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Banco edfico y germinacin de Podocarpus angustifolius Griseb, Alturas de Banao,

Cuba
FERRANDIS GOTOR, P.1, BONILLA VICHOT, M.2 y OSORIO CHAUD, L.3
1

Instituto Botnico de la Universidad de Castilla-La Mancha, Campus Universitario s/n, 02071 Albacete, Spain;
pablo.ferrandis@uclm.es
2
Facultad de Forestal y Agronoma, Universidad de Pinar del Ro, Cuba
3
Estacin Territorial de Proteccin de plantas Sancti Spritu, Cuba

1. Resumen
Podocarpus angustifolius, un pequeo rbol endmico de Cuba, se encuentra en peligro
crtico, por lo que resulta necesario conocer las vas de propagacin para mantener las
poblaciones de esta especie. En el presente trabajo se evala la germinacin de sus semillas,
de naturaleza recalcitrante, y se determina el tipo de banco edfico. Mediante un diseo
bifactorial balanceado, se compar la germinacin de semillas maduras recin cosechadas y
semillas rescatadas del suelo (i.e., origen), sometidas o no a un tratamiento de inmersin
inicial en agua a temperatura ambiente durante 48 h (i.e., tratamiento pregerminativo). La
germinacin se demor alrededor de los 30 das en todos los casos, independientemente de los
dos factores analizados. El tratamiento pregerminativo increment la germinacin en las
semillas recolectadas de los rboles, que alcanz un 70%, mientras las semillas rescatadas del
suelo mostraron valores de 15%, consecuencia de la prdida de viabilidad. El estudio
demostr la existencia de un banco de semillas persistente en el suelo de corta duracin, a
pesar de la naturaleza recalcitrante de las semillas, de alrededor de 42 semillas viables por m2.
Se seala la importancia que para esta especie tiene la existencia de un banco de semillas
persistente en el suelo.
2. Palabras clave
Banco de semillas persistente, letargo morfolgico, semillas recalcitrantes, tratamiento
pregerminativo.

3. Introduccin
La germinacin y el establecimiento de plntulas son las fases ms vulnerables en el
ciclo vital de las plantas (SOLBRIG 1980), y probablemente jueguen un papel determinante
en la distribucin de plantas raras. La informacin bsica sobre el letargo y la germinacin de
las semillas resulta sumamente interesante de cara al diseo de estrategias de conservacin de
especies vegetales (NAVARRO & GUITIAN 2003; COPETE et al. 2005).
Muchos rboles del bosque tropical producen semillas recalcitrantes (CHIN et al.
1989). Se trata de semillas sensibles a la desecacin, por lo que o germinan tempranamente
tras la dispersin (NG 1978), o bien pierden su viabilidad (CHOINSKI 1990). Sin embargo,
tambin existen semillas semi-recalcitrantes o mnimamente recalcitrantes, que muestran
capacidad de tolerar cierto grado de sequa (VZQUEZ et al. 1997).

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Los bancos de semillas del suelo (i.e., semillas viables contenidas en el suelo) pueden
clasificarse en transitorios o persistentes, en funcin de la longevidad de las semillas: en un
banco transitorio, las reservas de semillas no alcanzan el siguiente episodio de dispersin,
mientras que en un banco persistente, al menos una fraccin de semillas permanece viable en
el suelo hasta el ingreso de la siguiente cosecha (vase THOMPSON et al. 1997). El
significado ecolgico de los bancos de semillas del suelo es trascendental, ya que un banco
persistente puede contribuir de forma decisiva al mantenimiento de las poblaciones, e incluso
a la recolonizacin despus de una extincin local (BASKIN & BASKIN 1978).
Evidentemente, este aspecto se vuelve particularmente relevante en el caso de las especies
vegetales amenazadas.
4. Objetivos
El objetivo del presente estudio fue determinar el tipo de banco de semillas de la especie
arbrea amenazada Podocarpus angustifolius Grisseb. y el comportamiento germinativo de
las mismas, con el fin de proporcionar informacin esencial sobre los patrones del ciclo
reproductor de la especie que ayuden a su conservacin.
5. Metodologa
Podocarpus angustifolius (sabina cimarrona; Podocarpaceae) es un rbol pequeo, de
hasta 8 m de altura, en peligro de extincin (IUCN 2009), endmica de las regiones
montaosas del Escambray y Pinar del Ro (Cuba). El fruto madura de enero a marzo y
dispersa hacia mediados-finales de abril. Recalcitrancia (SCHAEFER 1990) y letargo
morfolgico (NG 1978) son rasgos bien extendidos entre las semillas de las podocarpceas.
Podocarpus angustifolius habita bosques pluvial montano hmedos, entre los 800 y 1800 m
de altitud, con precipitacin anual entre 1700 y 3000 mm. La temperatura media anual es de
18C.
Dentro de la Reserva Ecolgica Alturas de Banao (Sancti Spritu, Cuba), se seleccion
una localidad en la que se contabilizaron 16 individuos adultos de la especie P. angustifolius
con buen fenotipo. A principios de abril de 2007, unos das antes de que comenzara la
dispersin de las semillas, se establecieron al azar 8 parcelas rectangulares de 30 cm x 30 cm,
de las cuales se recolect el suelo hasta una profundidad de 10 cm. Cada muestra se guard en
una bolsa de polietileno. En el laboratorio, las semillas de P. angustifolius con buen aspecto
externo (i.e., resistencia a la presin con pinzas, testa intacta y color relativamente oscuro) se
separaron de las muestras de suelo con ayuda de un tamiz (luz de 5mm). A finales de abril de
2007, se recolectaron, directamente de los rboles, semillas recin maduradas.
En el laboratorio, se llevaron a cabo ensayos de germinacin, en bandejas de plstico
sobre papel de filtro saturado de agua y a una temperatura ambiente que oscil entre 20-25C,
muy similar a la del hbitat natural en esa poca. El material ensayado fue el siguiente:
- Cuatro lotes de 25 semillas con buen aspecto, recuperadas de las muestras de suelo
- Cuatro lotes de 25 semillas recin recolectadas de los rboles
- Cuatro lotes de 25 semillas con buen aspecto, recuperadas de las muestras de suelo, y
sometidas previamente a un tratamiento de inmersin en agua a temperatura ambiente
(20-25C) durante 48 h
- Cuatro lotes de 25 semillas recin recolectadas de los rboles, sometidas al mismo
tratamiento de inmersin.

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El ensayo dur 60 das. Las bandejas se revisaron diariamente y las semillas germinadas
eran contabilizadas y retiradas.
El efecto sobre la germinacin (germinacin final acumulada y velocidad de
germinacin) se analiz mediante ANOVAs bifactoriales, segn un diseo factorial
balanceado de dos factores (origen de las semillas, tratamiento pregerminativo).
6. Resultados
La germinacin comenz alrededor de cuatro semanas de incubacin en todos los casos. La
germinacin final fue mayor en semillas recolectadas del rbol que en las extradas del suelo;
dicha diferencia se increment con la aplicacin del tratamiento pregerminativo de inmersin
en agua (Figura 1). De esta forma, el menor porcentaje de germinacin se obtuvo con semillas
procedentes del suelo y sin tratamiento pregerminativo (5%; Figura 1a) y el mayor con
semillas recolectadas del rbol y sometidas a dicho tratamiento (70%; Figura 1b). La
velocidad de germinacin estuvo significativamente afectada por el tratamiento
pregerminativo, que aceler la germinacin, mientras que el origen de las semillas (suelo
versus rbol) fue irrelevante; no se detectaron interacciones. Sin el tratamiento
pregerminativo, la germinacin mxima acumulada (asntota del modelo logstico) se alcanz
despus de los 40 das de incubacin (Figura 1a), mientras que con el tratamiento de
inmersin en agua el valor mximo se adelant a dicha fecha (Figura 1b).

Figura 1. Germinacin acumulada sin (A) y con (B) tratamiento pregerminativo (inmersin en agua durante 48 h) de
semillas recolectadas de los rboles (tringulos) y semillas extradas de muestras de suelo (crculos). Se muestra para cada
caso la curva logstica ajustada (r= coeficientes de correlacin).

El nmero medio de semillas de P. angustifolius con buen aspecto extradas por muestra de
suelo fue de 25,50 (SE= 1,67), lo que corresponde a una densidad (i.e., nmero de semillas
por unidad de superficie hasta la profundidad muestreada) de 283 semillas/m2. Si dicho valor
se corrige con el porcentaje mximo alcanzado en los ensayos de germinacin con semillas
extradas del suelo (15%; germinacin final acumulada con tratamiento pregerminativo;
Figura 1b), se puede estimar que el banco de semillas viables/m2 en los primeros 10 cm de
suelo es de, al menos, 42.

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7. Discusin
Varias observaciones sugieren que las semillas de P. angustifolius tienen un letargo de
tipo morfofisiolgico simple no profundo, de acuerdo con la clasificacin propuesta por
BASKIN & BASKIN (1998). La germinacin se retras cuatro semanas en todos los casos
ensayados, independientemente de los factores analizados. Dicho retraso sera consecuencia
de la presencia de un embrin lineal rudimentario en las semillas de P. angustifolius (Osorio y
Bonilla; observacin personal), el cual necesita un periodo de cuatro semanas para completar
el crecimiento y alcanzar un grado de maduracin que le permita germinar (BASKIN &
BASKIN 1998). Adems, el hecho de que sean precisos casi 10 das adicionales para alcanzar
un valor elevado de germinacin, sugiere la existencia de algn mecanismo fisiolgico de
letargo adicional en P. angustifolius (BASKIN & BASKIN 1998). Estas observaciones
concuerdan con las realizadas por NG (1978) y NG & ASRI (1979), quienes describieron la
existencia de letargo morfolgico y morfofisiolgico en semillas de otras especies de
Podocarpus en bosques tropicales de Malasia.
Un resultado llamativo del presente estudio es el hecho de que las semillas rescatadas
del suelo, justo antes de la dispersin de una nueva cosecha, muestren letargo. Dicho
resultado plantea la siguiente pregunta: por qu el embrin de semillas que tienen al menos
un ao de edad no han completado todava su desarrollo? La nica diferencia ambiental
remarcable a la que se vieron expuestas las semillas en el laboratorio con respecto a los
valores registrados en el hbitat natural fue la luz. Existen precedentes de casos en los que la
luz directa acta como promotor del desarrollo del embrin y la consiguiente superacin del
letargo morfofisiolgico (JACOBSEN & PRESSMAN 1979, BASKIN & BASKIN 1990). De
ser cierto, ste sera un buen mecanismo adaptativo para la deteccin de pequeas aperturas
en la vegetacin, donde las semillas pueden germinar con posibilidades reales de
supervivencia de las jvenes plntulas.
Otro resultado remarcable fue la promocin de la germinacin con el pretratamiento de
inmersin en agua. En algunas especies con semillas recalcitrantes, se ha comprobado que el
embrin requiere un nivel de hidratacin elevado para poder germinar, superior al que tiene la
semilla en el momento de la dispersin (TOMPSETT 1985). En ese caso, es necesaria la
concurrencia de lluvias copiosas para incrementar la respuesta germinativa (BASKIN &
BASKIN 1998).
No deja de llamar la atencin que P. angustifolius, aun teniendo semillas recalcitrantes,
tuviera una cantidad nada desdeable de semillas viables en el suelo (42 por m 2) en abril, al
final de un ciclo fenolgico completo. Este resultado implica que la especie es capaz de
formar bancos de semillas persistentes, al menos de corta duracin (THOMPSON & GRIME
1979 y THOMPSON et al. 1997). Los estudios en los que se han detectado bancos de
semillas persistentes en especies con semillas recalcitrantes son muy escasos en la literatura
(NG 1988, BASKIN & BASKIN 1998). De hecho, dos rasgos generales caracterizan las
semillas recalcitrantes: rpida germinacin y cortos periodos de viabilidad (NG 1978,
CHOINSKI 1990). El hecho destacable de que P. angustifolius muestre un banco persistente
podra explicarse si sus semillas fueran semi-recalcitrantes o mnimamente recalcitrantes, tal y
como se ha demostrado para Podocarpus henkelii (FARRANT et al. 1983), lo que les
conferira tolerancia a cierto grado de desecacin. Las implicaciones que la existencia de un
banco de semillas persistente tiene sobre la dinmica poblacional de plantas son importantes,
particularmente en el caso de especies amenazadas, como es el caso de P. angustifolius. Un

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banco de semillas persistente puede resultar crucial para asegurar la conservacin de una
especie (BASKIN & BASKIN 1978). De hecho, THOMPSON et al. (1997) han sugerido que
los bancos de semillas persistentes de corta duracin juegan un papel esencial en la viabilidad
de poblaciones.
8. Conclusiones
P. angustifolius parece tener semillas con letargo de tipo morfofisiolgico, que podra
ser superado cuando stas son expuestas a la luz, lo que representara una respuesta adaptativa
para detectar pequeas aperturas en la vegetacin donde las plntulas tienen mayores
probabilidades de supervivencia y establecimiento. La promocin de la germinacin por
inmersin induce a pensar en un efecto estimulador por hidratacin del embrin. A pesar de
poseer semillas recalcitrantes, P. angustifolius es capaz de formar bancos de semillas
persistentes, posiblemente de corta duracin, pero cuyo papel puede ser crucial para la
viabilidad de las poblaciones de esta especie crticamente amenazada.
9. Agradecimientos
Los autores agradecen sinceramente los comentarios y sugerencias de Alejandro
Santiago y Jos M. Herranz.
10.

Bibliografa

BASKIN, C.C.; BASKIN, J.M. 1998. Seeds. Ecology, Biogeography, and Evolution of
Dormancy and Germination. Academic Press, California.
BASKIN, J.M.; BASKIN, C.C. 1978. The seed bank in a population of an endemic plant and
its ecological significance. Biol. Conserv., 14: 125-130.
BASKIN, J.M.; BASKIN, C.C. 1990. Seed germination ecology of poison hemlock, Conium
maculatum. Can. J. Bot., 68: 2018-2024.
CHIN, H.F.; KRISHNAPILLAY, B.; STANWOOD, P.C. 1989. Seed moisture: Recalcitrant
vs. orthodox seeds. Crop Science Society of America, Special Publication No. 14, pp:
15-22.
CHOINSKI, J.S. 1990. Aspects of viability and post-germinative growth in seeds of the
tropical tree, Trichilia dregeana Sonder. Ann. Bot., 66: 437-442.
COPETE, M.A.; HERRANZ, J.M.; FERRANDIS, P. 2005. Seed dormancy and germination
in threatened Iberian Coincya (Brassicaceae) taxa. coscience, 12: 257-266.
FARRANT, J.M.; BERJAK, P. 1983. Recalcitrance in Podocarpus henkelii. Proocedings of
the Electron Microscopy Society of Southern Africa, 13: 75-76.
IUCN. 2009. Red List of Threatened Species. 2009.2 Version. (www.iucnredlist.org).
JACOBSEN, J.V.; PRESSMAN, E. 1979. A structural study of germination in celery (Apium
graveolens L.) seed with emphasis on endosperm breakdown. Planta, 144: 241-248.
NAVARRO, L.; GUITIAN, J. 2003. Seed germination and seedling survival of two
threatened endemic species of the northwest Iberian Peninsula. Biol. Conserv., 109:
313-320.
NG, F.S.P.; ASRI, N.S. 1979. Germination of fresh seeds of Malaysian trees IV. Malaysian
Forests, 42: 221-224.
NG, F.S.P. 1978. Strategies of establishment in Malaysian forest trees. En: TOMLINSON,
P.B.; ZIMMERMMAN, M.H. (eds.): Tropical Trees as Living Systems. 129-162.
Cambridge University Press, Cambridge.

7/7

NG, F.S.P. 1988. Forest tree biology. En: Cranbrook E. (ed.): Key Environments: Malaysia.
102-125. Pergamon Press, Oxford.
SCHAEFER, C. 1990. Storage and germination of seeds of Podocarpus milanjianus.
Technical Note, Kenya Forestry Research Institute, No 11. 14 pp.
SOLBRIG, O.T. 1980. Demography and natural selection. Demography and evolution in
plant populations. En: SOLBRIG, O.T. (ed) Botanical Monographs. 15: 1-20.
Blackwell Scientific Publ, Oxford.
THOMPSON, K.; BAKKER, J.; BEKKER, R. 1997. The Soil Seed Banks of North West
Europe: Methodology, Density and Longevity. Cambridge University Press,
Cambridge.
TOMPSETT, P.B. 1985. The influence of moisture content and storage temperature on the
viability of Shorea almon, Shorea robusta, and Shorea roxburghii seed. Can. J. For.
Res., 15: 1074-1079.
VZQUEZ, C.; OROZCO, A.; ROJAS, M.; SNCHEZ, M.; CERVANTES, V. 1997 La
reproduccin de las plantas: semillas y meristemos. Fondo de Cultura Econmica.
Mxico, D.F.