LA EVOLUCIN DEL SEXO

El sexo es uno de los grandes enigmas de la biologa evolutiva. Las evidencias disponibles
actualmente sugieren que la reproduccin sexual es muy antigua, cercana al origen de los
primeros eucariotas, en los cuales probalemente su funcin inicial fue lograr la subsistencia ante la
escasez de nutrientes. Con el curso de la evolucin este ha ido adquiriendo una serie de funciones
secundarias que permitieron la introducin de variedad genmica por recombinacin gentica.
La creacin de variabilidad gentica es una de las explicaciones ms aceptadas para la ventaja del
sexo por tres razones:
El sexo permite la difusin de caracteres ventajosos.
El sexo posibilita la eliminacin de los genes perjudiciales.
El sexo crea nuevas combinaciones de genes que pueden ser ms aptas que las existentes
anteriormente.
La reproduccin sexual representa la va principal de la evolucin de los organismos vivos. Esta ha
enriquecido la biosfera con una gran variedad de genomas que se encuentran en cambio
permanente, lo que ha permitido el desarrollo de individuos gentica y fenotpicamente nicos y
prcticamente irrepetibles, enriqueciendo con ello la diversidad de vida.
El origen del sexo
La vida existe en la Tierra desde hace unos 3500-3700 millones de aos. Hasta hace
aproximadamente 600 millones de aos estuvo poblada por seres unicelulares, pero con la
aparicin de la reproduccin sexual surge una gran explosin de diversidad. Esta ha ido
adaptndose a los diversos cambios del planeta. Para su adaptacin a los cambios y perduracin a
lo largo de los tiempos, ha sido necesaria la funcin reproductora. (Tovar Jlvez T.R.,).
Hay que tener en cuenta que sexo y reproduccin son conceptos contrarios; en la reproduccin
una clula se divide en dos mientras que, el sexo implica la fusin de dos clulas para formar una
sola (Maynard Smith J, 1979).
La reproduccin sexual est ampliamente extendida entre organismos animales, vegetales y
unicelulares (protistas) y, es el tipo predominante de reproduccin entre los organismos formados
por clulas con ncleo (clulas eucariotas). En cambio, las bacterias, que carecen de un verdadero
ncleo, se multiplican mediante procesos de reproduccin asexual, aunque en algunas aparezcan
procesos elementales que intervienen en la reproduccin sexual, como la recombinacin (a pesar
de ello, no se considera una reproduccin sexual verdadera).
Debido a que los organismos procariotas son ms primitivos, se puede establecer la asexualidad
como condicin primitiva y podemos decir que, el sexo surge consecuentemente con la aparicin
de los organismos eucariotas. (Tovar Jlvez T.R.)
Con esto nos hemos planteado la siguiente pregunta: por qu en el curso de la evolucin la
sexualidad predomin sobre la asexualidad a pesar de ser sta la condicin primitiva, y del coste
evolutivo mayor que supone la sexualidad?

Para

explicar

un

poco

el

origen

del

sexo

nos

basaremos

en

la Teora

Fagoctica

o Canibalista del evolucionista John Maynard Smith.Se basa en que una de las propiedades
fundamentales de las clulas eucariotas es su capacidad de fusionarse entre s y en la funcin
fagoctica, ambas propiedades dependientes de caractersticas de la membrana citoplasmtica.La
capacidad de las clulas de fusionarse entre s es un proceso muy primitivo y la fagocitosis est
ampliamente extendida entre eucariotas primitivos (ej. amebas).
La Teora Canibalista postula que el sexo tuvo su origen en el pasado, cuando la fagocitosis
seguida de fusin de una clula con otra dio lugar en algunos casos, a la coexistencia de los
ncleos de ambas clulas y a que esta coexistencia confiera una ventaja adaptativa a las clulas
hbridas.
La tendencia primitiva de fagocitar tiene un fin nutricional, lo que provoca la destruccin total de
la clula fagocitada. En este caso, no habra posibilidad de sexo. Pero suponiendo que dentro de
todos los casos donde la fagocitosis tiene un fin nutricional apareciesen algunos casos donde
resultaba ms beneficiosa la permanencia activa del ncleo de la segunda clula (dentro de
vesculas o como cohabitante despus de la fusin de membranas), la posibilidad de que surja el
sexo s sera factible.
La clula fagocitada puede tener un genoma similar al de la clula fagoctica, de modo que, al
menos uno de sus genes podra funcionar como copia de respaldo. Por lo que, esta fagocitosis
dara lugar a una diploida parcial e imprevista, en lugar de servir como alimento (funcin
primitiva).
Se supone que los ambientes de pocas ancestrales tenan unas proporciones de oxgeno
molecular inferiores a las actuales, de modo que la cantidad de radiacin que afectaba a los
organismos era mayor. Se sabe que los organismos diploides son ms resistentes a las radiaciones
que los haploides. Por lo tanto, que una clula posea dos ncleos la convierte en diploide. Esto
supone una ventaja adaptativa en un ambiente con altas tasas de mutacin espontnea y pudo
haber permitido la supervivencia y estabilidad de esa poblacin celular.
Un ejemplo que apoya la Teora Canibalista es el de Giardia lamblia. Este organismo se considera
primitivo, ya que no presenta mitocondrias en su citoplasma. Podra representar un estadio
intermedio

en

el

origen

de

la

reproduccin

sexual.

G. lamblia se reproduce de forma asexual por mitosis, sin que la fecundacin intervenga en el ciclo
vital.
En su ciclo alternan dos formas: el parsito activo y la forma qustica. En muchos de los
organismos
En Giardia

sexuales
lamblia ni

la
la

forma

meiosis,

qustica
ni

la

es

precedida

fertilizacin

son

por

necesarias

una
debido

meiosis.
a

su

carcter poliploide y binucleado, que protege a la clula de ciertos factores ambientales

perjudiciales

(p.e.

mutaciones

dainas)

al

tener

copias

repetidas

de

sus

genes.

Esto se podra entender como un eslabn entre el paso de organismos haploides a diploides, y por
lo tanto, sustentar la Teora Canibalista. (Tovar Jlvez T.R.)
Costes del sexo

Uno de los principales problemas al hablar de la evolucin del sexo es el coste que este mismo
acarrea, y que nos hace pensar en cmo se pudo mantener a lo largo de la vida, y ms an, como
puede ser la estrategia predominante en eucariotas.
Este coste hace referencia a la disminucin de probabilidades de dejar copias de los genes propios
que sufrir un individuo sexual respecto a uno asexual.
Deriva de varios aspectos como, la bsqueda de pareja reproductora, el coste de la formacin de
gametos...Pero sin duda el ms importante es el que se conoce como EL DOBLE COSTE DEL SEXO,
y que implica una reduccin del 50% en las posibilidades de dejar copias de genes que sufre un
individuo sexual frente a uno asexual. Esto se produce porque:
1) los descendientes sexuales llevan slo la mitad de los genes y
2) porque un linaje formado por machos y hembras produce la mitad de descendientes que un
linaje de asexuales, ya que los machos no colaboran en la produccin de cras.
Este ltimo punto habra que matizarlo, ya que si existe una aportacin del macho que haga que
la hembra produzca el doble de cras (cuidado parental) el doble coste se anula.
A pesar de todo esto existen evidencias de que este coste no es insuperable. Existen especies que
presentan los dos tipos de reproduccin y que optan por la asexual en periodos ms favorables y
por la sexual en periodos con incertidumbre ambiental. Que escoja la sexual en algn periodo nos
est indicando que esta tiene que aportarle alguna ventaja. Estas ventajas sern explicadas ms
adelante cuando hablemos de las diferentes teoras que existen.
Aparicin de la Anisogamia
La principal diferencia que existe entre el sexo femenino y el masculino es el tamao del
gameto. Esta diferencia entre gametos se conoce cono ANISOGAMIA, y se produce porque existe
un gameto ms grande y ms escaso que se conoce con el nombre de vulo (sexo femenino) y
otro ms pequeo, con ms movilidad (debido a la aparicin de un flagelo) y ms abundante que
se llama espermatozoide (masculino).
Esta anisogamia ha evolucionado a partir de la isogamia (gametos iguales) por seleccin
disruptiva. Esto quiere decir:
En un origen los gametos eran iguales, pero podran presentar cierta variabilidad en el tamao. El
tiempo hizo que apareciese un gameto ms grande que podra contener ms nutrientes, y uno
ms pequeo que podra desplazarse ms rpidamente. La fusin ideal sera la de un gameto
grande (aportara nutrientes) y un gameto pequeo (tendra la suficiente movilidad para encontrar
al grande).
Visto lo visto, qu habra que hacer con los gametos intermedios? Pues lo que hizo la seleccin,
no elegirlos ya que no presentaban las ventajas de los gametos extremos. Si, por ejemplo, se
juntasen dos gametos grandes, estos presentaran mucho contenido en nutrientes, pero sera muy
difcil que se encontrasen debido a la poca movilidad que presentan. Si por el contrario, la unin
se produjese entre gametos pequeos, estos se encontraran rpidamente pero no tendran la
cantidad suficiente de nutrientes para poder originar un organismo viable.

Esta diferencia en los gametos es la que produce las diferencias morfolgicas y etolgicas de las
dos estrategias predominantes en la reproduccin sexual (machos y hembras), y la que provoca la
aparicin del conflicto sexual y de la seleccin sexual.
Por qu no somos hermafroditas?
Las especies con reproduccin sexual, en teora no estn obligadas a tener la ovognesis y
espermatognesis en organismos distintos, es decir, que no tendran por qu tener sexos
separados. Las especies con este tipo de reproduccin podran optar por el hermafroditismo, pero
entonces porque la mayora de las especies con reproduccin sexual son dioicas? Que las
especies con reproduccin sexual no elijan el hermafroditismo es debido a que esta es una
estrategia evolutiva muy inestable, y por la asimetra fundamental entre gametos.
La produccin de vulos, los cuales tienen gran cantidad de nutrientes, resulta muy costoso,
mientras que la produccin espermatozoides, como apenas tienes nutrientes, resulta mucho
menos costoso producirlos. Por este motivo en una poblacin de una especie hermafrodita resulta
ms eficaz para un individuo renunciar a su parte femenina y producir espermatozoides. Pero con
el tiempo el nmero de individuos que optan por esta estrategia aumenta tanto que se produce un
dficit en la proporcin de vulos disponibles en la poblacin. Esto provoca que los individuos de
esa poblacin, que haban optado por mantener su parte masculina, renuncien ahora a ella para
potenciar su parte femenina y producir vulos asegurando as la persistencia de sus genes. Con el
paso del tiempo vuelve a ocurrir que la proporcin de individuos productores de espermatozoides
en la poblacin disminuye tanto que lo ms rentable para asegurar la expansin de sus genes es
volver a la estrategia inicial (la produccin de espermatozoides). El resultado final de esta
coevolucin es la segregacin de la espermatognesis y de la ovognesis en individuos
diferentes, es decir, la aparicin de sexo separado. (Garca A., 2008)
Desde nuestro punto de vista esta es una visin interesante y la cual, puede explicar la existencia
de los distintos tipos de reproduccin en funcin de la evolucin de una especie. En especies poco
evolucionadas existe una reproduccin asexual y en especies evolucionadas una reproduccin
sexual, siendo el hermafroditismo la estrategia intermedia presente en especies que estn
cambiando de un tipo de reproduccin asexual a otro sexual.
Una vez aclarado esto, y sabiendo que en una poblaciones dioicas existen aproximadamente el
mismo nmero de machos que de hembras, la pregunta que nos planteamos es por qu la
proporcin de machos es similar a la de hembras si un macho podra fertilizar varias hembras?.
Esto se aclara si comprendemos que una hembra (progenitora) no se plantea el bien de la
poblacin, sino su propio xito reproductivo. Como hembra le resulta ms eficaz producir
individuos del sexo ms escaso, ya que de este modo aumenta la posibilidad de que sus genes
perduren.
Ventajas del sexo.
Existe una enorme cantidad de literatura cientfica que trata de explicar el mantenimiento del sexo
a lo largo de la evolucin. ste mantenimiento tiene que compensar el doble del coste que supone

el sexo. Es decir, cules son las ventajas que aporta poseer una reproduccin de tipo sexual por
las cuales, sta se ha mantenido durante el curso de la evolucin.
Las ideas que justifican los beneficios que aporta el sexo podemos dividirlas en 2 grandes grupos,
aunque existen algunas ms que no se encuentran integradas en ninguno de estos grupos:

Teoras intrnsecas o mutacionales: tienen en cuenta el deterioro que sufre el genoma de

cualquier especie como consecuencia de la continua aparicin de mutaciones deletreas, o
bien la probabilidad de que una posible mutacin ventajosa acabe fijndose en la
poblacin.

Teoras extrnsecas o ambientales: intentan explicar la variabilidad de los organismos en su

adaptacin al medio.

Teoras mutacionales
-

"El Trinquete de Mller": Mller en el ao 1964 se dio cuenta de que un genoma

haploide con reproduccin asexual, acumulara sin remedio mutaciones que se fuesen
produciendo sucesivamente.
Cuando en una poblacin asexual aparecen al azar mutaciones perjudiciales (mutaciones
deletreas) en un gen; estas se irn acumulando irremediablemente en los clones durante las
sucesivas generaciones (de ah el nombre de trinquete) y la posibilidad de que se acaben
perdiendo por puro azar es muy baja. Adems esta mutacin no podr volver a su forma original.
El trinquete de Mller es un problema que afecta a la asexualidad y, la nica forma de que en un
genoma un gen normal pueda pasar a la siguiente generacin liberndose de un gen mutado es
mediante el uso del sexo.
La recombinacin produce nuevas combinaciones de genes, en algunos casos aparecern varias
mutaciones deletreas, pero habr otros en los cuales aparecern los genes no mutados. La
seleccin ser la encargada de penalizar a las combinaciones cargadas de mutaciones y favorecer
a las otras. Eliminando as las mutaciones deletreas.
La seleccin natural tambin afecta a la reproduccin asexual, pero el problema es que no podr
seleccionar una combinacin mejor, ya que los individuos sern clones. Se podr eliminar una
lnea donde existe una mutacin desventajosa, pero las restantes mutarn en algn momento y al
no haber recombinacin, no podrn volver a su forma original. As que, el "trinquete" seguir
actuando.
Existen autores que cuestionan si el "Trinquete de Mller" es un problema real para poblaciones de
organismos procariotas. Por ejemploCavalier-Smith 1988, sostienen que el efecto del trinquete es
irrelevante en el caso de poblaciones procariotas y/o que tienen tamaos enormes.
Desde nuestro punto de vista el Trinquete de Mller muestra el gran deterioro que puede sufrir
un genoma asexual a lo largo de los tiempos, pero debemos tener en cuenta el gran efecto que
tiene la seleccin natural. Esta seleccin podra actuar sobre algunas lneas asexuales
favoreciendo a los individuos con mejores caractersticas. Todo esto nos lleva a la conclusin de

que, aunque el Trinquete de Mller pueda explicar en cierta medida la aparicin del sexo, tambin
es importante tener en cuenta el efecto de otros factores, como la seleccin natural.
- Teora mutacional determinista: dice que el efecto sinrgico producido por mutaciones
deletreas es mayor en los genomas asexuales que en los sexuales, si suponemos que puede
haber epistasis sinrgica. Esto quiere decir, que los efectos combinados de dos o ms mutaciones
deletreas son ms perjudiciales que la suma de sus efectos individuales, pudiendo llegar a ser
letales o provocar infertilidad.
La seleccin actuar de forma truncada cuando la poblacin alcance un nmero umbral de
mutaciones deletreas, haciendo desaparecer rpidamente los clones con ms mutaciones,
aumentando as la frecuencia relativa de los menos mutados.
La epistasis sinrgica puede relentizar los efectos del "Trinquete de Mller" y adems, favorece las
ventajas del sexo frente a la reproduccin asexual. El problema es que la tasa de mutacin
deletrea por genoma, ha de ser lo suficientemente alta como para que el beneficio de la
reproduccin sexual compense el doble coste del sexo.
- La seleccin intensa sobre los machos eliminar mutaciones deletreas de la
poblacin: Siller y Agrawall 2000, han propuesto que la seleccin sexual puede ser muy
importante en la eliminacin de muchos genomas, provocando la desaparicin de genes.
La idea se basa en que cuando la seleccin sexual es intensa, generalmente sobre los machos,
solo unos pocos contribuyen de forma significativa a la siguiente generacin. La seleccin sexual
eliminara mutaciones deletreas de la poblacin al pasar por los genomas de los machos, incluso
sin epistasis. Soler M. (2003), Evolucin. La base de la biologa; Carranza Almansa J., La evolucin
del sexo (captulo 9) 177-191; Ed. Proyecto sur de ediciones .
Segn nuestro punto de vista esto se debe a que la nica funcin de los machos en la
reproduccin es dejar genes en la descendencia, por ello la seleccin acta de forma ms intensa
sobre ellos
- Unir mutaciones ventajosas: En una poblacin es mucho ms difcil que aparezcan
mutaciones ventajosas que mutaciones perjudiciales. Adems, estas debern aparecer en linajes
con pocas mutaciones deletreas para poder tener efecto. Esto provoca que las mutaciones
ventajosas con efecto sean ms difciles de conseguir.
Al aparecer el sexo las mutaciones ventajosas podran "escaparse" de la compaa de las
deletreas y expresar su efecto. Adems, si estas mutaciones beneficiosas aparecen en individuos
asexuales tendrn que aparecer en el mismo linaje para poder acabar en el mismo genoma. Sin
embargo, en linajes sexuales podran aparecer separadas y por recombinacin acabar juntndose.
Por lo tanto, dos mutaciones ventajosas acabarn en el mismo genoma antes en un linaje sexual
que en uno asexual (Figura 1).

Figura 1. En esta figura se consideran dos poblaciones en igualdad de condiciones y de gran tamao. En el
caso de una poblacin con reproduccin asexual, tendra que aparecer una mutacin en uno de los 2 loci (A)
y luego, una segunda en el otro locus (B) en un descendiente del individuo portador de la primera
mutacin.Sin embargo, en el caso de una reproduccin sexual el haplotipo AB se alcanzar ms fcilmente,
aunque ambas mutaciones se den en individuos distintos. Esto se debe a la recombinacin que se produce
entre gametos Ab y aB. En el zigoto producto del intercambio sexual podra aparecer el haplotipo AB. Esto
conlleva que el tiempo necesario para alcanzar el haplotipo sea mucho menor en las poblaciones sexuales.
(Fontdevilla y Molla, 2003)

Un problema que se ha planteado ha esto es que se est asumiendo que dos o ms mutaciones
son beneficiosas independientemente del orden. Sin embargo, Kondraskov y Kondraskov
demuestran que si tienen que aparecer en un orden para ser beneficiosas. Por este motivo las
poblaciones sexuales estaran en desventaja porque continuamente recombinan y dan lugar a
combinaciones

intermedias.

Otro problema que se plantea es que esta explicacin se basa en un beneficio para la poblacin, y
no se ha encontrado ningn caso donde la seleccin natural acte a nivel de grupo, por lo tanto
esta explicacin debera buscar un beneficio a nivel individual.
Por ltimo, cabe mencionar un comentario que hemos tenido en el blog, y que nos ha hecho
reflexionar. Este comentario nos plantea una objecin ms a esta teora: que la recombinacin
pueda romper combinaciones de mutaciones ventajosas. Como solucin a esta desventaja
nosotras reflexionamos y llegamos a la conclusin de que esto era cierto, pero que se debera
tener en cuenta la seleccin natural. Esta favorecera las mutaciones ms ventajosas, permitiendo
a los individuos ms adaptados a las condiciones ambientales presentes sobrevivir y transmitirlas
a las siguientes generaciones. De este modo evitaramos su prdida.
-

Reparacin del ADN daado: Pensar en la recombinacin como mecanismo de

reparacin del ADN sirve para justificar el origen del sexo, pero no es una explicacin contundente
de porqu se mantiene.
Una vez que el ADN se deteriora no se puede reparar a no ser que exista otra copia (duplicidad)
por mucha recombinacin que se produzca. Esto nos demuestra que es mucho ms importante
para el ADN la existencia de dos copias que la recombinacin derivada de la reproduccin sexual.
Una evidencia de que la reparacin no es el objeto de la recombinacin es que en la meiosis esta
ocurre entre cromtidas homlogas en vez de entre cromtidas hermanas.

Trasposones: Segn Hickey y Rose los trasposones (fragmentos de ADN que producen

copias de s mismo y se insertan en otras partes del genoma) estaran promoviendo la

reproduccin sexual para poder propagarse en toda la poblacin, ya que s la reproduccin es
asexual

slo

podran

extenderse

en

la

lnea

que

han

aparecido.

Para Carranza este motivo no es suficiente para mantener la reproduccin sexual, ya que si esta
no fuese ventajosa para el resto del genoma se creara un conflicto intragenmico.
A m no me parece una hiptesis lo suficientemente contundente como para explicar porqu el
sexo se ha mantenido a lo largo de la historia. Me parece que lo que dice Carranza tiene ms
sentido, ya que si el sexo slo beneficiase a los trasposones habra otras partes del genoma que
optaran por la accin contraria, una que requiriese menos gastos, como por ejemplo la
reproduccin asexual.
Teoras ambientales:
-

Modelo de la Lotera: Esta teora se fundamenta, bsicamente, en que la posibilidad de

supervivencia de un individuo en un ambiente cambiante se ve favorecida por variabilidad

gentica. Como observ el bilogo Williams (1975), en especies con alternancia de reproduccin
sexual y asexual, a una hembra le interesara ms producir 50 cras con variabilidad gentica que
100 idnticas ya que tendra mayor probabilidad de xito. En un lenguaje ms coloquial tienes
mayor posibilidad de ganar una rifa si juegas con varios nmeros que si solamente juegas con
uno.
Existe una variacin ms reciente a esta idea: Doncaster y colaboradores (2000) muestran que
una poblacin asexual es ms vulnerable a la invasin de individuos sexuales que al revs, ya que
los individuos asexuales compiten con clones.
-

Hiptesis de Weismann: en esta teora Weismann propuso que el sexo sirve para

favorecer la variabilidad sobre la que acta la seleccin, lo que incrementa la adaptabilidad de las
especies.
Lo que quera decir es que el sexo favorece que se genere variabilidad dentro de una poblacin y
que esto favorece la seleccin natural para la supervivencia de la poblacin, por el bien de la
especie. Es decir, que favorece una aceleracin evolutiva beneficiosa para las especies.
Esta hiptesis fue criticada ya que, muchos cientficos no estaban de acuerdo con esta teora,
como era el caso de Williams, que recalcaba que la seleccin no acta a nivel de la especie, sino
que acta a nivel del propio individuo 1. Pero recientemente se ha sugerido, que muchos modelos
posteriores incluyen, en mayor o menor grado, las ideas de Weismann. En lo que se refiere a la
seleccin a nivel de competencia entre poblaciones.
-

Hiptesis de la Reina Roja: tienes que correr cuanto puedas para quedarte en el sitio,

y tienes que correr el doble si quieres llegar a alguna parte de la novela Alicia a travs del espejo
fundamenta la idea central de esta hiptesis.
En un medio ambiente cambiante una poblacin sexual puede mantener su xito en ese ambiente
mejor que una asexual ya que, en esta ltima, un cambio ambiental que provoque la disminucin
del xito de sus individuos puede llevar a la extincin de la poblacin.

En una carrera de armamentos evolutiva, ambos linajes implicados estn sujetos a un proceso de
cambio inestable ya que, la adaptacin de uno provoca la contra adaptacin del otro. Es decir,
correr sin parar simplemente para mantener el mismo nivel de xito y el mismo grado de
adaptacin respecto al otro, que tampoco deja de correr. Un ejemplo tpico es el de parsitohospedador; en poblaciones sexuales de hospedadores, la descendencia de estos tendr una
variabilidad gentica de resistencia a los parsitos, lo que frenar su velocidad de adaptacin
debido a que sufren un cambio en su medio ambiente. En cambio, una poblacin de huspedes
asexuales generan clones, lo que le da un mayor tiempo evolutivo que permite a los parsitos
afinar an ms sus adaptaciones para explotarlos.
Robort Trivers: la progenie de las hembras sexuales se beneficia de los buenos genes
obtenidos de los machos ms competitivos.
Robert Trivers afirma que la reproduccin sexual aporta un beneficia para la las hembras, sobre
todo en poblaciones en las que existe una competencia sexual fuerte entre machos. Si una
hembra se aparee con un macho ms exitoso, los descendientes que hereden las caractersticas
de su padre tendrn el doble de xito que si la hembra se reprodujese de forma asexual. Esta idea
plantea varios problemas, que otros autores criticaron. Maynard-Smith acepta que exista una
cierta influencia gentica del macho en el xito del hijo, pero tiene claro que no es el doble,
adems la varianza gentica asociada a la existencia de machos puede reducirse por efecto de la
seleccin sexual intensa, hasta un nivel en el que el xito de los padres no permite predecir el
xito de los hijos, esto se conoce como la paradoja de lek.
Estudios posteriores demuestran que la seleccin sexual no agota toda la varianza, y que por
tanto las hembras se benefician de aparearse con machos genticamente superiores, pero no se le
puede asignar a este tipo de beneficio un valor del doble.
En el libro El sexo de las lagartijas, Ambrosio Garca, titula un apartado de su libro El error de
Trivers donde menciona que la idea del conflicto sexual propuesta por Robert Trivers deja
bastante que desear. Para hacer esta afirmacin se basa en que para un hembra puede ser ms
beneficioso abandonar una cra de un macho que no colabora en el cuidado de la misma para
poder aparearse con otro macho que colabore ms. Adems machos y hembras dependen unos de
otros para perpetuar sus genes, por lo que a ninguno de los dos les interesa que su descendencia
no sobreviva, por que de este modo ambos perdern la oportunidad de que sus genes perduren.
La estabilidad evolutiva del sexo

Segn Carranza, que realiz una prueba en la que una poblacin hipottica poda mutar a
cualquier estrategia reproductiva (asexualidad, hermafroditismo, isogamia y sexo costoso),
demostr que la asexualidad no es evolutivamente estable ya que puede ser desplazada por
cualquiera de las estrategias sexuales (sin incluir la estrategia del doble coste).
Los beneficios de los apareamientos mltiples (sexo costoso), son altos cuando la poblacin est
formada por individuos sexuales no polignicos ya que los hijos de estos son menos competitivos
en la competencia intrasexual que los hijos de los estrategas que utilizan el sexo costoso. Pero la
estrategia sexual costosa no es evolutivamente estable ya que, puede ser invadida por la asexual
y esta, a su vez, puede ser invadida por las estrategias sexuales no costosas.
Todo esto sugiere que existen ciclos, en tiempo evolutivo, de alternancia de estrategias. Y para
que se den estos ciclos se tiene que cumplir que: el medio ambiente y las caractersticas de la
especie favorezcan a los individuos que consigan apareamientos mltiples, y que las mutaciones
entre las estrategias sean siempre posibles. En caso de que las condiciones ambientales y de
especie no se cumplan, los ciclos llegaran a un fin cuando los organismos alcanzaran una cierta
complejidad (por evolucin) que hiciese imposible la mutacin hacia la asexualidad, y esto hara
que se dejara de mutar hacia distintas estrategias. Por ello lo interesante es que la asexualidad no
extinga a las estrategias sexuales, considerando que sea posible el sexo costoso.
Por ejemplo, en la competencia por un nicho ecolgico la estrategia asexual desplazara a una
poblacin con sexo costoso ya que tiene una tasa mayor de crecimiento. Con el paso del tiempo,
las caractersticas del nicho irn modelando esta estrategia de forma que se produzcan
convergencias con la anterior (sexo costoso), de tal forma que se ira favoreciendo el intercambio
gentico y con ello la aparicin del sexo no costoso. Y si las caractersticas del nicho favorecieran
la aparicin de apareamientos mltiples, no habra nada que impidiese la invasin del sexo
costoso. Esto desde el punto de vista de competencia por nicho, donde la reproduccin asexual no
sera estable y el sexo costoso tendera a implantarse siempre que el nicho permitiera los
apareamientos mltiples.
Creo que es lgico y aceptable lo que propone Carranza con este estudio, de que en realidad lo
que sucede es que las estrategias van cambiando a lo largo del tiempo y que no hay una
estrategia sexual que sea realmente "la mejor" ya que en mayor o menor medida va a ser
desplazada por otras, como en el ejemplo de la competencia por un nicho. Por tanto es el
ambiente el que va modelando el cambio de una a otra.
Bibiografa:

Maynard Smith J. (1979), Acerca de la evolucin; Origen y mantenimiento del sexo 117-127; Ed. H
Blume Ediciones. Madrid .

Garca Leal, A. (2008): El sexo de las lagartijas, controversias sobre la evolucin sexual.
MatetemasTus Quets. (cap 3, pg 70-71).

Soler M. (2003), Evolucin. La base de la biologa; Carranza Almansa J., La evolucin del sexo Ed.
Proyecto sur de ediciones . (captulo 9) 177-191;

Fontdevila A., Moya A. Evolucin. Origen, adaptacin y divergencia de las especies (2003).Ed.
Snteisi, S.A. Madrid.

Tovar Jlvez T.R., Reproduccin sexual, la explosin de la diversidad.