Integrantes:

TICONA RAMOS ROXANA ELIZABETH

MOROCCO MAMANI MARIBEL LIZBETH

PROCESO DE CRECIMIENTO DE LA PLANTA

INDICE:
INTRODUCCIN DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO
PARAMETROS DEL CRECIMIENTO..
FITOHORMONAS.
CRECIMIENTO VERSUS DESARROLLO.
CRECIMIENTO DE LA PLANTA
MEDICION DEL DESARROLLO
CLASES DE CONTROL DEL DESARROLLO DE LA PLANTA..
CONTROL GENTICO.
LA PLANTA EN CRECIMIENTO..
CONTROLES ORGANISMICOS.
PROCESO DE CRECIMIENTO.
GERMINACIN..
CONDICIONES PARA LA GERMINACIN.
GERMINACIN DE LAS SEMILLAS EN EL SUELO.
LATENCIA.
LATENCIA INNATA O ENDGENA
LATENCIA INDUCIDA O SECUNDARIA.
LATENCIA IMPUESTA O EXGENA..
GERMINACIN RETARDADA POR UNA TESTA IMPERMEABLE..
CRECIMIENTO..
GENES INVOLUCRADOS EN CRECIMIENTO
CRECIMIENTO DE LA RAZ.
CRECIMIENTO LONGITUDINAL.
REGIN DE DIVISIN CELULAR..
REGIN DE ELONGACIN.
REGIN DE MADURACIN.
CRECIMIENTO PRIMARIO.
CRECIMIENTO SECUNDARIO.
EPIDERMIS/CRTEX/PERIDERMIS..
FLOEMA SECUNDARIO.
CMBIUM VASCULAR..
XILEMA SECUNDARIO.
XILEMA PRIMARIO
DESARROLLO DEL TALLO..

AUXINA
CITOQUININA
DESARROLLO PRIMARIO
ESTRUCTURAS RADIALES.
ZONA CENTRAL..
ZONA PERIFRICA.
ESTRUCTURAS VERTICALES
DESARROLLO SECUNDARIO..
DESARROLLO DE LAS HOJAS.
DESARROLLO DEL PATRN DORSOVENTRAL..
DESARROLLO DEL PATRN PRXIMO-DISTAL.
REGULACIN DE LAS VAS DEL DESARROLLO EN PLANTAS
FACTORES DE TRANSCRIPCIN INVOLUCRADOS EN EL CONTROL
DEL DESARROLLO
GENES DE LAS CAJAS MADS..
GENES HOMEOBOX
DETERMINACIN DEL DESTINO CELULAR..
VAS DEL DESARROLLO CONTROLADAS POR REDES GNICAS
REGULACIN DEL DESARROLLO MEDIANTE LA SEALIZACIN
CLULA-CLULA

AUXINAS.
CITOQUINAS.
GIBERELINAS..
CIDO ABSCISCO
ETILENO.
DESARROLLO DEL TALLO.
DESARROLLO DEL FRUTO Y DE LA SEMILLA....
MADURACIDN DEL FRUTO. ....
LA PLANTA EN DESARROLLO..
COMPUESTOS QUE AFECTAN EL CRECIMIENTO DE LA PLANTA
ETILENO
CIDO ABSCSICO.
SUSTANCIAS HIPOTTICAS DEL CRECIMIENTO
CONTROLES AMBIENTALES
EL FUNCIONAMIENTO DE UN MECANISMO DE CONTROL DEL AMBIENTE
REQUIERE TRES PASOS.
LOS PRINCIPALES ESTMULOS AMBIENTALES QUE AFECTAN EL
DESARROLLO DE LA PLANTA SON LOS SIGUIENTES.
NIVEL DE ACCIN DE LOS CONTROLES
EL NIVEL GENTICO
NIVEL BIOQUIMICO..

NIVEL CELULAR..
DIRECCION DEL CRECIMIENTO
LETARGO DE LA PLANTA
CAUSAS DEL LETARGO.
FACTOREASM BIENTALES
BIBLIOGRAFIA

PROCESO DE CRECIMIENTO DE LA
PLANTA
INTRODUCCIN DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO
El crecimiento y el desarrollo son una combinacin maravillosa de muchos
eventos a diferentes niveles, desde un nivel biofsico y bioqumico, que dan
como resultado la produccin integral de un organismo. Es un tpico muy
complejo y existen muchas maneras de considerarlo. Algunos textos y
monografas puesto que tratan desde el punto de vista de los mecanismos y
agentes del desarrollo. Aqu se har nfasis en la planta y su funcionamiento
tratando los mecanismos del desarrollo conforme se vayan presentando. En
este captulo se examinarn los conceptos de crecimiento y desarrollo y su
control de una manera general. El crecimiento, diferenciacin, morfognesis y
desarrollo. Bases del desarrollo vegetal: plano de divisin celular, posicin
relativa en el sistema, distribucin polar de orgnulos, comunicacin,
aislamiento entre clulas, elongacin celular, fitohormonas.
Los procesos de crecimiento y desarrollo, explican los mecanismos de
percepcin y transmisin de seales hormonales, los mecanismos de control
de la respuesta hormonal como: cambios de concentracin, sensibilidad
Conocer los distintos tipos de hormonas fundamentales en las plantas y la
importancia de su interaccin.
La vida independiente de una planta superior comienza en el momento en que
una semilla germina. Las semillas son los rganos elaborados por la
reproduccin de las plantas adultas. Tienen la posibilidad de ser transportadas
a distancia de donde son producidas, ya sea por el viento, el agua y/o los
animales (diseminacin), para generar nuevas plantas en otros sitios. la gran
mayora de las semillas pueden permanecer en un estado de respiracin
reducida o prcticamente suspendida, interrupcin del crecimiento y parcial
deshidratacin, por un tiempo ms o menos largo (latencia o letargo), hasta
que las condiciones externas son adecuadas para la iniciacin del crecimiento
de la nueva planta. si estudiamos cuidadosamente la anatoma de una semilla,
nos daremos cuenta que consiste esencialmente en una pequea planta
encapsulada dentro de una cubierta ms o menos resistente y provista de los
alimentos orgnicos necesarios para comenzar a crecer. Generalmente son
almidones o grasas y protenas. la gran mayora de las semillas contienen muy
poca agua, as que necesitan un medio externo hmedo para hidratarse y
aumentar de volumen antes de que se inicie la germinacin. Como podemos
ver en la figura 20, las semillas de diferentes plantas varan en forma, tamao y
anatoma interna pero, en esencia lo ms importante, es que en todas se halla
contenida una pequea plantita que es el embrin de una futura planta. a

veces, el embrin es slo un conjunto de clulas sin forma definida an en las

semillas ms pequeas pero, en la mayora de los casos, el embrin muestra
ya las primeras partes de lo que ser la futura planta: raz, tallo y hojas en
escala diminuta.
PARAMETROS DEL CRECIMIENTO
El Diccionario de la Real Academia define el trmino crecimiento como tomar
aumento natural de los seres orgnicos y el trmino desarrollo como
acrecentar, dar incremento a una cosa del orden fsico, intelectual o moral.
Aqu se separarn arbitrariamente los conceptos de crecimiento y desarrollo
reservando el trmino crecimiento para denotar aumento en tamao, dejando
fuera cualquier concepto cualitativo tal como desarrollo total o maduracin
Sin embargo, aun el simple concepto de aumento en tamao presenta
dificultades porque hay diversas formas de medirlo. El crecimiento puede
medirse como longitud, grosor o rea; a menudo se mide Como aumento en
volumen, masa o peso (ya sea peso fresco o seco). Cada uno de estos
parmetros describe algo diferente y rara vez hay una relacin simple entre
ellos en un organismo en crecimiento. Esto sucede porque el crecimiento a
menudo ocurre en direcciones diferentes a distintas tasas, quizs ni siquiera
relacionadas, as que una simple relacin linear rea-volumen no persiste en el
tiempo.
La dificultad de definir crecimiento y tamao, se enfatiza ms por el hecho de
que es muy probable que durante ciertas clases de crecimiento, uno de los
parmetros aumente en tanto que otro decrece. Por ejemplo, durante la
germinacin de la semilla ocurre una absorcin de agua inicial no acompaada
por ningn crecimiento significativo: hay un incremento en volumen y en peso
fresco pero no en peso seco. Posteriormente la plntula aumenta mucho en
longitud (crece) pero hay un descenso neto en el peso seco. No obstante,
conforme a cualquier definicin, tuvo lugar un crecimiento.
Pero hay situaciones intermedias en las que es muy difcil determinar
intuitivamente si ha ocurrido crecimiento o no. Un ejemplo es el aumento en
tamao debido a absorcin de agua que puede ser permanente o temporal, o la
divisin celular que da lugar a un gran aumento en el nmero de clulas sin
que ocurra un cambio mayor en la forma o masa. El primer caso puede ser una
Manifestacin fisiolgica diferente al crecimiento; el segundo probablemente
puede considerarse como desarrollo.
No parece haber hasta hoy una solucin aceptable a este dilema, pues el
crecimiento, el desarrollo y los cambios de tamao (debidos a la absorcin de
agua u otros materiales inertes) frecuentemente se superponen. Estos
procesos se confunden el uno con el otro y pueden ocurrir separados o juntos
en cualquier combinacin. Consecuentemente, cuando se use, se tiene que
definir el trmino crecimiento sin confundirlo con desarrollo como sucede

cuando se dice que un joven est muy desarrollado queriendo indicar que ha
crecido mucho. Cada aceptacin de la palabra crecimiento involucra conceptos
diferentes y debe definirse explcitamente; as en fisiologa vegetal se usa como
aumento de peso o longitud u otro parmetro mensurable. Por otra parte, se la
puede eludir usando trminos tales como incremento o alargamiento que no
llevan las implicaciones fisiolgicas de crecimiento. Estos trminos tambin
pueden ser vlidos cuando se piensa que no ha ocurrido crecimiento, un
ejemplo sera el aumento en peso por clulas que absorben agua pero que no
se dividen ni sufren otro cambio.
FITOHORMONAS
Las fitohormonas son hormonas vegetales cuya funcin es regular
qumicamente el crecimiento de la planta. Se producirn en determinados
tejidos del organismo y se transportarn a otros tejidos, donde sern capaces
de provocar una respuesta fisiolgica. Cualquier rgano de la planta tiene
capacidad de sntesis de hormonas. Estas hormonas sern transportadas, sin
que el transportador sea una parte esencial para la accin de las propias
hormonas. Las clulas a las que llegan son las clulas diana. El control de la
respuesta hormonal se lleva a cabo a travs de cambios en la concentracin y
en la sensibilidad de los tejidos a las hormonas, y esta seal se lleva a cabo
por protenas de membrana o solubles.

-Compuestos de sintesis
-Poliaminas
-Jasmonatos
-Brasinolidos
Fitorreguladores

-OligosacarinaS
-Esteroles

Auxinas

-cido saliclico

Citoquininas

-Fitohormonas

Giberelinas
Acido abscisico
Etileno

CRECIMIENTO VERSUS DESARROLLO

El desarrollo puede definirse como cambio ordenado o progreso, hacia un
estado superior, ms ordenado o ms complejo. En tal forma el desarrollo
puede tener lugar sin que haya crecimiento o sin desarrollo, pero a menudo los
dos estn combinados en un solo proceso. As sucede sobre todo cuando
cierto grado de rigidez impide el desarrollo de una forma a otra, sin la adicin
de nuevo material para efectuar el cambio. Aqu no puede ocurrir desarrollo sin
crecimiento ambos son parte de un mismo proceso. El crecimiento y desarrollo;
puede ser que aparezcan separados y distinguibles o ambos pueden provenir
de un mismo estmulo. A su vez, esto trae problemas en el anlisis matemtico
del crecimiento, pues el progreso ordenado de ste puede verse perturbado de
modo imprevisible por fenmenos de desarrollo. El desarrollo implica cambio y
los cambios pueden ser graduales o abruptos. Ciertos eventos importantes del
desarrollo tales como germinacin, floracin o senectud, aparecen sbitamente
como un importante cambio en la vida o en el esquema de crecimiento de la
planta. Otros procesos del desarrollo continan en forma ms o menos lenta o
gradualmente durante toda la vida de la planta o parte de ella.
CRECIMIENTO DE LA PLANTA

Se ha considerado durante mucho tiempo que si se pudiera describir

exactamente el crecimiento de un rgano u organismo por medio de una
frmula o de un modelo matemtico, se tendra una explicacin del patrn de
crecimiento. Si tal modelo (que no necesitara describir el crecimiento total del
organismo) fuera incompleto podra usarse para comprobar hiptesis sobre
factores desconocidos o sospechosos, y si fuera completo podra usarse para
comprobar su propia validez comparando experimentalmente los efectos de
perturbaciones especficas en el modelo y en un organismo vivo.
Desafortunadamente los procesos de crecimiento y desarrollo son tan
complejos que una formulacin satisfactoria con dichas posibilidades
probablemente est muy lejana an. El crecimiento con precisin tan slo por
un corto tiempo, generalmente cuando no est ocurriendo un cambio de
importancia en el desarrollo. Tales ensayos no aumentan los conocimientos
sobre las causas del desarrollo. Pero recientemente se han elaborado varios
modelos matemticos para el crecimiento de plantas cultivadas importantes,
que aplican parmetros de ambiente (luz, temperatura, agua, etc.) a un modelo
de crecimiento simple para partes individuales de la planta (races, hojas,
tallos). La contribucin de cada una de las partes para con las otras (o
interdependencia de ellas) se aplica tambin.
Han resultado algunos modelos del crecimiento vegetal muy interesantes que
relacionan el crecimiento actual con las capacidades fisiolgicas o bioqumicas
(tales como fotosntesis, respiracin, transporte) de las partes en desarrollo.

Estos modelos han sido muy usados en programas de mejoramiento por

hibridacin, para disear plantas mejor adaptadas a los factores ambientales
particulares y para programar aplicaciones ms eficientes de fertilizantes y de
agua
Modelo tpico del crecimiento de una planta anual. Puede dividirse en tres
fases: 1) fase logartmica o exponencial; 2) fase linear, Y 3) fase de declinacin
de la tasa de crecimiento llamada envejecimiento O senilidad.

Figura 1. Las semillas son muy diversas en cuanto a formas y

tamaos; tambin lo son sus agentes de dispersin y sus
mecanismos
fisiolgicos
de
latencia.

Las clulas que forman el embrin de la semilla son pequeas y tienen una
forma que tiende a ser esfrica o polidrica (isodiamtrica). Tienen una
cubierta externa, parecida a una cpsula, llamada pared celular que es
delgada y elstica. La pared celular es una estructura tpica de las clulas
vegetales pues siempre la presentan, a diferencia de las clulas animales
que por lo general son desnudas.
En la figura 1est representada una clula vegetal ms o menos
generalizada. La pared celular tiene mucha trascendencia fisiolgica para
las plantas y determina gran parte de sus particulares caractersticas que
las hacen tan diferentes de los animales.

Figura 2. Las clulas de los vegetales superiores tienen varias

estructuras que les confieren sus caractersticas distintivas: la
pared celular (PC) las cubre totalmente y les confiere cierta
rigidez, pero no las asla completamente de las clulas vecinas; la
vacuola (V) sirve de receptculo de desechos y compuestos
secundarios; los cloropastos (C) son los organelos en los que se
efecta la fotosntesis, slo presentes en clulas de tejidos
verdes.
Continuando con la descripcin del proceso de germinacin, ste se inicia
cuando el agua penetra al interior de las clulas embrionarias que
entonces aumentan de volumen y algunas comienzan a alargarse,
perdiendo su forma isodiamtrica para adquirir una forma cilndrica o
prismtica. El crecimiento en longitud que esto ocasiona en el embrin,
hace que la raz, posteriormente el tallo y en ocasiones las hojas
embrionarias salgan de la semilla, o de lo que de ella queda, terminando
as la germinacin e inicindose el crecimiento de la nueva planta de los
dos medios que en adelante ocupar: el suelo y el aire. En la figura 22
hemos representado la etapa crucial del establecimiento de una plntula.

Figura 3. El establecimiento de las plantas ocurre cuando se

terminan las reservas alimenticias almacenadas en las semillas y

las plantas tienen que empezar a desprender de los recursos del

medio. ste es el momento ms crtico de la vida de una planta.
Durante el crecimiento, la formacin de los tejidos de las plantas sigue
bsicamente tres pasos: la divisin (o mitosis) de las clulas embrionarias
para formar nuevas clulas, el agrandamiento y/o alargamiento de estas
clulas y su diferenciacin final en clulas con una funcin especfica, ya
sean vasos, clulas fotosintticas, almacenadoras, epidrmicas, etc., que
desempearn su funcin durante el resto de su existencia ya sea en
forma viva o no, dependiendo de cul sea el tejido u rgano que se est
desarrollando.
La transformacin sufrida impide por lo general que una clula ya
diferenciada pueda dividirse o reproducirse, por lo que todo crecimiento o
desarrollo posterior que ocurra se inicia slo en las partes de la planta en
las que se conservan conglomerados o capas de clulas no diferenciadas,
similares a las clulas embrionarias. En la figura 3 se muestran los
diversos caminos que toma la diferenciacin de las clulas vegetales a
partir de las clulas embrionarias.

Figura 4. Las clulas an no diferenciadas o "merismticas" se

transforman en clulas funcionales creciendo y alargndose. Su
pared celular se engruesa y su contenido citoplsmico se
modifica de diferentes maneras, dependiendo de la funcin que
finalmente tendr la clula que se est formando en cada nuevo
tejido de la planta. A) Vaso conductor de savia. B) Clula del tejido
fotosinttico.
Mientras existan clulas juveniles sobrevivientes en una planta, sta podr
continuar creciendo sin importar cun vieja sea; por eso es posible que

existan rboles gigantescos de muchos cientos de aos de edad, ya que

algunas de sus clulas siguen siendo siempre jvenes.
En todas las clulas diferenciadas la pared celular es ms gruesa y rgida
que en las clulas embrionarias. En algunos tipos de clulas los cambios
que ocurren en su interior determinarn si stas van a funcionar finalmente
como una clula fotosinttica en las hojas, o una clula epidrmica como
las que cubren la superficie de hojas, ramas y tallos verdes, una clula
estomtica, un pelo absorbente de la raz, una clula almacenadora de
alimentos, como las que forman el mayor volumen de una papa o un
camote o algn otro tipo de clula que va a efectuar la funcin a la que
est destinada cuando an est viva.
Otras clulas de las plantas sufren sus principales modificaciones en la
pared celular, transformndose en vasos, fibras o clulas de resistencia,
que efectan su funcin cuando estn ya muertas, porque su trabajo es
puramente mecnico. La madera o leo de los rboles est formada por
este tipo de clulas. As podemos darnos cuenta que en un rbol grande la
mayor parte del volumen est formado por leo y corteza, o sea, tejido
muerto, pero que contina funcionando para el transporte de agua y
permitiendo a las partes verdes elevarse y sostenerse sobre el suelo.
En los troncos de los rboles slo se mantiene viva una delgada capa de
clulas indiferenciadas y de vasos de floema que se encuentra por debajo
de la corteza. Esta capa da lugar a las clulas que habrn de
transformarse en los componentes del leo y de la corteza, originndose
en ella el crecimiento en grosor de un tronco o de una rama leosa. As
tendremos que el centro de un tronco es mucho ms viejo que su
superficie, pues la capa de clulas meristemticas est entre la corteza y el
leo.
En la figura hemos representado el origen y la distribucin de los tejidos
indiferenciados en una planta anual.

Figura 5. Los tejidos merismticos estn formados por clulas

indiferenciadas de las cuales se origina el crecimiento, pues
conservan la capacidad de multiplicarse. Este tejido se encuentra en
los puntos de la planta que se indican en negro. En uno tronco de
rbol, se forma un anillo del cual se origina el crecimiento en grosor
del
tronco
y
la
corteza.
Los conglomerados de tejido embrionario o no diferenciado en una planta
se conocen con el nombre de meristemos o tejidos meristemticos. Los
meristemos que dan origen a nuevas ramas, hojas, flores y frutos, se
encuentran formando corpsculos llamados yemas o renuevos que se
localizan en puntos de las ramas, la base de las hojas, la punta del tallo,
etc. En la raz y en el tallo tambin existen estos corpsculos, pero su
distribucin puede variar grandemente entre las diferentes especies de
plantas, lo que determina en gran medida la arquitectura que stas
desarrollan cuando son adultas y tambin su capacidad para sobrevivir los
daos que puedan sufrir. Cuando las plantas pierden sus yemas, estn
condenadas a muerte, a no ser que puedan reponerlas. Tal es el caso de la
mayora de las palmas, que tienen slo una gran yema terminal en la punta
de su tallo, de la cual se originan las clulas indiferenciadas que harn
crecer el tallo, las hojas, inflorescencias y frutos. Cuando la yema terminal
muere o es destruida, la palma muere despus de algn tiempo. Pero la
mayora de las plantas perennes tienen muchas yemas para sustituir a las
que mueren, de manera que es posible podarlas o guiar su crecimiento.
El crecimiento de las plantas es un proceso cuya velocidad es muy variable
en el mundo vivo. Hay plantas que alcanzan grandes tallas en corto tiempo
y otras que se llevan muchos aos en alcanzar su tamao adulto, de
manera que hay plantas que culminan su ciclo completo en meses,
mientras que otras viven por siglos; sin embargo, el proceso de crecimiento
puede sintetizarse en la siguiente descripcin de una planta generalizada:
el tejido embrionario de una semilla est en su totalidad formado por
clulas indiferenciadas que, por lo tanto, an no adoptan su forma

funcional. Cuando estas clulas comienzan a crecer y reproducirse durante

la germinacin, parte de las clulas formadas crece y se diferencia de
acuerdo con la funcin que tendrn en la planta adulta, pero pequeos
conglomerados de clulas se conservarn indiferenciados y retendrn su
potencialidad multiplicativa. Estos conglomerados de clulas se encuentran
en diversas partes de la planta en crecimiento: en las yemas de la punta
del tallo, de las axilas de las hojas y de las ramas, a veces tambin en los
bordes de las hojas y en la base del tallo, en la punta y en las axilas de las
races. En los tejidos capaces de originar leo tambin existen formando
delgadas capas bajo la corteza. A partir de estos conglomerados se
desarrolla: el crecimiento del tallo, nuevas ramas, nuevas races, hojas,
flores y frutos y, mientras se conserven vivos, la planta, en su conjunto,
vivir.
Tambin en muchos casos es posible obtener nuevas plantas a partir de
ramas seccionadas o incluso troncos, gracias a los corpsculos de clulas
embrionarias que poseen y que pueden generar nuevo crecimiento, incluso
de races.
Podemos distinguir ahora dos tipos diferentes de plantas, de acuerdo con
la distribucin de sus meristemos. El primer grupo slo tiene yemas
terminales que originan crecimiento en longitud pero no en grosor, de
manera que sus tallos y ramas permanecen bsicamente sin cambio desde
que se forman. Estas plantas que son por lo general de vida corta, pocas
veces sobrepasan el ao, carecen del leo y son conocidas comoplantas
herbceas.
El segundo grupo tiene adems capas de tejido no diferenciado bajo la
superficie de troncos, ramas y races, de manera que pueden crecer en
grosor y formar leo. Estas plantas son de vida ms larga, o perennes, y se
les conoce como plantas leosas.
Existen tambin formas intermedias que tienen, por ejemplo, tallos
subterrneos leosos y tallos areos herbceos. En el siguiente captulo
veremos algo ms sobre esto.
Parte de los azcares (carbohidratos) producidos en la fotosntesis se unen
formando largas cadenas moleculares para formar una sustancia muy
importante en el reino vegetal: la celulosa. Este compuesto es el
componente principal de las paredes celulares, al cual pueden unirse otras
sustancias diferentes. La celulosa es el componente principal de materiales
tan importantes como la madera, el papel y fibras como el algodn.
Como dato curioso a la vez que importante, diremos aqu que muy pocos
seres vivos han adquirido la capacidad de digerir y aprovechar la celulosa,
a pesar de su alto valor calrico. Slo algunas bacterias y protozoarios

pueden hacerlo, tanto como insectos y rumiantes que los contienen en su

tracto digestivo.
Damos por terminada aqu esta breve introduccin al estudio del
crecimiento de las plantas, pero no queremos dejar en el lector la
impresin de que se trata de un tema sencillo y breve. La citologa,
embriologa, histologa y anatoma de las plantas son disciplinas muy
complejas e importantes para la comprensin de lo que ocurre en el reino
vegetal. En muchos centros de investigacin del mundo hay personas
dedicadas al estudio de estos temas que estn an lejos de poder ofrecer
un panorama completo para todo el reino vegetal; sin embargo, es mucho
lo que ya se conoce y este campo ofrece gran cantidad de posibilidades
futuras para los investigadores.
La forma en que las plantas crecen tambin est ntimamente relacionada
con la mejor manera de obtener los recursos que el medio les ofrece.
MEDICION DEL DESARROLLO.
No es fcil medir el desarrollo pues tiende a producirse por una serie de
eventos ms o menos discretos. Esto hace que una evaluacin del sea difcil.
Por ejemplo, una planta puede haber floreado, o no. Si (como el tulipn
holands) produce solamente una flor, la pregunta de cunto no puede
contestarse. Similarmente.

CLASES DE CONTROL DEL DESARROLLO DE LA PLANTA

CONTROL GENETICO

En particular algunos organelos, como cloroplastos y mitocondrias, tienen cierto

grado de independencia gentica y se sabe que almacenan en s mismos algo
de la informacin gentica. Cada clula recibe un juego completo de su
informacin gentica original al dividirse, as que el problema es de seleccin
de informacin. En determinado momento en el ciclo de vida de un organismo
en desarrollo debe seleccionarse la informacin apropiada en todas las clulas
que estn sufriendo divisin, crecimiento o desarrollo, de modo que cada
rgano de cada parte de la planta se desarrolle con su modalidad propia. Toda
la informacin irrelevante o innecesaria debe ser ignorada (es decir, suprimida
o almacenada de manera inaccesible).
Hay dos puntos que deben ser considerados: la depredacin del gene o
informacin apropiada y la capacidad de la clula de obedecer. La depredacin
de la informacin implica la activacin de genes para hacer RNA que

programar la sntesis de las enzimas especficas necesarias el desarrollo

exige que los genes se activen en una secuencia apropiada; es decir, deben
estar programados de modo que cada paso en el desarrollo active al siguiente.
Los cientficos franceses F. Jacob y J. Monod propusieron la existencia de los
genes estructurales (que programan el RNA para enzimas especficas) solos o
en grupos, cada uno en combinacin con un gene operador que funciona
manteniendo al gene estructural en estado activo o abierto, o en estado
inactivo o cerrado. La combinacin del gene estructural y el gene operador se
denomina o pern. Un gene regulador separado (no es parte del o pern) forma
una molcula reguladora (una protena) llamada represor que mantiene al gene
operador cerrado inactivando al opern. La presencia o adicin o modelo
hipottico que muestra cmo la misma puede reaccionar diferentemente a la
activacin de un solo gene (gene A) en un organismo juvenil (en crecimiento) o
en un organismo con crecimiento completo (desarrollo).

LA PLANTA EN CRECIMIENTO
Una molcula llamada inductor que se combina con el represor 0 a 10 inactiva
permite al gene operador pasar al estado abierto activando al operon. Otra
molcula denominada correpresor puede actuar para cerrar al gene, activando
al represor de modo que el opern se cierre y el regulador se inactive. Las
molculas inductoras y corepresora pueden ser simples metabolitos
relacionados con reacciones especficas o secuencias metablicas.
No es difcil imaginar que alguna actividad metablica de la clula relacionada
Con el crecimiento (por ejemplo, la sntesis de la pared celular) produzca
molculas que adems de ser intermediarias en la sntesis de la pared celular
puedan actuar como inductoras de los operones que programan la formacin
de RNA sintetizando enzimas. A su vez, stas podran producir intermediarios
que induciran a sntesis de componentes estructurales. En algn momento
cierto intermediario o un producto de la actividad metablica podran actuar
tambin como un corepresor de un opern anterior involucrado en la secuencia
y as terminar el proceso de crecimiento. De esta forma, un esquema ordenado
de activacin y represin puede asegurar el proceso ordenado de crecimiento y
diferenciacin, como resultado de la programacin de secuencias de operones
por simples molculas o intermediarios de varios procesos de crecimiento. Se
conocen ejemplos especficos de induccin y represin enzimtica
particularmente en el control del metabolismo microbiano, pero no se conocen
los mecanismos exactos que programan el crecimiento y el desarrollo vegetal.
Se ha sugerido que ciertas hormonas o compuestos de tipo hormonal pueden
actuar activando a las enzimas, y tambin que protenas del tipo llamado
histonas pueden actuar de modo especfico enmascarando genes u operones.
Pero los detalles de operacin de estas sugerencias no estn claros. La

capacidad de la clula de reaccionar a la informacin gentica puede dar cierta

secuencia de orden o regulacin. As, la activacin de un opern especfico o
de un grupo de operones en un estadio del desarrollo celular podra llevar a un
modelo de desarrollo. En otro estadio de la vida de la clula, la activacin del
mismo opern podra llevar a una reaccin en el desarrollo totalmente
diferente. Es posible imaginar cambios en los tipos de reaccin a las rdenes
de un gene o grupo de genes conforme se desarrolla la clula. De esta forma
no sera necesario tener un programa completo para cada paso del desarrollo
del organismo o controles para cada informacin gentica particular llevada por
la clula. Simplemente se requiere que los genes con los que es capaz de
reaccionar la clula en un momento dado, estn bajo control en ese momento.
Debe reconocerse que la exposicin anterior es puramente hipottica; la
naturaleza de los programas de desarrollo a nivel gentico.
CONTROLES ORGANISMICOS.
Gran parte del desarrollo de las plantas est mediado por estmulos generados
en el interior de sus rganos o como resultado de la organizacin que han
alcanzado. Por ejemplo, una clula aislada de un rgano vegetal en desarrollo
y cultivada en in vitro, generalmente se divide y crece como lo hara in vitro.
Pero en cultivo generalmente se tiene un crecimiento tumoral que da una masa
informe de clulas en tanto que en el tejido intacto se tendra la produccin de
una hoja, raz o tallo segn lo dicte la posicin de la clula
PROCESO DE CRECIMIENTO
GERMINACIN
La germinacin de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se
superponen parcialmente: 1) la absorcin de agua por imbibicin,
causando su hinchamiento y la ruptura final de la testa (figura 1); 2) el inicio
de la actividad enzimtica y del metabolismo respiratorio, translocacin y
asimilacin de las reservas alimentarias en las regiones en crecimiento del
embrin, y 3) el crecimiento y la divisin celular que provoca la emergencia
de la radcula y posteriormente de la plmula. En la mayora de las semillas
el agua penetra inicialmente por el micrpilo y la primera manifestacin de
la germinacin exitosa es la emergencia de la radcula (figura 2).
Las semillas pueden mantenerse dormidas o inactivas hasta que las
condiciones sean apropiadas para germinar. Todas las semillas necesitan agua,
oxgeno, y una temperatura apropiada para germinar. Algunas semillas tambin
requieren luz apropiada. Algunas germinan mejor con luz total mientras que
otras requieren oscuridad para germinar. Cuando una semilla se expone a las
condiciones apropiadas, agua y oxgeno son tomados a travs de la cscara de

la semilla. Las clulas del embrin comienzan a agrandarse. Entonces la

cscara de la semilla empieza a abrirse y la raz oradcula emerge primero,
seguido por la plmula que es como un brote muy pequeo que contiene hojas
y tallo
CONDICIONES PARA LA GERMINACION
La germinacin no ocurre sino hasta que las condiciones sean las correctas.
Los factores principales son agua, oxgeno, temperatura y luz. Agua es
primordial pues las semillas estn extremadamente deshidratadas.
Normalmente contienen slo del 5 al 20% de agua de su peso total y tienen
que absorber una buena cantidad antes de que se inicie la germinacin; el
primer estadio de la germinacin llamado imbibicin es por lo tanto de rpida
toma de agua. Hay indicaciones de que no hay crecimiento sino hasta que se
alcanza un cierto nivel crtico de agua (diferente para los diversos tipos de
semillas). Si se deseca la semilla despus de pasado este punto y de haberse
iniciado el metabolismo, muere. Despus de la imbibicin la absorcin de agua
decrece, la germinacin prosigue y empiezan los procesos irreversibles que
llevan al crecimiento y desarrollo. El oxgeno es necesario para la germinacin
de la semilla. El metabolismo durante los estadios inciales de la germinacin
puede ser anaerobio cambiando a aerobio, tan pronto como la testa se rompe y
el oxgeno se difunde en su interior. Una temperatura correcta es importante
para la germinacin; generalmente las semillas no germinan por debajo de una
cierta temperatura diferente segn la especie. La luz tambin es importante
para la germinacin de algunas semillas. Las semillas muy pequeas tienen tan
solo mnimas cantidades de alimento almacenado para los principios del
crecimiento del embrin, por lo que les es necesario volverse auttrofas cuanto
antes. Si germinan en el suelo muy profundamente pueden agotar sus reservas
antes de alcanzar la superficie. La exigencia de luz impide que esto suceda y
asegura que la germinacin ocurra solamente en la superficie o cerca de ella.
El pigmento fotosensible es el fitocromo. La germinacin de otras semillas es
inhibida por la luz. ste puede ser tambin un mecanismo de proteccin que
impide a las semillas con germinacin lenta el que ste se produzca en la
superficie durante un breve tiempo, pues se podra desecar antes de que sus
races alcanzaran una capa de suelo con humedad constante y suficiente. La
edad de las semillas es un factor de importancia en la germinacin.
Contrariamente a la creencia popular, pocas son las que pueden sobrevivir
durante muy largo tiempo. Hay constancia autntica de que algunas
sobrevivieron un almacenaje de ms de 100 aos, pero la mayora duran
cuando mucho unos pocos aos. Algunas son capaces de sobrevivir solamente
pocos das 0 semanas. Guardadas a muy baja temperatura (congelacin) o
bajo condiciones anaerobias parece durar ms. Ha habido muchos intentos de
estudiar el metabolismo de semillas en inactividad o durmientes (es decir, que
no germinan porque las condiciones no son buenas; letargo implica

incapacidad de germinar aun en condiciones ideales). Sin embargo, parece que

la bajsima absorcin de oxgeno de tales semillas es probablemente el
resultado de procesos no metablicos, destructores, de lenta

Figura 6. Etapas de la germinacin que conducen a la emergencia de la radcula. Se inician

con la absorcin de agua y la activacin metablica del embrin.

Figura 7. Curva sigmoidea de crecimiento y relacin con el desarrollo

Figura 8. Semilla germinada que muestra la ubicacin y apariencia de la radcula.

Existen varias etapas de desarrollo de la plntula cuyas caractersticas

varan, dependiendo del tipo de germinacin que presenta cada especie.
Hay bsicamente dos tipos de germinacin (que a veces presentan
algunas variantes), la germinacin epigea y la hipogea. En la germinacin
epigea el hipoctilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo; en tanto
que en la germinacin hipogea el hipoctilo no se desarrolla y los
cotiledones permanecen bajo el suelo o ligeramente sobre ste. En este
caso las hojas cotiledonarias tienen slo una funcin almacenadora de
nutrientes, en tanto que en la germinacin epigea estas hojas tambin
tienen con frecuencia color verde y realizan funciones fotosintticas
durante el crecimiento temprano de la plntula. La testa de la semilla
puede permanecer cubriendo los cotiledones en el caso de la germinacin
hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo cual permite la
expansin de las hojas cotiledonarias.

Figura 9. A) Germinacin hipogea en haba. B) Germinacin epigea en frijol.

En el trpico las semillas presentan tipos de germinacin intermedios entre

los dos descritos. Por ejemplo, en algunos casos los cotiledones son
expuestos y fotosintticos pero permanecen al nivel del suelo, y en otros
casos se elevan sobre el suelo, sin embargo, permanecen plegados dentro
de la cubierta de las semillas. Cada una de estas variantes ha recibido
nombres que varan segn los autores; la nomenclatura asignada a estas
variantes hace hincapi en su carcter de presentacin intermedia de los
mecanismos de germinacin.
GERMINACIN DE LAS SEMILLAS EN EL SUELO
La gran diversidad de las plantas se refleja en la multitud de posibilidades
del desarrollo y la temporalidad de la germinacin de las semillas de
diferentes especies. Existen plantas que diseminan sus semillas cuando ya
han germinado en el fruto; en el otro extremo, algunas semillas que son
dispersadas estn provistas de una dura testa impermeable que slo
permite la germinacin despus de muchos meses de desgaste.
Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los
cambios fisiolgicos que conducen a la germinacin es el agua, que resulta
indispensable para activar el metabolismo y el crecimiento de las clulas
vivas de los tejidos de las semillas. La cantidad de agua que absorbe una
semilla y la velocidad a la que lo hace no slo dependen de las
caractersticas de la semilla, como la permeabilidad de sus cubiertas, la
composicin qumica de sus reservas, su tamao y su contenido de
humedad, sino que tambin estn determinadas por condiciones
ambientales como la humedad del suelo, la humedad del aire y la
temperatura.
Muchos rboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido
de humedad, cuya germinacin se ve favorecida en ambientes hmedos y
sombreados dentro del bosque. Es frecuente que estas semillas no puedan
germinar bien en suelos desnudos que reciben insolacin directa, pues la
prdida de agua de la superficie de la semilla a la atmsfera supera la
cantidad absorbida en la interfase semilla-suelo, por lo que raramente
alcanzan altas tasas de germinacin en suelos en los que la evaporacin
es muy alta. Estas semillas, al igual que muchas otras de los bosques
tropicales, tienden a germinar casi de inmediato que llegan al suelo,
cuando las condiciones de humedad son adecuadas. Con frecuencia, en
pocos das la radcula emerge de las cubiertas de la semilla y en pocas
semanas ocurre la total germinacin de las semillas viables. El periodo que
transcurre entre la liberacin de las semillas de los frutos y su llegada al
suelo no se caracteriza por una latencia profunda, ya que el nico factor
que determina la germinacin es la disponibilidad de agua.

Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequa
cuando se encuentran en el suelo, perdiendo humedad y entrando en un
estado quiescente (de reposo) hasta que se incrementa la humedad del
suelo, al inicio de la estacin de lluvias. Las semillas del cedro y la caoba
de Amrica tropical son dos ejemplos de semillas que son dispersadas por
el viento en la estacin seca, que son liberadas con bajo contenido de
humedad y que permanecen quiescentes en el suelo hasta que las
primeras lluvias permiten su germinacin. La aparicin de multitud de
plntulas de rboles en el suelo de los bosques tropicales al principio de la
estacin lluviosa se explica por la presencia de muchas semillas
quiescentes que se diseminaron durante la estacin seca.
La germinacin de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie
del suelo, por lo que el equilibrio entre la ganancia de humedad del suelo y
su prdida por transpiracin a la atmsfera determina el momento en que
la semilla se satura de humedad y comienza a germinar. Algunas veces
este equilibrio mejora cuando las semillas estn parcialmente enterradas
en la hojarasca.
LATENCIA
Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios
que darn lugar al establecimiento del reposo en las semillas (cuadro 3).
Este reposo o reduccin del metabolismo se denomina quiescencia cuando
la causa de que no ocurra la germinacin es fundamentalmente la falta de
agua, como es el caso de las semillas almacenadas en condiciones
artificiales, por ejemplo un frasco con frijoles en la alacena o las semillas
que permanecen en los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo.
En cambio, el reposo de las semillas se denomina latenca cuando la
semilla no germina a pesar de encontrarse en un lugar ptimo en cuanto a
la temperatura y la humedad. Las causas por las que no germinan pueden
deberse a la existencia de un periodo cronolgicamente regulado de
interrupcin del crecimiento y de disminucin del metabolismo durante el
ciclo vital. sta es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a
condiciones ambientales desfavorables que se presenta en algunos seres
vivientes. En las plantas superiores puede existir latencia o interrupcin del
crecimiento en el tejido meristemtico, por ejemplo en las yemas de
crecimiento de las ramas, as como en las semillas. El establecimiento de
la latencia est regulado por factores hereditarios que determinan los
mecanismos fisiolgicos endgenos de las plantas, los cuales interactan
con factores del ambiente en el que las plantas crecen; esto da lugar, a la
larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las condiciones ms
importantes del ambiente se encuentran las variaciones climticas de
temperatura y humedad, las variaciones microclimticas derivadas de
aspectos fisiogrficos y biticos, como la calidad espectral de la luz y el

termoperiodo, as como las caractersticas especficas del lugar a las que

las plantas se han adaptado para establecerse y crecer. Las variaciones
micro y macroclimticas, as como las condiciones hormonales y
nutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en el
establecimiento de la latencia de sus semillas durante su desarrollo, por lo
cual pueden existir variaciones entre cosechas de semillas de una especie,
segn la poca y el lugar de produccin.

CUADRO 1. Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas

Se han definido varios tipos de latencia que en sntesis se presentan en el

cuadro 4. Nos ajustaremos aqu a la clasificacin que el eclogo britnico John
Harper present en 1957, que toma en cuenta principalmente el
comportamiento de este mecanismo fisiolgico en la naturaleza. Existen
clasificaciones ms modernas, o con otro enfoque, que pueden consultarse en
diversas obras.

CUADRO 2. Clasificacin de los tipos de latencia de acuerdo con diferentes autores

citados por Koslowski en 1972

LATENCIA INNATA O ENDGENA

Se presenta en el momento en el que el embrin cesa de crecer (cuando la
semilla an est en la planta madre) y contina hasta que el impedimento
endgeno cesa, en ese momento las semillas estn en condiciones de
germinar en cuanto se presentan las condiciones ambientales adecuadas.

La presencia de inhibidores qumicos de la germinacin en el embrin o la

inmadurez de ste son probablemente las causas principales de esta
latencia. La duracin de la latencia innata es muy variable segn la
especie, en algunos casos, incluso puede variar entre las semillas de un
mismo individuo. Algunos experimentos parecen indicar que en ciertas
semillas tropicales existen procesos comparables a la posmaduracin,
caracterstica de muchos rboles de climas templados, cuyas semillas slo
germinan despus de haber transcurrido el invierno, de haber sido
expuestas a bajas temperaturas en el laboratorio o mediante la aplicacin
de hormonas vegetales, como el cido giberlico o almacenndolas en fro.
LATENCIA INDUCIDA O SECUNDARIA
Este tipo de latencia se produce cuando las semillas estn en condiciones
fisiolgicas para germinar y se encuentran en un medio que presenta
alguna caracterstica muy desfavorable, como poco oxgeno,
concentraciones de CO2 mayores a las de la atmsfera, temperatura alta,
etc., lo que puede producir alteraciones fisiolgicas reversibles en las
semillas. En estos casos, las semillas pueden caer en un estado de
latencia secundaria en el que ya no pueden germinar a pesar de continuar
vivas. En algunos casos este tipo de latencia se rompe por medio de un
estmulo hormonal. Algunas veces la latencia inducida tambin puede
sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos.
LATENCIA IMPUESTA O EXGENA
En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar
en condiciones adecuadas de humedad y temperatura media, es decir,
adecuadas al hbitat que ocupan, pero que continan latentes por falta de
luz, requerimientos especiales de temperatura, oxgeno o de otro factor.
Esta latencia est controlada por las condiciones fsicas del ambiente que
rodea a la semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el
suelo y que germinan slo despus de una perturbacin que modifique el
rgimen lumnico o el contenido de oxgeno.
GERMINACIN RETARDADA POR UNA TESTA IMPERMEABLE
Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duro
impermeable al agua o a los gases, e incluso el micrpilo est provisto de
una barrera que impide la penetracin de agua al embrin. Esta
caracterstica es frecuente en varias familias de plantas, particularmente en
las fabceas o leguminosas, las malvceas y bombacceas.
En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve
permeable por intemperismo, degradacin microbiana, factores del suelo
como las saponinas o por el efecto de fluctuaciones de temperatura, y va

germinando poco a poco. Este mecanismo de latencia pasiva es

particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede
haberse originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en
el suelo a lo largo de la estacin desfavorable de crecimiento.
Frecuentemente se dice que el trnsito a travs del tubo digestivo de
animales es uno de los factores principales que rompen este tipo de
latencia entre las semillas que son dispersadas por animales. Sin embargo,
muchas de las especies que presentan testa dura no son ingeridas por
animales; otras, aunque s sean ingeridas, son destruidas o no muestran
mucha diferencia en su germinacin antes y despus de haber sido
ingeridas por animales.
Las altas temperaturas tambin pueden romper los tegumentos. Esto
ocurre frecuentemente durante los incendios o las quemas en los terrenos
de cultivo, sobre todo en los trpicos. Los tegumentos tambin pueden
cambiar su estructura despus de ser expuestos a la insolacin directa por
periodos prolongados.
Es probable que muchas de las semillas resistentes al calor presenten
tegumentos impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas,
nucleoprotenas y otras sustancias que se desnaturalizan con facilidad con
el calor; estos compuestos son menos lbiles cuando estn deshidratados,
por lo que una testa impermeable impide que la semilla se embeba y por lo
tanto queda protegida durante las quemas.

CRECIMIENTO
Las plantas son organismos modulares. Esto implica que su crecimiento
ocurre mediante la repeticin de mdulos. Cada mdulo consiste en una
hoja con una yema axilar y el punto en donde se insertan las hojas son
llamados nudos. Entre nudo y nudo hay un internodo. De esta forma, el
crecimiento de las plantas consiste en la repeticin de este patrn y en la
expresin de las yemas axilares en apndices reproductivos (flores) o
vegetativos (ramas).
El crecimiento en longitud y grosor se da gracias a la accin de los
meristemas.
Artculo principal: Meristemo
GENES INVOLUCRADOS EN CRECIMIENTO

El tamao de los meristemas es controlado por seales intercelulares

mediadas por la accin de genes.
CLV (CLAVATA): Se encuentra en Arabidopsis. Mutaciones en este gen
llevan a un aumento en el tamao del meristema apical del vstago y a
produccin de apndices extra.8
CLV1, CLV2, CLV3: Protenas. CLV1 es una cinasaserina/tronina que se
une a la protena CLV2 que es un receptor transmembranal para la
protena CLV3. Acopladas, estas protenas limitan el nmero de clulas
madre indiferenciadas en los meristemas vegetativo y floral.8
El desarrollo de cada una de las partes de la planta involucra sets
diferentes de genes.
CRECIMIENTO DE LA RAZ

El desarrollo de la raz es el proceso mediante el cual el meristemo da

origen a clulas hijas que se diferencian en los sistemas de tejido de este
rgano.
A diferencia del meristema apical del tallo, el meristema apical de la raz
produce clulas en dos direcciones; clulas que contribuyen al crecimiento
del eje de la raz y clulas que intervienen en el crecimiento de la cofia o
caliptra. El desarrollo de una raz es de 3 a 7 horas en vegetales
CRECIMIENTO LONGITUDINAL

Regin de divisin celular

Es tambin conocida como zona meristemtica y corresponde a la

regin de la raz en donde se producen los llamados tejidos primarios
debido a que son los primeros en originarse en la raz. Los primeros
tejidos meristemticos de la raz son el protodermo, el meristema base
y el procambium.
Regin de elongacin
Las clulas producidas en la zona meristemtica presentan un tamao
pequeo y son muy parecidas unas a otras. La regin de elongacin
corresponde a la zona en la que dichas clulas se elongan
verticalmente mediante la absorcin de agua hacia la vacuola. Este es

el mecanismo principal mediante el cual la raz crece

longitudinalmente. Dicho estiramiento requiere sin embargo, un
aumento en la cantidad de citoplasma celular.
En la regin de elongacin tambin se inicia el proceso de
diferenciacin y especializacin celular.

Regin de maduracin
Corresponde a la zona en la que los tejidos primarios o meristemticos
maduran y se transforman en tejidos especializados.
Durante la especializacin o diferenciacin, el protodermo da lugar a la
epidermis de las races jvenes, el meristema base produce el crtex y
el procambium se transforma en tejidos vasculares maduros.
CRECIMIENTO PRIMARIO
La raz crece inicialmente en longitud debido a la actividad del meristemo
apical, el cual est protegido por la cofia o caliptra. Las clulas
resultantes de esta actividad meristemtica se organizan formando una
estructura denominada raz primaria. Se dice entonces que la raz est en
crecimiento primario. Es una organizacin sencilla en comparacin con la
del tallo, lo cual se debe a la ausencia de nudos, entrenudos y hojas.
Independientemente del grupo de plantas, una raz primaria presenta una
epidermis, o rizodermis, en general uniseriada (una sola capa de clulas),
que carece de estomas y presenta pelos radicales en la zona de
maduracin, regin situada a continuacin de la zona de elongacin. En
general la epidermis de las races primarias, sobre todo cerca del extremo
apical, presenta clulas con una cutcula delgada, lo que favorece el paso
de agua y sales minerales. En algunos casos, como en las races de
plantas xerfitas o races prximas a la superficie, aparece justo debajo de
la epidermis una capa delgada de clulas con paredes suberizadas
denominada hipodermis.
Los pelos radicales son los principales responsables de la absorcin de
agua y sales minerales. Son clulas epidrmicas alargadas localizados en
la zona de maduracin de la raz que aumentan enormemente la superficie
en contacto con el medio externo, y por tanto la capacidad de absorcin.
Los pelos radicales van crendose y desapareciendo a medida que la raz
va creciendo, puesto que la zona de maduracin siempre est a una
distancia ms o menos constante del extremo apical de la raz.

Raz primaria de

monocotilednea

Debajo de la epidermis, o de la hipodermis, est la corteza, que en las

races es caractersticamente ancha o muy ancha (mucho ms que en el
tallo) y est constituida por lo general por parnquima especializado en el
almacenamiento , aunque en las races areas el parnquima puede ser
Cloroflico y en las races acuticas se especializa como parnquima
Aerfero. Las clulas parenquimticas de la corteza dejan numerosos
espacios intercelulares por los que circula el agua absorbida por los pelos y
por la epidermis (va apoplasto). Adems, las clulas parenquimticas se
relacionan entre s mediante plasmodesmos que permiten el paso de las
sales minerales a travs de sus citoplasmas (va simplasto).

Raz primaria de dicotilednea

Un rasgo distintivo de las races en crecimiento primario es la presencia de

la endodermis en la capa ms interna de la corteza. La endodermis est
formada por una sola capa de clulas compactas con paredes primarias
parcialmente impregnadas con suberina, las cuales forman una cinta
denominada banda de Caspary. La fuerte compactacin de las clulas y la
impermeabilidad de la banda de Caspary hace que el agua, y sustancias

disueltas, que quieran llegar hasta los haces vasculares tienen que hacera
travs del citoplasma de las clulas de la endodermis. Por tanto, la
endodermis es una barrera a la difusin que controla qu sustancias llegan
desde el exterior a los haces vasculares, y desde ah a toda la planta. En
las zonas de la raz con crecimiento secundario tanto corteza como
endodermis suelen desprenderse.

Esquema de la formacin de los principales linajes celulares a partir del

meristemo apical de una raz primaria de Arabidopsis (Modificado de Peret
et al., 2009)

Esquema de la formacin de los principales linajes celulares que forman los haces
vasculares en la raz de Arabidopsis (Modificado de Furuta et al., 2014).

Debajo de la endodermis nos encontramos con una o dos capas de clulas

parenquimticas de paredes muy delgadas que constituyen el periciclo, las
cuales conservan su capacidad meristemtica. A partir de ellas se forman
los primordios radiculares, que se desarrollan y dan lugar a las races
laterales. En las partes ms viejas de la raz el periciclo est esclerificado.
En las plantas con crecimiento secundario el periciclo contribuye a la
formacin del cmbiumvascular y al cmbium suberoso.
En el centro de la raz nos encontramos los tejidos vasculares que se
organizan de forma radial, es decir, el xilema y el floema primarios se
disponen en cordones separados y alternos. Segn el nmero de
cordones de xilema y floema podemos encontrarnos con races diarcas (2),
triarcas (3), tetrarcas (4), estas ltimas tpicas de dicotiledneas y
gimnospermas. Por el contrario, las races adventicias de las
monocotiledneas son poliarcas, con numerosos cordones de xilema y
floema que se disponen de manera circular.

Tipos de races en funcin del nmero de cordones de haces vasculares.

Las races laterales se originan despus del periodo embrionario y

determinan la organizacin radicular de la planta. El proceso comienza
internamente en el periciclo y a corta distancia del extremo apical, en una
regin denominada zona de diferenciacin. Esto es diferente a cmo se
originan las ramas y las hojas, las cuales se forman a partir de meristemos
superficiales del tallo, de una manera exgena. Las races laterales no se
forman en cualquier parte del periciclo, sino que tienen un patrn de
formacin condicionado por la disposicin de los haces vasculares. Los
primordios de las races laterales suelen iniciarse en lugares opuestos a los
polos del protoxilema en dicotiledneas o a los polos del floema en algunas
monocotiledneas. En algunas especies, la endodermis tambin participa
en la formacin de las races laterales.
Las races adventicias se generan tambin postembrionariamente y
surgen de clulas prximas a los haces vasculares, bien de forma natural o
de forma inducida. Esto puede ocurrir en tallos u hojas, o en las propias
races.
CRECIMIENTO SECUNDARIO
Slo la raz principal y las laterales ms grandes de gimnospermas y
dicotiledneas tienen crecimiento secundario tpico, el cual produce el
crecimiento en grosor. El crecimiento secundario se inicia cuando el
procmbium que existe entre el floema y xilema primarios se convierte en
cmbium vascular. Inicialmente, segn el nmero de haces de floema, se
formar un nmero variable de zonas de cmbium vascular. Al mismo

tiempo, las porciones del periciclo opuestas a los polos del xilema primario
se dividen periclinalmente y las clulas que quedan internamente se
convierten en cmbium vascular. Ms tarde el cmbium vascular originado
entre los haces conductores y el originado desde el periciclo se unen para
formar una estructura continua, que sern en realidad un cilindro hueco
que se extiende a lo largo de la raz. Poco despes del cierre comienza a
producir floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el
interior. A medida que origina xilema secundario, ste se va acumulando en
el interior y empuja a todos los tejidos externos, incluido el cmbium
vascular hacia el exterior. Este empuje es el responsable del crecimiento
en grosor.

Raz secundaria

De este modo la raz secundaria adopta una estructura similar a la del tallo
secundario. De hecho hay una continuidad tanto en los haces vasculares
como en el cmbium vascular entre la raz y el tallo secundarios, y no
existe zona de transicin para estas estructuras entre raz y tallo, cosa que
no ocurre durante el crecimiento primario. La mayor proporcin de lber
(floema) frente al leo (xilema) de la raz y unos anillos de crecimiento
menos precisos son diferencias que pueden distinguir ambos rganos. En
la raz, al igual que en el tallo, el cmbium vascular est formado por dos
tipos de clulas: las iniciales fusiformes y las iniciales radiales. Las
primeras originan grupos de clulas dispuestas de manera axial o vertical y
las segundas clulas dispuestas de manera horizontal.
La formacin de la peridermis, la zona ms perifrica de la raz, ocurre a
partir del meristemo felgeno despus de que haya comenzado la
formacin del tejido vascular.

Las estructuras que nos encontramos en una raz secundaria desde la

superficie hasta el interior son las siguientes:
Epidermis/crtex/peridermis: Puede haber races con crecimiento
secundario ms o menos desarrollado. Las menos desarrolladas poseen
epidermis y un crtex superficial formado principalmente por tejido
parenquimtico, denominado parnquima cortical. En las races con
crecimiento secundario avanzado la epidermis y el crtex se sustituyen por
la corteza o peridermis que es un tejido de proteccin producido por el
meristemo denominado felgeno. ste es un meristemo lateral que
procede enteramente del periciclo.
Floema secundario: Se forma a partir del cmbium vascular, hacia la
parte exterior. Su formacin provoca que el floema primario se separe
del cmbium vascular.
cmbium vascular: Es el meristemo lateral principal responsable del
crecimiento en grosor de la raz. Produce floema secundario hacia el
exterior y xilema secundario hacia el interior. Conforme la raz va
creciendo en grosor el cmbium vascular se va alejando del eje
central.
Xilema secundario: Producido por el cmbium vascular. Forma la
madera y en las races gruesas es tejido muerto. El xilema secundario
ms reciente es el ms superficial.
Xilema primario: Se encuentra en la parte ms interna de la raz y se
produjo durante el crecimiento primario. Es tejido muerto.
DESARROLLO DEL TALLO
La arquitectura y el gestalt de la planta estn determinadas por la cantidad
de yemas que estn presentes y se expresan sobre las axilas de las hojas.
La punta del vstago se involucra en un fenmeno denominado
"dominancia apical", que consiste en la regulacin del patrn de
ramificacin de la planta por el extremo del vstago. Sobre este punto, las
hormonas parecen tener un importante papel en la regulacin ambiental de
la arquitectura vegetal. Adems de la plasticidad ambiental, la arquitectura
de la planta est regulada genticamente.
Algunas hormonas que intervienen en el patrn de crecimiento de las
plantas son:
Auxina: Producida por las hojas jvenes y transportada hasta su base.
Puede suprimir la formacin de yemas axilares.8

Citoquinina: Puede liberar yemas. Por su accin se dan fenmenos

como que las yemas produzcan sus propias yemas llevando a un
gestalt complejo.

DESARROLLO PRIMARIO
Un tallo consta de nodos (de donde se desprenden las hojas) que estn
separados por internados y un meristema apical (SAM) en la punta del tallo
o sobre el primordio de hoja ms joven. En este meristema puede
apreciarse tanto estructuras radiales como verticales:
ESTRUCTURAS RADIALES
-Zona central: clulas grandes y de divisin lenta. En su interior est
la zona de costilla que genera las capas centrales del tallo (Figura 3).
-Zona perifrica: clulas ms pequeas y de divisin rpida. Inicia las
hojas, las yemas axiales y las capas externas del tallo (Figura 3).
ESTRUCTURAS VERTICALES
Se organiza en capas, siendo la ms externa la tnica que consta de las
capas L1 que origina la epidermis, L2 que origina el mesfilo y L3 que
origina los haces vasculares; luego el corpus que son clulas menos
organizadas (Figura 10).

Adems puede encontrarse en dicotiledneas la mdula, un meristema que

permite el engrosamiento primario. Sam vara de acuerdo a la especie, el
estado de desarrollo y las condiciones de crecimiento; por ejemplo, las
ccadas tienen el SAM ms grande de las plantas vasculares, con 3mm de
dimetro, mientras en Arabidopsis mide 50 m.
As como en las races, la auxina juega un papel en el establecimiento de
SAM. En los estados tempranos de la embriognesis la distribucin polar
de la protena PIN1 lleva a la acumulacin de auxina en la regin apical,
ms tarde con mediacin de la kinasa PINOID y la fosfatasa PP2, esta
protena produce una redistribucin de la auxina, llevando a bajos niveles
en la zona central. Tambin se ven involucrados factores de transcripcin
como WUS (en la regin subapical del estadio de 16 clulas), NAC y
finalmente STM (en el estadio de corazn); juntos mantienen las clulas en
un estado en que pueden proliferarse y as asegurar que la diferenciacin
en tejidos del tallo est balanceada con la produccin de nuevas clulas
indeterminadas (Con embriones mutantes se ha visto que la expresin se
ve afectada por los niveles y distribucin de la auxina). Otro mecanismo
que controla este equilibrio est dado por una retroalimentacin negativa o
negativefeedback en la participan los genes y protenas kinasa CLAVATA
1,2 y 3 (CLV1, 2 y 3) al suprimir la transcripcin de WUS; consistente con
este modelo, se ha observado que en mutantes clv el tamao de SAM se
incrementa considerablemente, mientras que en mutantes sus la
sobreexpresin de CLV3 suprime la actividad de WUS y por tanto el
meristema se pierde.

Figura 10. Estructuras radiales y verticales que permiten el desarrollo primario del tallo

DESARROLLO SECUNDARIO

El crecimiento secundario en las plantas consiste en el incremento en el

dimetro de las races, tallos y ramas. El crecimiento primario consiste en
el crecimiento en longitud, y ocurre en todas las plantas vasculares. El
crecimiento secundario se da en la mayora de las dicotiledneas y
gimnospermas, mientras que las monocotiledneas por lo general no
tienen crecimiento secundario, y si lo tienen, difiere del patrn tpico de las
dicotiledneas.
En muchas plantas vasculares, el crecimiento secundario es el resultado
de la actividad de dos meristemas laterales, el felgeno y el cmbium
vascular. A partir de los meristemas laterales, el crecimiento secundario
incrementa el dimetro de la planta en la raz o el tallo, ms que su
longitud. Siempre que los meristemas laterales produzcan nuevas clulas,
el tallo o raz continuar creciendo en dimetro. En las plantas leosas,
esto conduce a la formacin de madera.
El crecimiento secundario resulta en un incremento del dimetro. Las
obstrucciones por objetos extraos, como un poste de metal en la imagen,
pueden ser "tragadas" por el crecimiento continuo.
Debido a que este crecimiento usualmente rompe la epidermis del tallo o la
raz, las plantas con crecimiento secundario generalmente desarrollan un
felgeno, el cual se ocupa de la produccin de clulas engrosadas de
sber para proteger la superficie de la planta y reducir la prdida de agua.
Si esto contina durante muchos aos, este proceso puede resultar en la
formacin de una capa de corcho.
El crecimiento secundario tambin ocurre en muchas plantas no leosas,
como por ejemplo la planta de tomate,1 papa, en la raz primaria de la
zanahoria y en los tubrculos de batata. Algunas hojas de larga duracin
tambin presentan crecimiento secundario.
DESARROLLO DE LAS HOJAS
Investigaciones sobre pteridfitas y angiospermas indican que el primordio
de hoja ms joven visible no est determinado para producir una hoja sino
un vstago.15 El establecimiento del eje dorsoventral es esencial para
determinar la forma aplanada caracterstica de la mayora de las hojas.
Para modelar las formas menos conspicuas y ms detalladas de stas,
muchas veces la planta recurre a estrategias como la apoptosis.
La organizacin de las hojas o filotaxia puede cumplir tres patrones:
alternado, decusado y espiral que dependen de varios factores intrnsecos
as como ambientales y mutaciones que llevan al cambio de la forma y
tamao del meristema. Diversas aproximaciones han mostrado evidencia

que sitios de iniciacin de hojas corresponden a zonas con acumulacin de

auxina, pues se ve una distribucin asimtrica de las protenas PIN.
La emergencia de una hoja se da a partir del eje radial del meristema
apical y su geometra y orientaron depende del desarrollo adecuado de los
ejes que la conforman: prximo- distal, adaxial-abaxial y centro-lateral. Las
primeras indicaciones para formar el primordio de hoja es la divisin
periclinal en las capas subepidrmicas del SAM creando una protuberancia
que define el eje prximo- distal de la futura hoja.
Las hojas empiezan como primordios en forma de cpula o de chichn en el
meristemo apical del tallo e inicialmente crecen en forma casi cilndrica. Pasado
un corto tiempo se desarrollan meristemos laterales que crecen hacia los lados
dando a la hoja su forma laminar. Los meristemos laterales crecen ms o
menos rpidamente en diferentes posiciones a lo largo del borde de la hoja
dando as la forma caracterstica a cada una. La rapidez del crecimiento puede
estar relacionada con la nutricin porque a menudo el crecimiento es mayor en
el punto opuesto al trmino de las nervaduras mayores. Una alternativa es que
se podran transportar fitohormonas por las nervaduras y que acten ms
enrgicamente en su extremo estimulando el crecimiento. Las variaciones
posibles son muchas, adems de las hojas normales, se pueden formar
brcteas, escamas, partes florales o cualquiera de las muchas estructuras que
se desarrollan a partir de hojas modificadas, como espinas y zarcillos. En
muchas plantas la forma de las hojas est fijada firmemente y se encuentra
muy poca variacin, pero en otros tantos son heterf'ilas, es decir que tienen
hojas de formas diferentes. Algunas pasan de un tipo a otro gradualmente, en
tanto que otras cambian abrupta. La heterofilia no es rara en las plantas
acuticas como Potumogeton en las que un tipo de hoja se desarrolla bajo el
agua y otro muy distinto est en la parte adrea. La inferencia es que diversos
factores, tanto internos como externos, pueden modificar la expresin de la
informacin gentica que determina la forma de la hoja. No obstante, la
constancia de dicha forma en cualquier parte de la planta o bajo cualquier
circunstancia indica que una vez que el programa se pone en marcha no se
interrumpe con facilidad por los factores externos. La forma de la hoja es
afectada por varios factores que incluyen la periodicidad, intensidad y calidad
de luz. La percepcin de luz morfo gentica (en cuanto opuesta a luz
fotosinttica) se hace probablemente por el fitocromo. Otros factores que
afectan la forma de la hoja son las concentraciones de oxgeno y de dixido de
carbono. stos pueden ser factores importantes de control de la forma de las
hojas en las plantas heterfilas que crecen tanto por encima como por debajo
del agua. Las concentraciones de dixido de carbono y oxgeno tambin
controlan la longitud de los pecolos de las hojas flotantes como en el lirio
acutico. No se sabe cmo operan estos estmulos. Esto se fundamenta
porque las plantas heterfilas generalmente muestran una progresin de

formas de las hojas hacia arriba del eje sugiriendo la influencia de un gradiente
de fitohormonas en el tallo. De hecho, la influencia de un gradiente de
fitohormonas puede originarse en los primordios. Conforme crece el tallo, el
meristemo apical.
DESARROLLO DEL PATRN DORSOVENTRAL
Cuando el primor dio de hoja emerge, la superficie que quedar arriba
apunta hacia el centro del meristemo y es llamada adaxial; la superficie
que quedar debajo apunta en contra del centro del meristema y es
llamada abaxial. Inicialmente, el crecimiento es simtrico pero luego en
este eje se evidencia una asimetra en cuanto al tipo de clulas como en la
epidermis (Ej.: estomas y tricomas) y su crecimiento diferencial como en el
xilema y el floema. Las hojas se separan del tallo dado que el crecimiento
adaxial supera el abaxial. Hay evidencia de que el tejido adaxial promueve
la formacin de meristemas axiales y mantiene el desarrollo de SAM.
El establecimiento de una superficie adaxial (haz) y una abaxial (envs)
est a cargo de un grupo de genes conocidos como PHABULOSA (PHAB),
PHAVOLUTA (PHAV), KANADI (KAN), YABBY.,18 PHANTASTICA (PHAN),
PINHEAD (PNH) y ARGONAUTE1 (AGO1).

Figura 11. Ejes en el desarrollo de las hojas

Las protenas PHAB y PHAV se acumulan en la superficie adaxial de la

hoja al ser activadas por un ligando lipdico. Por el contrario, las
protenas KAN y YABBY se acumulan y expresan en el lado abaxial. La
protena KAN activa los genes YABBY. Estos dos grupos de genes (los
de expresin adaxial y los de expresin abaxial) restringen la actividad
de sus antagonistas. Es decir, PHAB y PHAV restringen la accin de
KAN y YABBY a la superficie abaxial, mientras que KAN y YABBY
restringen la accin de PHAB y PHAV a la superficie adaxial.

- PHAN: Codifica para factor de transcripcin que se expresa en el

meristema apical en el lugar de iniciacin de la hoja. Es necesario para
el desarrollo del eje abaxial-adaxial. En mutantes la hoja pierde el eje y
desarrolla simetra radial.
- PNH y AGO1: Necesario para el desarrollo del eje adaxial. Prdida
de funcin de PNH hace que el genotipo de "ago1" sea ms severo.
PNH es expresado ms fuertemente en la parte adaxial del primordio
ms joven P1 y en el segundo primordio ms joven P2 es nicamente
expresado en el lado adaxial.

- PHAB: Se restringe a la regin adaxial de P2. hojasphab tienen

forma redonda o de trompeta dado que carecen de lmina y solo la
epidermis adaxial queda rodeando la hoja.
- YABBY: Necesario para el desarrollo del eje abaxial. La expresin
inicia en las clulas subepidrmicas del I2, luego en P1 se restringe a
la epidermis y el mesfilo esponjoso y desaparece en la hoja madura.
- LAM1:Mantiene el eje adaxial-abaxial. mutantes lam1 muestran un
desarrollo normal hasta P2, sin embargo y a pesar de que se inici una
lmina, clulas adaxiales son reemplazadas por clulas abatibles.
DESARROLLO DEL PATRN PRXIMO-DISTAL
Este eje se hace visible en el estadio P3 y su desarrollo es basiptalo, al
igual que el transporte de auxina. Se ve influenciado por el gen KN1 de la
familia de genes KNOX, necesarios en la iniciacin y desarrollo del
meristema apical; es silenciado en la zona de iniciacin de las hojas. EL
modelo se basa en una ganancia de funcin, es decir, una protena est
presente donde normalmente est ausente. En la regin proximal de la
hoja se experimenta una alta concentracin de morfgenos que hacen que
se adopte una forma de hoja, mientras en la regin distal la concentracin
de morfgenos es menor y por tanto se da un destino de borde.
REGULACIN DE LAS VAS DEL DESARROLLO EN PLANTAS
Se han encontrado gran variedad de genes que desempean importantes
papeles en la regulacin del crecimiento, la diferenciacin celular y los
patrones de formacin en las plantas, usando como modelo de estudio a
Arabidopsis. Despus de la secuenciacin del genoma de Arabidopsis y de
estudios relacionados con la funcin de cada uno de sus genes se han
logrado gran cantidad de avances en este campo. En la mayora de los
estudios, los genes importantes para el desarrollo han sido encontrado

mediante elaboradas bsquedas en la descendencia de plantas a las que

se les realizan procesos de mutagnesis. Los esfuerzos se han
concentrado en mapear, clonar y secuenciar genes mutantes.
En estos momentos de la historia y gracias a los avances en la Biologa del
Desarrollo en plantas, los cuales han usado estudios de gentica molecular
acoplados con anlisis clonales, biologa celular, estudios bioqumicos y
fisiolgicos se han encontrados importantes genes involucrados que
codifican para factores de transcripcin o para componentes de las
diferentes vas de sealizacin. Aunque an se est lejos de entender por
completo el mecanismo usado por las plantas para la regulacin de las
vas de desarrollo algunas aproximaciones hasta el momento incluyen:
La expresin de los genes que codifican para factores de transcripcin son
los responsables de determinar la identidad de clulas, rganos y tejidos.
El destino celular se encuentra determinado por su posicin y no por su
historia clonal.
Las vas de desarrollo son controladas por redes de genes.
El desarrollo tambin es regulado por la sealizacin clula-clula.
FACTORES DE TRANSCRIPCIN INVOLUCRADOS EN EL CONTROL
DEL DESARROLLO
Los factores de transcripcin son protenas que presentan una alta afinidad
por el ADN y que son capaces de activar la expresin gnica. Despus de
la secuenciacin del genoma de Arabidopsis se descubri que su genoma
codificaba para aproximadamente 26 000 genes de los cuales alrededor
1500 codifican para factores de transcripcin. Estos 1500 factores de
transcripcin pertenecen a numerosas familias de genes, algunas de las
cuales slo han sido encontradas en plantas y la mayora en eucariotas.
Dentro de las familias de genes involucradas con el desarrollo en plantas
las ms estudiadas y de las que ms se tiene informacin hasta el
momento son las cajas MADS y los genes Homeobox.
Genes de las cajas MADS:
Son claves en la regulacin de importantes procesos biolgicos tanto
en plantas como en animales y hongos. Dentro del genoma de
Arabidopsis se encuentran aproximadamente 30 genes MADS
involucrados en aspectos para el control del desarrollo en las races,
hojas, vulos y frutos. Estos genes son expresados en una manera
restringida de forma espacial y temporal restringida y su expresin est

determinada por eventos de sealizacin. Una de las funciones ms

importantes de esta familia es el desarrollo de la identidad floral.
Genes Homeobox:
Codifican para un homeodominio de protenas que actan como
factores de transcripcin, las cuales desempean un importante papel
en la regulacin de las vas del desarrollo en todos los eucariotas. Las
protenas del homeodominio pertenecientes a la clase KNOTTED1
(KN1) estn involucrados en el mantenimiento de la indeterminacin
en el meristemo apical del tallo. La mutacin kn1 ha sido encontrada
en maz y produce una expresin anormal de genes y la ganancia de
funcin.

DETERMINACIN DEL DESTINO CELULAR

En la mayora de los organismos vivos las clulas en los diferentes tipos de
tejidos se producen clonalmente de una misma clula madre. Sin embargo,
en plantas, la evidencia soporta la idea de que el destino celular no
depende del linaje celular sino que es determinada por la posicin. En la
mayora de los casos las clulas epidrmicas de las races se derivan de
un pequeo grupo de clulas madre en la capa L1. Sin embargo, los
derivativos de la capa L1 estn comprometidos a ser clulas epidrmicas
debido a que se encuentran posicionadas en la parte superior de la capa
celular cortical y no porque se derivan clonalmente de las clulas madre en
la capa L1.
El plano en el cual una clula se divide determinar la posicin de la clula
hija dentro de un tejido y esta posicin determinar el destino de esta
clula. La ms fuerte evidencia que se tiene de la importancia de la
posicin, consiste en experimentos realizados en los cuales se examina el
destino de clulas que son desplazadas de su posicin normal a otra
(mover grupos de clulas de una capa a otra). Las divisiones en las capas
L1 y L2 son anticlinales y este tipo de divisin es la responsable de las
capas iniciales.
VAS DEL DESARROLLO CONTROLADAS POR REDES GNICAS
A pesar que el entendimiento del papel de las redes gnicas en el control
de las vas del desarrollo, muchos descubrimientos apuntan a un modelo
en el cual eventos de sealizacin a larga distancia controlan la expresin
de genes que codifican para factores de transcripcin. Estos factores de
transcripcin van a determinar el carcter o actividades de una clula o
tejido dado. Estos mecanismos adems, pueden involucrar feed-back

loops en los cuales dos o ms genes interactan regulando la expresin

de otros. Estas interacciones de genes en las redes gnicas han sido
encontradas en el meristemo apical del tallo.
REGULACIN DEL DESARROLLO MEDIANTE LA SEALIZACIN
CLULA-CLULA
Si el destino celular est determinado por la posicin y no por el linaje,
stas deben ser capaces de saber su posicin relativa con respecto a otras
clulas, tejidos y rganos. Las clulas, tejidos y rganos adyacentes
proveen esta informacin posicional. Las clulas en plantas multicelulares
se encuentran en contacto estrecho con otras cerca de ellas, coordinando
cuidadosamente el comportamiento que cada clula debe seguir dentro de
un rgano o tejido. La coordinacin de la actividad celular requiere de la
comunicacin clula-clula, lo cual requiere a su vez de importantes genes.
La comunicacin clula-clula ocurre por al menos tres mecanismos:
Sealizacin inducida por ligandos.
Sealizacin hormonal.
Sealizacin por el trfico de protenas o MARNs

AUXINAS: son fitohormonas que favorecen la elongacin de la clula a

travs de procesos de relajacin de la pared.
CITOQUINAS: son fitohormonas que regulan la divisin celular.
GIBERELINAS: son fitohormonas que afectan a la elongacin de tallos.
CIDO ABSCISCO: afecta a los procesos de senescencia y abscisin
(cada de las hojas y frutos)
ETILENO: afecta a la maduracin de los frutos.

DESARROLLO DEL TALLO

El alargamiento del tallo es un fenmeno complejo muy influenciado por los
factores ambientales y controlados por las fitohormonas El meristemo apical del
tallo no solamente produce a ste sino tambin a las hojas, ramas y otros
apndices del tallo. A diferencia de lo que ocurre en la raz, todas las ramas y
apndices se originan en la superficie del meristemo terminal como salientes.
Por lo tanto, el meristemo apical es de una estructura mucho ms compleja que
el de la raz; pero, como ste, es muy pequeo, en general de no ms de 1 mm
de dimetro. Los primordios de las hojas se forman a intervalos regulares y el
tallo se divide en nudos en los puntos en que se insertan las hojas; al principio
los entrenudos son muy cortos. El alargamiento del tallo ocurre despus que se
forman las hojas; en ciertas plantas los entrenudos nunca se alargan,

resultando un hbito de crecimiento caracterstico bulboso o en roseta. La

organizacin de la divisin celular en el meristemo. La capa o capas, externa
de clulas (tnica) se separa por divisiones anticlinales (en triangulo recto con
la superficie) y forma principalmente la epidermis del rgano derivado del
meristemo. Las clulas del cuerpo que yacen dentro de la tnica se dividen
inicialmente al parecer al azar y ms tarde con una orientacin que produce
hileras de clulas que finalmente forman la mayora de los tejidos internos del
nuevo tallo. La formacin de primordios que darn origen a yemas, nuevos
vstagos u hojas, incluye a ambos tejidos. El aumento en las divisiones
periclinales del cuerpo causa la proyeccin de salientes que forman el nuevo
meristemo; el aumento en las divisiones anticlinales de la tnica le permite
empujarse hacia afuera y agrandarse para recubrir al cuerpo que se va
agrandando bajo ella. An no se puede decir cul es el primer proceso pero es
posible que primero se agrande el cuerpo y luego se desarrolle la tnica.

Partes del tallo

DESARROLLO DEL FRUTO Y DE LA SEMILLA.

El primer estadio en el desarrollo del fruto y de la semilla es una rpida divisin
celular sin mucho alargamiento. El factor principal parece ser la citocinina que
puede ser producida en gran parte por el endospermo triploide (o petaloide)
que en este estadio se encuentra en crecimiento. Varios tejidos de la planta
progenitora, el ovario, el receptculo floral y a veces parte del escarpo floral,
pueden tomar parte en la formacin del fruto. Queda fuera del propsito de este
libro la descripcin de los diferentes tipos de desarrollo que producen la
enorme diversidad de frutos. Los procesos principales son similares en la
mayora de las plantas. Despus de la divisin celular viene una fase de
crecimiento principalmente por alargamiento celular. La evidencia que dan
numerosos experimentos sugiere que est causada por las auxinas producidas
por la semilla. Si se quitan las semillas a un fruto en desarrollo, se detiene, pero

puede reiniciarse aplicando auxinas. El ya desaparecido fisilogo francs J.P.

Nitsch dice que el desarrollo del fruto en la fresa y en el pepino depende de las
auxinas que se originan en el vulo. Pueden lograrse fresas extraas y mal
formadas si se quitan todas excepto una o unas cuantas semillas y se restaura
un crecimiento casi normal aplicando IAA en lanolina
Como en el caso de la implantacin del fruto, algunos frutos responden mejor a
la giberelina que al tratamiento auxnico. Esto puede significar una diferencia
en los mecanismos de respuesta. Sin embargo una explicacin ms probable
es que en la mayora de aqullos la respuesta depende de ambas, auxinas y
giberelinas, y lo que hace la diferencia entre las respuestas es la concentracin
natural presente en una u otra hormona. Otra alternativa es que pueden existir
diferencias en el balance necesario entre las hormonas. En este estadio del
desarrollo de los frutos la concentracin de cidos orgnicos y azcares
empieza a aumentar Y el descenso resultante en el potencial osmtico se
relaciona probablemente con el aumento en la absorcin de agua y el
crecimiento de las clulas por alargamiento.

MADURACIDN DEL FRUTO.

El proceso de maduracin del fruto involucra muchos cambios qumicos y
fisiolgicos. Los frutales han sido cultivados y sujetos a un intenso proceso de
seleccin en vista de las caractersticas del fruto (sabor, tamao, color, textura)
as que muchos frutos familiares probablemente exhiben tipos de desarrollo
muy alejados de su estado natural. El proceso de maduracin involucra la
conversin de cidos y almidn en azcares libres, la elaboracin de
pectinasas que ablandan y finalmente rompen las paredes celulares y
frecuentemente la elaboracin de varios pigmentos, por lo general antocianinas
y la prdida de clorofila. Muchos de estos cambios son inducidos o causados
por el etileno que es producido por el propio fruto. La produccin de etileno
tiene una profunda consecuencia en el almacenaje. El etileno producido por
cada fruto tiene un efecto acumulativo y estimula a los dems a madurar
rpidamente y, coincidentemente, a producir ms etileno. As que el proceso de
maduracin se vuelve auto cataltico en una acumulacin de frutos
almacenados con resultados potencialmente catastrficos. El almacenaje en
fro y la tcnica de exponer los frutos a una corriente de gas inerte (nitrgeno o
CO2) que retarda la maduracin porque quita el etileno conforme se produce,
son mtodos importantes para prolongar la vida de los frutos almacenados. Un
cambio fisiolgico importante que ocurre durante la maduracin es el climaterio
respiratorio. Muchos frutos sufren el climaterio, y ste puede ser inducido por la
adicin de etileno en aquellos que no lleven a cabo este proceso. Por lo
general el climaterio se acompaa de un breve pero intenso aumento en la
produccin de etileno. Esta produccin puede elevarse nuevamente ms tarde.
Se cree que el etileno incide en la maduracin, incluyendo el climaterio

respiratorio, de dos maneras. Tiene un gran efecto en la permeabilidad de las

membranas y ciertamente la permeabilidad celular aumenta mucho durante la
maduracin. Esto permite el ablandamiento del fruto y que los metabolitos y las
enzimas, que normalmente se mantienen separados, se entremezclen,
acelerando en gran medida el metabolismo respiratorio. Se ha demostrado
tambin que en algunos frutos hay un incremento en el contenido de protena
durante el climaterio y se ha sugerido que el etileno estimula la sntesis de
protenas durante ese proceso. Es de suponer que las protenas as formadas
tengan que ver con el proceso de maduracin, y el climaterio podra ser un
reflejo del incremento de las enzimas respiratorias. De cualquier modo, el
climaterio es un proceso aerobio y puede impedirse o posponerse
almacenando el fruto a una tensin reducida de oxgeno. Muchos de los
estudios fisiolgicos sobre la maduracin se han efectuado en frutas como la
manzana y el pltano o banano que se almacenan por periodos largos. Estas
investigaciones han dado lugar a descubrimientos prcticos de enorme valor
comercial as como de importancia fundamental para la fisiologa vegetal. Las
tcnicas desarrolladas para controlar la maduracin de frutos almacenados
incluyen el uso de hormonas y factores de crecimiento, de mezclas de alto
nitrgeno, alto dixido de carbono y bajo oxgeno, as como temperaturas
cuidadosamente controladas. El reciente uso popular de bolsas de polietileno
para empacar fruta tiene ventajas (el dixido de carbono se incrementa y el
oxgeno decrece en el interior) pero si la fruta madura al punto en que la
produccin de etileno llegue a un alto nivel, se producir una maduracin auto
cataltica a menos que la bolsas se perforen para que ste escape. Esta rea
de la fisiologa vegetal es un buen ejemplo del efectivo intercambio de ideas
entre los cientficos, unos dedicados a la ciencia pura y otros a la investigacin
aplicada. Los descubrimientos.

Partes de la flor

LA PLANTA EN DESARROLLO
Su estructura, junto con la de algunas citocininas sintticas. Las citocininas no
parecen ser tan mviles en la planta como las giberelinas y las auxinas.
Adems de estimular la divisin celular meden un amplio rango de respuestas.
En presencia de la auxina en diversas concentraciones de cinetina provocan
crecimiento de radculas, talluelos o bien crecimiento completamente
desorganizado en el cultivo de tejido de la mdula, las citocininas tambin
impiden la senilidad en tejidos que empiezan a envejecer. Muchos de los
bioensayos que se han desarrollado utilizan este aspecto de su actividad;
cuando se aplican a hojas desprendidas impiden la prdida de clorofila, lo que
puede detectarse y medirse fcilmente. Otros bioensayos dependen de sus
efectos sobre la estimulacin del crecimiento en cultivo de tejido o de callo de
diversas plantas.
COMPUESTOS QUE AFECTAN EL CRECIMIENTO DE LA PLANTA
ETILENO
El etileno es un compuesto simple, gaseoso, que provoca un amplio rango de
respuestas en las plantas. Se produce en las hojas, donde se activa
enrgicamente induciendo o promoviendo senilidad, y en los frutos, donde
afecta en gran medida el proceso de maduracin. El etileno tambin causa o
reproduce muchos de los efectos de formacin de la auxina. Su sntesis es
fuertemente estimulada por sta y se ha sugerido que muchos de los efectos
de malformacin de la auxina, particularmente en la raz, se deben realmente a
la produccin de etileno causada por el estmulo auxnico. Tambin puede
afectar o interferir con la respuesta normal a la auxina, as que es posible que
haya complejas interacciones de ambas sustancias de crecimiento.
CIDO ABSCSICO
A pesar de su nombre este compuesto parece tener ms participacin en el
mantenimiento del letargo que en la abscisin de las hojas. Fue descubierto
independientemente por el fisilogo britnico P.F. Wareing y su grupo, y por un
grupo americano bajo la direccin de F.T. Addicott; le llamaron domina y
abscisina , respectivamente. El cido abscsico (ABA), como se denomina
ahora, parece inducir el letargo en las plantas perennes y en los rboles, y
causa o mantiene el letargo en muchas semillas. El ABA parece contrarrestar el
efecto de la giberelina en algunas plantas y su estructura es algo similar a la de
dicha hormona.

SUSTANCIAS HIPOTTICAS DEL CRECIMIENTO

En varios aspectos del desarrollo vegetal se requieren al parecer, o bien se han
propuesto, muchas clases diferentes hormonas e inhibidores, que jams se
han aislado y cuya existencia no se ha comprobado plenamente. Muchos
experimentos indican la existencia de una hormona de floracin, o florigen,
pero an no se ha aislado. El anlisis de las yemas de los rboles en desarrollo
o en letargo, muestra por lo general un conjunto de sustancias que pueden
separarse por cromatografa y actuar en los bioensayos como estimulantes o
como inhibidores. Una gran variedad de compuestos naturales actan como
inhibidores del crecimiento in situ o sobre otras plantas al ser extrados. Si
todos estos productos pueden (o deben) ser clasificados como hormonas no
merece ser discutido. Incluso es difcil determinar si todos o algunos de ellos
toman parte realmente en el desarrollo normal. Parece muy probable, sin
embargo, que eventos tan complejos y precisos como la floracin requieran.

CONTROLES AMBIENTALES
Muchos estmulos ambientales o externos afectan el desarrollo de la planta.
Pueden tomar parte sustancias qumicas producidas por otros organismos,
pero la clase de factores que se consideran generalmente son los fsicos: luz,
temperatura, nutrientes, etc. Estos factores se sobreponen y a menudo
minimizan los controles genticos y orgnicos del individuo. Los estmulos
Ambientales a menudo inician eventos, como sera de esperar, ya que para
tener xito en crecer y reproducirse se requiere una efectiva coordinacin con
las estaciones del ao.
EL FUNCIONAMIENTO DE UN MECANISMO DE CONTROL DEL AMBIENTE
REQUIERE TRES PASOS:
1) debe ser percibido o medido por la planta;
2) debe existir un mecanismo por el que la planta reaccione al estmulo, y
3) debe tenerse cierto grado de permanencia
Durante el cual tenga lugar la reaccin al estmulo. La comprensin de cmo
las plantas reaccionan a los estmulos est lejos de ser completa. Por ejemplo,
se tiene cierta idea de cmo las plantas perciben y miden los periodos de
iluminacin, pero no se comprende su mecanismo de reaccin. Muchos
estmulos tienen efectos permanentes o semipermanentes; es decir, la planta
contina reaccionando mucho despus que el estmulo ha cesado de actuar.
Se desconoce cmo se obtiene esta permanencia. Tampoco se entiende cmo

las plantas perciben o reaccionan a las fluctuaciones de temperatura, las que

tienen profundos efectos fisiolgicos en ciertas especies.
LOS PRINCIPALES ESTMULOS AMBIENTALES QUE AFECTAN EL
DESARROLLO DE LA PLANTA SON LOS SIGUIENTES:
1. LUZ: intensidad, calidad (color), duracin, periodicidad,
2. Temperatura: absoluta y periodicidad.
3. Gravedad.
4. Sonido.
5. Campo magntico.
6. Radiaciones electromagnticas,
7. Humedad.
8. Nutrientes.
9. Estmulos mecnicos (por ejemplo, viento).
Los tres primeros son los ms importantes. De tiempo en tiempo se han
presentado experimentos que parecen demostrar que las ondas sonoras
afectan el desarrollo vegetal, pero no siempre son convincentes. Algunos
fenmenos parecen indicar que las plantas pueden responder en su
crecimiento y desarrollo a varios campos electromagnticos incluyendo el radar
y el magnetismo terrestre; pero los datos son escasos y su interpretacin
equvoca. La humedad y los nutrientes se incluyen no tan slo porque todas las
otras respuestas dependen del estado nutricional de la planta sino tambin
porque algunos efectos del desarrollo parecen iniciarse por cambios en el
estado nutricional o hdrico de la planta.

NIVEL DE ACCIN DE LOS CONTROLES

EL NIVEL GENTICO
Cada clula lleva toda la informacin gentica para la planta entera) fue
expuesta hace muchos aos por el fisilogo alemn G. Haberlandt. Muchos
experimentos recientes confirman esta teora. Por ejemplo, F.C. Steward, en la
Universidad de Cornell, ha demostrado que las clulas del floema de la
zanahoria, cultivadas apropiadamente, pueden desarrollarse dando nuevas
plantas de zanahoria completas con flores y races. El secreto parece estar en
el suministro de nutrientes apropiados y sustancias de crecimiento para
estimular a ste y a la divisin celular, y en ciertos estmulos externos (o sea un
medio de soporte slido orientado apropiadamente en un campo gravitacional)
que permita que se establezca una polaridad y de sta, una diferenciacin. La
secuencia los experimentos demuestran que la informacin para todos los
eventos del desarrollo en la vida de la planta entera est presente en cada

clula y enfatiza la importancia de los mecanismos especficos para liberar o

seleccionar la informacin correcta en el momento apropiado. Ya se ha
comentado la teora del opern de Monod y Jacob, y cmo es posible que
algunas pequeas partculas, posiblemente metablicas, acten como
activadoras o compresoras. Recientemente se ha sugerido otro tipo de
mecanismo de control. Las citocininas son derivados de la purina adenina y
pueden formar ribsidos estructuralmente similares a los ribsidos del RNA. En
el RNA se han encontrado ribsidos de la citocinina en cantidades minsculas.
La citocinina en la clula. Experimentos ms recientes han demostrado que no
es as y que la actividad de las citocininas no est relacionada directamente
con su presencia en el RNA. Pero hay otros modos posibles en que la
presencia de citocinina en el RNA participe directamente en el control de la
sntesis de las enzimas.
Un ejemplo es el plagiotropismo, el ngulo fijo de crecimiento de las ramas de
muchos rboles (por ejemplo, pino o abeto). El plagiotropismo puede ser
temporal y puede ser activado cuando se corta la yema terminal. Esto se
observa comnmente en los abetos donde las ramas adyacentes toman
rpidamente una posicin erecta cuando la yema terminal se muere o se corta.
Pero en ciertas plantas el plagiotropismo es permanente y es retenido aun
cuando una rama se corta, se hace enraizar y se planta luego como un
individuo independiente. En situaciones como esta es evidente que una vez
que se ha aprendido una informacin (es decir, se ha programado o liberado
de la represin) no puede ser olvidada o vuelta a reprimir. Las diferencias en
el hbito de crecimiento entre las especies pueden deberse a grados de
permanencia en la retencin de programas especficos. As, el rgido
plagiotropismo de los alerces puede deberse no a un suministro continuo de
informacin del pice del tallo (las puntas de las ramas bajas, aunque muy
lejanas de la rama gua estn bajo completo control) sino a la permanencia de
la informacin o programa original. Otros rboles pueden mostrar una fuerte
dominancia apical inicialmente, pero conforme crece el rbol y la rama gua se
aleja, se pierde la dominancia. Esto da lugar a la copa redondeada, repolluda,
tpica de muchos rboles deciduos. Aqu la informacin no es permanente y
como resultado las ramas bajas se liberan del programa inicial. No se han
entendido los mecanismos de permanencia pero obviamente son importantes.
Algunos tipos de estmulos ambientales determinan modificaciones que se
heredan por varias generaciones. El fisilogo americano H. Highkin demostr
que los chcharos que crecen a baja temperatura por varias generaciones
producen plantas sucesivamente ms y ms pequeas. Cuando se les Saca
del stress de fro las plantas revierten gradualmente a su tamao primitivo
durante varias generaciones. No hay explicacin gentica de este grado de
semi permanencia.

NIVEL BIOQUIMICO

La idea de que las hormonas pueden afectar el crecimiento por incidir

directamente en actividades enzimticas especficas o transformaciones
bioqumicas ha atrado la atencin de los fisilogos y bioqumicos durante
mucho tiempo. Sin embargo, se han propuesto pocos ejemplos claros a pesar
de la investigacin intensiva. El fisilogo americano I. Sarkissian ha presentado
evidencia de que el IAA acta directamente, quizs de modo alostrico,
activando la enzima condensador del citrato del ciclo de Krebs. Ya que sta es
una enzima clave en el metabolismo energtico podra ser un mecanismo
regulador importante. Desafortunadamente no hay evidencia ulterior de cmo
podra funcionar. Se ha encontrado que el IAA afecta a otras enzimas del
metabolismo as como a la tasa de fotosntesis, pero tampoco se conoce el
mecanismo de accin. Un mecanismo bien establecido es la estimulacin de la
sntesis de a-amilasa por la giberelina en las semillas de cereales en
germinacin, advertida primero por H. Yomo en Japn y L.G. Paleg en
Australia. El fisilogo americano J.E. Varner ha demostrado, usando
aminocidos radioactivos e inhibidores de la sntesis de RNA, que las
giberelinas operan liberando un opern antes reprimido que entonces se activa
y la enzima a-amilasa se sintetiza. Esta enzima toma parte en la desintegracin
De las reservas de almidn durante la germinacin de las semillas. Sin duda se
encontrarn otras acciones bioqumicas de hormonas o inhibidores especficos.
Pero es difcil visualizar cmo se podran comprender todas las acciones
hormonales solamente por su accin a nivel gentico y bioqumico.

NIVEL CELULAR.
A nivel celular opera un nmero de mecanismos de control asombroso.
Aunque parece probable que muchos de stos son consecuencia directa del
control de algn sistema bioqumico, la mayora no pueden ser entendidos en
esos trminos. Se considerarn unos pocos ejemplos para hacer una revisin
de la variedad de efectos posibles. La divisin celular parece estar muy bien
controlada por las hormonas. En ausencia de cinetina, la auxina induce al
alargamiento celular en los cultivos de tejidos. Si la cinetina est presente
ocurre divisin celular. Pero, aun en presencia de citocinina, el exceso de
auxina suprime la divisin celular y el crecimiento. As, el balance hormonal es
importante para la regulacin del crecimiento, ya sea por alargamiento celular o
por divisin celular. Sin embargo, otros agentes pueden modificar la respuesta:
de los iones de calcio impiden la expansin celular inducida por la auxina, al
parecer por combinarse con el pectato de las paredes celulares hacindolas
menos plsticas. La adicin de calcio a un medio que favorece el alargamiento
celular determina un cambio hacia la divisin celular en el tejido cultivado. El
calcio, entonces, modifica la respuesta de la clula a la hormona; el crecimiento
contina pero el tipo del mismo cambia. Alargamiento celular. Como se ha

visto, el alargamiento de las clulas est bajo control hormonal. Las

observaciones originales en coleptilos de gramneas, que llevaron al
descubrimiento de la auxina, fueron sobre respuestas de alargamiento a la
auxina que se produce en el pice del coleptilo. El alargamiento celular exige
un incremento en el contenido de la clula y primero se pens que el IAA
activaba una bomba hidrulica metablica que literalmente forzaba a la clula a
expandirse por la presin interna generada por la absorcin de agua. Pero hoy
se sabe que la auxina acta causando una relajacin de la estructura de la
pared celular de modo que posibilita el crecimiento plstico (es decir,
irreversible o no elstico). El alargamiento celular puede ser un proceso
fundamental: las plantas o tejidos en los que se inhibe la divisin celular (por
ejemplo por exclusin de calcio o por intensa irradiacin con rayos gamma)
continan creciendo por alargamiento celular. As es que el estmulo de
crecimiento provisto por la hormona es obedecido aunque uno de los procesos
primarios involucrados sea inoperante. Polarizacin. En un organismo la
polarizacin proviene de una desigualdad y se hace aparente primero a nivel
sub
celular. Hay muchos estmulos diferentes que pueden imponer
polarizacin a una clula. Las clulas huevo en el ovario estn altamente
polarizadas por su posicin en una estructura polarizada; es decir, los
estmulos qumicos (y quiz mecnicos) del ovario se aplican preferentemente
en uno u otro lado del huevo que por lo tanto queda dentro de un gradiente de
sustancias que se originan en el ovario. A las clulas que flotan libremente las
afectan otros estmulos. La clula
DIRECCION DEL CRECIMIENTO
Como hemos visto, las plantas responden a diversos estmulos externos o
ambientales y tambin a las instrucciones genticas que poseen. Gran parte de
la orientacin de una planta en el espacio se deriva de su reaccin a los
estmulos direccionales, particularmente la luz y la gravedad. Pueden
reaccionar por movimientos de crecimiento, que son cambios plsticos o
irreversibles resultantes del crecimiento; o por movimientos reversibles, que
son cambios ekisticos que generalmente son causados por cambios de
turgencia en ciertas hojas. Adems, la reaccin puede estar relacionada con la
direccin del estmulo (es decir, ir en su direccin, en la opuesta, o en un hgulo
especfico con respecto a aqul); tal reaccin se denomina respuesta trpica.
Por ejemplo: el geotropismo (respuesta a la gravedad), el fototropismo (a la
luz), el tiirnotropismo (al tacto), el hidrotropismo (al agua). Las respuestas que
no se relacionan con la direccin del estmulo se llaman nsticas y comprenden
la epinastia (curvarse hacia abajo), hipo nastia (curvarse hacia arriba),
nictinastia (movimientos de dormicin o sea el rtmico abrir y cerrar de las
hojas), seismonastia (respuesta al shock mecnico) y las reacciones de varios
tipos de trampas en las plantas carnvoras. Se examinarn primero los
tropismos.

LETARGO DE LA PLANTA
La mayora de las plantas estn expuestas a periodos estacionales de tiempo
muy inclementes durante los cuales pueden daarse o morir si no existe algn
mecanismo de proteccin o de defensa. La salvaguardia comn del fro y
congelacin o del calor seco extremo es el letargo. Letargo puede definirse
como el estado de crecimiento y metabolismo suspendidos. Puede ser
impuesto por las condiciones desfavorables, pero los tejidos en ese estado a
menudo siguen sin crecer aunque se los ubique en condiciones ideales. Esto
indica que el letargo puede ser impuesto desde dentro y controlado por
mecanismos del tejido. El letargo asume varias formas. Muchas semillas son
inicialmente en ese estado de modo que no germinan por un periodo de tiempo
despus que se dispersan o hasta que experimentan un periodo de fro. Los
rboles se deshojan y se libran as del peligro de la desecacin cuando el aire
este fro y seco y el suelo helado. Adems, el pice del tallo y ramas forma
yemas de proteccin que estn a prueba del agua y de los gases. En muchas
plantas herbceas las partes areas mueren y la planta inverna o sobrevive al
periodo de sequa en letargo subterrneo como bulbo, rizoma o tubrculo. Los
mecanismos que previenen del ao debido a la perdida de agua son en gran
parte mdicos y fciles de entender, pero las razones por las que los tejidos en
letargo son ms resistentes a la helada que los tejidos en crecimiento activo no
son tan claras .Sin embargo, ciertos tejidos desecados en letargo tales como
los de las semillas pueden soportar temperaturas muy bajas. Aun aquellos
tejidos que no se desecan mucho durante el letargo son capaces de soportar
temperaturas ms bajas que los tejidos en metabolismo activo. El letargo es un
mecanismo de defensa contra las heladas invernales o la sequa estival y es
una parte necesaria de la vida de muchas plantas. Debe ocurrir en el tiempo
debido (es decir, antes que las condiciones adversas lleguen a una intensidad
letal). Debe durar un tiempo suficiente y debe ser roto cuando las condiciones
son las correctas para que se retome el crecimiento. Consecuentemente, el
letargo debe estar controlado con bastante precisin. Las diversas plantas y las
diferentes partes de una planta entran en letargo de maneras diferentes. Pero
cada ejemplo presenta el mismo problema bsico que ha despertado el nter de
los fisilogos que estudian este fascinante aspecto de la vida vegetal: cmo es
que las plantas cesan
CAUSAS DEL LETARGO
FACTOREASM BIENTALES
El factor ms importante en la induccin del letargo es el fotoperiodo. Los das
cortos inducen letargo en muchas plantas leosas. El fotoperiodo es percibido

por las hojas pero las principales partes quien inician la respuesta de la planta
son las yemas y el tapice. Esto quiere decir que, como en la respuesta de
floracin, las hojas deben ser inducidas a elaborar una sustancia inhibitoria u
Hormona que se transporte a las yemas. Se han separado por cromatografa
sustancias inhibitorias en las hojas de rboles como Acer (arce) que fueron
expuestos a das cortos. Estas sustancias inhiben el crecimiento de plantas
testigo. La inhibicin puede desaparecer por tratamiento de das largos o por
aplicacin de cido giberlico. El fro no parece ser necesario por s mismo
para la induccin del letargo y ste no puede inducirse ni siquiera por medio de
das cortos si la temperatura es demasiado baja para permitir un metabolismo
activo. De hecho el fro es el requisito ms importante para el rompimiento del
letargo. La temperatura puede ser importante tambin para cronometrar el
letargo, pues su duracin probablemente depende de un cronmetro de tipo
aditivo o reloj de arena controlado por la tasa de desaparicin de un inhibidor.
As, probablemente el cronmetro est regulado por la temperatura y se
compensa automticamente al ir ms lentamente con temperatura fra y
acelerndose en tiempo clido. La humedad, o su carencia, parece importante
para iniciar el letargo en algunas plantas, particularmente aquellas que recurren
para sobrevivir temporadas calientes y secas. Nuevamente parece que las
hojas son los rganos de percepcin pero el resultante es el letargo en los
tallos y ramas. En algunas plantas parece que una carencia de nutrientes,
especialmente nitrgeno, tambin lo desencadena.

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