Formicidae

gico.[9] Sin embargo, su capacidad de explotar recursos

provoca que las hormigas entren en conicto con los humanos, puesto que pueden daar cultivos e invadir edicios. Algunas especies, como las hormigas de fuego (gnero Solenopsis), son consideradas especies invasoras, ya
que se han establecido en nuevas reas donde han sido
introducidas casualmente.[10]

Los formcidos (Formicidae), conocidos comnmente

como hormigas, son una familia de insectos eusociales
que, como las avispas y las abejas, pertenecen al orden de
los himenpteros. Las hormigas evolucionaron de antepasados similares a una avispa a mediados del Cretceo,
hace entre 110 y 130 millones de aos, diversicndose
tras la expansin de las plantas con or por el mundo. Son
uno de los grupos zoolgicos de mayor xito, con cerca
de 14 000 especies descritas, aunque se estima que pueden ser ms de 22 000. Se identican fcilmente por sus
antenas en ngulo y su estructura en tres secciones con
una estrecha cintura. La rama de la entomologa que las
estudia se denomina mirmecologa.

1 Etimologa
La palabra hormiga aparece por primera vez en el siglo
XIV y deriva de la palabra latina formca, que tiene el
mismo signicado.[11] Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras lenguas romances, como
por ejemplo formiga (portugus, cataln y gallego), fourmi (francs) y formica (italiano). El nombre de la familia,
Formicidae, tambin deriva del latn formca.[12]

Forman colonias de un tamao que se extiende desde unas

docenas de individuos predadores que viven en pequeas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que
pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en hembras estriles sin alas que forman castas de obreras, soldados y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas tambin cuentan con
algunos machos frtiles y una o varias hembras frti- 2 Taxonoma y evolucin
les llamadas reinas. Estas colonias son descritas como
superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar Cladograma de la posicin logentica de la familia
como una entidad nica, trabajando colectivamente en Formicidae.[13]
apoyo de la colonia.[4][5]
La familia Formicidae pertenece al orden de los
Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; himenpteros, que tambin incluye sntos, avispas y
los nicos lugares que carecen de hormigas indgenas son abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro
la Antrtida y algunas islas remotas o inhspitas. Las hor- de los himenpteros aculeados, y un estudio de 2013 sumigas prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas giere que son un grupo hermano de Apoidea.[13] En 1966,
y se calcula que pueden formar el 15-25 % de la biomasa E. O. Wilson y sus colegas identicaron los restos fsiles
de los animales terrestres.[6] Se estima que hay entre mil de una hormiga (Sphecomyrma) que vivi en el perodo
billones (1015 ) y diez mil billones (1016 ) de hormigas Cretcico. El espcimen, atrapado en mbar, datado coviviendo sobre la Tierra. Se considera que su xito en mo de hace ms de 92 millones de aos, tena caracterstantos entornos se debe a su organizacin social y a su ticas tanto de hormigas como de avispas, pero que no se
capacidad para modicar hbitats, a su aprovechamien- encuentran en las hormigas modernas.[14] Sphecomyrma
to de los recursos y a su capacidad de defensa. Su pro- era probablemente una especie recolectora en la superlongada coevolucin con otras especies las ha llevado a cie, mientras que Haidomyrmex y Haidomyrmodes, gdesarrollar relaciones mimticas, comensales, parsitas y neros relacionados en la subfamilia Sphecomyrminae, se
mutualistas.[7]
consideran depredadores arbreos activos.[15] Tras la exSus sociedades se caracterizan por la divisin del traba- pansin de las plantas con or hace unos 100 millones de
jo, la comunicacin entre individuos y la capacidad de aos, se diversicaron y asumieron una posicin ecolgi[16][17][18][19]
resolver problemas complejos.[8] Estos paralelismos con ca dominante hace unos 60 millones de aos.
las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo Algunos estudios sugieren, sobre la base de grupos como
fuente de inspiracin y objeto de numerosos estudios.[N 1] Leptanillinae y Martialinae, que se diversicaron a partir
de hormigas primitivas que probablemente seran depreMuchas culturas humanas las utilizan como alimento,
dadoras que vivan bajo tierra.[2][20]
medicina y como objeto de rituales. Algunas especies son
muy valoradas en su papel de agentes de control biol- Durante el perodo cretcico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenan una amplia distribucin en el su1

4 MORFOLOGA
cen de especies de hormigas nativas.[27] Ocupan una gran
variedad de nichos ecolgicos y son capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios actuando
como herbvoras directas o indirectas, depredadoras y
carroeras. La mayor parte de las especies son omnvoras
generalistas pero algunas se alimentan de forma especializada.
Se estima que hay entre mil billones (1015 ) y diez mil billones (1016 ) de hormigas viviendo sobre la Tierra.[28][29]
Su dominio ecolgico se puede medir por su biomasa:
estimaciones realizadas en distintos entornos indican que
representan por trmino medio el 15-20 % del total de la
biomasa de los animales terrestres, que se eleva a casi el
25 % en la zona tropical.[30] De acuerdo con estas estimaciones, la biomasa de todas las hormigas existentes en el
mundo sera similar a la biomasa total de todos los seres
humanos.[31]

Hormiga fosilizada en mbar.

percontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparacin con otros insectos, representando
aproximadamente el 1 % de la poblacin de insectos. Las
hormigas se volvieron dominantes tras la radiacin adaptativa a principios del Palegeno. Durante el Oligoceno
y el Mioceno ya representaban el 20-40 % de todos los
insectos encontrados en los principales yacimientos fsiles. De las especies que vivieron en el Eoceno, aproximadamente un gnero de cada diez sobrevive en la actualidad. Los gneros que sobreviven hoy comprenden
el 56 % de los gneros encontrados en fsiles de mbar
blticos (Oligoceno temprano) y el 92 % de los gneros en
fsiles de mbar dominicanos (aparentemente Mioceno
temprano).[16][21]
Las termitas, aunque tambin se las conoce como hormigas blancas, no son realmente hormigas, ya que pertenecen al orden de los ispteros por lo que estn ms estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis
que con las hormigas. El hecho de que las hormigas y
las termitas sean ambas eusociales fue motivado por un
proceso de convergencia evolutiva.[22] Las hormigas aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son
avispas hembras sin alas.[23][24]

Su rango de tamao vara entre 0,75 y 52 mm.[32][33] La

extinta Titanomyrma giganteum es la hormiga gigante de
mayor tamao de la que se tiene conocimiento, mayor
incluso que las del gnero Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos 5 cm de
longitud, que viven en frica Oriental y Central;[34][35] el
registro fsil indica que los machos medan unos 3 cm,
pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una envergadura
de unos 15 cm.[36]
Su color tambin vara; la mayora son rojas o negras, el
verde es menos habitual, y algunas especies tropicales tienen un tono metlico. Actualmente se conocen cerca de
14 000 especies, aunque se estima que pueden ser ms
de 22 000, con la mayor diversidad localizada en la zona tropical.[37][38][39][40] Los estudios taxonmicos continan desarrollando su clasicacin y sistemtica, y las
bases de datos en lnea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas
ms recientemente.[41] La relativa facilidad con la que se
pueden recoger especmenes y estudiar las hormigas en
los distintos ecosistemas, las ha hecho muy tiles como
especie indicadora en estudios de biodiversidad.[42][43]

4 Morfologa

Tienen unas caractersticas morfolgicas distintas de

otros insectos, como las antenas en codo, glndulas metapleurales y una fuerte constriccin de su segundo segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La
cabeza, mesosoma (el trax ms el primer segmento abdominal, fusionado a ste) y metasoma o gster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo) son
3 Distribucin y diversidad
sus tres segmentos corporales claramente diferenciados.
El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma
Habitan en todos los continentes excepto la Antrtida y y el gster. El peciolo puede estar formado por uno o dos
algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia y par- nodos (solo el segundo, o el segundo y tercer segmento
tes de Polinesia.[26] Las islas hawaianas tambin care- abdominal).[44]

4.1

Polimorsmo

tres pequeos ocelos (ojos simples) en la parte superior de

la cabeza, que detectan el nivel lumnico y la polarizacin
de la luz.[46] En comparacin con los vertebrados, la mayora tienen una visin pobre o mediocre, y algunas especies subterrneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana,
tienen una vista excepcional. Tambin en la cabeza cuentan con dos antenas, rganos con los que pueden detectar
sustancias qumicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir seales por medio
del tacto. Disponen de dos fuertes mandbulas, que usan
para transportar alimentos, manipular objetos, construir
nidos y para defenderse.[45] Algunas especies tienen una
Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandbulas y los ojos
cmara intrabucal, una especie de pequeo bolsillo que
compuestos relativamente grandes que le proporcionan una vialmacena alimento, para despus pasrselo a otras horsin excelente.
migas o a las larvas.[47]
Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con
exoesqueleto, una cobertura exterior que sirve de carcasa
protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los msculos, en contraste con el endoesqueleto de los
humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxgeno y otros gases como el dixido de carbono atraviesan el exoesqueleto a travs de unas minsculas vlvulas llamadas espirculos. Los insectos tambin
carecen de vasos sanguneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo
y delgado (denominado aorta dorsal), que se extiende
por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones
de corazn y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando as la circulacin de los uidos internos. El sistema
nervioso se compone de un cordn nervioso ventral que
se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y
ramas que llegan a los extremos de los apndices.[45]
CABEZA

MESOSOMA
Escutelo

Pronoto
Occipucio
Ojo compuesto

Metanoto

Mesonoto

El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga rganos internos importantes, incluidos los del sistema reproductor, respiratorio (trquea) y excretor. Las obreras de
muchas especies tienen el ovipositor modicado en un
aguijn que usan para someter a las presas y defender sus
nidos.[45]

4.1 Polimorsmo

GSTER

PECOLO
Espirculo propodeal

Espirculo
metatorxico

Espirculo
mesotorxico

Sus seis patas estn ancladas al mesosoma (trax). Una

garra ganchuda situada al nal de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de supercies.
Solo las hormigas reproductoras, reinas y machos tienen
alas; las reinas las pierden despus del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de
las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y
los machos tampoco tienen alas.[45]

Glndula metapleural
Bulla
Orificio
Pospecolo (III)

Propodeo

Pecolo (II)
(IV)

Funculo
Escapo
Lbulos frontales

Tergo
Anepisterno

Clpeo
Mandbulas

(V)

Esterno

Foseta antenal

(VI)

Catepisterno
Coxa

(VII)

Trocnter
Proceso ventral

Aguijn

Fmur

Tibia
Uas tarsales

Espolones
patelares

Tarso

Diagrama de una hormiga obrera.

La cabeza de una hormiga contiene muchos rganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos, tienen ojos
compuestos formados por numerosas lentes minsculas
unidas. Sus ojos son adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolucin. Tambin tienen

Siete obreras del gnero Atta de varias castas (izquierda) y dos

reinas (derecha).

En las colonias de algunas especies hay castas fsicas (con

obreras de diferentes clases segn el tamao, denominadas obreras menores, medias y mayores), las ms grandes
suelen ayudar a los soldados siendo cazadoras como en
la hormiga bulldog. Son denominados a veces hormigas
soldados porque sus mandbulas ms potentes las hacen ms ecaces en el combate.[48] En algunas especies
no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia
entre las menores y las mayores.[48] Las hormigas tejedo-

5 DESARROLLO Y REPRODUCCIN

ras (gnero Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada

distribucin de tamao bimodal y otras son monomorfas,
es decir todos los miembros son parecidos o iguales en
forma y no tienen soldados por su gentica.[49][50] Otras
especies presentan una variacin continua en el tamao
de las obreras. Las obreras ms pequeas de la especie
Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces
inferior al de sus compaeras de mayor tamao.[51]
Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al
sistema haplodiploide de determinacin sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que resultan en machos haploides completamente frtiles. El papel de las obreras puede cambiar
con la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas melferas (gnero Myrmecocystus), un cierto nmero de obreras jvenes son alimentadas hasta que su
gster se hincha de forma desproporcionada y sirven como autnticos depsitos vivientes de alimento.[52] Inicialmente se crey que este polimorsmo en la morfologa y
el comportamiento de las obreras estaba determinado por
factores ambientales, como la nutricin o la accin de las
hormonas, que conducan a diferentes tipos de desarrollo;
sin embargo, se han detectado diferencias genticas entre
las castas obreras en especies del gnero Acromyrmex.[53]
Estos polimorsmos son causados por cambios genticos relativamente pequeos; las diferencias en un nico
gen de Solenopsis invicta pueden determinar si la colonia tendr una o varias reinas.[54] La especie australiana
Myrmecia pilosula tiene un nico par de cromosomas (los
machos, en su condicin de haploides, solo tienen un cromosoma); esto representa el nmero de cromosomas ms
bajo conocido en el mundo animal, lo que las convierte en
un interesante tema de estudio en la gentica y la biologa
del desarrollo de los insectos sociales.[55][56]

Desarrollo y reproduccin

Los formcidos son insectos holometbolos, esto es, que

se desarrollan por metamorfosis completa, caracterstica de los insectos ms desarrollados, en la que el estadio
larval pasa por un estadio pupal antes de transformarse en
imago. La larva permanece prcticamente inmvil y es
alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les
suministra alimento por trofalaxis, un proceso por el cual
una hormiga regurgita la comida lquida almacenada en
su buche. Los adultos tambin comparten de este modo
los alimentos almacenados dentro del que podemos denominar estmago social. Las larvas tambin pueden
recibir alimentos slidos, como por ejemplo huevos trcos (no fecundados), trozos de presas, semillas tradas
por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies,
incluso pueden ser transportadas directamente hasta una
presa capturada.
Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los miembros libres, no unidos al
cuerpo como en las crislidas de mariposa.[57] En algunas
especies la diferenciacin entre reinas y obreras (ambas
son hembras), y entre las diferentes castas de obreras, est inuida por la alimentacin que reciben las larvas. Las
inuencias genticas y el polifenismo por el ambiente de
desarrollo son complejos y la determinacin de castas sigue siendo objeto de investigacin.[58] Los machos con
alas emergen de las pupas junto con las hembras frtiles, tambin aladas, aunque algunas especies, como las
hormigas guerreras, tienen reinas sin alas. Las larvas y las
pupas tienen que permanecer a temperatura relativamente constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo
que son trasladadas a menudo de una cmara de cra a
otra dentro de la colonia.[59]
Una nueva obrera pasa los primeros das de su vida adulta cuidando de la reina y de las cras. Posteriormente es
promovida a tareas de excavacin y de mantenimiento del
hormiguero y, ms adelante, a defender el hormiguero y
recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante
repentinos, y denen lo que se denomina castas temporales. Una posible explicacin de esta secuencia son las
numerosas bajas que se producen durante la recoleccin,
por lo que resulta un riesgo solo aceptable para las hormigas ms viejas, que probablemente moriran pronto de
causas naturales.[60][61]

Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex purpureus) saliendo del nido.

La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo.

Si ste es fertilizado, nacer una hembra (diploide); si no,
ser un macho (haploide). Este tipo de reproduccin, caracterstico de los himenpteros, se llama haplodiploida. Hormigas durante el apareamiento.

5
La mayora de las especies tienen un sistema en que solo la reina y las hembras frtiles tienen la capacidad de
aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos
hormigueros tienen mltiples reinas, mientras que otros
pueden existir sin reinas. En colonias sin reinas, hay obreras con la capacidad de reproducirse; esas obreras reciben el nombre de gamergates y las colonias que carecen de reina se conocen como colonias gamergates.[62][63]
La mayor parte de las reinas son las nicas hembras que
son frtiles y no todas las hormigas macho son frtiles,
las hormigas machos estriles o guerreras se encargan de
defender la colonia o conquistar otras.[48]
Los machos alados tambin puede aparearse con reinas
de otras colonias; cuando se introduce en una colonia ajena, el macho es atacado por las obreras, pero entonces libera una feromona de apareamiento y, al ser reconocido
como amigo, se le llevar ante la reina para aparearse.[64]
Los machos tambin pueden patrullar el nido y luchar
contra otros atacndoles con sus mandbulas, perforando
su exoesqueleto y luego marcndolos con una feromona;
el macho marcado se identica entonces como un invasor
por las hormigas obreras y lo matan.[65]

Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.

semanas.[71] Se estima que las hormigas reina viven hasta

cien veces ms que los insectos solitarios de un tamao
similar.[72]

Permanecen activas a lo largo de todo el ao en la zona tropical, pero, en regiones ms fras, sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas de inactividad son variadas y algunas especies de zoLa mayora de las especies de hormigas son univoltinas, y nas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo
producen una nueva generacin cada ao.[66] Durante el (diapausa), mientras que otras, solo son los adultos los que
[73]
periodo de apareamiento, que vara dependiendo de la es- pasan el invierno en un estado de actividad reducida.
pecie, los machos y hembras alados salen al exterior (generalmente los machos lo hacen antes que las hembras)
en el llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan sea- 6 Comportamiento y ecologa
les visuales para buscar un lugar de apareamiento comn
donde convergen otros machos; entonces secretan unas
6.1 Comunicacin
feromonas para que acudan las hembras. Las hembras de
algunas especies se aparean con un solo macho, pero las
de otras lo hacen con varios machos.[67] Las hembras que
se han apareado buscan despus un lugar adecuado para empezar una nueva colonia; all se arrancan las alas y
empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras
almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva los futuros huevos.
Las primeras obreras que nacen son dbiles y ms pequeas que las que nacen con posterioridad, pero empiezan
a servir a la colonia inmediatamente; amplan el hormiguero, buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En
la mayora de las especies, es as como se forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de
ellas puede abandonar el hormiguero, junto con algunas Hormigas tejedoras (gnero Oecophylla) colaborando para desobreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.[68] membrar a una hormiga roja (las dos situadas a los extremos
tiran, mientras que la del medio la corta).

Se han descrito una gran variedad de estrategias reproductivas en distintas especies de hormigas. Se sabe que
las hembras de algunas especies tienen la capacidad de
reproducirse asexuadamente por partenognesis telitoquia,[69] y una especie, Mycocepurus smithii, est compuesta solo por hembras.[70]
Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas
pueden vivir hasta treinta aos, mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo,
tienen una vida ms efmera, y solo viven unas pocas

Las hormigas se comunican entre ellas por medio de

feromonas.[74] Estas seales qumicas estn ms desarrolladas en los formcidos que en otros grupos de
himenpteros. Como otros insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas mviles, que
ofrecen adems informacin sobre la direccin y la intensidad de los olores. Dado que la mayora viven en tierra,
usan la supercie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuen-

COMPORTAMIENTO Y ECOLOGA

tra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero;

las dems siguen este rastro, y despus lo refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota
la fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y las
feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento
les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por
ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente
de alimento queda bloqueado por un obstculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si
una hormiga tiene xito, deja un nuevo rastro durante su
regreso para marcar la ruta ms corta. Las mejores rutas son seguidas por ms hormigas, reforzando el rastro y
encontrando de manera gradual el mejor camino.[75]

chas especies, picando (solo unas pocas especies poseen

aguijn propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando productos qumicos como el cido frmico. Se
considera que Paraponera clavata, originaria de Amrica
Central y Amrica del Sur, tiene la picadura ms dolorosa
de cualquier insecto, aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuacin ms alta
en el Schmidt Sting Pain Index.[82] La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,[83] pero se
ha desarrollado un antisuero.[84] Las hormigas del gnero Solenopsis son las nicas que tienen un saco de veneno
que contiene alcaloides de piperidina.[85] Sus picaduras
son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas
[86]
Las hormigas no usan las feromonas solo para dejar ras- hipersensibles.
tros. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las que se encuentren en las
proximidades a un frenes atacante y atrae a ms hormigas de otros lugares. Algunas especies incluso usan feromonas de propaganda para confundir a las especies
enemigas y hacerlas luchar entre s.[76] Las feromonas
son producidas por una gran variedad de estructuras, como la glndula de Dufour, las glndulas venenosas y las
del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternn y
la tibia posterior.[72] Las feromonas tambin pueden ser
intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son
traspasadas por trofalaxia, accin que permite transmitir informacin dentro de la colonia.[77] Esto tambin les
permite determinar a qu grupo de trabajo (por ejemplo,
Para proteger su territorio, las hormigas pueden atacar o defenrecoleccin o mantenimiento del hormiguero) pertenederse de otras de su misma especie.
cen los otros miembros de la colonia.[78] En las especies
con castas de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas
reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de Las hormigas del gnero Odontomachus estn equipadas
con unas mandbulas llamadas mandbulas-trampa,[87]
producir una feromona especca.[79]
que se cierran ms rpido que cualquier otro apndice
Algunas hormigas producen sonidos por medio de predador del reino animal.[88] Un estudio sobre la esestridulacin (haciendo rozar dos partes del cuerpo), uti- pecie Odontomachus bauri registr velocidades de entre
lizando los segmentos del gster y las mandbulas. Los 126 y 230 km/h, con las mandbulas cerrndose en 130
sonidos pueden servir para comunicarse con miembros microsegundos de media. Tambin se comprob que esde la colonia o con otras especies.[80][81]
tas hormigas usaban sus mandbulas como una catapulta
para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia atrs para evitar una amenaza.[88] Antes de golpear,
6.2 Defensa
la hormiga abre al mximo las mandbulas y quedan trabadas en esa posicin gracias a un mecanismo interno.
La energa se almacena en un grueso grupo de msculos y se libera de forma explosiva por la estimulacin de
unos pelos sensoriales en su interior. Las mandbulas tambin permiten movimientos lentos y precisos cuando hay
que desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas.
Las mandbulas-trampa tambin se encuentran en los
gneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,[88] as
como en algunos miembros de la tribu Dacetini,[89] en lo
que es un ejemplo de evolucin convergente.
Una especie de hormiga malaya de la superespecie
Camponotus cylindricus ha ampliado las glndulas mandiHormiga tejedora en posicin de lucha, con las mandbulas bulares que se extienden en su gaster. Cuando se les moabiertas.
lesta, las obreras rompen la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que contienen acetofenonas
Las hormigas atacan y se deenden mordiendo y, en mu- y otros productos qumicos que inmovilizan a peque-

6.3

Aprendizaje

os insectos atacantes. A causa de esta accin, la obrera

muere.[90] La defensa suicida de obreras tambin se ha
registrado en la hormiga brasilea Forelius pusillus donde
un pequeo grupo de hormigas abandona la seguridad del
nido despus de sellar la entrada exterior cada tarde.[91]

6.3 Aprendizaje
Muchos animales pueden aprender comportamientos por
imitacin, pero es posible que las hormigas sean el nico
grupo, aparte de los mamferos, en que se ha observado
una enseanza interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce a una compaera
inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del proceso extremadamente lento del
llamado reclutamiento en tndem. La hormiga alumna obtiene conocimientos de su tutora. Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el progreso de su
compaera, haciendo que la tutora vaya ms lenta cuando
la alumna se queda atrs, y que acelere cuando la alumna
se acerca demasiado.[100]

Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos pueden elegir su papel en
el hormiguero basndose en su experiencia anterior. Una
generacin entera de obreras idnticas fue dividida en dos
grupos en los cuales se control el xito en la recoleccin
Entrada de hormiguero construida de forma que impida que en- de alimento. Un grupo era recompensado continuamente
tre el agua de la lluvia.
con presas, mientras que al otro siempre se lo haca fracasar. Como resultado, los miembros del grupo con xito intensicaron su actividad recolectora mientras que el
grupo sin xito sala cada vez menos del nido. Un mes
Adems de defenderse de los depredadores, tienen que ms tarde, los recolectores con xito continuaban con su
proteger sus colonias de los patgenos. Algunas hormi- papel, mientras que el resto haba cambiado para espegas obreras se encargan de la higiene de la colonia,[92] y cializarse en el cuidado de las cras.[101]
entre sus actividades se incluye eliminar los cadveres de
compaeras muertas (necroforesis).[93] En la especie Atta
mexicana se ha identicado el cido oleico como el com- 6.4 Construccin de colonias
puesto liberado por las hormigas muertas que provoca este comportamiento necrofrico,[94] mientras las obreras
de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de compuestos qumicos caractersticos (dolichodial e iridomyrmecin) presentes en la cutcula de sus compaeras de nido
vivas.[95] En las hormigas, las diferentes castas tienen diferentes umbrales de respuesta a olores particulares, lo
cual podra deberse a un diferente nmero y distribucin de las neuronas receptoras a olores en las antenas.
La sensibilidad al cido oleico liberado de los cadveres
es casta-especco: los soldados de Atta mexicana no son
sensibles a las seales de muerte, es decir, el cido oleico,
pero s responden a las feromonas de alarma.[94]
La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de
amenazas naturales como por ejemplo las inundaciones y
el sobrecalentamiento.[96][97] Un caso muy curioso es el
de las obreras de Cataulacus muticus, una especie arborcola que vive en los huecos de los troncos, que combaten
las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsndola al exterior.[98] La pequea Camponotus anderseni, que construye sus nidos en cavidades de los rboles
de los manglares, se ha adaptado de una forma notable a
las inundaciones provocadas por las mareas; bloquean la
entrada al nido con la cabeza de un soldado y evitan la
entrada del agua, y ante la falta de aire puro y el incremento de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua
cambiando a una respiracin anaerbica.[99]

Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en Pamalican,

Filipinas.

Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nmadas y no crean estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterrneas o construirlas en rboles y otras estructuras naturales o articiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o
incluso bellotas. Los materiales que utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.[68] Eligen cuidadosamente el lugar donde
construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lu-

gares con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parsitos o enfermedades. A la primera seal de amenaza abandonan rpidamente las colonias
ya establecidas.[102]
Las hormigas legionarias de Amrica del Sur y las hormigas viajeras de frica (gnero Dorylus) no construyen
hormigueros permanentes, sino que van alternando el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido
temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos sujetndose unas a otras, creando as la estructura del nido
para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando continan con su viaje.[103]
Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos
en los rboles uniendo hojas; primero las sujetan por medio de puentes de obreras y despus hacen que las larvas produzcan seda mientras las mueven por los bordes
de las hojas. Se han observado mtodos de construccin
similares en algunas especies de Polyrhachis.[104]

6.5

Alimentacin

COMPORTAMIENTO Y ECOLOGA

pero algunas especies han evolucionado hacia una especializacin en los modos de obtener alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex)
se alimentan exclusivamente de un hongo que solo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas
que despus llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeos y las ponen en jardines de hongos. Las obreras
se especializan en tareas segn su tamao; las ms grandes cortan tallos, las medianas mastican las hojas y las
ms pequeas cuidan de los hongos. Estas hormigas son
lo bastante sensibles como para reconocer la reaccin de
los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando seales qumicas de los hongos. Si un
determinado tipo de hoja es txico para el hongo, la colonia ya no recoger ms. Las hormigas se alimentan de
unas estructuras producidas por los hongos denominadas
gongylidia.[105] Unas bacterias simbiticas que se encuentran en la supercie exterior de las hormigas producen
unos antibiticos que eliminan las bacterias que podran
daar los hongos.[106]
En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae)
la larva alimenta con su propia hemolinfa a la reina mediante glndulas especializadas situadas en su protrax y
el tercer segmento abdominal.[107] Este comportamiento es similar al de Adetomyrma venatrix (no relacionada
con la anterior), una rara y primitiva especie endmica
de Madagascar, conocida como hormiga vampiro u hormiga Drcula, debido a que, en lugar de que las larvas
regurgiten alimento como es habitual en la mayor parte
de las especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la piel de las larvas para alimentarse de los uidos
de su cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no
causa la muerte de la larva, por lo que se denomina canibalismo no destructivo.[108]

Muchas especies de hormigas son carroeras.

6.6 Sueo
Un estudio realizado en conjunto con las universidades
Del Sur de la Florida y la de Texas en Arlington, EE. UU.
investigaron patrones de sueo en las hormigas de fuego.
Debido a que esta especie en general, vive bajo tierra, los
investigadores esperan que sus patrones de sueo no sean
inuenciados por el sol.

Hormigas melferas (gnero Myrmecocystus) almacenando comida en previsin de posibles carencias.

Las reinas duermen 90 veces con un total de nueve horas al da, incluso podran soar,[109] mientras las obreras
tienen unas 250 siestas por un periodo de alrededor de
un minuto (4,3 hrs al da), esto lo hacen para proteger y
servir a la colonia.

Esta divisin de descanso puede ayudar a explicar por qu

las reinas viven durante 9 aos, en algunas especies lleLa mayor parte de las hormigas son depredadoras gene- gan a un mximo de 45 aos, mientras que las obreras
ralistas, carroeras o herbvoras directas o indirectas,[18] normalmente slo 6 meses.[110]

6.9

6.7

Cooperacin y competencia

Orientacin

Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta

200 metros desde su nido,[111] y encuentran el camino
de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor que van dejando. En las regiones calurosas
y ridas las hormigas que salen de da corren el peligro de morir por desecacin, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de regreso reduce este riesgo. As, hormigas diurnas de zonas desrticas del gnero Cataglyphis, como Cataglyphis
bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se orienta recordando la direccin y la distancia que ha recorrido. Para medir la distancia recorrida utilizan una especie de podmetro interno que lleva la cuenta de los pasos realizados,[112] y tambin evaluando el movimiento
de los objetos en su campo visual,[113] y para la direccin toman como referencia la posicin del Sol;[114] integran esta informacin para encontrar la ruta de retorno
ms corta posible hasta el nido.[115] Como todas las hormigas, tambin hacen uso de referencias visuales cuando estn disponibles,[116] y utilizan otras seales tctiles y olfativas para orientarse.[117][118] Algunas especies
son capaces de utilizar el campo magntico terrestre para orientarse.[119] Sus ojos compuestos tienen clulas especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que
usan para determinar la direccin;[120][121] estos detectores de polarizacin son sensibles a la regin ultravioleta
del espectro luminoso.[122] En algunas especies de hormigas soldado, un grupo de forrajeras que se separen de
la columna principal pueden girarse hasta que la primera
hormiga de la la se une a la ltima y forman un crculo;
de esta forma las obreras siguen girando indenidamente
hasta que mueren por agotamiento.[123]

6.8

9
mayora de hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo, Harpegnathos
saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la accin de sus pares de patas medio y posterior.[124] Existen tambin otras especies, como la Cephalotes atratus,
llamadas hormigas planeadoras (este suele ser un rasgo comn en la mayora de hormigas arborcolas). Las
hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la
direccin de su descenso mientras caen.[125]
Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo tierra, o a travs de
espacios entre la vegetacin. Otras llegan incluso a crear
balsas otantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempear un papel importante, dado que permiten a las hormigas colonizar
islas.[126] Polyrhachis sokolova, una especie de hormiga
que se encuentra en los manglares australianos, puede
nadar y vivir en colonias subacuticas. Como no tienen
branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.[127]

6.9 Cooperacin y competencia

Locomocin
Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento colectivamente.

No todos los formcidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog u hormigas gigantes australianas (gnero Myrmecia) son unas de las ms grandes y basales (primitivas). Como prcticamente todas las
hormigas, son eusociales, pero su comportamiento social
est poco desarrollado en comparacin con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes
ojos en lugar de sus sentidos qumicos para encontrar sus
presas.[128][129]
Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan
y capturan colonias de hormigas vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para robar huevos o larvas, que luego comen o
Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora.
bien cran como obreras esclavas. Entre las que efectan
razias, hay algunas muy especializadas, como por ejemLas obreras no tienen alas y las hembras frtiles las pier- plo las hormigas amazonas (Polyergus), que son incapaces
den tras el vuelo nupcial para fundar su propia colonia. de alimentarse por s mismas y necesitan obreras captuPor lo tanto, a diferencia de sus antepasados vspidos, la radas para sobrevivir.[130][131] Las obreras capturadas de

10

COMPORTAMIENTO Y ECOLOGA

las especies esclavizadas Temnothorax han desarrollado

una estrategia contraria, y llegan a destruir hasta las dos
terceras partes de las pupas hembras de la especie esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los
machos (que no participan en las razias de asalto cuando
son adultos).[132]
Las hormigas identican a sus compaeras de colonia por
su olor, que proviene de las secreciones de hidrocarburos
que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de
su colonia original, acaba por perder el olor de su colonia.
Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener
un olor coincidente ser atacada.[133]
Algunas especies parsitas entran en las colonias de las
hormigas hospedantes y se establecen como parsitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente
dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan
de la comida recogida por sus hospedadoras Strumigenys
perplexa.[134][135] Esta forma de parasitismo se puede observar en muchos gneros de formcidos, pero la hormiga
parsita por lo general es una especie estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parsitas utilizan una
gran variedad de mtodos para entrar en el hormiguero
del hospedador. Una reina parsita puede entrar en el nido
hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas,
por lo que se establece antes que se desarrolle el olor de la
colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir
a los hospedantes o para engaarlos, de forma que lleven
a la reina parsita dentro del nido. Algunas simplemente
se abren paso a la fuerza.[136]

La hembra de la araa Myrmarachne plataleoides imita una

hormiga tejedora para engaar a posibles predadores.

6.11 Relacin con otros organismos

Las hormigas tienen relaciones simbiticas con una gran

variedad de especies, como otras hormigas, insectos,
plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos hongos. Algunas especies de artrpodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien alimentndose
de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de
alimentos, o bien escondindose de sus predadores. Estos
inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las
hormigas. La naturaleza de esta imitacin de las hormigas (denominada mirmecomora) vara, y en algunos
casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el mimeUn conicto entre sexos de una misma especie se puetismo reduce el riesgo de depredacin. Otros muestran
de observar en algunas especies de hormigas en que los
mimetismo wasmaniano, un tipo de mimetismo observaejemplares frtiles aparentemente combaten para produdo nicamente en inquilinos.[139][140]
cir descendencia que est lo ms estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La forma ms extrema
implica la produccin de descendencia clnica. El extremo del conicto sexual se observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen solamente hijas clnicas diploides por medio de partenognesis telitoquia, y
solo se producen machos, tambin clnicos, por medio de
un proceso en el que los machos eliminan la contribucin
materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con
un genoma nuclear idntico al del macho progenitor.[137]

Hormiga recogiendo mielada de un pulgn.

6.10 Higiene
En un trabajo de Tomer J. Czaczkes, bilogo de la
Universidad de Ratisbona, se ha descubierto que las hormigas negras de jardn (Lasius niger) construyen letrinas
en sus hormigueros. No est claro por que lo hacen, pero se cree que puede deberse a que las hormigas recin
nacidas vayan al aseo y tomen una especie de bao para
adquirir el olor de la colonia con rapidez.[138]

Los pulgones y otros insectos hempteros secretan un lquido dulce denominado mielada cuando se alimentan de
savia. Los azcares de la mielada son una fuente de alimento con alto contenido energtico, que recolectan muchas especies de formcidos.[141] En algunos casos, los
pulgones secretan la mielada en respuesta a los golpecitos
que les dan con las antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus predadores y trasladan a los pulgones
de unas zonas de alimentacin a otras. Cuando migran a

6.11

Relacin con otros organismos

11

una nueva rea, muchas colonias se llevan los pulgones

para asegurarse un suministro continuo de mielada. Las
hormigas tambin mantienen cochinillas para recoger su
mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en
una seria plaga de las pias si hay hormigas dispuestas a
protegerlas de sus enemigos naturales.[142]

Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como

marabunta) son nmadas y clebres por sus incursiones
o razias, en las que un enorme nmero de recolectoras
invaden simultneamente determinadas zonas atacando a
sus presas en masa.[146] Ejrcitos de no menos de 1 500
000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida animal
[147]
Dorylus spp., conocidas
Las orugas mirmeclas de la familia Lycaenidae son que se cruza en su camino.
[148]
atacan
todo lo que encuentran
localmente
como
Siafu,
reunidas en manadas por las hormigas, que las llevan a
a su paso, incluidos los humanos.[149]
alimentarse durante el da y las protegen dentro del hormiguero durante la noche. Las orugas tienen una glndu- Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamala que secreta mielada cuando les dan masajes. Algunas dos jardines del diablo matando las plantas circunorugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos dantes inyectndoles cido frmico, dejando nicamente
por las hormigas.[143] Otras orugas han pasado de mir- los rboles donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esmeclas a mirmecfagas: emiten una feromona que ha- to permite a los rboles multiplicarse y ofrece ms luce que las hormigas acten como si la oruga fuera una gares para que las hormigas puedan anidar en los tronde sus propias larvas, entonces las hormigas la llevan al cos de Duroia.[150] Aunque algunas hormigas obtienen
hormiguero, donde la oruga devora sus larvas.[144]
nctar de las ores, la polinizacin por parte de estos
[151]
Algunas plantas tienen estructuras
Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), insectos es rara.
especiales
de
exudacin
de nctar extraoral que procultivan ciertas especies de hongos de los gneros
porcionan
alimento
a
las
hormigas, las cuales a camLeucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae.
bio
protegen
la
planta
de
insectos
herbvoros.[152] EspeEn este mutualismo entre las hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para sobrevivir. La hormi- cies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo
ga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una aso- (Acacia cornigera) poseen espinas huecas que albergan
ciacin a tres bandas con la planta hospedadora Hirtella colonias de hormigas picadoras (Pseudomyrmex ferrugiphysophora (Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que nea) que deenden el rbol de los insectos, mamferos ramoneadores y enredaderas epitas. Estudios basados en
les sirve para atrapar sus presas de insectos.[145]
el marcaje isotpico sugieren que las plantas tambin obtienen nitrgeno de las hormigas simbiticas.[153] A cambio, las hormigas obtienen alimento de pequeos glbulos
(cuerpos de Belt) ricos en lpidos y protenas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el de los rboles del
gnero Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar colonias de hormigas Crematogaster.

Hormiga cabezona (Messor barbarus) llevndose al nido una

cipsela con eleosoma de Centaurea pullata.

Las incursiones de hormigas guerreras destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su camino.

Muchas especies de rboles tropicales tienen semillas que

son dispersadas por las hormigas.[154] La dispersin de
semillas por parte de las hormigas (denominada mirmecocoria) est muy extendida y recientes estudios estiman
que casi el 9 % de todas las especies de plantas tienen
este tipo de asociacin con las hormigas.[155][156] Algunas plantas en praderas propensas a los incendios son es-

12

RELACIN CON LOS HUMANOS

pecialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y extenderse, ya que transportan sus semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las semillas dispersadas por
las hormigas tienen unas estructuras externas especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por
stas.[157] En los huevos de los insectos palo se puede
observar una convergencia, posiblemente una forma de
mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma que las hormigas los
llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersin y
proteccin), donde eclosionan y abandonan el nido.[158]
La mayora de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de varios insectos sociales,
incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan
en alimentarse de termitas (Megaponera y Termitopone)
mientras que otras especies, como las de la subfamilia
Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.[111] Algunas termitas, como Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formcidos para mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.[159]
La avispa tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas qumico.[160]
Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos en rboles y los cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin aguijn (Trigona y Melipona) usan
defensas qumicas contra las hormigas.[111]

Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa de saltahojas.

gen en estos insectos.[166] Algunos pjaros hormigueros

y trepatroncos siguen a hormigas guerreras como Eciton
burchellii para alimentarse de los insectos que quedan al
descubierto al paso de sus masivas incursiones;[167][168]
por un tiempo este comportamiento fue considerado
mutualista, pero estudios ms recientes demuestran que
en realidad se trata de cleptoparasitismo, puesto que los
pjaros roban las presas y las hormigas no solo no se
benecian, sino que resultan perjudicadas.[169] Algunas
aves tienen un comportamiento peculiar llamado bao
de hormigas (anting en ingls). Se posan sobre hormigueros, o las cogen para ponrselas en las alas y las pluLas moscas del Viejo Mundo del gnero Bengalia (fami- mas; es posible que lo hagan para eliminar ectoparsitos,
lia de los califridos) son predadoras de las hormigas y pero es un comportamiento del que todava no se sabe
cleptoparsitas, robando las presas o las cras de las man- demasiado.
dbulas de las hormigas adultas.[161] Las hembras sin alas
ni patas de la mosca jorobada malaya Vestigipoda myrmo- Los osos hormigueros, pangolines y varias especies
larvoidea viven en los nidos de las hormigas del gnero marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales
para vivir a base de una dieta de hormigas. Estas adapAenictus, y son cuidadas por ellas.[161]
taciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capLos hongos de los gneros Cordyceps y Ophiocordyceps turarlas y fuertes garras para romper los hormigueros.
infectan a las hormigas, lo que las hace subir por las plan- Se ha comprobado que los osos pardos (Ursus arctos)
tas y que claven sus mandbulas en el tejido de las mis- se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12
mas. El hongo mata a la hormiga, crece en su cadver, y %, el 16 % y el 4 % de su volumen fecal en primaveproduce un cuerpo fructfero. Parece que el hongo altera ra, verano y otoo, respectivamente, est compuesto por
el comportamiento de las hormigas para facilitar la dis- hormigas.[170]
persin de sus esporas en un microhbitat adecuado para el hongo.[162][163] Los parsitos estrepspteros tambin
manipulan su comportamiento hacindolas subir tallos de
hierba, ayudando al parsito a encontrar pareja.[164] Un 7 Relacin con los humanos
nemtodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las
hormigas de la especie Cephalotes atratus hace que los Las hormigas desempean mltiples papeles ecolgicos
gsteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modica que resultan beneciosos para los humanos, como la eliel comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven minacin de plagas y la aireacin del suelo. Se considera
muy alto. Los pjaros confunden estos conspicuos gs- que el uso de hormigas tejedoras en el cultivo de ctricos
teres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del al sur de China es una de las aplicaciones ms antiguas
[9]
llorn colorado, y se las comen. Los excrementos de los conocidas de control biolgico. Por otro lado, las horpjaros son recogidos por otras hormigas, que llevan co- migas pueden convertirse en un problema cuando invaden
mo alimento a las cras, contribuyendo a la expansin del edicios, o causan prdidas econmicas en las actividades agrcolas.[171][172]
nemtodo.[165]
Las ranas veneno de dardo sudamericanas del gnero En algunas partes del mundo (principalmente en frica y
Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y Sudamrica), se utilizan hormigas grandes, especialmenlas toxinas que secretan por la piel pueden tener su ori- te hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprietan los bordes de la herida uno contra otro mientras se

7.1

Como alimento

13

Los escamoles son un plato muy apreciado en Mxico.

Las hormigas tejedoras se utilizan como control biolgico en

plantaciones de ctricos del sur de China.

Puesto de venta de larvas de hormiga en Tailandia del Nordeste.

aplican las hormigas; stas muerden con fuerza con sus

mandbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, de- 7.1 Como alimento
jando solo la cabeza y la mandbula para mantener la heLas hormigas y sus larvas se comen en diferentes parrida cerrada.[173][174][175]
tes del mundo. Los huevos de dos especies son la base
Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un vedel plato mexicano conocido como escamoles.[181] Se los
neno altamente txico y potencialmente peligroso, que considera una forma de caviar de insecto y pueden alcanpuede requerir de atencin mdica. Estas especies inzar un precio de hasta 90 dlares/kg, al ser estacionales
cluyen Paraponera clavata (hormiga bala o tocandira) y difciles de encontrar. En el departamento colombiano
y Dinoponera spp. (falsa tocandira) de Amrica del
de Santander, las hormigas culonas (Atta laevigata) se coSur,[176] as como las Myrmecia de Australia.[177]
men despus de ser tostadas vivas.[182]
En Sudfrica se utilizan para ayudar en la recoleccin de En zonas de la India y en gran parte de Birmania y
rooibos (Aspalathus linearis), arbustos que tienen peque- Tailandia, se sirve una pasta hecha de una especie de horas semillas utilizadas para hacer infusiones de hierbas. miga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimenLa planta dispersa mucho sus semillas, lo que hace que to con el curry.[183] Los huevos y larvas de esta hormiga,
sea difcil la recoleccin manual. Las hormigas recogen as como las hormigas en s, se utilizan en una ensalaestas y otras semillas y las almacenan en el hormiguero, da tailandesa, yum (), en un plato llamado yum khai
de donde los humanos las pueden recoger todas juntas. mod daeng () o ensalada de huevos de horSe pueden obtener hasta 200 gramos de semillas de cada miga roja, un plato originario de Tailandia del Nordeste.
hormiguero.[178][179]
Saville-Kent, en su obra Naturalist in Australia, escribi
Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de erradicarlas, unas cuantas se
encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleas
que han desarrollado caractersticas especializadas, como
las especies en peligro de extincin Aneuretus simoni de
Sri Lanka y Adetomyrma venatrix de Madagascar.[180]

La belleza, en el caso de la hormiga tejedora, es ms que

supercial. Su atractiva transparencia, casi similar a la de
las golosinas, fue posiblemente lo que incit los primeros
intentos de consumirla por parte de los humanos. Trituradas en agua, de manera parecida a la limonada, estas hormigas producen una agradable bebida cida que es

14

muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e

incluso por muchos paladares europeos.[184]
En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta
que los paiute de California se coman los cidos gsteres
de las hormigas carpinteras. Los indios mexicanos se comen las obreras repletas, o almacenes de miel vivientes,
de la hormiga melfera (Myrmecocystus mexicanus).[184]

7.2

Como plaga

La minscula hormiga faran (Monomorium pharaonis) es una

plaga importante en hospitales y edicios de ocinas; puede hacer nidos entre hojas de papel.

Algunas especies de hormigas son consideradas

plagas,[185] y, debido a la naturaleza adaptativa de sus
colonias, eliminarlas por completo es casi imposible.
Por lo tanto, la gestin de plagas se centra en controlar
las poblaciones locales, en lugar de intentar eliminar una
colonia entera, y la mayor parte de las tentativas para su
control son soluciones temporales.
Entre las especies con la consideracin de plagas se
encuentran Tetramorium caespitum, Anoplolepis gracilipes, Camponotus consobrinus, Monomorium pharaonis,
Linepithema humile, Tapinoma sessile, Solenopsis invicta,
Myrmica rubra y el gnero Camponotus. Las poblaciones
se controlan por medio de cebos de insecticida, en forma
granulada o lquida. Las hormigas recogen el cebo como
si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el insecticida se transmite inadvertidamente a otros miembros de
la colonia por trofalaxis. El cido brico y el brax son
dos insecticidas habituales, al ser relativamente seguros
para los humanos. Se puede esparcir cebo por una zona
amplia para controlar especies como Solenopsis invicta,
que ocupan grandes reas. Las colonias de esta especie
pueden ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el nido y se arroja agua hirviendo en ste para matar a la reina.
Esto funciona en aproximadamente el 60 % de los casos y
requiere unos catorce litros de agua por hormiguero.[186]

RELACIN CON LOS HUMANOS

1. la aplicacin de algn insecticida en cobertura total;

2. la colocacin de barreras en el tronco,
si se trata de control en explotaciones que
tienen a especies arbreas como objeto de
cultivo (por ejemplo, en fruticultura); y
3. el empleo de cebos txicos.
La aplicacin en cobertura total tiene baja residualidad
y no alcanza para eliminar las colonias subterrneas. El
empleo de barreras es dicultoso. Consiste en la aplicacin de bandas pegajosas de polibutano, o de insecticidas, a las barreras fsicas o al tronco. Las barreras pegajosas pierden ecacia al transcurrir el tiempo a causa del
polvo o deshechos que se depositan en ellas. Las barreras
ms ecientes son las bandas plsticas con clorpirifos de
liberacin lenta, cuya ecacia supera los 200 das.[187]
El uso de cebos txicos es eciente y poco costoso,[188]
con resultados variables segn el cebo en cuestin. Algunas hormigas forrajeras no aceptan la pulpa de frutos
ctricos y el salvado de avena cubiertos con azcar negra. En cambio, tuvieron elevada aceptacin el alimento balanceado molido para perros, y el molido de insectos muertos sin agregado de azcar. Agregando pronil
y fenoxicarb 1 %, los cebos mantuvieron su atraccin y
controlaron las hormigas,[188] que ingieren partculas de
insecticida provenientes del cebo al transportarlo hacia la
colonia. Es comn que las hormigas obreras intercambien
diversas sustancias entre s (trofalaxis) y, a partir de este
hbito, las primeras que entran en contacto con el insecticida contaminan a otras. Por consiguiente, un insecticida ser adecuado para este tipo de formulacin cuando
no mate rpidamente, cuando tenga accin retardada y
cuando sea ecaz a bajas concentraciones. La muerte de
las hormigas jardineras ocasiona una desorganizacin general del hongo que les sirve de alimento, posibilitando el
crecimiento de contaminantes que llevan al hormiguero
a la muerte. Tambin tiene buena aceptacin y realiza un
buen control el cebo de harina de ctricos y pronil 2 %,
aplicado en la boca de los hormigueros.[189]

7.3 Como especies invasoras

Entre los cien peores organismos invasores incluidos

en la Base de Datos Global de Especies Invasoras,
compilada por la UICN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG), se encuentran cinco hormigas:
Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta y Wasmannia auropunctata.[190] Las hormigas invasoras tienen gran impacto en
los ecosistemas al afectar su composicin y sus interacciones ecolgicas. Por ejemplo, varan la composicin de
las hormigas nativas y afectan sus importantes roles como
predadoras, carroeras, herbvoras, detritvoras y granvoras, as como su funcin como fuente alimenticia de
En el mbito de la produccin agropecuaria, el control de una variedad de especies especializadas en hormigas. Alhormigas se realiza mayormente a travs de tres mtodos: teran tambin interacciones especializadas con plantas en

7.6

En la cultura

la dispersin de semillas, la polinizacin, la proteccin de

plantas mirmeclas y con animales como los hempteros
productores de mielatos. Los ecosistemas de islas son especialmente sensibles a las hormigas invasoras, sobre todo en las islas ocenicas donde hay pocas especies de hormigas y las invasoras no encuentran competidores o predadores. Muchos invertebrados nativos pueden all declinar o incluso extinguirse al no tener adaptaciones defensivas contra las hormigas exticas.[191]

7.4

Como control biolgico de plagas

15
Al igual que con otros animales, se han realizado estudios
sobre estos insectos para su aplicacin en tcticas militares como el swarming. As, tras una serie de experimentos
basados en simulaciones, realizados en un estudio sobre
la forma en que las hormigas depositan feromonas para
coordinar sus bsquedas de alimento y otras actividades,
el Departamento de Defensa de los Estados Unidos descubri que los algoritmos basados en las feromonas consiguieron impresionantes resultados sobre el control de un
grupo de vehculos areos no tripulados en un ataque sobre objetivos mviles crticos.[203] Otros estudios sobre
estrategia militar animal mostraron que las hormigas se
diferencian de las abejas y otros insectos sociales por la
utilizacin del swarming no solo en la bsqueda de comida o en defensa de la colonia, sino tambin en guerras
de expansin territorial contra otras hormigas. Estas guerras son con frecuencia prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a las humanas de modo
asombroso.[204]

Su utilizacin por el hombre en el control biolgico de

plagas es muy antiguo. En Yemen se manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de las
palmas datileras.[192] En China desde la Edad Media los
agricultores han regulado plagas en los ctricos con la hormiga tejedora Oecophylla smaragdina, y han controlado
algunos lepidpteros barrenadores en las plantaciones de
caa de azcar introduciendo colonias de Tetramorium
7.6
guineense.[193]

En la cultura

Algunas hormigas exticas a pesar de ser calicadas como invasoras son usadas en algunas regiones como controladores biolgicos de plagas, por ejemplo, Pheidole
megacephala en el control del tetun del boniato en
Cuba,[194] Wasmannia auropunctata en el control de plagas de cacaotales en Gabn y Camern,[195] o para ahuyentar diversos artrpodos herbvoros con Solenopsis invicta o con Linepithema humile en los Estados Unidos.[196][197]

7.5

En la ciencia y la tecnologa

Los mirmeclogos las estudian en el laboratorio y en su

entorno natural; sus variables y complejas estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos modelo
ideales. La visin ultravioleta en las hormigas fue descubierta por Sir John Lubbock en 1881.[198] El estudio de
los formcidos ha puesto a prueba hiptesis en ecologa y
sociobiologa y ha sido especialmente importante a la hora de examinar los postulados de teoras de seleccin de
parentesco y estrategias evolutivamente estables.[199] Se
pueden estudiar sus colonias crindolas o mantenindolas temporalmente en hormigueros articiales, unas estructuras de vidrio especialmente fabricadas para este
uso.[200] Se pueden marcar ejemplares con diferentes colores para su estudio y seguimiento.[201]

La cigarra y la hormiga, de Esopo. Ilustracin de Milo Winter

(1888-1956).

Las hormigas aparecen a menudo en fbulas e historias para nios, representando el trabajo intenso y el esfuerzo cooperativo. Tambin se las menciona en textos
religiosos,[205][206] como en el libro de los Proverbios de
la Biblia, donde son utilizadas como buen ejemplo para
los humanos por su trabajo duro y su cooperacin. En el
Corn, se dice que una hormiga advierte a las dems que
vuelvan a casa para evitar ser aplastadas por casualidad
por Salomn y su ejrcito que marcha. Sura 27.18[207]
En la fbula atribuida a Esopo, La cigarra y la hormiga,
se las utiliza como ejemplo de constancia y trabajo duro,
pero que al nal tiene recompensa.

Las exitosas tcnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en informtica y en robtica para producir
sistemas distribuidos y tolerantes a fallos para resolver
problemas. Este campo de la biomimesis ha encaminado
estudios sobre su locomocin, con el resultado de motores
de bsqueda basados en su bsqueda por rastros, sistemas informticos de almacenamiento tolerante a fallos y En algunas partes de frica son consideradas mensajealgoritmos de red.[202]
ras de los dioses. A menudo se dice que la picadura de

16
algunas especies de hormigas tiene propiedades curativas. Se arma que la picadura de algunas especies de
Pseudomyrmex alivia la ebre.[208] En la mitologa de algunos pueblos amerindios, como por ejemplo la hopi, son
consideradas los primeros animales. Otros grupos utilizan su picadura como prueba de resistencia en ritos de
iniciacin.[209][210]
Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se ha escrito sobre ellas tanto humorstica como seriamente. Mark Twain escribi sobre
estos insectos en su obra A Tramp Abroad (1880).[211]
Algunos autores contemporneos las han utilizado como
ejemplo para tratar el tema de la relacin entre la sociedad
y el individuo, como Robert Frost en su poema Departmental y T. H. White en su novela de fantasa The Once
and Future King. La trama de la triloga de ciencia ccin del entomlogo y escritor francs Bernard Werber,
Las hormigas, se divide entre el mundo de las hormigas
y el de los humanos; las hormigas y su comportamiento
son descritos utilizando el conocimiento cientco actual
sobre las mismas. En tiempos recientes se han producido
dibujos animados como La hormiga atmica y taquilleras pelculas de animacin en 3D con estos insectos como
protagonistas como Antz, Bichos, una aventura en miniatura o The Ant Bully. Tambin existe un superhroe de los
aos 1960 de Marvel Comics llamado Ant-Man (El hombre hormiga), sobre el que se ha anunciado el estreno de
una pelcula en 2012 dirigida por Edgar Wright. El renombrado mirmeclogo E. O. Wilson escribi en 2010
un relato corto, Trailhead, para la revista The New Yorker, que describe la vida y muerte de una hormiga reina
y la subida y cada de su colonia, desde un punto de vista
de unas hormigas.[212]
Entre nales de la dcada de 1950 y nales de la dcada
del 1970, las granjas de hormigas eran populares juguetes
educativos en los Estados Unidos. Las versiones posteriores usan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite
mayor visibilidad.[213] A principios de la dcada de 1990,
el videojuego SimAnt, que simulaba una colonia de hormigas, gan el premio CODiE de 1992 como el Mejor
Programa de Simulacin.[214]
Tambin son la inspiracin de muchas criaturas de ciencia
ccin, como por ejemplo los insectores (o frmicos, como se denominan en ediciones ms recientes) de El juego
de Ender, los insectos de Starship Troopers o las hormigas
gigantes de la pelcula Them! En los juegos de estrategia,
las especies inspiradas en las hormigas suelen beneciarse de un ritmo de produccin superior gracias a su mentalidad trabajadora, como es el caso de los Klackons en la
serie de juegos Master of Orion o los ChCht de Deadlock
II. Todos estos personajes suelen tener una mente colectiva, creencia errnea habitual sobre las colonias de
hormigas.[215]

10

REFERENCIAS

8 Vase tambin
Lista de gneros de hormigas
Hormigas de Cuba
Hormigas en Chile
Control biolgico de la hormiga de fuego

9 Notas
[1] Estos paralelismos entre las sociedades humanas y las colonias de insectos sociales, tales como las hormigas y las
abejas, en ningn caso se pueden entender desde el punto
de vista de la sociologa, pues los rasgos propios constitutivos de la sociedad humana seran impensables en un
grupo de hormigas.

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12 Enlaces externos

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divulgaUNED.es, artculo sobre la racionalidad colectiva de las hormigas del gnero Temnothorax.
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13
13.1

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

Texto

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13 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

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