2009

GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO

Susana Domnguez & Mario Cantn L.
INTRODUCCIN
En la tercera semana de desarrollo embrionario, se inicia la
formacin del sistema nervioso,

a partir de la hoja ectodrmica del

embrin. Este sistema, se encargar de la relacin y el control de las

diferentes funciones orgnicas y permitir la interaccin con el medio
externo. A partir de interacciones moleculares, la placa precordal y la
notocorda inducirn al ectodermo subyacente a conformar la placa neural
en la superficie dorsal del embrin, desde donde se diferenciar el tubo
neural responsable de formar el sistema nervioso central, en el lmite del
ectodermo y el neuroectodermo se diferencian

las clulas de la cresta

neural que formarn el sistema nervioso perifrico. A partir de este

momento, el sistema nervioso comenzar su diferenciacin originando
nuevas estructuras e incrementando su masa, interactuando con el
sistema nervioso perifrico, y los rganos de los sentidos que se forman a
partir de las placodas.
1. FORMACIN DEL TUBO NEURAL
En la tercera semana de vida intrauterina, el embrin se
presenta como un disco alargado trilaminar, resultado de un proceso
denominado gastrulacin. Desde este disco trilaminar, se iniciar a partir
de su hoja ms dorsal, el ectodermo, el proceso de transformacin
denomina neurulacin y dar origen al sistema nervioso.

se

Este ectodermo neural que forma la placa neural no se engrosa por

igual, se engrosa ms a nivel de sus bordes laterales, formando
elevaciones laterales a cada lado, denominadas plieges neurales,
haciendo que la zona central se comienza a hundir introducindose en
direccin ventral hacia el mesodermo, formando de este modo una
estructura acanalada denominada surco neural. Este surco neural
(Figura 1), junto a sus plieges neurales sigue creciendo, en la regin
ceflica son mas profundo que en la caudal.

EC
EN

P
M

EC
M
N

PN

N
S

EN
N

Figura 1a: Formacin de la placa neural Se han constituido las tres

hojas embrionarias: EC ectodermo, M: mesodermo, EN: endodermo. En
la hoja media se encuentra la notocorda (N), que induce la
diferenciacin de la placa neural sobre ella (PN) Figura 10b Formacin
de surco neural. Se observa surco neural (S) y pliegues neurales (P).

A medida que este crecimiento continua, los pices de los

pliegues neurales van acercndose medialmente, hasta ponerse en
contacto (uno de cada lado) en el plano mediano (da 22-23), cerrndose
y fusionndose formando el tubo neural. La placa neural se produce por
un cambio en el citoesqueleto de las clulas neuroectodrmicas, primero
aumentan en altura, luego la placa se flexiona y las clulas disminuyen la
porcin apical y la base es ms amplia, formndose el surco, la unin de
los pliegues formar el tubo neural en el lmite se diferencian las clulas
de las crestas neurales, involucra la formacin de un surco. Este cierre
del tubo se produce inicialmente en la zona cervical del embrin, que

corresponde al futuro cuello (quinto somita), y luego contina cerrndose

hacia la zona craneal y caudal formando el tubo neural. Mientras este
tubo en formacin se va cerrando, se comunica con la cavidad amnitica
por medio de dos aberturas ubicadas en los extremos craneal y caudal.
Estas aberturas se denominan neuroporos, y se encuentran en cada
extremo del tubo neural en formacin, conformando un neuroporo
craneal y un neuroporo caudal. Estos neuroporos posteriormente se
cerrarn

completamente.

El

neuroporo

craneal

se

cierra

aproximadamente el da 29 mientras que el neuroporo caudal lo hace el

da 30. El neuroporo posterior se cierra a nivel lumbar, los segmentos
caudales se forman por la continuacin de la gastrulacin, la notocorda se
invagina e induce una nueva formacin del tubo neural esta nueva
estructura se unir a la porcin lumbar, este proceso se conoce como
Neurulacin Secundaria. De este modo, se conforma un tubo cerrado,
aislado del lquido amnitico que lo ha baado hasta el momento.

En

adelante, ser baado por el lquido cerebro espinal, producido por el

mismo y que permitir mantener el conducto central del tubo neural.
El proceso de neurulacin se ha completado y el sistema
nerviosos central est representado por una estructura tubular cerrada, con
una porcin caudal estrecha, que conformar la mdula espinal, y una
porcin craneal mucho ms amplia, que conformar el encfalo.

2. FORMACIN DE LAS VESCULAS ENCEFLICAS

Al final de la cuarta semana, en el perodo somtico comienza
la segmentacin de la porcin anterior del tubo neural, que originar el
encfalo, se encuentran una serie de dilataciones denominadas vesculas
encefalicas, comunicadas entre s. Inicialmente estas vesculas se
encuentran en nmero de tres, constituyendo las vesculas primarias
estas son (desde craneal a caudal): prosencfalo o cerebro anterior, su

formacin inducido por la placa precordal, mesencfalo o cerebro medio y

rombencfalo o cerebro posterior. En el momento que se establecen estas
tres vesculas cerebrales, y debido a un plegamiento ventral del embrin,
se van a formar adems dos curvaturas, la primera que se forma es la
curvatura mesenceflica a nivel del mesencfalo, esto ocurre porque la
notocorda llega solo al mesencfalo, la porcin ms rostral del tubo neural,
ubicada ess la placa precordal y no es una varilla rgida que da el soporte
fsico de la notocorda, la curvatura cervical, se produce por el gran
desarrollo de las vesculas enceflicas y se ubica en el lmite con esas
estructuras.
Hacia la quinta semana el embrin prefetal se diferencian las
vesculas secundarias o definitivas, El prosencfalo se modifica
formando a partir de l dos nuevas dilataciones laterales, las vesculas
telenceflicas, conectadas ms caudalmente mediante una tercera
dilatacin central estrecha, la vescula dienceflica. El mesencfalo no
sufre modificaciones morfolgicas aparente. El rombencfalo por su parte,
se modifica formando dos porciones a partir de l, una dilatacin ms
craneal denominada vescula metenceflica, y caudal a esta una
vescula mielenceflica, este ltimo en continuidad con el esbozo de la
mdula espinal hacia caudal. La cavidad del tubo neural o canal neural
forma el epndimo en la mdula espinal y los ventrculos cerebrales en el
encfalo.

Figura 2: Constitucin de las vesculas enceflicas en el plano lateral y coronal y

curvaturas del SNC.

En A y B se observa un embrin en etapa trivesicular (vesculas

primarias). En C y D se observa un embrin en etapa pentavesicular (vesculas secundarias).

En E, visin lateral externa de la constitucin desarrollada de las vesculas conformando el
encfalo

Cuadro de la formacin de las vesculas enceflicas

Componentes

Origen embrionario
P. Somtico
P. Fetal

Encfalo

Prosencfalo

Hemisferios
cerebrales

Tronco
cerebral

Mdula espinal

Derivados
adulto

Cavidades

Telencfalo

Corteza,
sustancia
blanca y
ncleos de la
base

Ventrculos
laterales

Diencfalo

Tlamo,subtla
mo e
hipotlamo

3er
ventrculo

Mesencfalo

Mesencfalo

Tectum,
tegmentum y
pednculos
cerebrales

Acueducto
cerebral (de
Silvio)

Romboen
cfalo

Metencfalo

Puente y
cerebelo

4
ventrculo

Mielencfalo

Bulbo

4 ventrc.

Mdula espinal

Canal
central

Tubo neural (porcin caudal)

3. NEUROGNESIS DEL SISTEMA NERVIOSO

Poco despus del cierre del surco neural, se conforma el tubo
neural, que se encuentra inmerso y rodeado totalmente en su superficie
externa por mesodermo. Este tubo va a presentar una gruesa pared
neural conformada inicialmente por un epitelio simple columnar, que se
transforma rpidamente en un epitelio seudoestratificado (los ncleos
dispuestos en varios estratos, pero el resto de la clula contactan con la
superficie

interna

externa),

con

clulas

madres

pluripotentes

conformando el neuroepitelio. Este epitelio rodea totalmente la cavidad

central del tubo neural denominada canal neural. En etapas posteriores
por este canal circular el lquido cerebroespinal. Los elementos que
conforman el tubo neural los encontramos en toda su extensin, tanto en la
porcin medular como en la enceflica.
Las clulas neuroepiteliales que constituyen la pared del tubo
neural comienzan tempranamente un activo proceso de proliferacin celular
(mitosis). Inicialmente, la mayora de las clulas neuroepiteliales ubican sus
ncleos perifricamente hacia el estrato basal, sobre la membrana basal
que se encuentra separando el neuroepitelio del mesnquima mesodrmico
circundante, esta es la denominada membrana limitante externa. Desde
aqu, las clulas emiten prolongaciones apicales en direccin al canal
neural, llegando hasta su pared conformando la denominada membrana
limitante interna. Algunas de estas clulas, ubicadas en el estrato basal,
comienzan a sintetizar ADN en sus ncleos (Fase S de Interfase) y migran
desplazndose desde la superficie basal de la membrana limitante externa
hacia la superficie de la membrana limitante interna, en donde tienen lugar
las mitosis. Al momento de la mitosis, la clula puede mostrar dos
disposiciones en su huso mittico, esta disposicin puede ser horizontal
(paralelo a la membrana limitante interna) o vertical (perpendicular a la
membrana limitante interna).

Si la disposicin es horizontal, una vez ocurrida la mitosis, se

formarn dos clulas hijas, ambas adosadas a la membrana limitante
interna. Luego, ambas clulas hijas migrarn de vuelta hacia la membrana
limitante externa y repite el proceso de mitosis.
Si la disposicin es vertical, una vez ocurrida la mitosis, se
formarn dos clulas hijas, una adosada a la membrana limitante interna y
otra quedar ubicada sobre la clula hermana, la que no contactar con la
membrana limitante interna. Posteriormente, solo clula hija que se
encuentra sobre su homologa mittica migrara de vuelta hacia la
membrana limitante externa. La otra, se quedar quedar unida a la
membrana limitante interna, sin migrar (la clula hermana ubicada sobre
ella

bloque

su

migracin),

quedando

en

esa

zona

como

clula

neuroepitelial progenitora, que puede volver a sufrir mitosis.

Las clulas resultantes de la mitosis, que tuvieron una divisin
con husos mitticos verticales, migrarn hacia la periferia formando una
nueva zona o capa en el tubo neural (zona intermedia).
El resultado de esta gran cantidad de mitosis en el
neuroepitelio y la accin de una protena denominada nestina son clulas
progenitoras bipotentes. Estas clulas maduran siguiendo dos lneas
celulares: la primera de ellas genera clulas progenitoras neuronales
(por accin de una protena neurofibrilar), la otra lnea forma clulas
progenitoras gliales (por accin de la protena fibrilar glial cida); la
diferenciacin de estas dos lneas celulares est determinado por un
proceso de competencia e inhibicin lateral para su diferenciacin. A
partir de las clulas progenitoras neuronales se forman una serie de
neuroblastos. La primera diferenciacin se observan neuroblastos
bipolares poseen dos prolongaciones citoplasmticas delgadas, que entran
en contacto con la membrana limitante externa y la membrana limitante

interna. Cuando la prolongacin interna se retrae, el neuroblasto bipolar

pierde el contacto con la membrana limitante interna y se va convirtindose
en neuroblasto unipolar. Estos acumulan gran cantidad de retculo
endoplsmico rugoso (sustancia de Nissl) y comienzan a generar mltiples
prolongaciones transformndose en neuroblastos multipolares, los que
emiten prolongaciones axnicas y dendrticas. Las primeras neuronas que
aparecen son las neuronas motoras de la mdula espinal
La segunda lnea celular form clulas progenitoras gliales,
que formarn los glioblastos (astrositos, oligodendrocitos), las clulas
gliales radiales y clulas ependimarias. Por lo tanto, a partir del
neuroepitelio, tendremos la formacin de neuroblastos, glioblastos y clulas
ependimarias. Las clulas gliales migraran dejando prolongaciones, que
actan como un cable gua a travs de las cuales las neuronas migraran
posicionndose en lugares especficos (andamaje glial) en el encfalo.
4. CRESTAS NEURALES
Las crestas neurales se originan a partir de las clulas
neuroepiteliales localizadas en los bordes laterales de la placa neural,
constituyendo posteriormente las zonas apicales de los pliegues neurales.
Las clulas de la cresta neural se determinan como resultado de la
sobreexpresin de las protenas BMP-4 y BMP-7 secretadas por el
ectodermo no neural, las que actan sobre las clulas laterales de la
placa neural. Estas clulas inducidas de la cresta neural expresan el gen
slug, que caracteriza a las clulas para que se desprendan del epitelio
neuroectodrmico

que

continuacin

migren

como

clulas

mesenquimaticas (transformacin epitelio-mesenquima). Las clulas de la

cresta neural se desprendern de los pliegues neurales antes de cerrarse
el tubo neural en la zona ceflica, y caudalmente a nivel torcico, se
desprendern una vez cerrado el tubo neural, perdiendo sus propiedades

originales de clulas neuroepiteliales y adoptando las de las clulas

mesenquimatosas.
Las clulas de la cresta neural acaban por diferenciarse en
una gran variedad de estructuras adultas, tales como: ganglios espinales
y craneanos, ganglios simpticos y parasimpticos, clulas de Schwann o
neurolemocitos, melanocitos, leptomeninges (piamadre y aracnoides),
mdula suprarrenal, y en la cabeza y cuello formarn casi todo el tejido
ectomesenquimtico de la regin facial y farngea.
5. ORGANIZACIN DEL TUBO NEURAL
En una etapa muy temprana, el epitelio de la pared del tubo
neural prolifer y se diferenci en dos tipos celulares: los neuroblastos a
partir de los cuales se originarn los distintos tipos de neuronas, y los
glioblastos que van a generar todas las clulas gliales y las clulas
ependimarias.
La pared del tubo neural, se va a organizar ahora en 3
estratos

capas

de

acuerdo

al

ordenamiento

de

sus

clulas

prolongaciones. El primer estrato se forma internamente y rodeando al

canal neural (sobre la membrana limitante interna), donde se van a
disponer las clulas conformando un epitelio, esta es la denominada capa
ventricular, desde este epitelio se diferenciar el epndimo. Rodeando a
este estrato, se organizarn los neuroblastos junto con los glioblastos
conformando la capa intermedia (futura sustancia gris ya que en ellas se
encuentran los cuerpos de las futuras neuronas), externa a la capa
ventricular. Una

tercera capa ms perifrica se organizar con el

crecimiento hacia la periferia de prolongaciones neuronales derivadas de los

neuroblastos y glioblastos de la capa intermedia, conformando la capa

marginal (que formar la sustancia blanca, donde no hay cuerpos

neuronales).
Al final de la cuarta semana, las tres capas han aumentado de
tamao transformndose en zonas: zona ventricular o epndimo, zona
intermedia o sustancia gris

y zona marginal o sustancia blanca.

Los neuroblastos de la zona intermedia de la futura mdula,

en las primeras semanas de la formacin del tubo, se agrupan y organizan
en cuatro reas que se ubican a lo largo de la mdula conformando placas:
las placas del techo por dorsal, un par de placas alares ubicadas
dorsolateral, un par de placas basales ubicadas ventrolateral y las placas
del piso por ventral. Las placas alares y basales se encuentran separadas a
travs de una invaginacin de la zona ventricular en forma de surco,
denominado surco limitante

T
EC

P
EN

Figura 3:
Placas del tubo neural Se forman cuatro placas: T del
techo, A alar, B basal y P del piso. N notocorda, S somito, EC ectodermo
y EN endodermo.
4. REGULACIN MOLECULAR Y DIFERENCIACION DE LA MEDULA
ESPINAL

El desarrollo de la regin ventral y dorsal de la mdula espinal

esta determinado por factores inductores que diferenciarn y determinarn
el destino de sus elementos morfolgicos. En la placa neural, se expresan
factores de transcripcin que contienen homeosecuencias representados
por Pax-3, Pax-7, Msx-1 y Msx-2, los que se expresan en toda su
extensin. La notocorda, que se encuentra ventral a la placa neural a nivel
del plano medio-sagital, libera Shh (Sonic hedgehox), el que inhibe a Pax-3
y Pax-7, induciendo y estimulando la diferenciacin de la placa del suelo en
el surco neural. Este estmulo permite la ventralizacin de ese sector del
neuroectodermo ubicado en el plano mediano. Posteriormente, la placa del
suelo inducida, acta como un centro secundario de sealizacin, y se
encarga de secretar Shh nuevamente. Ahora, este Shh secretado por la
placa del suelo, se encargar de crear un gradiente de concentracin en la
porcin ventral del tubo neural. El Shh junto con Pax 6, difunden hacia los
lados y generan la aparicin de neuronas motoras en las placas basales y
algunas interneuronas, dependiendo de los

gradientes de concentracin.

La placa del suelo, mediante la accin de molculas especficas, puede

atraer algunos axones de neuronas comisurales de la placa alar, que cruzan
de un lado a otro a nivel de dicha placa formando comisuras, as como
repeler el crecimiento de otros axones.
Por otro lado, en la zona dorsal del futuro tubo neural, el
ectodermo superficial adyacente (no neural) presenta expresin de BMP-4 y
BMP-7, que inducen al factor de transcripcin Slug presente en la regin
correspondiente a la futura cresta neural, manteniendo tambin una
sobreexpresin

dorsal

de

Pax-3

Pax-7.

Esta

dorsalizacin

del

neuroectodermo induce la formacin de la placa del techo. Ahora, la placa

del techo inducida, acta como un centro de sealizador secundario, y se
encarga de secretar BMP-4 nuevamente. Ahora esta BMP-4 secretada por la
placa del techo, se encargar de secretar un gradiente de concentracin en

la porcin dorsal del tubo neural. Esta BMP induce la aparicin de

interneuronas en la parte dorsal del mismo.
La sustancia gris (donde se diferenciaron clulas especficas en
respuesta a los gradientes de concentraciones moleculares descritos), se
encuentra rodeada por la sustancia blanca en toda la mdula espinal,
excepto en los hemisferios cerebrales y cerebelo. Esto se debe a que en
determinadas regiones neuronales, estas clulas se relocalizan formando
ncleos.
La mdula espinal, mantiene un plan de formacin derivado
desde la conformacin bsica del tubo neural. Durante la sexta semana
comienzan a generarse modificaciones y diferenciaciones que darn su
forma definitiva. La zona ventricular originar el epndimo, que revestir
internamente todos los ventrculos cerebrales y todo el canal medular de
manera continua, adems de estar encargado de la secrecin del lquido
cerebroespinal. De la zona intermedia se formar la sustancia gris, debido
a la presencia de los cuerpos neuronales y ausencia de mielina. En esta
zona a nivel medular, las placas basales se transformarn en las astas
ventrales de la mdula, y contendrn a las neuronas motoras que a
travs

de

sus

prolongaciones

axnicas

abandonarn

la

mdula

conformando las races motoras ventrales; por su parte las placas alares
se transformarn en las astas dorsales de la mdula, y contendrn
neuronas de asociacin (interneuronas), que a travs de sus
prolongaciones axnicas, se comunicarn con neuronas vecinas y neuronas
de niveles superiores e inferiores, sin abandonar la mdula. Aqu, las
races sensitivas dorsales se originan a partir de prolongaciones
axnicas originadas desde los ganglios espinales, las cuales ingresan dentro
de la mdula a travs de las astas dorsales y hacen sinapsis con las
interneuronas. Finalmente, la zona marginal originar la sustancia
blanca, debido a la presencia de prolongaciones axnicas, originadas
desde la zona intermedia, y estas prolongaciones axnicas estarn

cubiertas por mielina. La mielinizacin empieza en el 4 mes y se prolonga

hasta el 1 o 2 ao de vida.
Al 3er mes, la mdula se extiende a todo lo largo del feto y los
nervios espinales atraviesan los formenes intervertebrales en su nivel de
origen. Al avanzar la edad, la columna vertebral y la duramadre crecen ms
que la mdula espinal, por lo cual el extremo terminal de la mdula se
desplaza hacia superior (3 vrtebra lumbar en neonatos). En el adulto, la
mdula termina a nivel de la 2-3 vrtebra lumbar, mientras que la
duramadre y el espacio subaracnodeo se extender a nivel de la 2
vrtebra sacra. Bajo el extremo terminal de la mdula espinal, se origina
una prolongacin filiforme de la piamadre denominada filum terminale que
se une al periostio de la primera vrtebra coccgea. Las fibras nerviosas
que estn debajo de la mdula forman la cauda equina (cola de caballo).

6. ENCFALO
En

el

encfalo

existen

las

mismas

capas:

ventricular,

intermedia o del manto y marginal. En el rombencfalo, las paredes se

abren como una V y la lmina del techo se extiende y sobre ella se dispone
la piamadre formando la tela y plexos corodeos del IV ventrculo que
elaboran el lquido cerebro-espinal.
El mielencfalo forma el bulbo raqudeo. El metencfalo forma el
puente o protuberancia y cerebelo. El mesencfalo forma los tubrculos
cuadrigminos o colculos, que son centros sinpticos visuales, los
anteriores y auditivos, los posteriores. A nivel del lmite con el metencfalo
se encuentra el centro organizador del tronco enceflico donde se expresan
protenas inductoras como el Wnt1, En (engrailed), Fgf8, que actuaran en
la diferenciacin del tectum y del cerebelo.

En la base del mesencfalo se forman los pednculos

cerebrales para el paso de fibras nerviosas desde y hacia la corteza
cerebral.
En el techo del diencfalo se forma la tela y plexos corodeos
del III ventrculo y la epfisis. En las paredes laterales se desarrolla el
tlamo y en la base, se forma la hipfisis, junto con un esbozo que viene
del ectodermo del estomodeo que se llama bolsa de Rathke.
El telencfalo forma los 2 hemisferios cerebrales. La cavidad
del tubo neural est ampliamente dilatada formando los ventrculos
laterales,

comunicados

con

el

ventrculo

medio

travs

de

los

Formenes interventriculares.
En la formacin de la corteza cerebral, y sus capas
neuronales, las clulas tienen la capacidad de migrar, desde la zona
ventricular y ubicarse en la periferia (mecanismo inside-outside) o bien
desplazarse desde el interior a la periferia, para luego relocalizarce en
zonas internas (outside-inside).

7. MALFORMACIONES CONGNITAS
Las disrafias son alteraciones en el desarrollo del tubo neural o de las
estructuras seas que lo cubren. Las abiertas corresponden a
malformaciones precoces en el desarrollo embrionario del tubo neural y
las cerradas son fallas en las estructuras que rodean al tubo, menngeas
u seas, que pueden involucrar las estructuras nerviosas, estas se
producen en el perodo prefetal o fetal.
Alteraciones de la mdula espinal.
A. Espina bfida

Cuando la falta de cierre de los arcos vertebrales involucra a

una o dos vrtebras, este defecto no produce sntomas clnicos, ni
malformaciones observables en la superficie corporal, pasando muchas
veces inadvertida. En la mayora de los casos corresponde a una falla en la
unin de los procesos espinosos de la vertebra o en una falta de desarrollo
de ellos, sin manifestacin en la piel. En las espinas bfida donde no existe
desarrollo de los procesos espinosos, se produce un hundimiento de la piel
y desarrollo de pelo. En un estado un poco ms complicado, se puede
producir una pequea fstula, entre el espacio subaracnoideo y la superficie
de la piel.
B. Meningocele
Se presenta cuando la espina bfida abarca ms de una
vrtebra y por diferencia de presiones se produce una protrusin de las
meninges, por acumulacin de lquido cerebro-espinal. El saco menngeo
queda cubierto por piel.
C. Mielomeningocele
Ocurre si el defecto abarca ms de una vrtebra y el saco
menngeo origina una protrusin que incluye mdula espinal y races
nerviosas.

Externamente, queda cubierta por una delgada capa de piel.

Esta anomala presenta mayor gravedad que las anteriores debido al grado
de compromiso neurolgico.
D. Mielosquisis
Se produjo por una falla del cierre del surco neural, por lo
cual el tejido nervioso se contina a ambos lados con la piel, adems no se
forman los arcos de varias vrtebras quedando ampliamente expuesto al
exterior. Esta alteracin tambin compromete la separacin de las crestas
neurales de la zona daada, lo cual se traduce en otros daos al embrin.

Alteraciones del encfalo

A. Anencefalia
Es una falla del cierre de la porcin craneal del tubo neural y
no existe induccin en la formacin de los huesos del crneo, lo que deja al
encfalo expuesto en la superficie corporal. En general el tejido nervioso
extrudo presenta degeneracin al momento del nacimiento. Los fetos con
esta malformacin presentan polihidramnios. La anencefalia es una
malformacin frecuente dentro de las malformaciones del Sistema Nervioso
Central. Esta anomala es cuatro veces ms frecuente en mujeres que en
hombres.
B. Microcefalia
Cavidad craneana pequea y encfalo pequeo, cara de
tamao normal. Son nios con graves retardos mentales.
C. Hidrocefalia
Se caracteriza por la acumulacin de lquido cerebro-espinal
en los ventrculos.

Puede producirse por obstruccin del acueducto

mesenceflico, lo que impide el vaciamiento de este lquido a travs de

los agujeros del IV ventrculo; o por obstruccin de los agujeros de
vaciamiento.

La acumulacin de lquido en los ventrculos, produce

compresin del tejido nervioso y expansin del crneo, el cual muestra un

aumento de volumen importante.
El cido flico reduce la incidencia de estos defectos y la
hipervitaminosis A produce defectos del tubo neural.

9. SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO

El sistema nervioso perifrico, tiene su origen en el tubo

neural, en las crestas neurales y en las placodas originadas en el
ectodermo superficial. A partir de las placas basales del tubo neural se
originan neuronas que se ubican en las astas ventrales de la mdula
espinal, as como en ncleos motores craneales. Desde estas neuronas se
desarrollan las fibras motoras del sistema nervioso somtico y las fibras
preganglionares del sistema nervioso autnomo.
Desde el ectodermo superficial nacen las placodas que
originarn las neuronas de los ganglios espirales y vestibulares del odo, as
como la de los ganglios olfatorios, y sus axnes formarn los pares
craneales I y VII.
Las crestas neurales originan las neuronas de los ganglios
sensitivos, salvo en los pares craneales I, II y VIII. De las crestas neurales
tambin surgen las neuronas motoras de los ganglios autnomos y sus
axnes o fibras postganglionares.
Los nervios estn compuestos por haces de fibras nerviosas,
mielnicas o amielcas, asociadas con tejido conectivo. Los axnes
mielnicos del sistema nervioso perifricos estn cubiertos por una vaina de
mielina

formada

por

enrrollamiento

de

las

expansiones

de

los

neurilemocitos, siguiendo un mecanismo similar los axnes en el sistema

nervioso central, a cargo de los oligodendrocitos.
10. PLACODAS
Las placodas son engrosamientos del ectodermo que se forman por
induccin de las vesculas enceflicas del sistema nervioso. Normalmente,
el destino de las placodas es invaginarse en el mesnquima circundante y
pasar a formar parte de los rganos de los sentidos. Durante el perodo

embrionario

se

identifican

las

placodas

olfatorias

asociadas

al

telencfalo, pticas asociadas al diencfalo, ticas y epifarngeas

asociadas al romboencfalo.
La potencialidad de las clulas de las placodas tambin es
muy variada: algunas diferencian neuronas, como es el caso de la
evolucin de la placoda olfatoria, que origina la mucosa olfatoria; otras
diferencian clulas que posteriormente se hacen transparentes y originan el
lente del ojo; las placodas ticas dan origen a las vesculas auditivas y a
todo el odo interno; y las epifarngeas se ubican en el fondo de las
hendiduras farngeas, contribuyendo a la formacin de los corpsculos
gustativos.
Placoda auditiva
Origina el odo interno. Las placodas auditivas se invaginan y
forman las vesculas auditivas (otocistos). Estos se dividen en una parte
dorsal que formar el utrculo, los conductos semicirculares y el conducto
endolinftico y una parte ventral que formar el sculo y el conducto
coclear. Este ltimo crece en espiral hasta describir 21/2 vueltas.
La 1 bolsa farngea forma la caja del tmpano y la tuba
auditiva. El maleus y el Incus derivan del 1er arco farngeo, y el estapes se
origina en el 2 arco.
El 1er surco farngeo forma el conducto auditivo externo y el
pabelln auricular se forma a partir de 6 proliferaciones originadas en el 1
y 2 arco (3 en cada uno) alrededor del 1er surco farngeo. Estos crecen y
se fusionan de manera complicada.
Placoda ptica

Origina el lente y son inducidas por las vesculas pticas. La

vescula ptica se invagina y da origen a la copa ptica de doble pared cuya
capa externa formar la capa pigmentada de la retina y su capa interna
formar las otras 9 capas de la retina. Las placodas del cristalino se
invaginan y forman las vesculas del cristalino que contactan con el
ectoderma induciendo la diferenciacin de la crnea. En la vescula del
cristalino, las clulas se alargan formando las fibras y la cavidad
desaparece.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
Carlson, B. Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo, II Edicin.
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