurus

Cretcico tardo, USA

Globidens

Cretcico tardo, Ampliamente distribuido

Dentro de los Squamata debemos destacar a los pitonomorfos, el clado que incluye a las
serpientes y varanos modernos. Las serpientes pertenecen al grupo de los ofidios,
representado una de las adaptaciones ms extremas y exitosas dentro de los reptiles. Los
varanos por su parte son los lagartos terrestres mejor adaptados a la caza activa y estaran
cercanamente relacionados con los extintos mosasaurios. Este ultimo grupo fueron los
principales depredadores marinos de gran tamao durante el Cretcico tardo.

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Lepidosaurios

Arcosaurios

Mosasaurios en Chile

Los reptiles dominantes

cf. Plotosaurus

Saurosuchus

Desmatosuchus

Localidades con registros de mosasaurios en Chile

Cocholge (Fm. Quiriquina) Cretcico Tardo

Los registros de mosasaurios en Chile estn prcticamente restringidos a la costa de Chile

central, con una nica localidad en el extremo sur del pas, cuyas edades varan entre el
Maastrichtiano temprano a tardo. La mayora de los especmenes corresponden a dientes
aislados y restos muy fragmentarios, los que permiten reconocer la existencia de al menos
dos morfotipos diferentes en Chile central.

Scleromochlus

Arcosaurios del Trisico Tardo

Radiacin y tobillo de los arcosauriomorfos

Los arcosaurios son uno de los clados de reptiles ms importantes y diversos,

representados en la actualidad por los cocodrilos y las aves. La principal diferencia entre el
linaje de los cocodrilos y el de los dinosaurios es la configuracin del tobillo.

Arcosaurios

Pterosauria

Crurotarsi en Chile

Reptiles voladores

Chilenosuchus forttae
Estratos El Bordo
Trisico tardo

Metriorhynchus
casamiquelai

Fm. Quinchamale
Jursico medio

Gavialoidea indet.

Localidades con registros de suquios en Chile

Fm. Baha Inglesa

Mioceno tardo

El registro de suquios en Chile abarca del Trisico medio-tardo hasta el Negeno y se encuentran
mayormente concentrados en la zona norte del pas. Los registros trisicos proceden de los Estratos
El Bordo y corresponden al aetosaurio Chilenosuchus. Los registros del Jursico Medio y Superior
corresponden a diversos cocodrilos marinos (Thalattosuchia), mientras que el registro Cenozoico se
restringe a Crocodyliformes del Palegeno de Magallanes y el Negeno de Atacama.

Las alas de los pterosaurios

Despegue y aterrizaje en pterosaurios

Los pterosaurios son un grupo extinto de arcosaurios voladores que vivieron del Trisico
tardo hasta fines del Cretcico. Fueron los primeros vertebrados en conquistar el aire
mediante vuelo activo. Sus alas estaban formadas por una compleja membrana sostenida
por el cuarto dedo de la mano, que estaba hipertrofiado. Su cuerpo estaba cubierto de
filamentos similares a pelo, preservado en fsiles de al menos tres especies distintas.

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Pterosauria

Pterosauria

Reptiles voladores

Pterosaurios en Chile

Domeykodactylus ceciliae

Antofagasta Sierra de Candeleros

Jursico tardo o
Cretcico temprano

Crestas y adaptaciones craneales en pterosaurios

Cambios en el tamao de los pterosaurios a travs del tiempo

Los pterosaurios son bien conocidos por sus elaboradas crestas. Algunos como los tapejridos
y Nyctosaurus lucan crestas increblemente grandes que frecuentemente adicionaban
extensiones de tejido queratinoso u otros tejidos blandos a la base sea de la cresta. Tambin
son reconocidos por incluir a los animales voladores de mayor tamao conocidos, incluyendo
numerosas especies con envergaduras de 5 m o ms, y los mayores sobrepasando los 10 m.

Gnathosaurinae? indet.

Localidades con registro de pterosaurios en Chile

El registro de pterosaurios es escaso en Chile y extremadamente fragmentario. Los

registros jursicos pertenecen a pterosaurios no pterodactyloideos. Durante el Cretcico
temprano se a identificado la presencia de Ctenochasmatoidea y del Dsungaripteridae
Domeykodactylus, el cual originalmente haba sido identificado como Pterodaustro.

Dinosauria

Dinosauria

Los lagartos terribles

Giganotosaurus

Cretceo Tardo (Cenomiano)

Argentina

Buitreraptor

Diferencias saurisquios y ornitisquios

La pelvis es uno de los rasgos ms distintivos en dinosaurios, permitiendo separarlos en dos

grandes linajes: Saurischia y Ornithischia. La orientacin del pubis es plesiomrfica en la pelvis
de los saurisquios, mientras que en los ornitisquios este se dirige caudalmente y desarrolla una
espina anterior. Por otra parte, en los saurisquios la denticin suele ser homodonta, mientras que
en los ornitisquios tempranos existe una marcada heterodontia que deriva en la aparicin de
bateras dentales y desdenticin frontal. En saurisquios, particularmente en terpodos, se
conserva una amplia fenestra anteorbital, mientras que en ornitisquios tiende a reducirse. En
este ultimo grupo tambin aparece un hueso extra: el predentario.

Atacama Fm. Quebrada Monardes

Cretcico temprano

Cretceo Tardo (Turoniano)

Argentina

Piatnitzkysaurus

Jursico Medio (Calloviano)

Argentina

Theropoda

Carnotaurus

Cretceo Tardo (Campaniano-Matrichtiano)

Argentina

Megaraptor

Cretceo Tardo (Coniaciano-Turoniano)

Argentina

Diversidad de terpodos Sudamericanos

Irritador

Cretcico Temprano (Albiano)

Brasil

Los terpodos son el nico linaje de dinosaurios carnvoros conocidos, sin embargo algunos
se hicieron secundariamente omnvoros e incluso herbvoros. Contrario a lo que nos sugiere
la cultura popular, los dinosaurios carnvoros eran realmente escasos en comparacin con las
formas herbvoras. Las estimaciones sugieren que estos representaban un 5% de las
especies en muchas comunidades, lo que se asemeja a lo que ocurre en comunidades de
mamferos actuales. Algunos de los linajes de terpodos conocidos para Sudamrica son:
Abelisauridae, Spinosauridae, Carcharodontosauridae, Megaraptoridae y Unenlagiinae.

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Dinosauria

Argentinosaurus

Dinosauria

Sauropodomorpha

Cretceo Tardo (Cenomiano)

Argentina

Ornithischia

Secernosaurus

Cretceo Tardo (Maastrichtiano)

Argentina

Antarctosaurus

Saturnalia

Trisico Tardo (Carniano)

Brasil

Cretceo Tardo (Coniaciano-Turoniano)

Argentina

Trisico Tardo (Carniano)

Argentina

Amargasaurus

Cretcico Temprano (Aptiano)

Argentina

Macrogryphosaurus

Pisanosaurus

Cretcico Tardo (Campaniano)

Argentina

Saltasaurus

Cretceo Tardo (Campaniano)

Argentina

Patagosaurus

Jursico Medio (Calloviense)

Argentina

Amazonsaurus

Cretcico Temprano (Aptiano)

Brasil

Diversidad de sauropodomorfos Sudamericanos

Riojasaurus

Trisico Tardo (Noriano)

Argentina

Notohypsilophodon

Stegosauria indet.

Cretceo Tardo (Cenomiano) Cretcico Temprano (Barremiano)

Argentina
Argentina

Antarctopelta

Notoceratops

Cretcico Tardo (Campaniano) Cretcico Tardo (Campaniano)

Antrtida
Argentina

Diversidad de ornitisquios Sudamericanos y Antrcticos

Los saurpodos se caracterizan por su cuello largo que podan emplear para alcanzar la
vegetacin alta o reas amplias de vegetacin baja, pues contrario a lo comnmente ilustrado,
solo algunos saurpodos posean un cuello erguido como el de las jirafas. Se caracterizan por
alcanzar grandes tamaos, lo que junto con tener ventajas para la defensa y alimentacin,
implica que estos podran poseer homotermia inercial o gigantotermia. Con el fin de aligerar
su peso, los saurpodos desarrollaron vertebras neumticas. Algunos de los principales
linajes de conocidos para Sudamrica son: Rebbachisauridae, Dicraeosauridae y Titanosauria.

El registro de ornitisquios durante el Trisico es sumamente escaso y el ms antiguo proceden

de Sudamrica: Pisanosaurus. Para fines del Jursico los tres linajes principales (Ornithopoda,
Thyreophora y Marginocephalia) ya haban aparecido, pero el registro Sudamericano es aun
relativamente escaso y mayoritariamente confinado al Cretcico. Los ornitpodos son los mejor
conocidos en la regin, incluyendo la presencia de diversos iguanodontios y algunos
hadrosaurios. Los tireforos estn pobremente representados en Sudamrica, aun que existen
registros de estegosaurios y anquilosaurios en Argentina. Los marginocfalos son localmente los
mas raros, con solo un posible registro (Notoceratops).

Dinosauria

Dinosauria

Dinosaurios en Chile

Dinosaurios en Chile

Atacamatitan chilensis
Antofagasta - Fm. Tolar
Cretcico tardo

Chilesaurus diegosuarezi
Aysn - Fm. Toqui
Jursico tardo

Localidades con registros seos de dinosaurios en Chile

Los restos seos de dinosaurios son relativamente escasos en Chile, pero recientemente se han
hallado nuevos sitios con restos bien preservados en la zona sur. Durante el Jursico, destaca la
presencia del extrao terpodo Chilesaurus en Aysn. Restos de titanosaurios son frecuentes en
el Cretcico Superior de las Regiones de Antofagasta y Atacama, entre los cuales se incluye a
Atacamatitan. Recientes hallazgos confirman la presencia de ornitpodos basales y
hadrosauroideos en el Cretcico Tardo de la Regin de Magallanes.

Localidades con huellas de dinosaurios en Chile

Termas del Flaco (Fm. Termas del Flaco) Jursico Tardo

Durante mucho tiempo, las icnitas fueron la principal evidencia de la presencia de dinosaurios en
territorio nacional. Hoy se conocen numerosos sitios en la zona norte y centro del pas, la mayora
datadas del Jursico Superior al Cretcico Inferior. Los dos sitios con mayor diversidad y
abundancia de huellas son Chacarillas en Tarapac y Termas del Flaco en la regin de OHiggins.