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Simulacin de Oscilaciones Gamma

Lara Ramirez Juan Sebastian


juan.lara-r@mail.escuelaing.edu.co
Universidad del Rosario
Bogot, Colombia

Abstract Las ondas cerebrales de tipo Gamma y


Theta se pueden describir por medio de distintos modelos
biofsicos, en este documento podr encontrar detalles de un
modelo implementado utilizando el modelo de Hodking &
Huxley como bloque funcional elctrico de una neurona,
partiendo de dos tipos de clulas: fast-spiking (FS) basket
cells y oriens lacunosum-moleculare (O-LM) cells. En este
modelo las clulas cuentan con un compartimiento simple lo
que restringe la dinmica del sistema, estas clulas se
modelan como clulas inhibitorias I-cells o excitatorias Ecells.
Key Words Basket-cells Gamma, Theta, O-LM cells, Icells, E-cells, Hipocampo

I.

INTRODUCCIN

cerebrales pueden catalogarse en varios tipos


Lasen ondas
dependencia de su espectro de frecuencia, en este
caso se busca modelar la interaccin entre las ondas de
mayor frecuencia, por su parte, las ondas tipo Theta estn
en un rango de 4 a 12 Hz y las ondas tipo Gamma en un
rango de 30 a 90Hz [1].
Las ondas Gamma pueden ser un factor importante en la
creacin, modulacin y proteccin de las uniones e
interacciones neuronales, as mismo, esto depende de la
formacin y los mecanismos involucrados en este tipo de
seal. Este tipo de onda puede ser encontrado en distintas
estructuras del cerebro, por ejemplo, la corteza cerebral y
la corteza entorrinal. Aunque las ondas Gamma varen en
dependencia de la zona a estudiar, el modelo presente no
tiene en cuenta los cambios que se puedan dar, en este
modelo slo se busca modelar este tipo de seales en
dependencia de la interaccin entre clulas piramidales y
clulas FS como compartimientos simples con unas pocas
corrientes como: corriente de sodio + , corriente de
potasio + , corrientes de sinapsis como y .
Una de las particularidades de este modelo es que la
constante de tiempo de la sinapsis es mucho
mayor que otras constantes del sistema, inclusive de la
constante de tiempo de la membrana de cualquier tipo de
clula relacionada [1].
Un parmetro importante del modelo, es la constante de
tiempo de una membrana, ya que este parmetro
usualmente se encuentra cambiando de forma dinmica,
es un valor que depende de las corrientes presentes en

cualquier momento y provee una relacin de los eventos


inhibitorios que se llevan a cabo en una clula debido a la
estimulacin de otras por medio de sinapsis. De forma
general, entre mayor sea la suma de las corrientes
sinpticas que estimulan a la clula, menor ser la
constante de tiempo de la membrana. Cuando el tiempo
de membrana instantneo se encuentra contenido en el
periodo y se posee el valor mximo de conductancia
inhibitoria (por lo menos de un orden mayor de magnitud
que la conductancia de reposo), el tiempo efectivo de
membrana es pequeo por al menos la mitad del ciclo
Gamma. Cuando el tiempo de membrana es lo
suficientemente corto como para durar un periodo, los
voltajes se equilibran para obtener una corriente
inhibitoria.
Las clulas piramidales tienen una multitud de corrientes
adicionales a las que incluye este modelo, de igual forma
se supone que otro tipo de corrientes no son estmulos
importantes en la generacin de varios tipos de ondas
Gamma, esto parte de la naturaleza de este tipo de seal,
se tiene en cuenta que la alta frecuencia de estas ondas no
permite estimular corrientes de iones que tengan una
respuesta cintica lenta [1].
Las oscilaciones que ocurren en la frecuencia de las ondas
gamma no tienen el mismo mecanismo, por ejemplo, en
un estudio en vivo de ondas en el espectro de 30 a 50 Hz
en el hipocampo se puede encontrar que la generacin se
da por tres distintos caminos: Interneuronal Network
Gamma (ING), Pyramidal-Interneuronal Network
Gamma (PING) y persistent Gamma. En la siguiente
figura se muestra de forma grfica lo que representan los
mecanismos como PING e ING:

Fig. 1. Modelo grfico de mecanismos PING e ING en


clulas inhibitorias I y excitatorias E (tomado de [2]).
El tipo de mecanismo involucrado se puede distinguir por
medio de la frecuencia de la seal generada, pero es ms
diferenciable por los conjuntos de clulas involucradas.
1

En el mecanismo ING, las sinapsis AMPA se bloquean


por lo que solamente se ven involucradas las clulas
inhibitorias tal y como se seala en Fig. 1.B. Durante
PING, los dos tipos de clula se ven involucrados, este
mecanismo se ha modelado de varias formas, en este
modelo se incluye este mecanismo al implementar clulas
como excitatorias E e inhibitorias I. El mecanismo PING
comienza con el surgimiento de potenciales de accin
generados por clulas E, estos potenciales estimularan
una cantidad de clulas I que comenzarn a producir sus
potenciales de accin inhibitorios, en forma de
realimentacin hacia las clulas E, de esta forma se crea
un buckle donde dos tipos de clula se excitan e inhiben
entre s, esto genera oscilaciones que posiblemente se
encuentran en el rango de las ondas Gamma. El
mecanismo PING funciona secuencialmente como se
ilustra a continuacin:
Las clulas E reciben una seal externa de entrada
que las controla.
Se genera una estimulacin sinptica fuerte en
camino , de tal forma que la activacin de
las clulas I se da rpidamente.
Las clulas I slo disparan en respuesta de las
clulas E.
Las sinapsis en camino son lo
suficientemente fuertes para sincronizarse con las
clulas E.

2. MRCO TERICO

la cual es 1 cuando se posee una sinapsis fuerte y 0 cuando


esta es dbil.
El modelo sinptico incluido es el modelo de Ermentrout
y Kopell, donde cada disparo sinptico se muestra por una
variable s asociada a una neurona pre-sinptica, este
disparo se encuentra en una escala relativa de 0 a 1, y la
variable s se puede expresar por medio de la siguiente
ecuacin diferencial:

= () (
)

La funcin () se expresa como una funcin escaln


unitaria aproximada por medio de una ecuacin logstica,
tal y como se ilustra a continuacin:

() =

1 + tanh ( 4 )
2

Las constantes y son constantes de tiempo


relacionadas al crecimiento y decaimiento exponencial
relacionado con la sinapsis.
Finalmente, la corriente sinptica se modela acorde a la
siguiente ecuacin:
= ()( )
Donde una clula i estimula a una clula j, en este caso
hace referencia al voltaje sinptico de reversa y el
voltaje de membrana de la clula j.
El modelo de Hodking & Huxley implementado parte del
siguiente circuito:

El modelo incluye dos parmetros relacionados a las


clulas piramidales (clulas E) y las clulas basket
(clulas I) que son y respectivamente. Estas
cantidades afectan la conductancia de la sinapsis, acorde
a la siguiente ecuacin:
= ,

Esta conductancia depende de un valor nominal de


conductancia
, el nmero de clulas I de las que una
clula E recibe una entrada sinptica y un nmero
aleatorio , que representa una cantidad de clulas E e
I conectadas.
La ecuacin de conductancia anterior es para el caso de
sinapsis en sentido , en los otros tres casos posibles:
, , se cumple la misma relacin de
conductancia. Los valores representan densidades
relativas asociadas a la densidad de la conexin sinptica,

Fig. 2. Circuito equivalente al modelo de Hodking &


Huxley (tomado de [3]).
La ecuacin correspondiente se muestra a continuacin:

= Na ()3 (Na ) + K 4 (K )

+ ( ) +
2

Donde I corresponde a la corriente de sinapsis o corriente de


estmulo, las variables que multiplican las conductancias son
funciones que dependen de la activacin e inactivacin de
protenas asociadas a cada tipo de canal, estos modelos se
realizan utilizando modelos de decaimiento exponencial
relacionados a la cintica de enzimas, por ello:

las clulas E; en la figura C se observa un mecanismo


PING fuerte en un medio dbil, en la figura D se observa
la actividad asincrnica de las clulas I lo que produce la
inactivacin de las clulas E, en la figura E se observa una
red E/I cuya entrada son impulsos a la frecuencia de las
ondas Gamma, en la figura F se observa algo similar al
caso anterior slo que en este caso no se tiene en cuenta
las sinapsis de tipo

Fig. 3. Distintas simulaciones utilizando el modelo


descrito (tomado de [1]).
A continuacin, se muestran las simulaciones obtenidas
utilizando un cdigo de simulacin:

Estas funciones representan la activacin de determinados


canales inicos que dependen de voltaje, su estudio se
determina con una buena aproximacin a partir del mismo
modelo de Hodking & Huxley.
El modelo implementa un mtodo pasa la solucin de
ecuaciones diferenciales conocido como valor medio, en
el cual se aproxima una curva por medio de segmentos de
recta entre cada salto seleccionado.

Fig. 4. Simulacin semejante a grfica C.

3. RESULTADOS
En Fig. 3 se muestra el tipo de grficas que se pueden
obtener por medio de este modelo, cada punto del eje Y
corresponde a una clula, en el intervalo 1 a 20 se
encuentran las I-cells y del intervalo 21 a 100 se
encuentran las E-cells; el eje X corresponde al tiempo. En
la figura A se muestra una estimulacin heterognea de
las clulas E lo que produce que slo las clulas E con una
sinapsis fuerte participen en cada ciclo, es decir slo un
segmento de estas clulas se activan por ciclo. En la figura
B se observa un mecanismo PING dbil como entrada a

Fig. 5. Familia de grficas obtenidas utilizando los


ejemplos por defecto del cdigo.
3

4. CONCLUSIONES

Un modelo simple de clulas E y clulas I permite


representar aproximadamente oscilaciones en la
frecuencia de ondas cerebrales de tipo Gamma.
El modelo de Hodking & Huxley es til para
disear redes neuronales, ya que es un modelo
que permite representar cualquier entrada como
un parmetro elctrico.
Referencias

[1] C. B. D. P. P. M. a. A. T. N. Kopell, Gamma and Theta


Rhythms in Biophysical, Springer, 2010.
[2] Cortical Enlightenment: Are Attentional Gamma,
Neuron , n 63, pp. 727-733, 2009.
[3] J. V.Tranquillo, QuantitativeNeurophysiology, Morgan &
Claypool, 2008.