n de rayos X obtenido.

Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar la

estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro
subunidades de protenas y de 10 000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se
concret la estructura tridimensional de dicha protena. 9 14

El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos,

unos orgnulos que usan la energa de la luz para impulsar la formacin de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros
compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han
originado a partir bacterias simbiticas intracelulares (teora endosimbitica).

Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases deplastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que son orgnulos que no tienen
ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el
interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la
absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a
losgrana y las lamelas del estroma.17

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto
a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada
cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estosetioplastos tienen un pigmento de color verdeamarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.17
Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se
diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma,
y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est
directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento stos pasan a estar en
penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse
en etioplastos.17
Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del
proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos
verdosos al estar en contacto con la luz solar.17

Estructura y abundancia[editar]

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo
la coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en
su interior. Los cloroplastos estn delimitados por una envoltura formada, en la mayora de
las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas engalactolpidos y sulfolpidos, pobres en fosfolpidos,
contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas
estn formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han
originado por procesos deendosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el trfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos orgnulos,

son el lugar de biosntesis de cidos grasos, galactolpidos y sulfolpidos y son el lugar de

reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el transporte al
interior de los orgnulos de las protenas de cloroplastos codificadas en el ncleo
celular.18 19
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es
la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con
respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos
coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por
milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los
cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma. Por
ejemplo, en el algaSpirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en
espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cmara que
alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular
y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las
inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se
encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides,cuya cavidad interior se
llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos protenicos y complejos pigmento/protena encargados de captar la energa
lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden
encontrarse como vesculas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del
estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos
montones, denominados grana (tilacoides de grana).

Funcin[editar]

Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de los cloroplastos.

La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la

que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la
energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de
los pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides
(fase luminosa). Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma,
son la biosntesis de protenas y la replicacin delADN.

Fase luminosa o fotoqumica[editar]

Artculo principal: Fase luminosa

La energa lumnica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la

molcula, los cuales pueden pasar a otra molcula adyacente (separacin de cargas), y
producen una especie de corriente elctrica (transporte de electrones) en el interior del
cloroplasto a travs de la cadena de transporte de electrones. La energa (procedente de
la luz) de los electrones que se transportan es empleada indirectamente en la sntesis de
ATP mediante la fotofosforilacin (precisa transporte de protones desde el estroma al
lumen tilacoidal), y directamente en la sntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones
procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos
compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn
los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso
en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los
electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro
estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O 2.

Fotofosforilacin acclica (oxignica)[editar]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al
primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de
electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior
del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la
fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa
liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo
decitocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una
gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis
del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATPsintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de
ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados
por el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a
la ferredoxina. Esta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP + en
NADPH + H+.

El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman
media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoqumica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)[editar]

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP.
Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la
reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en
la fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo
lejano) slo se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la
clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un
citocromo bf y ste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH 2).
Laplastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la
plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia
de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente
saldrn al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que
nicamente se producir ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera
suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica.

Fase oscura o biosinttica[editar]

Artculo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la
energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa
para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de
carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se
utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama
oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energa solar para poder
concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico

norteamericano Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de
Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se
pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del

cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato,

gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se

descompone en dos molcula