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Lilloa O. E. A. Arce et
10–33, 10
al.: Estudio comparativo basado en una aplicación a la taxonomía numérica
2009
Una doctrina dentro de esta ciencia es el 2002; Legendre y Legendre, 1998; Legendre
feneticismo, el cual se basa en el estudio de y Anderson, 1998; Jobson, 1992; Jolliffe,
las relaciones taxonómicas fenéticas, enten- 1986; Seber, 1984; Gower y Digby, 1981;
diéndose como tales a aquellos arreglos por Gower, 1966) han sido ampliamente usados.
similitud total basados en todos los caracte- Otras técnicas han sido utilizadas también,
res disponibles para los objetos u organis- aunque en menor grado, como ser análisis
mos bajo estudio sin una ponderación de los de factores, escalas multidimensionales no
mismos (Crisci y López Armengol, 1983; De métricas y análisis canónico.
la Sota, 1982; Sneath y Sokal, 1973). En taxonomía numérica estas técnicas se
Debido a que los caracteres empleados usan para obtener grupos a partir de repre-
en estudios de este tipo deben ser cuantifica- sentaciones gráficas bi y/o tridimensionales,
dos con precisión es que al enfoque feneti- es decir, se usan como una alternativa al
cista de la taxonomía se le ha llamado taxo- análisis de conglomerados (“cluster” análi-
nomía numérica. Esta taxonomía emplea sis) y con fines clasificatorios.
entonces técnicas numéricas, entendiéndose La calidad de las representaciones gráfi-
como tales, aquéllas que mediante operacio- cas obtenidas a partir de los métodos de or-
nes matemáticas calculan la afinidad entre denación ha sido motivo de numerosos tra-
unidades taxonómicas a base del estado de bajos. Al ser dichas representaciones en es-
sus caracteres. pacios de dimensión reducida el elemento
Al trabajar con caracteres cuantitativos o que el investigador tomará en cuenta para
cualitativos codificados es que la taxonomía extraer conclusiones válidas sobre su traba-
debió valerse de las técnicas proporcionadas jo, es que se debe asegurar que éstas sean lo
por la estadística. Por otra parte, como cada más fieles posibles a las matrices de proxi-
entidad está caracterizada por múltiples midades en las que éstos se basan.
atributos, es la estadística multivariada la Moss (1968) fue uno de los primeros au-
principal proveedora de herramientas de tores en plantear que la aplicación de dife-
análisis para estudios taxonómicos de tipo rentes técnicas puede conducir a resultados
numérico. diferentes y, en consecuencia, a conclusiones
Las técnicas clasificatorias basadas en taxonómicas distintas. Realiza estudios com-
información estrictamente numérica comen- parativos aplicando diferentes técnicas
zaron a desarrollarse a mediados del siglo (componentes principales, coordenadas
XX. Sin embargo el gran auge de las mismas principales y escalas multidimensionales no
se da con la difusión masiva de las compu- métricas) a los mismos datos.
tadoras a fines de los ‘80. Numerosos pa- Las primeras presentaciones de estos mé-
quetes estadísticos han sido desarrollados todos y discusión de sus propiedades se pre-
desde entonces, lo cual ha puesto estas herra- sentan en el clásico libro de Sneath y Sokal
mientas de análisis a disposición de toda la (1973).
comunidad científica y técnica. Rohlf (1972) trabaja en la comparación
Entre todas las técnicas usadas en taxo- de distintos métodos de ordenación y usa al-
nomía numérica, los métodos basados en gunos datos simulados muy simples. Su inte-
autovalores y autovectores (ordenación) tales rés radica principalmente en el efecto de los
como componentes principales (Peña, 2002; datos faltantes. Propone algunas medidas
Hair et al., 1999; Legendre y Legendre, que pueden ser usadas para evaluar la cali-
1998; Gnanadesikan, 1997; Jobson, 1992; dad de las representaciones gráficas.
Johnson y Wichern, 1992; Everitt y Dunn, Thorpe (1980) trabaja sobre razas de la
1991; Jolliffe, 1986; Anderson, 1984; Dillon serpiente Natrix natrix y compara varios
y Goldstein, 1984; Seber, 1984; Karson, métodos de ordenación: componentes princi-
1982; Mardia et al., 1979; Morrison, 1967), pales, coordenadas principales, escalas mul-
y coordenadas principales (también llamado tidimensionales no métricas. Los datos con
escalado multidimensional métrico) (Peña, los que trabaja representan un modelo taxo-
12 O. E. A. Arce et al.: Estudio comparativo basado en una aplicación a la taxonomía numérica
nómico conocido. Llega a la conclusión que En trabajos posteriores (Peña, 2002; Le-
la estandarización es recomendable. gendre y Legendre, 1998; Gower y Legendre,
Pimentel (1981) realiza un trabajo simi- 1986; Gower, 1985) se comenzó a dar im-
lar al de Thorpe para especies de Abronia. portancia a las propiedades matemáticas de
Trabaja con componentes principales, coor- las matrices obtenidas a partir de distintos
denadas principales, escalas multidimensio- coeficientes de disimilaridad o similaridad,
nales no métricas y mapeo linear. Aplica el ya que la metricidad y euclinidad de los mis-
coeficiente de Gower. mos son esenciales para la obtención de re-
Hartmann (1988) compara métodos de presentaciones apropiadas de los datos en
ordenación empleando datos de dientes de espacios de dimensión reducida. Se discute
Homínidos. Analiza el efecto de la estandari- asimismo como la estandarización por ran-
zación de datos y propone comparar el ajuste go puede llevar a la euclinidad a ciertos co-
entre diferentes métodos usando coeficientes eficientes de disimilaridad.
de correlación entre matrices de distancias y Legendre y Legendre (1998) proponen
matrices derivadas a partir de los puntos en dos métodos, Cailliez (1983) y Lingoes
los espacios de dimensión reducida. (1971), para corregir la presencia de auto-
En todos los casos se concluye que las valores negativos y asegurar la euclinidad
diferentes combinaciones de tipos de datos, de disimilaridades y similaridades no métri-
estandarización, coeficientes de disimilari- cas. Legendre y Anderson (1998), desarro-
dad / similaridad y técnica empleada pue- llan un paquete de software (DistPCoA) para
den producir distintos resultados. aplicar estas correcciones.
En los trabajos mencionados previamente Bramardi (2000) y Rohlf (1990) presen-
los autores trabajaron con variables de tipo tan la técnica del árbol de distancia mínima
mixto, es decir, datos con variables cuantita- (“minimum-length spanning tree”) como
tivas y cualitativas codificadas. Según Thor- una manera adicional de evaluar la calidad
pe (1980) la codificación otorga a los datos de las representaciones gráficas al superpo-
no numéricos un carácter de numéricos y nerlo sobre la representación obtenida a par-
propone estandarizarlos como si se trataran tir de cualquier ordenación.
de variables de este tipo. Pimentel (1981) Rohlf (2009) desarrolla la versión 2.2 del
realiza su estudio sobre Abronia aplicando paquete NTSys-pc para su aplicación en pro-
un concepto similar. blemas de taxonomía numérica incorporan-
Crisci y López Armengol (1983) aplican do todos los procedimientos que aparecen en
componentes principales a una matriz de la bibliografía sobre el tema desde los men-
especies del género Bulnesia constituida por cionados por Sneath y Sokal (1973) hasta
23 variables cuantitativas y 20 categóricas los más modernos, como análisis de “pro-
codificadas. También trabajan con las varia- crustes”.
bles codificadas como si se trataran de va- En este trabajo se realizaron todos los
riables numéricas. El uso de matrices de da- análisis con dicho paquete estadístico.
tos que contienen variables de tipo mixto es El objetivo general del presente trabajo es
muy común en estudios de taxonomía numé- realizar un estudio comparativo de las orde-
rica, no habiéndose dado la importancia que naciones obtenidas mediante la aplicación
el tema tiene en la bibliografía existente so- de las técnicas de componentes principales y
bre análisis estadístico multivariado. coordenadas principales a una matriz de
Componentes principales y la mayoría de datos correspondiente a los taxones argenti-
las medidas de di/similaridad existentes, nos del género Echinochloa (Poaceae: Pani-
empleadas en coordenadas principales, no coideae: Paniceae), bajo diferentes condicio-
han sido diseñadas para manejar matrices de nes de aplicación.
datos mixtos. Gower (1971) presenta una Los objetivos parciales son:
alternativa, la única encontrada por los au- – Analizar el efecto de la estandarización
tores, para manejar datos de este tipo. de datos por desvío estándar o rango sobre
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todas las variables y sólo sobre variables Los caracteres exomorfológicos analiza-
cuantitativas en una matriz de datos mixtos. dos y considerados como relevantes para deli-
– Estudiar distintos coeficientes de disimi- mitar taxones, determinaron la existencia de
laridad y similaridad y su efecto en las re- dos grandes grupos, el primero de los cuales
presentaciones gráficas obtenidas. se encuentra constituido por las siguientes
– Evaluar los resultados obtenidos al entidades: E. colona (C), E. crusgalli var. crus-
aplicar las técnicas de componentes princi- galli (VC), var. mitis (VM), E. cruspavonis
pales y coordenadas principales. (CR), E. chacoensis (CH); y el segundo confor-
– Comparar los resultados obtenidos a mado por E. oryzoides (O), E. helodes (H), E.
partir de distintos métodos de corrección de polystachya var. polystachya (VP) y var. spec-
autovalores negativos. tabilis (VS). Los caracteres de separación
– Evaluar las soluciones obtenidas en es- para estos grupos son: la propagación vege-
pacios de dimensión reducida, a partir de la tativa que es cespitosa o rizomatosa, el ciclo
aplicación, a la matriz de datos, de diferen- de la planta que es anual o perenne y la lon-
tes combinaciones de centrado, estandariza- gitud de la espiguilla que varía de 2-5 mm o
ción, coeficientes de disimilaridad / simila- de (4,5) 5-7 mm de longitud.
ridad y técnica de análisis empleada. El análisis de otros caracteres como la
forma de la espiguilla, su longitud y el ápice
METODOLOGÍA de la lemma inferior permiten delimitar los
siguientes subgrupos dentro del primer gran
Las evaluaciones metodológicas general- grupo: El subgrupo (C), evidencia uniformi-
mente involucran simulaciones hechas con dad y está definido claramente el carácter
computadoras o el estudio a partir de datos predominante que es la presencia de lemma
reales que tienen una estructura taxonómica mútica o mucronada. El subgrupo (CR) se
conocida. La importancia de evaluaciones manifiesta en forma homogénea y separado
del último tipo radica en el hecho de que del anterior, los caracteres que contribuyeron
modelos matemáticos generados no produ- son la forma de la espiguilla, que es lanceo-
cen información que pueda ser justificada lada y la lemma inferior aristada. El otro
biológicamente (Pimentel, 1981). subgrupo está formado por las entidades VC
Thorpe (1980) dice que si se parte de y VM que no se separan claramente por los
datos generados por computadora, las técni- caracteres exomorfológicos, lo cual sugiere
cas bajo estudio serán la única base para la que pudo haber procesos de hibridación entre
construcción del modelo taxonómico crean- ellos.
do de esta manera una lógica circular. Dentro del segundo gran grupo se encuen-
Por este motivo se trabajó con datos rea- tra los siguientes subgrupos: el subgrupo O en
les con una estructura taxonómica conocida. el que los caracteres que contribuyeron a su
En este estudio el modelo taxonómico cono- separación son la longitud de la espiguilla y
cido corresponde a De Marco (2002), es de- lemma inferior con arista hasta de 3 cm de
cir, la estructura de agrupamientos en la longitud. El subgrupo H presenta uniformi-
matriz de datos se conocía con anterioridad dad, con sus espiguillas lanceoladas, lemma
a su análisis estadístico. inferior aristada y su inflorescencia linear y
nutante. Los subgrupos formados por las enti-
Modelo taxonómico.— El género Echino- dades VP y VS, en donde caracteres como el
chloa en la Argentina (De Marco, 2006; Zu- de nudos y vainas glabras, nudos setosos-hir-
loaga et al., 1994), se encuentra representa- sutos y vainas hirsutas los delimitan. Sin em-
do por 7 especies y 2 variedades: E. colona, bargo, a pesar de que poseen caracteres dife-
E. crusgalli var. crusgalli, E. crusgalli var. renciales, son muy similares entre sí.
mitis, E. cruspavonis, E. chacöensis, E. helo- Puesto que VC y VM no se diferencian cla-
des, E. oryzoides, E. polystachya var. polysta- ramente, a los fines de este trabajo se los
chya, E. polystachya var. spectabilis. considerará como un grupo único. Por lo
14 O. E. A. Arce et al.: Estudio comparativo basado en una aplicación a la taxonomía numérica
tanto el número de grupos en estudio es de 8. Para estos casos existen dos métodos de
Se evaluaron 10 individuos de cada uno corrección disponibles que permiten obte-
de los 9 taxones. Se midieron 9 variables ner una representación euclídea en todos
cuantitativas, 11 binarias y 10 cualitativas los casos.
multiestado. La descripción de las variables
se encuentra en De Marco (2002). Las varia- Método de Lingoes:
bles cualitativas fueron codificadas mediante
códigos numéricos.
En los gráficos de ordenación las referen-
cias de los taxones correspondientes son las donde c es el valor absoluto del autovalor
siguientes: ● VS, * VP, o C, + O, ✕ H,
CR, negativo más grande de la corrida del análi-
Δ VC, VM, ∇ CH. sis de coordenadas principales (Lingoes,
A lo largo de este trabajo se adoptará la 1971).
convención de asignar los individuos a las n
filas de la matriz y las variables a las p co- Método de Cailliez:
lumnas.
El análisis de componentes principales se
aplicó a datos centrados, en todos los casos,
tal como lo sugieren Legendre y Legendre donde c es el mayor autovalor de una matriz
(1998). Se trabajó con los datos sin estanda- no simétrica especial (Cailliez, 1983).
rizar y estandarizados por desvío estándar o Detalles sobres estos métodos se encuen-
rango. El coeficiente de correlación es la co- tran en Legendre y Legendre (1998) y se in-
varianza de las variables centradas y estanda- cluyen en el paquete estadístico DistPCoA
rizadas por desvío estándar (Johnson y Wi- (Legendre y Anderson, 1998).
chern, 1992), razón por la cual calcular la
covarianza de variables así estandarizadas o Para la evaluación de ordenaciones se
la correlación de variables no estandarizadas utilizaron las siguientes técnicas:
proporcionará la misma matriz de asocia-
ción y, por lo tanto, idénticos autovalores. Autovalores y porcentaje de varianza explica-
La estandarización fue aplicada a todas da.— Esta es la técnica más usada y amplia-
las variables primero y luego sólo a las va- mente recomendada en la bibliografía (Hair
riables cuantitativas. Los siguientes coefi- et al., 1999; Legendre y Legendre, 1998;
cientes fueron aplicados: varianza-covarian- Gnanadesikan, 1997; Jobson, 1992; Johnson
za y correlación, en componentes principa- y Wichern, 1992; Everitt y Dunn, 1991; Jolli-
les; y coeficiente de similaridad general de ffe, 1986; Anderson, 1984; Dillon y Golds-
Gower (Bramardi, 2000; Gower, 1971) y tein, 1984; Seber, 1984; Karson, 1982; Mar-
distancias Euclidiana, disimilaridades Man- dia et al., 1979; Morrison, 1967) para eva-
hattan, Bray Curtis y Canberra (Gower y Le- luar representaciones gráficas obtenidas a
gendre, 1986; Gower, 1985), en coordena- partir de un análisis de componentes princi-
das principales. pales.
Es equivalente al coeficiente de determi-
Autovalores negativos.— Autovalores ne- nación r2 empleado en análisis de regresión.
gativos pueden generarse al usar medidas de Si se consideran un espacio de dimensión
distancia semimétricas o no métricas. Tam- m, con m << p, su expresión será:
bién pueden encontrarse durante el análisis
de algunas distancias métricas que no ga-
rantizan una completa representación Eucli-
diana (Gower y Legendre, 1986). El proble-
ma que surge aquí es que los correspondien-
tes ejes de ordenación serán imaginarios.
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cuanto mayor sea la disimilaridad entre dos dica que las posiciones relativas recuperadas
objetos, mayor será la distancia interpunto han sufrido una distorsión.
en la representación euclidiana de estos ob- Estos diagramas están incluidos en el
jetos. Dicho en otras palabras, las relaciones procedimiento MXCOMP de NTSys.
de orden entre las distancias interpuntos en
la representación euclidiana está en exacta Correlación entre matrices.— Es una medida
concordancia con las relaciones de orden de la correspondencia entre los elementos de
entre las disimilaridades originales. Si lo dos matrices. Esta técnica es recomendada
que se compara es una medida de similari- por Rohlf (1972) para evaluar cuán próxima
dad con la distancia, la relación que se bus- es la configuración de puntos en espacios de
ca es la inversa a la anterior, es decir, a dimensión reducida en relación a la configu-
mayor distancia, menor similaridad. ración de los mismos en el espacio original
También se puede observar qué tan p-dimensional.
próxima o similar es la matriz de disimilari- Legendre y Legendre (1998) sugieren utili-
dades o similaridades derivada con respecto zar la distancia Euclídea en el espacio origi-
a la original. Legendre y Legendre (1998) nal y en el reducido en el caso de componentes
muestran que cuanto más próxima está la principales. En coordenadas principales y es-
nube de puntos a la diagonal del diagrama, calas multidimensionales no métricas acon-
más parecidas serán ambas configuraciones. sejan calcular las distancias Euclídeas entre
Además si la nube de puntos está próxima los objetos en el espacio reducido y comparar-
a la diagonal y sigue una tendencia lineal, las las con las disimilaridades o similaridades en
posiciones relativas de los puntos habrán sido las cuales se basó la ordenación.
recuperadas con precisión. A veces la relación Este procedimiento también fue utilizado
entre ambos espacios no es lineal, lo cual in- por Hartman (1988) con el fin de evaluar
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Correlación
Coeficiente % Var. Grupos
Estandarización Autovalores orig.–deriv.
Codificación explicada identificados
en 2 y 3 dim.
varne 1
varde 0.20884 1
vardec 0.28319 0.92527 1
varrg 0.12544 0.97792 0.89460 1
varrgc 0.16950 0.79844 0.92389 0.89032 1
ción de los 8 grupos. La estandarización ya derivado bidimensional vs. las mismas dis-
sea por rango (todas las variables) o desvío tancias en el espacio p-dimensional original
estándar (todas las variables y sólo cuantita- con estandarización de todas las variables.
tivas) permitió una correcta identificación de La figura mencionada muestra que los espa-
grupos. La estandarización por rango sólo cios original y derivado no manifestaron una
de variables cuantitativas no resultó apro- relación lineal pero sí monótona, generándo-
piada. se una distorsión importante en distancias
La tabla 2 muestra que la correlación medias y bajas, aunque las relaciones de or-
entre los espacios euclidianos derivados a den se mantuvieron, por lo que los valores
partir de datos estandarizados por desvío de correlación entre espacios no represen-
estándar y rango presentaron un valor de tan, en este caso, un buen indicador de la
concordancia elevado (r = 0.97792) indi- calidad de las representaciones obtenidas.
cando que las ordenaciones obtenidas fueron La gran estructura de agrupamientos (dis-
muy similares cuando se estandarizó todas tancias grandes) está representada con preci-
las variables. La ordenación con estandari- sión en la figura 5. Pero aquellos puntos que
zación por rango sólo de variables cuantita- se encuentran próximos en el espacio p-di-
tivas es la que menor concordancia presentó mensional, se verán más próximos en el es-
con las demás. La relación entre espacios pacio bidimensional de lo que estaban origi-
resultó fuertemente lineal para valores de r nalmente.
> 0.9. Como ejemplo se presenta un diagra- La figura 2 muestra que al estandarizar
ma de Shepard en la figura 1. sólo las variables cuantitativas, por desvío
La figura 2 presenta una comparación estándar, la relación entre los espacios es
entre distancias Euclidianas en el espacio aproximadamente lineal por lo que las dis-
Figura 2. Distancia Euclidiana en espacio derivado bidimensional vs. igual distancia en espacio
p-dimensional para componentes principales derivados a partir de una matriz de varianza–cova-
rianza de datos estandarizados (todas las variables) por desvío estándar. r = 0.90527.
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Correlación
% Varianza Grupos
Codificación Estandarización Autovalores euc.–euc.
explicada identificados
en 2 y 3 dim.
Figura 3. Distancia Euclidiana en espacio derivado bidimensional vs. igual distancia en espacio
p-dimensional para componentes principales derivados a partir de una matriz de varianza–cova-
rianza de datos estandarizados por desvío estándar sólo para variables cuantitativas. r =
0.92172.
De nuevo las correcciones por autovalo- una medida de similaridad con una de disi-
res negativos no mostraron cambios impor- milaridad. El coeficiente de Gower generó
tantes con respecto a la ordenación sin co- un espacio similar al de las variables estan-
rrección (tabla 7). darizadas.
Los diagramas de Shepard no se incluyen
Coeficiente de similaridad de Gower.— En porque son similares a los presentados con
la tabla 8 los valores de correlación nega- anterioridad.
tivos se deben a que se está comparando Al igual que en la disimilaridad Canberra,
manhde 1
manhde_lg 0.99980
mandeh_cl 0.98490
manhdec 1
manhdec_lg 0.99883
manhdec_cl 0.99687
manhrg 1
manhrg_lg 0.99760
manrgh_cl 0.97905
manhrgc 1
manhrgc_lg 0.99962
manrghc_cl 0.99569
Correlación
Estanda- % Varianza bray-euc Grupos
Codificación Autovalores Aut. negativos
rización explicada en 2 y 3 identificados
dimensiones
de varde hasta manhdec_cl) muestra todas las La disimilaridad Manhattan produjo re-
opciones con resultados similares y que per- sultados similares a los de distancia Euclídea.
mitieron la identificación de los 8 grupos. La autonormalización incluida en la di-
Correlación
Estanda- % Varianza Autovalores gower-euc Grupos
Codificación Autovalores en 2 y 3
rización explicada negativos identificados
dimensiones
Figura 13. Análisis de agrupamientos por ligamiento promedio realizado para la matriz de
correlaciones entre los espacios euclidianos derivados bidimensionales para todos los coeficien-
tes, estandarizaciones y las dos técnicas en estudio. Referencias en tablas 1, 3, 4, 6, 7 y 8.
que fueron similares, sin embargo como se variables cuantitativas, en el caso de compo-
vio anteriormente la estandarización por nentes principales, o por variables binarias,
rango solo de variables cuantitativas condujo categóricas multiestado o cuantitativas en el
a una sobreidentificación de grupos. caso de coordenadas principales.
También se observa la dualidad de com- Numerosos trabajos de aplicación de es-
ponentes principales y coordenadas principa- tas técnicas pueden encontrarse en la litera-
les con distancia Euclidiana. tura científica (Hartmann, 1988; Pimentel,
1981; Thorpe, 1980; Crisci y López Armen-
DISCUSIÓN gol, 1983; Sneath y Sokal, 1973; Moss,
1968). En la mayoría de ellos se aplican las
La mayoría de la bibliografía referida a técnicas multivariadas sin tener en cuenta la
análisis estadístico multivariado presenta las naturaleza mixta de los datos. La interpreta-
dos técnicas mencionadas para situaciones ción de los ejes, en este caso, resulta poco
de aplicación en las que se dispone de varia- clara ya que las correlaciones entre varia-
bles de un solo tipo (Peña, 2002; Hair et al., bles numéricas y categóricas codificadas o
1999; Gnanadesikan, 1997; Jobson, 1992; entre los códigos numéricos de las variables
Johnson y Wichern, 1992; Jolliffe, 1986; categóricas carecen de sentido.
Anderson, 1984; Dillon y Goldstein, 1984; Con respecto a la rotación en 180º de las
Seber, 1984; Karson, 1982; Mardia et al., ordenaciones de componentes principales y
1979; Morrison, 1967). Se asume que la coordenadas principales, Legendre y Legen-
matriz básica de datos está constituida por dre (1998) dicen lo siguiente; “las elecciones
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