Vas de la evolucin

----------------------------------------------- Especiacin ----------------------------------------------El concepto de distintos tipos de organismos, conocidos como especie (del
latn species que significa tipo), no es nuevo. Sin embargo, existen muchas
definiciones distintas de especie, y cada una tiene algn tipo de limitacin.
Los bilogos que estudian la evolucin consideran las especies como de un rbol de la
vida. Cada especie presenta una historia que comienza con el evento de especiacin y
culmina tanto con la extincin como con otro evento de especiacin, en el que se
producen dos especies hijas, un proceso que suele ser gradual (imagen 1). Por lo
tanto, la especiacin es el proceso por el cual una especie se divide en dos o ms
especies hijas, que luego evolucionan como linajes diferentes. La naturaleza gradual de
la mayora de las poblaciones garantiza que, en muchos casos, existan dos
poblaciones en varios estadios del proceso de conversin en una nueva especie. En
estos casos no resulta prctico tratar de decidir si un individuo pertenece a la especie A

Imagen 1
Esta imagen representa el hecho de que la especiacin puede ser un proceso gradual. En este ejemplo hipottico, la diverge

o a la especie B. Sin embargo, es importante comprender el proceso que lleva a la

divisin de una nica especie en dos especies.
No todos los cambios evolutivos dan lugar a una nueva especie. Un nico linaje
puede cambiar a lo largo del tiempo sin originar una nueva especie. Si los cambios
evolutivos producen una especie que se divide en dos o ms especies hijas, entonces
ha ocurrido la especiacin. Ms tarde, dentro de cada reservorio de genes aislados, las
frecuencias de los alelos y de los genotipos pueden cambiar como resultado de la
1

accin de los mecanismos evolutivos. Si dos poblaciones se hallan separadas una de

otra y se acumulan suficientes diferencias en su estructura gentica durante el perodo
de aislamiento, entonces las dos poblaciones podran no intercambiar genes cuando se
juntan nuevamente.
Por lo tanto, la especiacin requiere que el flujo de genes dentro de una
poblacin cuyos miembros intercambian genes se interrumpa. El flujo de genes puede
ser interrumpido en dos formas principales, cada una de las cuales caracteriza un
modo de especiacin: la especiacin aloptrica y la especiacin simptrica.

Especiacin aloptrica
La especiacin que ocurre cuando una poblacin se separa geogrficamente del
resto de la especie y evoluciona subsecuentemente se conoce como especiacin
geogrfica o especiacin aloptrica (de alo, diferente, y patri, tierra paterna o patria).
Se piensa que la aloptrica es la forma de
especiacin ms comn, y el surgimiento de nuevas
especies de animales ha ocurrido casi de manera
exclusiva por ella.
El

aislamiento

geogrfico

requerido

para

la

especiacin aloptrica puede darse de varias

formas. La superficie terrestre est en constante
cambio: los ros modifican su curso, los glaciares
migran,

se

desarrollan

forman

cadenas

puentes

de

montaosas,

tierra,

se

separando

poblaciones acuticas antes unidas, los lagos

grandes disminuyen de nivel y se convierten en
ms pequeas geogrficamente
Lo que para una especie
barrera

geogrfica

insalvable

puede no tener consecuencias.

aloptrica tambin ocurre cuando

Imagen 2.
Esta imagen representa un ejemplo
de especiacin aloptrica. Puede
producirse cuando una poblacin
se divide en dos poblaciones,
separadas por una barrera bsica,
como los niveles crecientes del
mar.

varias lagunas
separadas.
puede ser una
para

otra

La especiacin
una poblacin

pequea emigra y coloniza una nueva zona lejos del territorio original de la especie.
Esta colonia queda geogrficamente aislada de su especie progenitora. Ninguna
especie es genticamente uniforme en todo su territorio. Se presentan ligeras
diferencias en una misma especie como resultado de adaptaciones a las condiciones
locales; las poblaciones en la periferia del territorio a menudo exhiben mayores
diferencias. Cuando el aislamiento geogrfico ocurre, suele separar del resto de la
especie una pequea poblacin de la periferia del territorio de la especie. Es peculiar
que esta poblacin ya fuera distinta en el aspecto gentico de los miembros de la
especie situados en el centro del territorio , y la divergencia gentica es amplificada por
la seleccin natural y cambios aleatorios causados por la deriva gentica.
Una poblacin con aislamiento aloptrico no se intercruza con el resto de la
especie. Por ende, no ocurre el flujo gentico entre ella y la poblacin original. Adems,
el hbitat aislado suele ser distinto en varios aspectos del propio de la poblacin
original. Clima y factores edficos (de suelo) son distintos, y por lo general la poblacin
aislada debe interactuar con un conjunto diferente de organismos. Como resultado de
estas diferencias de hbitat, la poblacin aislada enfrenta presiones selectivas distintas.
L mayor parte de las poblaciones pequeas expuestas a nuevas presiones selectivas
no se convierten en especies sino ms bien se extinguen. Sin embargo, algunas
poblaciones aisladas logran sobrevivir, y con el tiempo se adaptan al nuevo hbitat; as,
sus acervos genticos divergen del de la poblacin original. Con el tiempo, las
diferencias entre las dos se hacen tan grandes que es imposible el intercruzamiento,
incluso si su territorio vuelve a superponerse. La especiacin es ms probable si la
poblacin aislada originalmente es pequea. La deriva gentica tiende a provocar
cambios rpidos en las frecuencias genticas de las poblaciones aisladas.
En ocasiones, una barrera geogrfica desparece despus de un periodo de
aislamiento; un ro puede cambiar su curso, o un glaciar puede retroceder. Tambin
ocurre algunas veces que miembros de una poblacin aislada emigran de regreso al
hbitat de la especie original. Pueden pasar tres cosas cuando una poblacin aislada
se rene con la especie original: 1) La especiacin ha ocurrido y la poblacin
divergente es reconocida como una especie distinta, porque ha divergido lo suficiente
para ser incapaz de intercruzarse con la especie progenitora. 2) La especiacin no ha

ocurrido y la poblacin puede intercruzarse con xito con la poblacin progenitora,

restableciendo el flujo gnico. 3) Algunas veces la especiacin no ha ocurrido del todo,
pero la poblacin aislada es muy distinta de la original, Esto da por resultado un flujo
gnico muy limitado entre los dos grupos.

Especiacin simptrica
Aunque el aislamiento geogrfico es un importante factor en muchos casos de
evolucin, no es un requisito absoluto. En la especiacin simptrica (del griego sym,
junto, y patri, tierra natal), una nueva
especie evoluciona dentro de la misma
regin

geogrfica

progenitora.

La

que

la

divergencia

poblaciones

en

el

geogrfico

ocurre

especie
de

mismo

dos
rango

cuando

los

mecanismos de aislamiento reproductivo

evolucionan al comienzo del proceso de
especiacin. La especiacin simptrica es
particularmente comn en plantas. El
papel de la especiacin simptrica en la
evolucin

animal

es

quiz

mucho

menos importante que la especiacin

aloptrica; hasta fechas recientes, la
especiacin simptrica en los animales
ha sido difcil de demostrar en la
naturaleza. L especiacin simptrica no
parece estar muy extendida entre los
animales, pero ha sido importante en la
evolucin de las plantas: se da un

Imagen 3.
Esta imagen representa un ejemplo de
autopoliploida. Aqu, los tetraploides quedan
pronto aislados reproductivamente de los
diploides. Aun si la descendencia triploide de
progenitores tetraploide y diploide sobrevive y
alcanza la madurez sexual, casi todos los
gametos que produce presentan un nmero
aneuploide de cromosomas. Tales individuos
triploides son efectivamente estriles. (Para
simplificar, el diagrama muestra slo tres
cromosomas, si bien la mayora de las
especies tienen mucho ms.

cambio en ploida (el nmero de cromosomas que constituyen el genoma de un

organismo).

Como resultado de los mecanismos de aislamiento reproductivo, la unin de dos

gametos de diferentes especies rara vez forman descendencia viable; si se produce
descendencia, suele ser estril. Por lo general no puede ocurrir sinapsis en la
descendencia hbrida interespecfica porque no todos los cromosomas son homlogos.
Sin embargo, si el nmero de cromosomas se duplica antes de la meiosis, entonces los
cromosomas homlogos pueden experimentar sinapsis. Aunque no es comn, esta
duplicacin espontnea de los cromosomas se ha documentado en varias plantas y en
algunos animales. Produce ncleos con mltiples conjuntos de cromosomas.
La poliploida, la posesin de ms de dos conjuntos de cromosomas, es un
factor principal en la evolucin vegetal. El aislamiento reproductivo ocurre en una sola
generacin cuando una especie poliploide con mltiples conjuntos de cromosomas
surge a partir de progenitores diploides. Existen dos tipos de poliploida: autopoliploida
y alopoliploida. Un autopoliploide contiene mltiples conjuntos de cromosomas de
una especie, y un alopoliploide contiene mltiplos conjuntos de cromosomas de dos o
ms especies.
Un individuo autopoliploide se origina cuando (por ejemplo) las clulas que son
normalmente diploides (con dos juegos de cromosomas) duplican en forma accidental
sus cromosomas, lo que origina un individuo tetraploide. Las plantas tetraploides y
diploides de la misma especie estn reproductivamente aisladas porque su
descendencia tetraploide hbrida casi siempre es estril (imagen 3). Por lo tanto, una
planta tetraploide no puede producir descendencia viable al cruzarse con un individuo
diploide, pero puede hacerlo si se autofecunda o se cruza con otro individuo tetraploide.
Por lo tanto, la poliploida puede determinar el completo aislamiento reproductivo en
dos generaciones; una importante excepcin a la regla de que la especiacin es un
proceso gradual.
La alopoliploida ocurre en conjuncin con la hibridacin, que es la
reproduccin sexual entre individuos de especies cercanamente relacionadas. La
alopoliploida produce un hbrido interespecfico frtil porque la condicin poliploide
proporciona pares de cromosomas homlogos necesarios para la sinapsis durante la
meiosis. Como resultado, los gametos pueden ser viables (imagen 4). Un alopoliploide;
esto es, un hbrido interespecfico producido por alopoliploida, se reproduce consigo

mismo o con un individuo similar. Sin embargo, los alopoliploides estn aislados
reproductivamente de ambos progenitores porque sus gametos tienen un nmero de
cromosomas diferente al de sus padres.
Si una poblacin de alopoliploides (esto es, una nueva especie) se establece, las
presiones selectivas causan uno de tres
resultados. Primero: la nueva especie no
puede

competir

exitosamente

contra

especies que ya estn establecidas, de modo

que se extingue. Segundo: los individuos
alopoliploides pueden asumir un nuevo papel
en el ambiente y en consecuencia coexistir
con ambas especies paternas. Tercero: la
especie nueva puede competir exitosamente
con cualquiera o ambas de sus especies
progenitoras. Si tiene una combinacin de
caracteres que confieran mayor adaptabilidad
que una o ambas especies progenitoras para
todo el rango original del (los) progenitor(es)
o parte de l, la especie hbrida puede
sustituir al (los) progenitor(es).
Imagen 4.
Esta imagen representa la especiacin
simptrica mediante alopoliploda en
plantas. Cuando dos especies (designadas
generacin P) se cruzan exitosamente, la
descendencia hbrida interespecfica (la
generacin F1) casi siempre es estril
(abajo izquierda). Si los cromosomas se
duplican, puede ocurrir sinapsis y
segregacin de cromosomas adecuados, y
pueden producirse gametos viables (abajo
derecha). (Por claridad, se muestran los
cromosomas no duplicados.

Aunque

la

alopoliploida

es

extremadamente rara en los animales, es

significativa en la evolucin de las especies
de plantas con flores. Hasta 80% de todas
las especies de plantas con flores son
poliploides y la mayora de ellas son
alopoliploides. Ms an, la alopoliploida
proporciona un mecanismo de especiacin
extremadamente

rpido.

Una

sola

generacin es todo lo que se necesita para

formar una nueva especie aislada reproductivamente.

--------------------------------------------- Vas evolutivas --------------------------------------------Se desconocen muchos detalles del proceso de especiacin. En comparacin
con la duracin de la vida humana, la especiacin es un proceso muy largo y es de
esperar que rara vez se pueda observar directamente un fenmeno de especiacin. Sin
embargo, las evidencias de la especiacin son visibles en las vas evolutivas.

Convergencia
Los organismos que ocupan ambientes similares suelen parecerse entre s
aunque tengan un parentesco muy lejano. La adquisicin, de manera independiente, de
adaptaciones equivalentes ocurre porque esos organismos estn sujetos a presiones
selectivas similares. La evolucin convergente ocurre en ambientes geogrficamente
muy distantes, pero como antes mencionado, con caractersticas ecolgicas y
climticas semejantes. Por ejemplo, en su anatoma externa, las ballenas son
semejantes a ciertos peces cartilaginosos como los tiburones y a diversas especies de
peces seos grandes, tanto en su forma hidrodinmica como en otros aspectos
externos. Sin embargo, las ballenas son mamferos y sus aletas, a diferencia de las de
los peces, ocultan estructuras anatmicas remanentes de una mano de tetrpodo.
Otro ejemplo de evolucin convergente lo proporcionan el conejo europeo, la
liebre patagnica y la liebre a rayas de Australia. Aunque no estn emparentados
cercanamente, estos mamferos tienen un aspecto muy similar que fue adquirido por
caminos evolutivos separados, a partir de presin de seleccin similares.

Imagen 5.
Esta imagen representa un ejemplo de
evolucin convergente. Los peces
(salmn) y los mamferos (como la
ballena) que nadan a gran velocidad
tienen el mismo aspecto a pesar de
pertenecer a linajes evolutivamente
diferentes. Por distintas rutas
evolutivas, han adquirido adaptaciones
similares por estar sometidos a
presiones selectivas equivalentes. Sin
embargo, las aletas de los ictiosauros,
actualmente extintos, y la de las
ballenas, a diferencia de las de los
peces, ocultan estructuras anatmicas
remanentes de una mano de
tetrpodo.

Divergencia
Como
vio

se

al

analizar el
proceso

de

especiacin,

evolucin

divergente

ocurre

cuando

la
una

poblacin o un fragmento de una poblacin se asla del resto de la especie y, debido a

presiones

selectivas

particulares,

sigue

un

curso

evolutivo

diferente.

Hace

aproximadamente 1,5 millones de aos, Ursus arctos, el oso pardo, se dispers por
todo el hemisferio Norte, desde los bosques caducifolio a travs de los bosques de
conferas hasta la tundra. Como muchas especies de gran dispersin, el oso pardo
presenta varios ecotipos locales. Las evidencias fsiles indican que durante una de las
glaciaciones masivas del Pleistoceno, una poblacin de Ursus arctos se separ del
grupo principal y, bajo la intensa presin selectiva de un ambiente hostil, origin al osos
polar, Ursus maritimus. As como en el nivel microevolutivo la seleccin disruptiva
puede

conducir

una

evolucin

divergente y producir, por ejemplo, la

diferenciacin de ecotipos adaptados a
sus ambientes locales, en la transicin
de

los

niveles

macroevolutivo,
divergente

puede

microevolutivo
esta

evolucin

conducir

la

especiacin.

Imgenes 6 & 7.
Esta imagen representa un ejemplo de evolucin divergente. Los osos pardos (a), aunque son
miembros del orden de los carnvoros y estn muy relacionados con los perros, son
principalmente herbvoros y complementan su dieta solo ocasionalmente con peces y animales
de presa. Por su parte, el oso polar (b) es casi por completo carnvoro y su dieta bsica est
constituida por focas. Adems, el oso polar difiere fsicamente de los otros osos en varios
aspectos, como su color blanco, sus dientes caractersticos del tipo carnvoro, su cabeza y
hombros hidrodinmicos y las cerdas rgidas que cubren las plantas de sus pies, aseguran
aislamiento y capacidad de traccin sobre el hielo resbaloso,

-Referencias bibliogrficas

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Invitacin a la Biologa. Helena Curtis, Adriana Schnek, Graciela Flores & N.

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