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Clula

plasmtica
Baslo

Hemates

Megacariocito

Linfocito B

Eosinlo

Linfocito T

Monocito
Neutrlo
Clula hematopoytica
progenitora

Mastocito

Macrfago

Osteoclasto

Microgla

Clula de Langerhans

Clula mesotelial
Clula
endotelial

Fibras
musculares
lisas

Clula
mesenquimatosa
indiferenciada
Fibroblasto

Osteocito

Osteoblasto

Condrocito

Condroblasto

Clula adiposa

Figura 5-1. Representacin simplicada de las relaciones entre las clulas del tejido conjuntivo procedentes de una clula mesenquimatosa
embrionaria y pluripotente. Las echas discontinuas indican que existe un tipo intermedio de clulas entre los ejemplos ilustrados. El
esquema no representa la proporcin real del tamao de las clulas; por ejemplo, los adipocitos, los megacariocitos y los osteoclastos son
clulas signicativamente ms grandes que las dems clulas ilustradas en el esquema.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

F
F

Figura 5-2. Corte histolgico de tejido conjuntivo laxo en el que se observan varios broblastos (F) activos con un ncleo grande, nuclolo
prominente y citoplasma abundante y baslo (v. tambin g. 5-4).
Se pueden observar las innumerables prolongaciones citoplsmicas
de los broblastos (echas) que se destacan entre las brillas nas
de colgeno. Tincin de hematoxilina y eosina. Aumento mediano.
(Microfotografa obtenida por TMT Zorn.)

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Figura 5-3. Los broblastos quiescentes son clulas alargadas con nas proyecciones citoplsmicas y cromatina condensada. Tincin
de pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano.

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Fibroblastos

Fibrocitos

Figura 5-4. Esquema de fibroblastos activos


(izquierda) y broblastos quiescentes (derecha),
en el que se observa la morfologa externa y la
ultraestructura de estas clulas. Los broblastos
que estn implicados activamente en la sntesis
de molculas poseen una cantidad mayor de
mitocondrias, de gotas lipdicas, de complejo
de Golgi y de retculo endoplasmtico rugoso,
en comparacin con los broblastos quiescentes, denominados a menudo brocitos.

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Figura 5-5. Electromicrografa en la que se observan fragmentos


de broblastos alargados procedentes de tejido conjuntivo denso.
La abundancia en mitocondrias, retculo endoplasmtico rugoso y
vesculas distingue a estas clulas de los brocitos. Las mltiples
capas de brillas de colgeno (C) se disponen entre los broblastos.
Aumento mediano.

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Figura 5-6. Corte histolgico del pncreas de un ratn inyectado con


el colorante vital azul trpano. Se pueden observar dos macrfagos
(echas) situados alrededor de un conducto pancretico (CP) que fagocitan y acumulan el colorante en vesculas citoplsmicas (fagosomas).
Tincin de hematoxilina y eosina. Gran aumento. (Microfotografa
obtenida por TMT Zorn.)

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Figura 5-7. Electromicrografa de un macrfago. Se pueden observar lisosomas secundarios (L), el ncleo (N) y el nuclolo (Nu). Las
echas indican las vacuolas de fagocitosis.

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Macrfagos

Eosinlos

Figura 5-8. Electromicrografa en la que se observan varios macrfagos y dos eosinlos en una zona adyacente a un tumor. La imagen
ilustra la participacin de los macrfagos en la reaccin tisular que tiene lugar a consecuencia de la invasin por el tumor.

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Figura 5-9. Corte histolgico correspondiente a la piel de un


ratn en el que se observa una clula gigante (*) formada
por la fusin de varios macrfagos. Tincin de hematoxilina
y eosina. Aumento mediano. (Microfotografa obtenida por
T.M.T. Zorn.)

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Figura 5-10. Corte histolgico de la lengua de un ratn. Se pueden


observar varios mastocitos en el tejido conjuntivo que rodea a las
bras musculares y a los vasos sanguneos. Tincin de pararrosanilina
y azul de toluidina. Aumento mediano.

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Figura 5-11. Electromicrografa correspondiente a un mastocito humano. Los grnulos (G) contienen heparina e histamina. Se puede observar
que los grnulos muestran una estructura irregular. M, mitocondrias; C, brillas de colgeno; E, bras elsticas; N, ncleo. La electromicrografa del recuadro ha sido obtenida a mayor aumento para mostrar el aspecto heterogneo de los grnulos. (Cortesa de M. C. Williams.)

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Antgenos
IgE
Receptor para la IgE
Adenilato ciclasa

AMPc

Protena
cinasa inactiva

Fusin de los grnulos

Protenas
fosforiladas
Protena
cinasa
activa

Microlamentos

Heparina
Histamina
Proteoglucanos
ECF-A
Exocitosis

Fosfolipasa

Fosfolpidos de la
membrana
Leucotrienos

Receptores para la IgE

Figura 5-12. Mecanismo de secrecin de los mastocitos. 1) Las molculas de IgE se unen a receptores de la supercie celular. 2) Tras
una segunda exposicin al antgeno (p. ej., el veneno de la abeja), las molculas de IgE que forman el complejo con los receptores se
unen al antgeno. Esta unin activa la adenil ciclasa, que da lugar a la fosforilacin de ciertas protenas. 3) Al mismo tiempo tiene
lugar la entrada de Ca2 en la clula. 4) Este proceso estimula la fusin de grnulos citoplsmicos especcos y la exocitosis de su contenido. 5) Adems, las fosfolipasas actan sobre los fosfolpidos de la membrana produciendo leucotrienos. El proceso de extrusin
no lesiona la clula, que permanece viable y que sintetiza nuevos grnulos. FQE-A, factor quimiotctico eosinlo de la analaxis.
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Figura 5-13. Porcin de una vellosidad intestinal que muestra


un proceso inamatorio crnico.
Se observan abundantes clulas
plasmticas que se caracterizan por su tamao, su abundante citoplasma basfilo (retculo endoplasmtico rugoso)
implicado en la sntesis y glucosilacin inicial de los anticuerpos.
El complejo de Golgi (echas) est
desarrollado y es el orgnulo en
el que tiene lugar la glucosilacin terminal de los anticuerpos
(glucoprotenas). Las clulas
plasmticas elaboran anticuerpos que participan de manera
importante en las reacciones
inmunitarias. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina.
Aumento mediano.

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Centrolo

Complejo de Golgi

Ncleo

Figura 5-14. Ultraestructura de una clula plasmtica. La


clula plasmtica posee un retculo endoplasmtico bien
desarrollado con sculos dilatados que contienen inmunoglobulinas (anticuerpos). En las clulas plasmticas la
secrecin de protenas no forma grnulos de secrecin.
Nu, nuclolo. (Modicado y reproducido con autorizacin
de Ham AW: Histology, 6. ed. Lippincott, 1969.)

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Figura 5-15. Electromicrografa


de una clula plasmtica en
la que se observa su retculo
endoplasmtico bien desarrollado (R) con sculos dilatados
debido a la abundancia de protenas en su interior (inmunoglobulinas). En la zona del centro nuclear se observan cuatro
vesculas del complejo de Golgi
(G), en la proximidad del ncleo
(N). Pequeo aumento. (Cortesa de P. Abrahamsohn.)

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Ncleo de broblastos

Clula plasmtica
Baslo

Eosinlo

Figura 5-16. Corte histolgico del intestino procedente de una zona inamada (lmina propia) causada por un parsito nematodo. Se
puede observar la acumulacin de eosinlos y de clulas plasmticas, que actan principalmente en el tejido conjuntivo modulando
el proceso inamatorio. Tincin de Giemsa. Pequeo aumento.

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Figura 5-17. Electromicrografa de brillas colgenas humanas en cortes transversales y longitudinales. Cada brilla est formada por
bandas claras y oscuras alternadas, que quedan subdivididas por estriaciones transversales. El espacio que queda entre las brillas
est ocupado por matriz extracelular fundamental. Gran aumento.

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Figura 5-18. En la forma ms abundante de colgeno, el tipo I, cada molcula (tropocolgeno) est constituida por dos cadenas peptdicas de tipos 1 y 2, cada una de las cuales tiene un peso molecular de aproximadamente 100 kDa. Las cadenas alfa aparecen
enrolladas en una hlice alfa con giro hacia la derecha y se mantienen unidas por puentes de hidrgeno y por interacciones hidrfobas.
Cada vuelta completa de la hlice recorre una distancia de 8,6 nm. Cada molcula de tropocolgeno tiene una longitud de 280 nm y
un grosor de 1,5 nm.

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Regin lagunar

Regin de superposicin
Tropocolgeno

Haz de bras
de colgeno
Fibra de colgeno

Fibrillas de colgeno
Regin lagunar

Regin de superposicin (aproximadamente,


un 10 % de la longitud del tropocolgeno)

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Figura 5-19. Esquema que muestra


la forma con la que las molculas
de colgeno (tropocolgeno) se
agregan formando fibrillas, fibras
y haces. Cada una de las unidades
de tropocolgeno mide 280 nm de
longitud y muestra superposicin
con las dems unidades (1). Esta
disposicin da lugar a la aparicin
de regiones de superposicin y de
regiones lagunares (2) que originan
la estriacin transversal caracterstica de la fibrilla de colgeno,
con bandas claras y oscuras que se
alternan cada 64 nm, segn se puede
observar con el microscopio electrnico (3). Los agregados de brillas
forman las bras (4) que se vuelven a
agregar formando los haces (5), que
generalmente se denominan bras
de colgeno. El colgeno de tipo III
no suele formar bras.

Figura 5-20. Electromicrografa de la matriz del cartlago hialino en la que


se observan brillas de colgeno de tipo II inmersas en una abundante
cantidad de sustancia fundamental. Las estriaciones transversales de las
brillas no son muy ntidas debido a la interaccin del colgeno con los
proteoglucanos de condroitn sulfato. En el centro de la imagen se puede
observar parte de un condrocito. Aumento mediano.
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Compartimento
intracelular
Ncleo

Formacin del ARNm de cada tipo de cadena alfa

Sntesis de las cadenas alfa del procolgeno con


pptidos de registro. Separacin del pptido de registro

Hidroxilacin de residuos especcos de prolil y lisil en el


retculo endoplasmtico (dependiente de la vitamina C)
Adicin de galactosil y glucosil solubles a residuos especcos de hidroxilisinas

Formacin de la molcula de procolgeno (triple hlice)


Alineacin de los pptidos
Transporte del procolgeno soluble hacia el complejo
de Golgi

Vescula
de transporte
Dictiosoma
(Golgi)

Empaquetamiento del procolgeno soluble en vesculas

Centrolo
Vescula
de secrecin

Vesculas de secrecin que contienen el procolgeno


soluble y que son transportadas hacia la supercie de la
clula (mecanismo dependiente de los microtbulos)

Compartimento
extracelular

Procolgeno
peptidasa

Procolgeno
peptidasa

Descarga de las molculas de procolgeno en el espacio


extracelular. La enzima procolgeno peptidasa fragmenta
la mayora de los pptidos de registro transformando el
procolgeno en tropocolgeno insoluble que muestra
agregacin formando brillas

Tropocolgeno
Microtbulos

La estructura brilar se refuerza mediante la formacin de


enlaces covalentes entre las molculas de tropocolgeno
(reaccin catalizada por la enzima lisil oxidasa)

Figura 5-21. Representacin esquemtica de las etapas intracelulares de la sntesis del colgeno y de la brilognesis del colgeno en el
espacio extracelular.

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Figura 5-22. Corte histolgico de


una arteria muscular obtenida
con la tcnica picrosirio y observada con luz polarizada. La
tnica media (tnica muscular)
contiene en su porcin superior
fibras reticulares constituidas
predominantemente por colgeno de tipo III. La porcin inferior
(tnica adventicia) contiene fibras gruesas y haces de colgeno
de tipo I. La deciencia de colgeno de tipo III puede dar lugar
a la rotura de la pared arterial.
Aumento mediano.

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vs

Colgeno

vs

Ncleo de
broblasto

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Figura 5-23. Tejido conjuntivo


denso no modelado correspondiente a la dermis, en el que
se aprecian haces gruesos de
fibras de colgeno orientados
en direcciones distintas. Se pueden observar los ncleos de los
fibroblastos (cabezas de flecha) y
algunos vasos sanguneos pequeos (echas). Este tejido soporta
fuerzas de traccin importantes
en distintas direcciones. Tincin
de hematoxilina y eosina. Aumento mediano.

Figura 5-24. A) Preparacin del mesenterio de ratn joven en la que se observa


cmo los haces de bras de colgeno se tien con una coloracin rojiza mediante la tincin picrosirio; las fibras elsticas, teidas en coloracin oscura por la
orcena, aparecen en forma de estructuras nas y rectilneas. Estas bras ofrecen
resistencia y elasticidad, respectivamente, al mesenterio. Aumento mediano.
B) La misma preparacin observada mediante microscopia de polarizacin. Se observan
los haces de colgeno de distintos grosores. En las regiones de superposicin, los haces
de colgeno muestran una coloracin oscura. Las bras de colgeno constituyen el componente estructural principal del organismo. Aumento mediano.
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Figura 5-25. Corte histolgico de la corteza de la glndula suprarrenal teido con una tcnica de plata para mostrar las bras reticulares. Este corte histolgico ha sido realizado a propsito con un grosor mayor del habitual para subrayar la red formada por estas
brillas nas constituidas por colgeno de tipo III. Los ncleos de las clulas aparecen en negro y el citoplasma no est teido. Las
bras reticulares son los principales componentes estructurales de este rgano y de los rganos hematopoyticos, dado que establecen
las condiciones locales adecuadas para las actividades de stos. Aumento mediano.

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Figura 5-26. Electromicrografa de cortes transversales de las bras reticulares (A) y de las bras colgeno (B). Se puede observar que cada tipo
de bras est constituido por numerosas brillas nas de colgeno. Las brillas reticulares (R) tienen un dimetro signicativamente menor
que el de las brillas de las bras de colgeno (C), tal como se puede observar en el histograma. Adems, las brillas reticulares se asocian a
un material granular abundante (proteoglucanos) que no existe en la supercie de las brillas de colgeno (derecha). Gran aumento.
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Figura 5-27. Dermis cutnea


teida especficamente para la
demostracin de bras elsticas.
Las fibras elsticas oscuras se
entremezclan con las bras colgenas teidas en rosa plido. Las
bras elsticas son las responsables de la elasticidad de la piel.
Aumento mediano.

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A) Oxitalnica

B) Elaunnica

C) Fibras elsticas

Figura 5-28. Electromicrografa de las bras elsticas en formacin. A) En el estadio inicial de formacin, las bras en desarrollo estn
constituidas por numerosas microbrillas proteicas nas (brilina). B) A lo largo del desarrollo, entre las microbrillas de brilina
se depositan agregados amorfos de la protena elastina. C) La elastina amorfa se acumula y nalmente ocupa la parte central de la
bra madura (elstica), que est rodeada por microbrillas de brilina. Se pueden observar los cortes transversales de las brillas
de colgeno. (Cortesa de G. S. Montes.)

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Traccin

Relajacin
Molcula de elastina
Enlace cruzado

Figura 5-29. Las molculas de elastina estn unidas por puentes covalentes que generan una red interconectada y extensible. Dado que
cada una de las molculas de elastina contenida en la red se puede
expandir en cualquier direccin, la red entera se puede estirar y encoger como si fuera un hilo elstico. (Reproducido con autorizacin
de Alberts B et al.: Molecular Biology of the Cell. Garland, 1983.)

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Figura 5-30. Electromicrografa


en la que se observa la organizacin ultraestructural del tejido
conjuntivo. La sustancia fundamental aparece como un material
finamente granular que ocupa los espacios que quedan entre
las brillas de colgeno (C), las
bras elsticas (E) y las prolongaciones de los broblastos (F). El
aspecto granular de la matriz fundamental es un artefacto debido a
la jacin con glutaraldehdo-cido tnico. Aumento mediano.

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Figura 5-31. Imagen ultraestructural en la que se observa la matriz


extracelular del tejido conjuntivo del tero de ratn (estroma endometrial) tras su jacin con glutaraldehdo. En estas condiciones,
los proteoglucanos de la sustancia fundamental presentan precipitacin formando una red que ocupa los espacios intercelulares. Se
puede observar que los lamentos de los proteoglucanos (echas)
se encuentran prximos a la supercie de los broblastos (F).
E, bra elstica. Aumento mediano. (Electromicrografa obtenida
por TMT Zorn y C Greca.)

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Figura 5-32. Estructura molecular de los proteoglucanos y las glucoprotenas.


A) Los proteoglucanos contienen un eje de protena (eje vertical en el esquema) al
que se unen de manera covalente molculas de glucosaminoglucanos (GAG). Los
GAG son polisacridos no ramicados constituidos por unidades repetidas de disacridos; uno de los componentes es un azcar amino y otro un cido urnico. Los
proteoglucanos tienen una mayor cantidad de carbohidratos que las glucoprotenas.
B) Las glucoprotenas son molculas de protenas celulares que se asocian de manera
covalente a cadenas ramicadas de monosacridos. (Reproducido con autorizacin
de Junqueira LA, Carneiro J: Biologia Celular e Molecular, 7. ed. Editora Guanabara
Koogan. Rio de Janeiro, 1991.)
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Heparn sulfato

Eje proteico

Extracelular

Citosol
Interaccin con
el citoesqueleto

Figura 5-33. Representacin esquemtica del sindecano (proteoglucano de la supercie celular). El eje proteico atraviesa la membrana
plasmtica y da lugar a un dominio citoplsmico hacia el interior del citoplasma. Los proteoglucanos sindecano poseen normalmente
tres cadenas de heparn sulfato que se pueden sustituir por condroitn sulfato.

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B)

A) Fibronectina dimrica

Laminina trimrica
Cadena

Heparn
sulfato

Proteoglucano

Proteoglucano
Colgeno

Cadena 1

Cadena 2
Clula

Unin con el colgeno


Unin con la clula
Unin con el heparn

Heparn
sulfato

Clula

Figura 5-34. A) Representacin esquemtica de la estructura de la molcula de bronectina. Esta glucoprotena de adhesin es un dmero
unido por grupos S-S. La molecular de bronectina est formada por una serie de mdulos (dominios) que se unen al colgeno de tipo I,
heparn sulfato, a otros proteoglucanos y a receptores de membrana. B) La estructura de la laminina, otra glucoprotena de adhesin, est
constituida por tres cadenas polipeptdicas unidas entre s formando una cruz. En el esquema se muestran las localizaciones de las molculas
con anidad alta por los receptores de membrana, por el colgeno de tipo IV y por el heparn sulfato, todos ellos componentes de la lmina
basal. As, la laminina estimula la adherencia entre las clulas y sus lminas basales. (Reproducido con autorizacin de Junqueira LA, Carneiro
J: Biologia Celular e Molecular, 7. ed. Editora Guanabara Koogan. Rio de Janeiro, 1991.)
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Figura 5-35. Reaccin inmunocitoqumica en la que se observa


la distribucin de la red de bronectina en la estroma del tero
de ratn. Aumento mediano. (Microfotografa obtenida por D.
H. Tenrio y T. M. T. Zorn.)

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Figura 5-36. Reaccin inmunocitoqumica en la que se observa la distribucin de la laminina en las lminas basales de la capa basal del
epitelio tegumentario, en los
capilares sanguneos y en las
fibras nerviosas del msculo
estriado de la lengua. Aumento
mediano.

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Zona de unin a las molculas


de la matriz extracelular

Cadena

Cadena

Extracelular

Citosol

Talina

Protena de cobertura
(capping protein)
Vinculina

F-actina

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Figura 5-37. Esquema en el que se muestra la estructura de la integrina, un receptor de la supercie celular para los componentes
de la matriz extracelular (MEC), junto con sus interacciones. La
integrina acta como un eslabn transmembrana que se une, a
travs de su dominio extracelular, a molculas de la MEC, y a travs
de su dominio citoplsmico (mediante la -actinina), a lamentos
de actina (citoesqueleto). La integrina es un heterodmero formado
por cadenas y .

Figura 5-38. Inmunouorescencia en la que se muestra la integrina


-2 (en verde) dispuesta en la supercie apical y basal de una glndula uterina del ratn. Los ncleos (en rojo) se han teido con un
colorante uorescente (yoduro de propidio). (Cortesa de F. Costa y
P. Abrahamsohn.) Aumento mediano.

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Presin hidrosttica
Presin osmtica

Capilar

Arteriola

Vnulas

Capilar linftico

Figura 5-39. Movimiento de los lquidos a travs del tejido conjuntivo. Se puede observar que tiene lugar una disminucin de la presin hidrosttica desde la porcin arterial hacia la porcin venosa terminal en los vasos capilares (porcin superior de la gura). Los
lquidos abandonan los capilares a travs de la porcin arterial y penetran de nuevo en stos a travs de su porcin venosa terminal.
Parte del lquido que permanece es drenado por los capilares linfticos.

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Tejido conjuntivo

Tejido conjuntivo
propiamente dicho

Tejido conjuntivo con


propiedades especiales

Tejido conjuntivo de
sostn

Laxo

Tejido adiposo
(cap. 6)

Tejido cartilaginoso
(cap. 7)

Tejido elstico

Tejido seo
(cap. 8)

Denso

Modelado

No modelado

Tejido reticular o
hematopoytico
(linfoide y mieloide)
(cap. 13)

Tejido mucoso

Figura 5-40. Esquema simplicado en el que se recoge la clasicacin


de los principales tipos de tejido conjuntivo, que se exponen en los
captulos sealados.

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Figura 5-41. Corte histolgico de la piel del ratn en fase de cicatrizacin tras una lesin. El tejido conjuntivo que queda por debajo
de la epidermis (dermis superior) es un tejido conjuntivo laxo que
se forma despus de la lesin. En esta zona, los broblastos son
abundantes y predominan en relacin con las bras de colgeno.
La dermis ms profunda est formada por un tejido conjuntivo
denso no modelado (tpico de la dermis intacta) caracterizado por
poseer escasos broblastos y numerosas bras gruesas de colgeno
orientadas en direcciones distintas; vs, vaso sanguneo. Tincin de
hematoxilina y eosina. Aumento mediano. (Microfotografa obtenida
por TMT Zorn.)

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Figura 5-42. Corte histolgico


del tejido conjuntivo laxo. Se
observan numerosos ncleos de
fibroblastos distribuidos aleatoriamente entre las fibras de
colgeno. Hay vasos sanguneos
pequeos (echas). Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina.
Aumento mediano.

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Figura 5-43. Corte histolgico


del tejido conjuntivo denso no
modelado. En esta imagen se
observan broblastos (echas) con
nas prolongaciones citoplsmicas (cabezas de echa). Dado que
estas clulas estn comprimidas
por las bras colgeno, el aspecto
de su citoplasma depende de la
orientacin del corte histolgico:
cuando es paralelo a la supercie
de la clula, se observa parte del
citoplasma. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina.
Aumento mediano.

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Figura 5-44. Corte longitudinal del tejido conjuntivo denso modelado del tendn.
A) Haces gruesos y paralelos de brillas de colgeno que ocupan los espacios que
quedan entre los broblastos. B) Gran aumento en el que se observa mejor la disposicin de los broblastos, en paralelo a los ejes de las bras de colgeno. Tincin
de pararrosanilina y azul de toluidina.
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Figura 5-45. Electromicrografa de un corte transversal del tendn.


Es una imagen poco habitual, y en ella se observa el citoplasma de
dos brocitos en este tipo de estructura. El escaso citoplasma de los
brocitos est dividido en numerosas prolongaciones citoplsmicas
nas que se introducen entre las brillas de colgeno. Se puede
observar cmo las bras gruesas de colgeno que se detectan al microscopio ptico estn constituidas por brillas paralelas de colgeno
con dimetros diversos. Aumento mediano.

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Figura 5-46. Esquema que ilustra el tejido conjuntivo reticular y en el


que se observan las clulas reticulares y las bras (las clulas libres
no estn representadas). Las bras reticulares estn rodeadas por
el citoplasma de las clulas reticulares; al mismo tiempo, las bras
son extracelulares y estn separadas del citoplasma de la membrana
plasmtica celular. En el interior de los espacios (senos) las clulas y
los lquidos tisulares se mueven libremente.

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Figura 5-47. Tejido mucoso de


un embrin en el que se observan los fibroblastos inmersos
en una matriz extracelular laxa
constituida principalmente por
cido hialurnico (glucosaminoglucano de la matriz fundamental). Tincin de hematoxilina y
eosina. Aumento mediano.

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