EFECTO DE LA TEMPERATURA

SOBRE LAS CARACTERSTICAS

BIOLGICAS DE Trichogramma
pretiosum RILEY
Y T. caiaposi (BRUN, MORAES Y
SOARES)
Rafael V. Navarro*
Marcano**

Rodolfo

*Investigador. FONAIAP. Centro Nacional de

Investigaciones
Agropecuarias. Instituto de Investigaciones
Agronmicas.
Dpto. Proteccin Vegetal. Edif. 02. Apdo. 453.
Maracay
2101.
Venezuela.
**Universidad Central de Venezuela. Facultad
de
Agronoma.
Instituto de Zoologa Agrcola. Apdo. 4579.
Maracay. 2101-A. Venezuela.
RECIBIDO: octubre 18, 1996.

RESUMEN
Se evalu el efecto de cuatro
temperaturas (18, 23, 28 y 33 oC)
sobre
algunas
caractersticas
biolgicas
de Trichogramma
pretiosum Riley
y T.
caiaposi (Brun, Moraes y Soares),
criados en huevos de Helicoverpa
zea Boddie. Entre 18 y 33 oC, los
perodos
de
longevidad
y
oviposicin
mostraron
una
correlacin negativa con un rango
de 12 a 4 das y de 11 a 3,9 das,
para T. pretiosum y de 2,9 a 1,4
das y de 2,6 a 1,2 das, para T.
caiaposi.
A
33 oC
no
hubo
desarrollo
de T.
caiaposi. El
nmero de huevos parasitados,
adultos emergidos por hembra y la
relacin
hembra:macho
fue
mxima a 28 oC para T. pretiosum,
con un promedio de 123, 133 y
3:1, respectivamente y a 23 oC
para T. caiaposi, con 24, 48 y 6:1,
respectivamente. La progenie por
huevo del hospedero y porcentaje
de emergencia fueron afectados
por
la
temperatura
para T.
caiaposi, a
diferencia
de T.
pretiosum donde no hubo efecto.

Palabras
Clave: Temperatura;
parasitismo;
biologa; Helicoverpa; Trichogram
ma;
Hymenoptera:
Trichogrammatidae.
INTRODUCCIN
Es
importante
identificar
las
poblaciones
nativas
de Trichogramma y
evaluar
su
efectividad, antes de introducir
especies
extranjeras
sin
la
garanta
de
que
sean
ms
efectivas.
Varios autores han destacado la
necesidad de hacer un inventario
de ellas realizando muestreos
sistemticos en cada pas, tanto
en plantas cultivadas como en
ecosistemas
naturales
multiplicando los parasitoides en el
laboratorio
para efectuar
los
estudios de ecologa, biologa y
cras
artificiales,
entre
otros
(PARRA et al., 1988; SILVA et al.,
1991;
SCHOLZ,
1991
y
WIACKOWSKI, 1970).
Al respecto VELASQUEZ (1993)
realiz
en
Venezuela
un
diagnstico
de
especies
deTrichogramma tanto en plantas
cultivadas
como
silvestres
y
producidas
a nivel
comercial
sealando
cuatro
especies
nuevas: T.
castrensis (Velsquez), T.
guariquensis(Velsquez), T.
ninoskae (Velsquez)
y T.
unergi (Velsquez) y las especies
conocidas T. pretiosum Riley y T.
caiaposi (Brun, Moraes y Soares)
comunes
en
huevos
de Helicoverpa
zea (Boddie), Alabama
argillacea (Hubner) y Spodoptera
frugiperda (Smith).
Los resultados del efecto de las
temperaturas
sobre
algunas
variables biolgicas de diferentes
especies
del
gnero Trichogramma han

mostrado que los perodos de

longevidad,
oviposicin
y
postoviposicin disminuyen con el
incremento de temperatura, pero
el nmero de huevos parasitados y
de
adultos
emergidos
se
incrementan con la temperatura
disminuyendo despus de ciertos
lmites que dependen de la
especie, por lo tanto varios
autores sugieren determinar el
efecto de la temperatura para
cada especie de Trichogramma en
relacin con su hospedero (LUND,
1934; VOLDEN y CHIANG, 1982;
CABELLO
y
VARGAS,
1988;
BUTLER
y
LOPEZ,
1980;
GOODENOUGH et
al.,
1983;
HARRISON et al., 1985).
Las evaluaciones se hicieron en
huevos
del
gusano
del
jojoto, Helicoverpa zea, ya que
este insecto, segn FITT (1989)
tiene como principales cultivos
hospederos: maz, Zea mays L.;
sorgo, Sorghum
bicolor (L.)
Moench.;
algodn, Gossypium
hirsutum L.; tomate,Licopersicon
esculentum Mill.;
girasol, Helianthus
annus L.
y
soya Glycine max L., y a su vez en
Venezuela
es
sealado
por
FERNANDEZ y ROSALES (1986)
causando daos en cultivos como
algodn, tomate, tabaco, maz,
man, berenjena, soya, sorgo,
caraota y frijol.
El objetivo de este ensayo fue
estudiar la influencia de la
temperatura sobre los promedios
de algunos caracteres biolgicos
como: total de huevos parasitados
y adultos emergidos, porcentaje
de
emergencia,
longevidad,
perodo
de
oviposicin
y
postoviposicin, adultos emergidos
por cada huevo parasitado y
proporcin hembra:macho para T.
pretiosum y T. caiaposi criados en
huevos de H. zea, a nivel de
laboratorio.

MATERIALES Y MTODOS
Los huevos de H. zea utilizados
como hospederos se obtuvieron de
cras mantenidas en el Instituto de
Zoologa Agrcola de la Universidad
Central de Venezuela, Facultad de
Agronoma, Maracay, siguiendo la
metodologa
descrita
por
NAVARRO y DORESTE (1982) y
cada especie de Trichogramma en
huevos
de Sitotroga
cerealella Oliver,
segn
NAVARRO et
al. (1983).
La
identificacin de cada especie se
hizo con la colaboracin de
VELASQUEZ siguiendo el mtodo
descrito por este investigador en
1993.
Se utilizaron cmaras climticas
con temperaturas controladas a
18, 23, 28 y 33 1 oC; 75, 65, 55
y 50 5 % HR, respectivamente,
para cada temperatura y fotofase
de 12 h diarias de luz artificial.
Para lograr la aclimatacin de cada
especie
a
las
respectivas
temperaturas
se
colocaron
cartones con unos 5000 huevos
de Sitotroga, parasitados por la
especie en estudio. Adultos de la
tercera generacin, un da despus
del inicio de la emergencia, se les
permiti
parasitar
unos
500
huevos de H. zea con menos de 24
h de edad, adheridos a las toallas
de oviposicin.
Se esperaba la emergencia de los
adultos del parasitoide mantenidos
en cada temperatura y despus de
6
h,
para
permitirles
el
apareamiento, fueron aisladas en
viales de 50 x 10 mm, por parejas
de macho y hembra sexadas por
las caractersticas de la antena.
Se utilizaron 20 replicaciones o
parejas por cada temperatura,
alimentndolas diariamente con
agua azucarada al 30 %; a cada
hembra
le
fue
suministrado
durante cada da de su vida, un
lote de 30 huevos de H. zea recin

puestos,
los
cuales
se
reemplazaban diariamente; los del
da anterior eran guardados en
otros viales similares e incubados
en las respectivas temperaturas
hasta
el
momento
de
la
emergencia.
Para cada temperatura se tomaron
los datos sobre: nmero y
porcentaje de huevos parasitados
por
hembra
y
por
da,
descendencia
total
producida,
porcentaje de emergencia de
adultos,
proporcin
sexual,
promedio de adultos por huevo
parasitado
y
perodos
de
longevidad,
oviposicin
y
postoviposicin.
Por otra parte se realizaron
anlisis de varianza (pruebas de F)
y
los
promedios
fueron
comparados mediante la prueba
de rangos mltiples de Duncan.
Los datos de huevos parasitados y
adultos
emergidos
fueron
transformados
a
logaritmo;
longevidad, tiempo de oviposicin
y de postoviposicin, relacin
hembra:macho
y
huevos
parasitados a la raz cuadrada de
(x + 0,5) y los porcentajes de
emergencia al arco seno de la raz
cuadrada de (x + 0,5).
RESULTADOS Y DISCUSIN
El promedio de huevos parasitados
y
adultos
emergidos
para T.
pretiosum (Cuadro 1) criados en
huevos de H. zea, se incrementa
con la temperatura entre 18 y
28 oC, pero disminuye a 33 oC
mostrando algunas diferencias con
los resultados obtenidos por BERTI
(1988) quien observ diferencias
significativas entre los valores a
15 oC y los de las temperaturas de
20, 25 y 30 oC, los cuales no
presentaron
diferencias
entre
ellos, para una raza teliotquica
de T. pretiosum criada en huevos
de S.
cerealella.
Igualmente
difieren con los resultados de

LEWIS et
al. (1976),
quienes
determinaron para T. pretiosum,
bajo condiciones de 26 oC, 70 %
HR y fotofase de 12 h de luz, en
huevos irradiados, un promedio de
95,2 adultos emergidos de H. zea,
147,9
de Anagasta
kuehniella Zeller
y 9,9 de S.
cerealella mostrando
las
diferencias
al
variar
los
hospederos, para la misma especie
y condiciones ambientales.
Los porcentajes de emergencia
entre las temperaturas no fueron
significativamente
diferentes
(Cuadro 1), similar a lo obtenido
por HARRISON et al. (1985) para
la misma especie en huevos
de Heliothis virescens, a intervalos
de 5 oC entre 15 y 35 oC.
El nmero de huevos parasitados y
de adultos emergidos (Cuadro 2)
para T. caiaposi se incrementaron
de 18 a 23 oC, pero disminuyeron
a 28 oC siguiendo la tendencia
observada por MALAVE (1994) en
huevos
de Phthorimaea
operculella Zeller. Los porcentajes
de emergencia para T. caiaposi a
18
y
23 oC
fueron
significativamente
mayores
a
28 oC (Cuadro 2) indicando que la
temperatura
tuvo
un
efecto
importante sobre la emergencia de
esta especie, en los lmites
trmicos superiores.
Segn
WIACKOWSKA
y
WIACKOWSKI, (1970) los factores
ms
importantes
sobre
la
longevidad
de
los
adultos
de Trichogramma son
la
temperatura
y
el
alimento
demostrndose que al aumentar la
temperatura, se incrementa la
actividad de los adultos, pero
disminuye la longevidad.

CUADRO 1. Nmero promedio

de huevos parasitados por

hembra, adultos emergidos y

porcentaje
de
emergencia
de T.
pretiosum criados
en
huevos deH. zea.

No. de No. de
Porcen
Temper Huevo Adult
taje de
atura
Ns
os
Emerg
(oC)
Parasit Emer
encia
ados
gidos

18

2 50,1 53,9 97,1

0 4,30 c 20,6 c 3,8

23

2 85,3 99,6 100,0

0 23,9 b 30,0 b 0,0

28

123,1 132,9
2
100,0
46,3 50,1
0
0,0
a
a

33

2 62,5
68,6 94,4
0 27,3 c 29,3 c 4,3

Promedios en la misma columna,

seguidos de letras distintas segn
la prueba de Duncan al 5%.

CUADRO 2. Nmero promedio

de huevos parasitados por
hembra, adultos emergidos y
porcentaje
de
emergencia
de T.
caiaposi criados
en
huevos de H. zea.

No. de No. de
Porcen
Temper Huevo Adult
taje de
atura
Ns
os
Emerg
(oC)
Parasit Emer
encia
ados
gidos

18

2 13,2 20,5 95,1

1 5,1 b
6,8 a 7,6 a

23

2 24,1 47,8 100,0

4 7,3 a
14,5 a 0,0 a

28

2 11,3 15,3 83,8

4 6,2 b
10,6 b 10,6 b

33

2 NO
4 DESARROLLO

HUBO

Promedios en la misma columna

seguidos
de
letras
distintas
difieren segn la prueba de
Duncan al 5%.

La longevidad de las hembras

para T. pretiosum (Cuadro 3) y
para T.
caiaposi (Cuadro
4)
decrece con el incremento de las
temperaturas, lo cual tambin fue
observado por LEWISet al. (1976),
BERTI (1988) y MALAVE (1994)
con otros hospederos, tipos de
reproduccin
y
condiciones
ambientales.

CUADRO 3. Tiempo promedio

(das) de la longevidad y los
perodos de oviposicin y
postoviposicin en hembras
de T.
pretiosum criadas
en
huevos de H. zea a diferentes
temperaturas.

Temper
Longe Ovipo Postovip
atura
vidad sicin osicin
o
( C)

18

12,1
11,0 1,05
4,34
a

3,87 a 0,99 a

23

10,0
11,0
0,6

2,99
3,19 a
0,88 ab
ab

28

8,5 8,1 0,4

2,35 b 2,79 b 0,50 b

33

3,9
4,1
0,3
1,62
1,56 c
0,44 b
c

Promedios en la misma columna

de letras distintas difieren segn
la prueba de Duncan al 5%.

CUADRO 4. Tiempo promedio

(das) de la longevidad y los
perodos de oviposicin y
postoviposicin en hembras
de T.
caiaposi criadas
en
huevos deH. zea a diferentes
temperaturas.

Tempe
Longe Ovipo Postovip
ratura N
vidad sicin osicin
(oC)

18

2 2,91 2,57 0,33

1 1,22 a 1,32 a 0,48

23

1,50 1,17
2
0,38
0,59 0,38
4
0,58
b
b

28

2 1,42 1,21 0,21

4 0,50 b 0,51 b 0,44

33

2 NO HUBO DESARROLLO

Promedios en la misma columna

seguidos
de
letras
distintas
difieren segn la prueba de
Duncan al 5%.

En relacin con el perodo de

oviposicin
y
postoviposicin
(Cuadro 3) para T. pretiosumse
obtuvieron
valores
significativamente diferentes entre
las temperaturas, donde el perodo
de postoviposicin alcanz un
rango estrecho entre 1,05 y 0,3
das, en comparacin con los
valores de oviposicin entre 11,0 y
3,9 das a las temperaturas de 18
y 33 oC, lo cual difiere con lo
obtenido por BERTI (1988) para
una raza uniparental de esta
misma especie en huevos de S.
cerealella entre 15 y 30 oC.
Los perodos de longevidad y
oviposicin de la hembra de T.
caiaposi disminuyeron
al
incrementarse
la
temperatura,
aunque los valores a 23 y 28 oC
(Cuadro 4) fueron similares y
significativamente diferentes a los
de 18 oC, mientras que en el
perodo de postoviposicin, no se
observaron diferencias.
Las
diferencias
entre
los
resultados para T. pretiosum y T.
caiaposi indican
que
estas
variables dependen principalmente
de la especie, como lo demuestran
los estudios de VOLDEN y CHIANG
(1982) con T. ostriniae Pang y
Cheng,
CABELLO
y
VARGAS
(1988) con T. cordubensis Cabello
y Vargas; RAM y SHARMA, (1977)
con T.
fasciatum Perkins;
PINTUREAU et al. (1981) con T.
maidis Pintureau y Voegele, pero
tambin podran deberse a las
diferencias en las condiciones

ambientales
incluyendo
la
temperatura, tipo de reproduccin,
la utilizacin de huevos de H.
zea irradiados, uso de diferentes
hospederos de cra y perodo de
longevidad analizado.
La
proporcin
hembra:macho
para T.
pretiosum (Cuadro
5)
mostr diferencias significativas y
un incremento por efecto de la
temperatura
hasta
28 oC.
Al
comparar los resultados de este
estudio y de otros autores se
perciben diferencias, como en el
caso de PAK (1980) quien obtuvo
para T.
pretiosum en
huevos
de Trichoplusia ni HGbner que
la proporcin sexual de hembras y
machos era de 3:1 y no hubo
diferencias significativas entre 15
y
35 oC,
pero
HARRISON et
al. (1985) observaron para la
misma especie en huevos de H.
virescens que
la
temperatura
afectaba la proporcin sexual, con
la cantidad de hembras menos
abundantes a los altos y bajos
umbrales de desarrollo.
La proporcin hembra:macho en la
descendencia de hembras de T.
caiaposi (Cuadro 6) mostr la
tendencia
a
disminuir
significativamente
con
las
temperaturas,
similar
a
lo
mencionado por MALAVE (1994)
para T.
caiaposi en
huevos
de Phthorimaea operculella.
En
este
estudio,
no
hubo
diferencias significativas para T.
pretiosum en el nmero de adultos
emergidos
por
huevo
de H.
zea parasitado (Cuadro 5), lo cual
tambin fue obtenido por PAK
(1980) para la descendencia de T.
pretiosum en
huevos
de Trichoplusia ni.

CUADRO 5. Nmero promedio

de
adultos
por
huevo

parasitado
y
proporcin
hembra:macho presentes en la
descendencia
de T.
pretiosum criadas en huevos
de H.
zea a
diferentes
temperaturas.

Adulto
Proporci
Temper
por
n
atura
N
Huevo
Hembra:
(oC)
Parasitad
Macho
o

18

20

1,04
1,02 c

1,07
0,15

23

20

1,53
1,17
0,88 bc
0,13

28

20

2,96
1,90 a

1,08
0,06

33

20

2,12
1,15
1,86 ab
0,24

Promedios en la misma columna

seguidos
de
letras
distintas
difieren segn la prueba de
Duncan al nivel del 5%.

El nmero promedio de adultos

por huevo parasitado para T.
caiaposi (Cuadro
6)
present
diferencias significativas entre las
temperaturas, lo cual indica su
efecto importante sobre esta
variable, aunque MALAVE (1994)
no obtuvo diferencias a 18, 23 y
28 oC, respectivamente.

CUADRO 6. Nmero promedio

de
adultos
por
huevo
parasitado
y
proporcin

hembra:macho presentes en la
descendencia
de T.
caiaposi criadas
en
huevos
de H.
zea a
diferentes
temperaturas.

Adulto
Proporci
Temper
por
n
atura
N
Huevo
Hembra:
(oC)
Parasitad
Macho
o

18

2 4,6 2,8 1,6 0,3

1 ab
b

23

2 5,8 2,9 2,0 0,3

4 a
a

28

2
1,4 0,5
3,4 1,7 b
4
c

33

2 NO
4 DESARROLLO

HUBO

Promedios en la misma columna

seguidos
de
letras
distintas
difieren segn la prueba de
Duncan al nivel del 5%.

Segn LEWIS et al. (1976) las

diferencias podran deberse a que
el
nmero
de
adultos
deTrichogramma que
puede
desarrollarse en un huevo de un
husped depende principalmente
de su dimensin, como es el caso
de PARRA et al. (1988) quien
determin que el nmero de
adultos emergidos por huevo
parasitado era de 1,16 para A.
kuehniellay
de
1,00
para S.
cerealella y Plodia
interpunctella (Hubner).

SUMMARY
The
effects
of
constant
temperatures (18, 23, 28 and
33 oC) on biological characters
ofTrichogramma
pretiosum Riley
and T. caiaposi (Brun, Moraes y
Soares)
were
evaluated.
Longetivity and oviposition periods
were negatively correlated with
temperature, averaging ca. 12.0 to
4.0 days and from ca. 11.0 to 3.9
days
respectively
for T.
pretiosum and ca. 2.9 to 1.4 days
and from ca. 2.6 to 1.2 days
respectively for T. caiaposi. There
was not developmental at 33 oC
for T. caiaposi. The number of
parasitized eggs per female, the
fecundity and the female:male
ratio were maximals at 28 oC
for T.
pretiosum, averaging
ca
123, 133 and 3.1 respectively and
at 23 oC for T. caiaposi, averaging
ca 24, 48 and 6:1 respectively.
The number of progeny per host
egg and emergence percentage
were unrelated to temperature
for T. pretiosum, but there were
related for T. caiaposi.
Key
Words: temperature;
biology;
eggs
parasitoids; Helicoverpa;
Trichogramma.
BIBLIOGRAFA
BERTI, J. 1988. Estudio sobre
algunos aspectos biolgicos
de Trichogramma
pretiosumRiley y evaluacin
de su efectividad como agente
de
control
biolgico
de
lepidopteros
plagas
del
tomate.
Tesis
Doctor
en
Ciencias. Universidad Central
de Venezuela. Maracay. 205 p.
BUTLER, G. and J. D. LOPEZ.
1980. Trichogramma
pretiosum: Developmental in
two hosts in relation to
constant
and
fluctuating
temperatures. Ann. Entomol.

Soc. Am. 73 (6):671-673.

CABELLO, T. and P. VARGAS. 1988.
The effect of temperature on
the
bionomics
ofTrichogramma
cordubensis (Hym:
Trichogrammatidae). In: Ed.
INRA, Pars. Les Colloques de
l'INRA (43):154-161.
FERNANDEZ, F. y C. ROSALES.
1986. Gua de entomologa
econmica. 5 de. Ed. por
Universidad
Central
de
Venezuela.
Facultad
de
Agronoma, departamento de
Zoologa Agrcola. Maracay,
Ven. 145 p.
FITT, G. P. 1989. The ecology of
Heliothis species in relation to
agroecosystems. Ann. Rev.
Entomol. 34:17-52.
GOODENOUGH, J. L., A. W.
HARSTACK and E. G. KING.
1983. Developmental models
forTrichogramma
pretiosum (Hymenoptera:Tric
hogrammatidae) reared on
four hosts. J. Econ. Entomol.
76 (5):1095-1102.
HARRISON, W. W., E. G. KING and
J.
D.
OUZTS.
1985.
Development
of Trichogramma
exiguum and T. pretiosum at
five temperatures regimes.
Environ. Entomol. 14 (2):118121.
LEWIS, W., D. NORLUND, H.
GROSS, Jr., W. PERKINS, E.
KNIPLING and J. VOEGELE.
1976.
Production
and
perfomance
of Trichogramma reared
on
eggs
of Heliothis zea
and
other hosts. Environ. Entomol.
5 (3):449-452.
LUND,

H.

O.

1934.

Some

temperature and humidity

relatives
of
two
races
ofTrichogramma minutum Rile
y (Hymenoptera:Chalcididae).
Ann. Entomol. Soc. Am.
27:324-342.
MALAVE, M. 1994. Estudio del
parasitismo y ciclo biolgico, a
diferentes
temperaturas
deTrichogramma
caiaposi (Brun,
Moraes
y
Soares)
(Hymenoptera:
Tricogrammatidae)
sobre
huevos del minador de la hoja
del
tabaco Phthorimaea
operculella (Zeller)
(Lepidoptera:Gelechiidae).
Tesis Ing. Agr. Universidad
Central
de
Venezuela.
Maracay, Ven. 30 p.
NAVARRO, R. y E. DORESTE.
1982. Desarrollo de Heliothis
zea (Lepidoptera:Noctuidae)
sobre
dietas
natural
y
artificial.
Agronoma
Trop.
32(1-6):69-79.
NAVARRO, R., C. LUNA y C.
JUAREZ. 1983. Prueba de
diferentes sustratos para la
cra
masiva
de Sitotroga
cerealella. Agronoma Trop.
33(1-6):114-121.
PAK, G. A. 1980. A comparative
study
of
the
biologies
of Trichogramma
brevicapillumPinto y Platner
and Trichogramma
pretiosum Riley
(Hymenoptera:Trichogrammat
idae).
Thesis
Master
of
Science.
University
of
California. Riverside. 107 p.
PARRA, J., R. ZUCCHI and S.
SILVEIRA. 1988. Perspectives
of
biological
control
usingTrichogramma and/or Tri
chogrammatoidea in
the
State of Sao Paulo (Brazil).
In:Trichogramma and other
egg parasites. Ed. INRA, Pars.

Les Colloques (43):527-54.

PINTUREAU, B., M. BABAULT et J.
VOEGELE. 1981. Etude de
quelques facteurs de variation
de
la
fecondite
chez Trichogramma
maidis Pintureau and Voegele
(Hymenoptera:
Trichogrammatidae
).
Agronomie. 1: 315-322.
RAM, A. and SHARMA, A. K. 1977.
Laboratory
assesment
at
different
combinations
of
tempe rature and humidity of
the efficiency of a strain
of Trichogramma
fasciatum(Perkins)
(Hym:
Trichogrammatidae) selected
for high fecundity. J. Entomol.
Res. 1:47-54.
SCHOLZ, B. 1991. Evaluation and
selection
of
native
egg
parasitoids
for
bollworm
management
in
Australia
cotton. In:Ed. INRA, Pars,
1991.
Les
Colloques
(56):235-238.
SILVA, I., C. MEIERROSE and J.
ARAUJO.
1991.
Eggs
parasitoids
from Heliothis
armigeraon
tomato
in
Southern
Portugal.
II.
Biological characterization of
severalTrichogramma strains
occurring naturally. In:Ed.
INRA, Pars. Les Colloques
(56):227-229.
VELASQUEZ, M. 1993. Estudio de
algunas
especies
del
gnero Trichogramma(Hymen
optera:Trichogrammatidae)
incluyendo nuevas especies
para Venezuela y Colombia.
Tesis Mag. Sc. Universidad
Central
de
Venezuela.
Maracay. 188 p.
VOLDEN, C. S. and H. C. CHIANG.
1982.
Temperature
relatioships of development

ofTrichogramma ostrinae. In:

Ed. INRA, Pars. Les Colloques
de l'INRA (9):97-100.
WIACKOWSKA,
Y.
y
S.
WIACKOWSKI.
1970.
La
biologa y aprovechamiento de
las
especies
de Trichogramma en
la
proteccin de plantas. Rev.
Cubana Cienc. Agric. 4 (1):142.

^
Agronoma
Tropical
> Coleccin
> Sumario > Volumen 47 > Articulo