Вы находитесь на странице: 1из 11

 Blanco, M.B.; et al.

Efeitos do enriquecimento ambiental na


aprendizagem de ratos Wistar jovens e velhos
Effects of the environmental enrichment on youth and old
Wistar rats learning
Marlia Bazan Blanco1, Mrcia Cristina Caserta Gon2, Clio Roberto Estanislau3

RESUMO
Verificou-se a influncia do enriquecimento ambiental na aprendizagem de 24 ratos Wistar jovens (12 com 50
dias) e velhos (12 com 18 meses), separados em quatro grupos (n=6): ratos jovens enriquecidos, ratos jovens
no-enriquecidos, ratos velhos enriquecidos e velhos no enriquecidos. Aps a exposio ao procedimento de
enriquecimento ambiental, os animais foram testados em uma tarefa de non-matching-to-sample no labirinto em
T. Tanto os ratos jovens quanto os velhos executaram com sucesso a tarefa, apresentando uma mdia semelhante
de acertos e de erros. Contudo, diferenas significantes foram observadas no nmero de prticas incompletas e
no tempo despendido na realizao da tarefa: os ratos velhos enriquecidos apresentaram melhor desempenho
quando comparado aos velhos no enriquecidos. Discute-se a possibilidade de que o enriquecimento ambiental
tenha sido mais eficaz para compensar possveis dficits comportamentais produzidos pelo envelhecimento do
que para melhorar o desempenho dos ratos mais jovens.
Palavras-chave: aprendizagem; envelhecimento; enriquecimento ambiental; labirinto em T; ratos.

Universidade Estadual do Norte do Paran - Professora do Centro de Cincias Humanas e Educao da Universidade
Estadual do Norte do Paran- Campus de Cornlio Procpio
Mestre em Anlise do Comportamento-Universidade Estadual de Londrina.
2
Universidade Estadual de Londrina - Professora Associada do Departamento de Psicologia Geral e Anlise do
Comportamento
Docente do curso de Mestrado em Anlise do Comportamento
3
Universidade Estadual de Londrina - Professor Adjunto do Departamento de Psicologia Geral e Anlise do Comportamento
Docente do curso de Mestrado em Anlise do Comportamento
1*

CORRESPONDNCIA:

Marlia Bazan Blanco


Endereo: Benjamin Constant, 433. Cornlio Procpio, Paran - CEP: 86300-000
marlia_bazan@hotmail.com
Trabalho derivado de dissertao apresentada pela primeira autora, para obteno do ttulo de mestre em Anlise do
Comportamento, vinculado ao Departamento de Psicologia Geral e Anlise do Comportamento - Universidade Estadual
de Londrina.
*

 45

NEUROBIOLOGIA, 75(3-4) jul./dez., 2012


ABSTRACT
The present work was aimed at verifying the influence of environmental enrichment on young and old Wistar rats
learning in a non-matching-to-sample procedure. A group of 12 18-month old rats and another of 12 50-day old
were divided into two subgroups each (n=6): one remained at the vivarium standard conditions (non-enriched
group) and the other was submitted to a 30-day long environmental enrichment program (enriched- group).
After this period, non-matching-to-sample performance in a T-maze was evaluated. All the groups were similar
in the number of successful trials. However, enriched old rats showed lower number of incomplete trials and
their test sessions lasted shorter as compared to those of non-enriched old rats. Discussion explores a possible
environmental enrichment effect of being better in preventing old rats from behavioral deficits than in improving
young rats performance.
Key-Words: learning; aging; environmental enrichment; T-maze; rats.

INTRODUO
Enriquecimento
ambiental
consiste
na
exposio de ratos jovens e adultos, por semanas ou
meses, a ambientes ricos em estimulao sensorial
os quais proporcionam apresentao de padro
comportamental variado, levando a modificaes
comportamentais e cerebrais dos organismos1. Um
ambiente enriquecido pode ser tambm considerado
como uma combinao de aumento de relaes
sociais, de exerccios fsicos e interaes com
estmulos no-sociais que geram modificaes
comportamentais e neurolgicas2.
De modo geral, diversos estudos indicam
que animais expostos ao enriquecimento ambiental
apresentam desempenho melhor em muitas tarefas,
se comparados a animais criados em ambientes
Especificamente,
pobres
em
estimulao3,4.
ambientes maiores e com maior variedade de objetos
do que ambientes padronizados de criadouros,
tendem a favorecer o desempenho em tarefas de
aprendizagem1,3,5. Leggio et al2 testaram animais
criados em ambientes enriquecidos e no-enriquecidos
nos labirintos radial e aqutico de Morris. No labirinto
radial, os animais enriquecidos apresentaram melhor
desempenho e, alm disso, frente a mudanas na
exigncia do contexto, apresentavam rapidamente
reorganizao das estratgias utilizadas. No

labirinto aqutico de Morris, ratos enriquecidos


foram mais eficientes em encontrar uma plataforma
submersa. Quando expostos a um ambiente novo
(uma cmara feita de paredes escuras e provida de
buracos), ratos mantidos em ambientes enriquecidos
exibiram reduzida explorao e rpida habituao
da atividade locomotora, quando comparados com
ratos criados em isolamento6.
Portanto, os resultados da exposio de
animais a ambientes enriquecidos tm mostrado
uma melhora na aprendizagem, principalmente na
espacial 1,7,8, memria, principalmente a de curto
prazo 1,9, e em resoluo de problemas1,10, alm de
efeito antidepressivo 11.
Enquanto o enriquecimento ambiental tem sido
considerado um fator que favorece a aprendizagem
de ratos, o envelhecimento parece prejudic-la.
Alguns estudos apontam para declnios especficos
de aprendizagem e memria associados com o
envelhecimento. Lowy et al.12 observaram que ratos
velhos apresentam mais prejuzos em tarefas de
memria de referncia e de trabalho do que ratos
jovens quando testados em labirinto em T. Norris
e Foster13 e Rosezweig e Barnes 14 afirmaram que
as funes mais atingidas pelo envelhecimento e
doenas neurodegenerativas so as relacionadas
com a integridade do hipocampo como, por exemplo,
a memria espacial, observando que ratos velhos

46

 Blanco, M.B.; et al.


apresentam desempenho inferior em tarefas que
envolvam este tipo de memria quando comparados
a ratos mais novos. Geinisman et al.15compararam
o desempenho de ratos jovens e velhos no labirinto
aqutico de Morris, para investigar quais dficits de
aprendizagem espacial estariam associados perda
de sinapses hipocampais. Os resultados obtidos
pelos autores mostraram que os ratos velhos tiveram
desempenho inferior aos jovens na aquisio da
tarefa a partir da segunda sesso de treino. Sabolek,
Bunce, Giuliana e Chrobak16 realizaram um estudo
longitudinal para investigar o desempenho de ratos
com 12, 16 e 20 meses de idade numa tarefa de nonmatching-to-sample num labirinto radial, e observaram
um declnio no desempenho dos ratos com 16 meses.
Este foi ainda mais acentuado quando testados
com 20 meses de idade, indicando certo prejuzo
da aprendizagem espacial e memria de trabalho
relacionado ao envelhecimento. Bimonte, Nelson e
Granholm17 testaram ratas fmeas jovens e velhas
num labirinto aqutico e tambm obtiveram resultados
que indicam a presena de deficincias em memria
de trabalho relacionadas com o envelhecimento.
Apesar destas evidncias empricas, resultados
sobre os efeitos negativos do envelhecimento na
aprendizagem e memria no so ainda conclusivos18.
Segundo estudo realizado por Kobayashi, Ohashi
e Ando19, por exemplo, animais velhos ainda
apresentam plasticidade cognitiva e a estimulao
ambiental tem se mostrado eficaz para atenuar ou
prevenir possveis efeitos negativos produzidos pelo
fator idade, como discutem tambm1,9,20.
O objetivo da pesquisa foi o de verificar os
efeitos do enriquecimento ambiental na aprendizagem
de ratos Wistar jovens e velhos, testados em um
procedimento de non-matching-to-sample.
MTODO
Sujeitos
Foram utilizados 24 ratos machos, da
linhagem Wistar, 12 com 50 dias de idade (ratos

jovens), e 12 com 18 meses de idade (ratos velhos),


experimentalmente ingnuos, provenientes do Biotrio
Central de uma Universidade pblica, que ficaram
alojados em colnias at o inicio do procedimento de
enriquecimento ambiental. Os animais foram apenas
privados de comida nas 12 horas antes de cada
sesso experimental. No restante do tempo, tinham
livre acesso gua e comida. Os procedimentos
tiveram incio com os ratos jovens quando os mesmos
tinham 50 dias de idade. A escolha desta idade se
deu porque entre 30 e 40 dias de vida, os animais se
encontram no pico da fase de brincadeiras, podendo
apresentar uma forma de interao diferente com o
ambiente enriquecido quando comparado aos outros
sujeitos21.O experimento foi aprovado pelo Comit
de tica da Instituio (CEEA n30/06).

MATERIAIS E EQUIPAMENTOS
Foram utilizadas trs caixas de polipropileno
(41x33x16cm) para o alojamento em colnia e 12
(18x25x20cm) destinadas ao alojamento individual.
Trs gaiolas de metal (63x43x83cm) usadas para o
alojamento dos animais em ambiente enriquecido,
divididas em trs andares, interligados por duas
escadas: no andar trreo, havia uma roda de exerccio
e objetos diferentes (descritos a seguir); no segundo
andar havia um espelho de 20x15cm, uma vasilha
com alimento e um bebedouro e no terceiro andar
foi colocada uma caixa plstica com um pedao de
pano e uma espuma. Os objetos escolhidos para o
enriquecimento foram: trs bonecos de plstico, trs
bolas coloridas, trs rodas de exerccio com 18cm de
dimetro , trs canos de PVC de aproximadamente
15cm de comprimento, trs garrafas de boliche de
plstico, trs bonecos de pelcia, trs canos cotovelos
de PVC de aproximadamente 8cm de dimetro, trs
chocalhos, trs potes plsticos, seis blocos do tipo
Lego, trs pedaos de pano de 30x20cm e trs
pedaos de espuma de 25x12x8cm.
Os testes foram realizados em um labirinto em
formato de T, construdo em madeira, com um brao

 47

NEUROBIOLOGIA, 75(3-4) jul./dez., 2012


principal de 72 cm e dois braos perpendiculares de
46 cm cada e cercados por paredes de 10 cm de
altura. No brao principal existia um compartimento
inicial de16x16cm. No incio de cada um dos braos
perpendiculares havia uma porta em guilhotina, de
modo que quando fechada impedia a entrada no
brao (adaptado de Columbus Instruments22.
Foram utilizadas ainda uma filmadora,
televiso, vdeo-cassete e folhas padronizadas para
registro dos dados.

PROCEDIMENTO
O experimento foi dividido em quatro fases.
FASE I- Separao dos grupos experimentais e
controles:
Doze ratos foram distribudos aleatoriamente
entre dois grupos de seis e permaneceram alojados
em colnia, com gua e alimento disponveis at
completarem 18 meses de idade. Nesta idade e 30
dias antes de iniciar-se a coleta de dados, um grupo
foi transportado para o ambiente enriquecido (Grupo
Velhos Enriquecidos - VE), enquanto o outro grupo
permaneceu na mesma caixa, alojado em colnia
(Grupo Velhos No Enriquecidos- VNE).
Doze ratos de 50 dias de idade foram divididos
aleatoriamente entre dois grupos de seis, sendo um
grupo transportado para ambiente enriquecido (Grupo
Jovens Enriquecidos - JE) e o outro permanecendo na
caixa de polipropileno convencional para alojamento
em colnia (Grupo Jovens No Enriquecidos - JNE).
Os ratos dos quatros grupos permaneceram
nestes ambientes por 30 dias, quando se iniciou a
fase de teste.
FASE II- Enriquecimento ambiental:
Os ambientes enriquecidos consistiram de
trs caixas especiais, conforme descrito. A roda de
exerccio, o espelho, a caixa plstica, o pedao de
pano e a espuma permaneceram durante os 30 dias

na caixa, enquanto os outros objetos foram trocados


a cada trs dias.
FASE III- Habituao ao ambiente experimental e a
manipulao do experimentador:
Trs dias antes de iniciar-se a coleta de
dados, os ratos dos Grupos JE, JNE, VE e VNE foram
alojados em caixas individuais e passaram a ter
contato com o ambiente experimental e manipulao
do experimentador. No primeiro dia, cada sujeito
foi colocado por 15 minutos no labirinto, para que
pudesse explor-lo livremente. No segundo e terceiro
dias, eles foram colocados um a um no compartimento
inicial do labirinto e tiveram dez minutos para
explor-lo livremente. Aps os dez minutos, os ratos
foram colocados novamente no compartimento inicial
do labirinto, e um floco de milho aucarado foi
colocado no final de cada brao. Quando o rato
entrava em um dos braos e comia o floco de milho,
ele era novamente colocado no compartimento inicial
e o floco era reposto. Este procedimento foi repetido
cinco vezes.
FASE IV- Procedimento de non-matching-to-sample:
Foram realizadas dez sesses experimentais,
compostas de dez prticas de informao e dez
prticas de escolha em cada sesso (adaptado de
Da Costa)23. Na prtica de informao, cada rato
foi colocado no compartimento inicial do labirinto.
No final de um dos braos havia um floco de milho
aucarado, e o brao oposto quele onde se
encontra o alimento tinha sua passagem bloqueada
por uma porta. O rato deveria entrar no brao do
labirinto e consumir o alimento. Aps consumir o
alimento, o animal era imediatamente recolocado no
compartimento inicial do labirinto, e uma prtica de
escolha era iniciada. Nesta prtica, os dois braos
do labirinto estavam abertos, e o alimento ficava
disponvel somente no brao oposto ao brao onde
o alimento era encontrado na prtica de informao
antecedente. Sendo assim, na prtica de escolha a
animal deveria entrar no brao oposto ao que entrou
na prtica de informao antecedente.

48

 Blanco, M.B.; et al.


O lado inicial da primeira prtica de
informao foi determinado aleatoriamente para
cada animal. Houve alternncia do lado inicial em
cada sesso, assim como alternncia do lado inicial
de cada prtica de informao ao longo da sesso.
Portanto, o rato que iniciou a primeira prtica da
primeira sesso pelo lado direito, deveria iniciar a
segunda prtica dessa mesma sesso pelo esquerdo,
e assim sucessivamente. Na segunda sesso, a
primeira prtica iniciou-se pelo brao esquerdo, e
a segunda prtica pelo brao direito, alternando-se
assim at o final da sesso.
As prticas de informao foram finalizadas
quando o rato entrava no brao do labirinto e
consumia o alimento. As prticas de escolha foram
consideradas corretas quando o sujeito entrava
no brao oposto ao que entrou na prtica de
modelo antecedente e consumia o alimento. Foram
consideradas prticas de escolha incorretas quando
o animal entrava com as quatro patas no brao onde
no se encontrava o alimento. Nestes casos, o rato
era retirado do brao e colocado novamente no
compartimento inicial do labirinto, dando-se incio a
uma nova prtica de informao.
As prticas eram interrompidas quando o rato
permanecia por mais de dez minutos sem entrar em
um dos braos, sendo este ento colocado novamente
no compartimento inicial e uma nova prtica de
informao era iniciada. A sesso era suspensa aps
trs prticas consecutivas de informao incompletas.
Ao longo das sesses, foi registrado o tempo
de durao de cada prtica, o nmero de entradas
nos braos correto e incorreto do labirinto e o nmero
de prticas incompletas. Os dados coletados foram
anotados numa folha de registro. As trs primeiras
sesses foram filmadas, para posterior conferncia
dos dados.

nos braos incorretos do labirinto e maior nmero


de entradas nos braos corretos, bem como menor
nmero de prticas incompletas e menor tempo
despendido na realizao da tarefa.
Os dados obtidos foram submetidos analise
estatstica atravs do uso da ANOVA de DuasVias
com os fatores idade (Jovens X Velhos) e ambiente
(Enriquecidos X No-Enriquecidos) e Teste Post Hoc
Fisher LSD, com nvel de significncia p<0,05.

RESULTADOS
Os resultados obtidos dos grupos VE (Velhos
Enriquecidos), VNE (Velhos No-Enriquecidos), JE
(Jovens Enriquecidos) e JNE (Jovens No-Enriquecidos)
foram agrupados enquanto nmero prticas corretas
(acertos), nmero de prticas incompletas em cada
sesso e o tempo despendido para realizao de
cada sesso.

Nmero de prticas corretas (acertos)


De acordo com a Figura 1, pode-se observar
que o grupo JE foi aquele que apresentou o maior
nmero de prticas corretas, uma mdia de 85% de
prticas completas corretas por sujeito ao longo das
dez sesses, seguido pelo grupo JNE, que apresentou
uma mdia de 82% de prticas completas corretas.
O grupo VE apresentou uma mdia de 80% de
acertos por sujeito enquanto o grupo VNE apresentou
uma mdia de 75% de acertos por sujeito ao longo
das dez sesses. Porm, a ANOVA de duas vias no
mostrou efeito significante do fator idade (F(1,20) =
3,817; p = 0,065) nem do fator ambiente (F(1,20) =
1,447; p = 0,243). A interao entre os dois fatores
tambm no foi significante (F(1,20) = 0,025; p =
0,876).

Anlise dos dados


No presente experimento, considerou-se como
bom desempenho um menor nmero de entradas

 49

NEUROBIOLOGIA, 75(3-4) jul./dez., 2012 

1. Porcentagem de acertos (nmero de prticas corretas) apresentada pelos grupos: velho enriquecido (VE),
velho no-enriquecido (VNE), jovem enriquecido (JE) e jovem no-enriquecido (JNE) nas dez sesses experimentais.
Figura

NMERO DE PRTICAS INCOMPLETAS


Conforme mostram os dados da Figura 2,
pode-se perceber que o maior nmero de prticas
incompletas foi apresentado pelo grupo VNE, com
23,33 prticas incompletas, seguido pelo grupo JE,
com 21,50 prticas incompletas ao longo das dez
sesses. O grupo JNE apresentou em mdia 1,83
prticas incompletas por sujeito ao longo das dez

sesses, enquanto que o grupo VE completou todas


as prticas corretamente. A ANOVA de duas vias
no demonstrou efeito do fator idade (F [1,20]=0;
p=1) nem do fator enriquecimento (F [1,20]=0,038;
p=0,845). Embora tenha sido constatado efeito
de interao significante entre os dois fatores (F
[1,20]=5,358; p=0,031) no foi possvel demonstrar
pelo teste pos hoc de Fisher LSD entre quais grupos
esta diferena foi significativa.

50 

 Blanco, M.B.; et al.

Figura

2. Nmero de prticas incompletas apresentadas pelos grupos: velho enriquecido (VE), velho no-enriquecido
(VNE), jovem enriquecido (JE) e jovem no-enriquecido (JNE) nas dez sesses experimentais.

TEMPO DESPENDIDO PARA A REALIZAO DAS


SESSES:
Atravs da Figura 3, pode-se observar que o
grupo VE apresentou o menor tempo para a realizao
das sesses, em mdia 814 s, seguido pelos grupos
JNE (3054s); JE( 8340s) e VNE (8777s).
Quanto ao tempo de realizao das sesses,
a ANOVA de duas vias no demonstrou efeito do

fator idade (F [1,20]=0,129; p=0,722) nem do


fator enriquecimento (F [1,20]=0,284; p=0,599).
No entanto, demonstrou haver interao significante
entre os dois fatores(F [1,20]=6,973; p=0,015). O
Teste de Fisher LSD apontou o grupo VE como sendo
o mais rpido quando comparado aos grupos JE e
VNE, demonstrando o efeito de interao entre
o fator idade e enriquecimento sobre o tempo de
realizao da tarefa.

 51

NEUROBIOLOGIA, 75(3-4) jul./dez., 2012 

3. Tempo mdio ( em segundos) despendido pelos grupos velho enriquecido (VE), velho no-enriquecido (VNE), jovem
enriquecido (JE) e jovem no-enriquecido (JNE) para completar as sesses.
Figura

DISCUSSO
A partir dos resultados apresentados, podese demonstrar que tanto os grupos de ratos jovens
quanto os de ratos velhos executaram com sucesso
a tarefa proposta. No houve diferena significante
no desempenho entre os grupos de ratos jovens e
velhos, enriquecidos e no-enriquecidos, os quais
foram capazes de aprend-la, apresentando uma
mdia semelhante de acertos e de erros.
No entanto, uma tendncia quanto ao nmero
de acertos e de erros pode ser observada nos
resultados. Os ratos jovens (JE e JNE) apresentaram
melhor desempenho quando comparados aos
velhos (VE e VNE) e entre os grupos de ratos velhos,
aqueles que passaram pelo enriquecimento (VE)

tiveram desempenho superior queles que no foram


expostos a este tipo de ambiente (VNE). O grupo
JNE foi aquele que apresentou o maior nmero de
prticas corretas, seguido pelo grupo JE. Por outro
lado, o grupo VE apresentou uma mdia deacertos
superior observada no grupo VNE ao longo das
dez sesses. Portanto, possvel que o tipo de
manipulao ambiental conduzida no presente
estudo tenha sido mais eficaz para compensar
possveis dficits comportamentais produzidos pelo
envelhecimento do que para melhorar o desempenho
dos ratos mais jovens1,9,20.
Houve interao entre os fatores idade e
enriquecimento quanto ao nmero de prticas
incompletas, porm no foi possvel demonstrar
diferenas estatsticas significantes entre os grupos.

52 

 Blanco, M.B.; et al.


Mas, pode-se apontar tambm, a exemplo da anlise
anterior, uma tendncia nestes resultados. O grupo VE
completou todas as prticas, o que no aconteceu
com o grupo VNE. Este resultado indicaria, assim, um
efeito favorvel da condio enriquecimento ambiental
no desempenho dos ratos velhos. No entanto, quando
estes resultados so comparados queles observados
para os ratos jovens (JE e JNE), o enriquecimento
ambiental parece no ter efeito positivo no nmero
de prticas completas para estes grupos. Assim como
observado com o nmero de acertos, o grupo JNE
apresentou nmero menor de prticas incompletas do
que o grupo JE. Levanta-se aqui a mesma hiptese que
foi formulada para explicar a diferena entre o nmero
de acertos durante as prticas experimentais entre os
grupos: a de que o procedimento de enriquecimento
ambiental teria sido mais efetivo no desempenho dos
sujeitos velhos, e que o fator idade, na presena de
enriquecimento, no se mostrou responsvel por um
desempenho inferior.
Esta mesma hiptese pode ser usada para
explicar o menor tempo despendido pelo grupo VE na
finalizao das prticas em relao ao grupo VNE.
interessante observar que, independentemente
da velocidade para finalizar a tarefa, os ratos
velhos foram bem sucedidos na sua finalizao,
porm, aqueles que passaram pela exposio ao
ambiente enriquecido (VE) foram os mais rpidos ao
percorrerem o labirinto e atingirem o compartimento
final. O grupo VNE foi o mais lento entre os quatro
grupos. Por sua vez os ratos do grupo JE, embora
tenham sido aparentemente mais rpidos que os do
grupo VNE, foram mais lentos que os do grupo JNE.
Uma outra possibilidade para explicar estes
resultados e a ser investigada em outras pesquisas
refere-se freqncia de emisso de comportamentos
exploratrios durante as prticas de escolha e que
seria concorrente com o comportamento de correr at
brao do labirinto. Embora um registro sistemtico de
comportamentos exploratrios apresentados pelos
ratos durante o tempo de permanncia no labirinto no
tenha sido realizado pelos pesquisadores, observouse que os sujeitos dos grupos JE e JNE cheiravam

mais as paredes do labirinto ou ento paravam por


mais tempo em um dos cantos do brao inicial. Varty
et al.6 observaram que ratos mantidos em ambientes
enriquecidos exibiram reduzida explorao e rpida
habituao na atividade locomotora, quando
comparados com sujeitos criados em isolamento, o
que justificaria um menor tempo apresentado pelos
ratos do grupo VE quando comparados com os do
grupo VNE. No entanto, comparando-se o tempo
despendido na realizao da tarefa entre os ratos
dos grupos JE e JNE este resultado no foi observado.
Neste caso, o tempo de exposio ao ambiente
enriquecido com objetos inanimados poderia no ser
a condio experimental que afetou o comportamento
exploratrio dos ratos jovens, mas sim, o tempo maior
que os ratos VE e VNE ficaram alojados em colnia:
desde seu nascimento at os 18 meses de idade,
quando o procedimento de enriquecimento ambiental
foi iniciado e ento apenas os ratos do grupo VNE
foram alojados em caixas individuais. Embora o
tempo de permanncia no ambiente enriquecido
tenha sido igual para os quatro grupos (30 dias), os
ratos velhos passaram mais tempo em contato fsico
e sensorial uns com os outros, diferentemente do
que aconteceu com os jovens. Se o alojamento em
grupo pode ser considerado tambm um ambiente
enriquecedor, produzindo menos estereotipias
comportamentais, menos hiperreatividade e menor
tempo de habituao a ambientes novos24,25, o tempo
maior de exposio dos ratos velhos ao alojamento
em colnia pode ter contribudo para diminuio de
reaes emocionais ( como por exemplo, defecar
e urinar) e comportamentais (como por exemplo,
farejar, levantar-se, limpar-se) que concorreriam com
o correr at o brao do labirinto. Ainda, Soffi et al.
9
e Diamond10 afirmaram que as mudanas estruturais
no sistema nervoso e mudanas comportamentais so
proporcionais ao tempo de exposio ao ambiente
enriquecido. Quanto maior o tempo de exposio,
mais significativas sero estas mudanas. Se isso
provvel, um controle de proporcionalidade de
tempo de permanncia dos ratos em colnia seria
uma alternativa para testar esta hiptese.

 53

NEUROBIOLOGIA, 75(3-4) jul./dez., 2012


CONSIDERAES FINAIS
A relao entre o envelhecimento cerebral
e algumas alteraes comportamentais e doenas
observadas em organismos idosos ainda no
est compreendida claramente. Portanto, no
possvel afirmar, ainda, de modo conclusivo,
que o envelhecimento influencie negativamente o
desempenho de ratos em testes de aprendizagem.
O presente estudo tambm no permite tal concluso
uma vez que as variveis idade e enriquecimento
ambiental, da maneira como foram manipuladas,
no influenciaram o desempenho dos grupos quanto
ao nmero de acertos na realizao da tarefa.
Quanto aos resultados apresentados em
estudos que utilizam o enriquecimento ambiental,
tambm existem controvrsias. Muitos deles
comparam resultados de grupos enriquecidos com
sujeitos alojados individualmente, e no com alojados
socialmente. Alm disso, utilizam procedimentos que
variam muito, como o tamanho das caixas, os objetos
contidos nelas e a periodicidade das trocas, alm
do prprio tempo de permanncia neste ambiente.
Toda essa variao nos procedimentos acaba por
dificultar a comparao dos resultados obtidos
9,20
. Mas, apesar da falta de homogeneidade
nos procedimentos que utilizam o enriquecimento
ambiental, possvel observar que este tipo de
manipulao tem se mostrado eficaz para melhorar
aprendizagem e memria de ratos. No presente
estudo, o enriquecimento ambiental parece ter
favorecido mais a aprendizagem dos ratos velhos do
que dos mais jovens. Portanto, fazem-se necessrias
ainda pesquisas que investiguem os efeitos e relaes
entre as variveis envelhecimento e enriquecimento
ambiental na aprendizagem e memria de ratos.

REFERNCIAS
1. Fernandz-Teruel,

A.,
Gimenez-Llort,
L.,
Escorihuela, R. M., Gil, L., Aguilar, R., Steimer,
T. & Tobea, A. Early-life handling stimulation

and environmental enrichment. Are some of their


effects mediated by similar neural mechanisms?
Pharmacology, Biochemistry and Behavior, 2002,
73, 233-245.
2. Leggio, M.G., Mandolesi, L., Federico, F., Spirito,

F., Ricci, B., Gelfo, F. & Petrosini, L. Environmental


enrichment promotes spatial abilities and
enhanced dendritic growth in the rat. Behavioral
Brain Research, 2005, 163, 78-90.
3. Rosenzweig, M. R. Environmental complexity,

cerebral change, and behavior.


Psychologist, 1966, 21, 321-332.

American

4. Simpson, J.; Kelly, J. The impact of environmental

enrichment in laboratory ratsBehavioural


and neurochemical aspects. Behavioural Brain
Research, 2011, 222, 246264.
5. Schwartz,

S. Effects of neonatal cortical


lesions and early environmental factors on
adult rat behavior. Journal of Comparative and
Physiological Psychology, 1964, 57, 72-77.

6. Varty, G. B., Paulus, M. P., Braff, D. L. & Geyer, M.

A. Environmental enrichment and isolation rearing


in the rat: Effects on locomotor behavior and
startle response plasticity. Biological Psychiatry,
2000, 47, 864-873.
7. Arnaiz, S. L., DAmico, G., Paglia, N., Arismedi,

M., Basso, N. & Arnaiz, M. R. L. Enriched


environment, nitric oxide production and synaptic
plasticity prevent the aging-dependent impairment
of spatial cognition. Molecular Aspects of
Medicine, 2004, 25(1-2), 91-101.
8. Arnaiz, S., Bustamante, J., Arismendi, M., Vilas,

S., Paglia, N., Basso, N., Capani, F., Coirini, H.,


Costa, J. J. L. & Arnaiz, M. R. L. Extensive enriched
environments protect old rats from aging dependent
impairment of spatial cognition, synaptic plasticity
and nitric oxide production. Behavioural Brain
Research, 2006, 169(2), 294-302.

54

 Blanco, M.B.; et al.


9. Soffi, M., Hahn, K., Tero, E. & Eclancher,

F. Behavioural and glial changes in old rats


following environmental enrichment. Behavioural
Brain Research, 1999, 101, 37-49.

Relationships with growth factors. Neurobiology


of Aging, 2003, 24, 37-48.
18. Quevedo, J., Martins, M. R. & Izquierdo, I.

enrichment. Anais da Academia Brasileira de


Cincias, 2001, 73(2), 211-220.

Alteraes cerebrais e memria. In C. Bottino,


J. Laks & S. Blay (Orgs), Demncia e Transtornos
Cognitivos em Idosos. (pp. 03-12). Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2006.

11. Brenes, J. C.; Rodriguez, O.; Fornaguera, J.

19. Kobayashi, S., Ohashi, Y. & Ando, S. Effects of

Differential effect of environment enrichment


and social isolation on depressive-like behavior,
spontaneous activity and serotonin and
norepinephrine concentration in prefrontal cortex
and ventral striatum. Pharmacology, Biochemistry
and Behavior, 2009, 89, 8593.

enriched environments with different durations and


starting times on learning capacity during aging
in rats assessed by a refined procedure of HebbWilliams maze task. Journal of Neuroscience and
Research, 2002, 70(3), 340-346.

10. Diamond, M. C. Response of the brain to

12. Lowy, A., Ingram, D., Olton, D., Waller, S.,

Reynolds, M. & London, E. Discrimination


learning requiring different memory components
in rats: Age and neurochemical comparisons.
Behavioral Neuroscience, 1985, 4, 638-651.
13. Norris, C. M. & Foster, T. C. MK-801 Improves

retention in aged rats: Implications for altered


neural plasticity in aged-related memory deficits.
Neurobiology of Learning and Memory, 1999,
71, 194-206.
14. Rosenzweig, E. & Barnes, C. Impact of aging on

hippocampal function: Plasticity, network dynamics


and cognition. Progress in Neurobiology, 2003,
69, 143-179.
15. Geinisman, Y., Ganeshina, O., Yoshida, R.,

Berry, R. W., Disterhoft, J.F. & Gallagher, M.


Aging, spatial learning, and total synapse number
in the rat CA1 stratum radiatum. Neurobiology of
Aging, 2004, 25, 407-416.
16. Sabolek, H., Bunce, J., Giuliana, D. & Chrobak,

J. Within-subject memory decline in middle-aged


rats: Effects of intraseptal tacrine. Neurobiology
of Aging, 2004, 25, 1221-1229.
17. Bimonte, H., Nelson, M. & Granholm, A. Age-

20. Nunes, C. R. O., Bussab, V. S. R. & Guerra,

R. F. Enriquecimento ambiental, privao social


e manipulao neonatal. Revista de Cincias
Humanas, 2003, 34, 365-394.
21. Thor, D. H. & Holloway, W. R. Social play in

juvenile rats: A decade of methodological


and experiment research. Neuroscience &
Biobehavioral Reviews, 1984, 8, 455-464.
22. Columbus Instruments. Recuperado em 4 abril

2006, http://www.colinst.com.
23. Da Costa, V. C. I. Leso seletiva do giro denteado

do hipocampo e o desempenho de ratos em tarefas


espaciais e temporais. Dissertao de Mestrado,
Universidade de So Paulo, So Paulo, 1997.
24. Schrijver, N. C. A., Bahr, N. I., Weiss, I. C. &

Wrbel, H. Dissociable effects of isolation rearing


and environmental enrichment on exploration,
spatial learning and HPA activity in adult rats.
Pharmacology, Biochemistry and Behavior, 2002,
73, 209-224.
25. Zimmermann, A., Stauffacher, M., Lanchans, W.

& Wrbel, H. Enrichment-dependent differences


in novelty exploration in rats can be explained by
habituation. Behavioural Brain Research, 2001,
121, 11-20.

related deficits as working memory load increases:

 55

Вам также может понравиться