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EL ORGEN DE LA VIDA TERRESTRE MODERNA

HFSP Journal
Patrick Forterre and Simonetta Gribaldo
1

El estudio del origen de la vida cubre muchas reas de especializacin y requiere de la


participacin de diversas comunidades cientficas. En los ltimos aos, este campo de
investigacin a menudo se ha visto como parte de un programa ms amplio bajo el
nombre de "exobiologa" o "Astrobiologa." En esta revisin, se han estrechado de
alguna manera esta agenda, focalizndose sobre el origen de la vida terrestre moderna.
El adjetivo "moderno" significa aqu que no especularemos sobre las diferentes formas
de vida que podran haber aparecido posiblemente en nuestro planeta, sino que nos
centraremos en la existencia de formas(clulas y los virus), tratamos de presentar
brevemente el estado del arte sobre hiptesis alternativas no slo en discusiones del
origen de la vida en s, sino tambin cmo la vida evolucion para producir la moderna
biosfera a travs de una sucesin de pasos que nos gustara caracterizar tanto como sea
posible. [DOI: 10.2976 / 1.2759103]

Tradicionalmente, los dos enfoques han sido empleados para entender cmo se origin
la vida terrestre. Fig. 1
El enfoque de abajo hacia arriba, ejemplificado por el experimento de Miller, intenta
reconstruir las condiciones de la tierra primitiva con la finalidad de imaginar cmo el
principal componentes de los organismos vivos llegaron a la existencia. Este es el reino
de la astrofsica, geofsica y qumica.
El enfoque de arriba hacia abajo se ve favorecido por los bilogos, que tratan de
encontrar en los organismos modernos los restos de sus antepasados en orden para
reconstruir antigua rutas metablicas y procesos moleculares.
Ninguno de estos dos enfoques se pueden tener xito por s solo, y el objetivo final de
cualquier programa de "origen de la vida" debe ser para reunir a todas estas lneas de
investigacin para construir un escenario coherente que va desde la qumica inorgnica
hacia la evolucin darwiniana. En ese sentido, la bsqueda de nuestro origen es
intrnsecamente interdisciplinar y debe reunir diversas reas de especializacin para
hacer frente a la misma pregunta.
A pesar de la dificultad del tema, grandes avances se han hecho durante la ltima dcada
en la comprensin del origen de la vida moderna. Una cuestin importante que queda
por resolver es el origen de ARN, es aqu donde los dos enfoques, de abajo hacia arriba
y de arriba hacia abajo se renen. Nosotros definitivamente sabemos, de la resolucin
de la estructura de los ribosomas: sin embargo, de buena fe la formacin de un
ribonucletido hasta ahora nunca se ha logrado con xito en el de laboratorio, y la
formacin de oligorribonucletidos a partir de monmeros es extremadamente difcil.
En esta revisin, teniendo en cuenta que el origen de ARN es el tema central,
revisaremos brevemente el estado del arte y las controversias recientes en estos campos,

y trataremos de identificar la mayor parte de reas de investigacin prometedoras para


la prxima dcada.

BIOLOGA
FILOGNIA
GENMICA
MUESTRAS DE ROCAS MS ANTIGUAS

ENFOQUE DE AR

MAYORIA DE RASTROS DE VIDA MS ANTIG


BOMBARDEO INTENSO TARDO

AUMENTO DE OXIGENO

FORMACIN DE LA TIERRA

HADEANO

ARQUEANO

PROTEOZ

PRECMBRICO

TIEMPO EN MILLONES DE AOS

ENFOQUE DE ABAJO HACIA ARRIBA

PALIOBIOGEOQUIMICA
QUMICA PREBITICA

Figura 1. Esquema de enfoques de abajo hacia arriba y de arriba hacia abajo, se

LA CONSTRUCCIN DE UN PLANETA HABITABLE


La formacin de la Tierra.
Mecanismos plausibles para la formacin del sistema solar han sido ahora formulados,
especialmente para explicar el mecanismo de acrecin (incremento del tamao)que
podra haber dado lugar a la formacin de un planeta terrestre similar (Montmerle et
al., 2006). La formacin de la Tierra es bastante antiguo precisamente
hace 4 56 Gigaannum mil millones de aos (Ga), basado en la data de
un tipo de meteorito en particular llamados "condritas ordinarias."
El mecanismo de acrecin (incremento del tamao) fue probablemente rpido
(alrededor de 100 Millones de aos), en un primer momento para un planeta muy
caliente con una ocano de magma. La formacin de los ocanos y los continentes
probablemente fue ms rpido de lo que antes se pensaba (entre 4.5 y 4.4 Ga)
(Hawkesworth and Kemp, 2006). Esto es propuesto a partir del
estudio de la roca ms antigua, 4, 4 Ga, circn de Australia, que da
evidencias de una interaccin entre el agua y la roca a temperaturas
inferiores a 100 C (Wilde et al., 2001). Una atmsfera tambin se
habra formado muy pronto a partir de elementos voltiles (como
nitrgeno) proporcionado por material extraterrestre en la superficie
de la Tierra.
La astrofsica nos ha enseado que la vida no es ajena al universo, desde su tela
fundamental - qumica orgnica- es un componente omnipresente del espacio
interestelar. Molculas orgnicas complejas, as como silicatos, hidrocarburos, y varios
formas de hielo se han encontrado en las nubes extrasolares (Bernstein, 2006). Por
lo tanto, como la temperatura disminuye, orgnicos, ya sea producido en la Tierra o
procedente de meteoritos o micrometeoritos (Polvo csmico), podran haber empezado
a acumular en la superficie.
Para algunos autores, las condiciones para la aparicin de la vida (agua lquida, la
corteza continental, atmsfera) ya estaban en su lugar en 4.4 a 4.3 Ga. sin embargo, la
habitabilidad de la Tierra primitiva se vio seriamente comprometida por mltiples
impactos gigantes. En particular, en torno a 3,9 Ga laTierra fue sometido a un
impresionante episodio de bombardeo, llamado bombardeo intenso tardo (LHB)
(Cohen et al., 2000)
El bombardeo pesado tardo (LHB)
Los crteres observados en la superficie de la Luna y otros planetas cuya superficie no
fue remodelada por la erosin, la sedimentacin, y la tectnica de placas (Marte, Venus)
prueban el dimetro de los meteoritos gigantes (ms de 100 km y hasta a 5000 km) que
afect a la superficie de la Tierra durante el LHB [para una revisin reciente, vase
(Claeys and Morbidelli, 2006)]. Este dramtico evento podra haber
sido provocado por la migracin de planetas gigantes que tuvieron
lugar despus de la disipacin de la nube gaseosa circunsolar (Gomes

et al., 2005). El LBH puede han durado entre 20 y 200 millones de


aos, con una frecuencia el impacto que es altamente debatido (uno
cada 10.000 aos a uno cada 20 aos). Los modelos predicen que
tales impactos podran haber resugido por completo en nuestro
planeta, lo que conlleva a la evaporacin de los ocanos, el
derretimiento de la corteza y la fusin hacia abajo por lo menos 1000
ms, y la prdida de la atmsfera. Puede ser que sea significativa que
la corteza continental terrestre ms antigua (Isua, Groenlandia) al
final de la LHB tenga exactamente 3,8 Ga. En nuestra opinin, es
poco probable que cualquier forma de vida, en estas circunstancias,
habra sobrevivido a los efectos devastadores de la LHB. Si esta
opinin es correcta, implica que el camino hacia la vida moderna (re)
se inici despus de 3,9-3,8 Ga.
La presencia de las rocas sedimentarias testifica que los ocanos ya se haban reformado
en ese momento. Sin embargo, las huellas isotpicas putativas de vida que se encuentra
en estas rocas, ahora se cree que es un artefacto (Vase ms adelante), consistente con la
idea de que la vida moderna podra de hecho haberse originado despus del LHB.

Atmsfera primitiva y ocanos


Se ha aceptado durante mucho tiempo que la atmsfera de la Archaean temprana fue
anxica y probablemente dbilmente reductora y dominado por especies oxidativas tales
como el CO2, N2, CO y H2O, con pequeas cantidades de H2, que habra escapado
rpidamente al espacio exterior (Kasting, 1993). Gases reducidos suministrados por la
desgasificacin volcnica, tales como CH4 y NH3, habra sido destruido por la
radiacin UV (fotodisociacin) y puede haber subsistido slo a nivel local alrededor de
respiraderos hidrotermales. Sin embargo, un modelo terico reciente ha estimado que
las tasas de escape de hidrgeno fueron ms bajos de lo que se crea en la atmsfera
archaean temprana, lo que sugiere que el hidrgeno puede haber sido abundante (Tian et
al., 2005). Esta sera una buena noticia para los modelos en los que la vida se origin en
la superficie de nuestro planeta, ya que hara una atmsfera reductora que ha favorecido
la qumica prebitica "tradicional". Sin embargo, estas estimaciones recientes ya han
sido criticadas (Catling, 2006), y el debate est en curso. Se observ desde el principio
que la Tierra primitiva estaba en peligro de congelacin debido a la baja luminosidad
del Sol, que era alrededor de un 30% menos que en la actualidad (el "joven Sol dbil"
paradoja) (Sagan y Chyba, 1997)
Varios autores han sugerido que los altos niveles de concentraciones de CO2 (o una
mezcla de CO2 y CH4) en la atmsfera temprana se requiere para evitar (a travs de un
efecto de invernadero) la congelacin de Tierra (Pavlov et al., 2000). De hecho, la
presencia de 3,5 Ga de rocas sedimentarias antiguas excluye una escala global de
glaciacin del planeta, al menos en ese momento. El estudio de istopos de carbono
orgnico indica que las concentraciones de oxgeno pasaron a ser significativas (pero
sigue siendo muy baja), slo luego de 2,7 Ga comenz a subir de manera constante
(hasta el 1% de la presente nivel) desde 2,4 Ga, lo que se llama el gran evento de
oxidacin (GOE) (Holanda, 2006). Curiosamente, este perodo coincide con dos

posibles episodios de bola de nieve de la Tierra, alrededor de 2,9 y 2,4 Ga, que se asume
que ha sido provocada por la acumulacin de oxgeno biolgicamente producido (y en
consecuencia la eliminacin de metano y su efecto invernadero) despus de la aparicin
de la fotosntesis oxignica (Farquhar et al., 2000; Holanda, 2006; Kasting y Ono,
2006). El fraccionamiento isotpico de elementos como azufre en los puntos de
depsitos de archaean a un ocano anxico durante todo el perodo archaean y ms all,
hasta 1,8 Gyr (Kump, 2005).
Datos de oxgeno y de istopos de silicio de archaean indican que los ocanos antiguos
pueden haber sido ms caliente que hoy, con temperaturas de hasta 70 C alrededor de
3.3 Ga (Knauth, 1998; Robert y Chaussidon, 2006). Sin embargo, la interpretacin de
los datos isotpicos se mantiene en controversia, ya que esto implicara que las
arqueobacterias y el agua caliente de lluvia cida se habra producido por una intensa
meteorizacin que no se observa en el registro de paleometeorizacin. Adems, un
ocano caliente es difcil de conciliar con una primera glaciacin mundial que podra
haber ocurrido en el 2,9 y el 2,4 Ga [para una revisin crtica de estos datos, ver
(Kasting y Howard, 2006)].

El registro fsil

Las primeras y ahora populares descripciones de rastros de vida en la estructura de


capas archaean considera ser muy similares a las de hoy como los estromatolitos del
viejo vrtice australiano de 3,4 Ga. Estas estructuras contienen microfsiles putativos
que presentan caractersticas morfolgicas parecidas a una actual bacteria filamentosa
[para una revisin ver (Schopf, 2006)]. Sin embargo, su naturaleza biolgica sigue
siendo muy debatida. Por ejemplo, se demostr que muchas de estas estructuras son
abiogenicamente producidas en el laboratorio bajo especial condiciones [revisado en
(Brasier et al., 2006)]. Se ha detectado materia orgnica en estas estructuras mediante
espectroscopa Raman lser in situ (Schopf, 2006), aunque las estructuras abiognicas
tambin pueden absorber inclusiones orgnicas que da el tpico espectro Raman de un
microfossil (Brasier et al., 2006). Los primeras formaciones de estromatolitos de
inequvoco origen biolgico permanecen por el momento desde alrededor 2.6 Ga
(Schopf, 2006). La cuestin de la biognica o abiognica naturaleza de microfsiles
arqueanos anteriores tendr que esperar a futuros desarrollos metodolgicos [para
revisiones recientes ver (Lpez-Garca et al, 2006;. Westall, 2005)].
La composicin isotpica de los diferentes elementos se ve afectada por procesos
biolgicos y de este modo puede indicar la presencia de metabolismos particulares. La
composicin isotpica de diferente elementos (carbono, azufre, nitrgeno, y ms
recientemente hierro), por tanto, ha sido ampliamente estudiada para buscar huellas de
vida en rocas antiguas y especficamente para identificar antiguo metabolismos (Tice y
Lowe, 2004) (Ueno et al., 2006). En particular, los valores de los istopos de carbono de
apatitas en las formaciones Isua en bandeo de hierro (3,8 Ga) a menudo se han
considerado ser los primeros signos de vida en la Tierra (Mojzsis et al., 1996). Sin
embargo, todos los datos obtenidos siguen siendo vigorosamente debatidos (Fedo y

Whitehouse, 2002; y Mojzsis Harrison, 2002). Algunos autores han argumentado, en


particular, que los resultados son de hecho compatibles con un origen abitico de la
composicin isotpica de la actividad hidrotermal [para una extensa revisin crtica y
equilibrada sobre este tema, ver Lollar y McCollom (2006)].
Finalmente, fsiles moleculares (kergenos) derivado de la transformacin de los
lpidos tambin se han utilizado para tentativamente determinar la edad de la aparicin
de diversas formas de vida. Sin embargo, es muy difcil de extraer kergenos de rocas
Archaean, y no todos los lpidos son igualmente resistentes. Por ejemplo, lpidos de
arqueas son muy frgiles y no han sido encontradas en rocas de ms de 1,8 Ga (Citacin
y col., 1988). El registro ms antiguo de biomarcadores que refiere a la presencia de,
lpidos hopanos que hoy son distintivos de las cianobacterias, de 2,7 Ga en rocas
antiguas de Australia (Brock et al., 1999). La presencia de esteranos de tipo eucariota en
las mismas rocas antiguas (Brocks y col., 1999) es ms controvertida ya que algunas
bacterias pueden producir esteroles (Pearson et al., 2003; Tippelt et al., 1998), aunque
no de la complejidad de las construidas por Brocks et al. (Citacin et al., 2006).
En conclusin, el hecho de que los restos ms antiguos de la vida son no slo aquellos
controvertidos de 2.6 Ga (Schopf, 2006) deja abierta una gran ventana para el origen de
la vida moderna entre 3.9 (final de la LHB) y 2,7 Ga. La bsqueda de huellas de la vida
en este intervalo de tiempo es una investigacin rpida de expansin de campo. Los
nuevos proyectos de perforacin ya han comenzado con el fin de obtener nuevas
muestras de rocas archaean. Tcnicas Isotpicas y qumicas se estn mejorando para
detectar la presencia de materia orgnica con menos ambigedad, y lo nuevo en tcnicas
in situ comenzar a ser aplicado al anlisis de microfsiles ms importantes. Tcnicas
novedosas y de mayor rendimiento en la extraccin de lpidos se espera que empujen
hacia atrs del lmite de deteccin de biomarcadores a principios del arcaico. En los
modelos paralelos tericos para la Tierra primitiva, seguramente se beneficiarn de una
mejor descripcin de metabolismos conocidos (vase ms adelante) y asociacin
metablica, y su distribucin de corriente en una amplia gama de ajustes ambientales

El origen y evolucin temprana de la vida


Teoras hetertrofos frente auttrofos
En el escenario "sopa prebitica", molculas orgnicas tradicionales se habran
acumulado por primera vez en el ocano o en los cuerpos de agua ms pequeos en la
tierra primitiva, o bien entregados por fuentes extraterrestres (micrometeoritos, polvo) y
/ o producido por "experimentos tipo de Miller" (sobre todo si el ambiente temprano era
rico en hidrgeno, (vase ms arriba) (Bada y Lazcano, 2003). Los primeros "sistemas
vivos" habran surgido entonces de la complejizacin progresiva del caldo prebitico.
Los autores que apoyan esta "teora heterotrfica" a menudo argumentan que la qumica
prebitica es la prolongacin de la qumica csmica en nuestra planeta, cuyos productos
(por ejemplo, amino cido) de hecho se solapan con los bloques de construccin de
vida.
Por ello, la posibilidad de producir fcilmente en condiciones prebiticas cidos simples
aminocidos, purinas, azcares, cidos grasos, y otras pequeas molculas orgnicas

esenciales para la vida moderna es sorprendentemente fortuita (de Duve, 2003). Los
defensores del escenario de sopa prebitica (en especial la escuela Bada y Miller) han
argumentado, en general, a favor de un (acumulacin gradual) lento y fro origen de la
vida (esencial para la estabilidad a largo plazo de la materia orgnica).
Como una alternativa a la teora heterotrfica, hace 20 aos Wchtershuser propuso un
origen autotrfico de la vida, donde un flujo de energa proporcionada por las
reacciones qumicas utilizaron las interfaces lquido-slido para la fijacin de carbono
(Wchtershuser, 1988) (Wchtershuser, 2006). Un modelo relacionado se propuso
ms tarde por Russell y Hall (1997). Desde este punto de vista, la acumulacin gradual
y complejizacin de la cuestin orgnica ocurrida ya sea en superficies minerales (es
decir, una de dos dimensiones la vida) o en las redes de poros minerales. En lugar de
enlazar la qumica csmica con la bioqumica, los proponentes de un origen de la vida
auttrofa tratan de vincular la bioqumica con geoqumica. Wachterhauser sugiri
especficamente. que una metabolismo primitivo evolucion en la superficie de los
minerales de pirita de la reduccin de dixido de carbono utilizando sulfuro de
hidrgeno (H2S) ms sulfuro ferroso (FeS) como agente reductor ["Teora metabolismo
pionero" (Wchtershuser, 1988) (Wachtershauser, 2006) y las referencias en l]. Las
molculas orgnicas de carga negativa sintetizadas por esta reaccin, habran sido
estabilizadas mediante la unin a la superficie cargada positivamente de la pirita,
formando as una red de dos dimensiones.
El nmero y diversidad de estas molculas podran tener su crecimiento
automticamente in situ por la fijacin de carbono que conduce a la auto-organizacin
de las reacciones qumicas cclicas, produciendo ms y ms productos elaborados.
Russell y Hall (1997) sugiri que la fijacin de carbono ocurri por primera vez en el
interior de redes minerales tridimensionales formadas por la precipitacin de
monosulfuro de hierro a partir de la mezcla del sulfito hidrotermal y el hierro del agua
que contiene un ocano cido, el sistema que est siendo enrgicamente impulsado por
un gradiente de pH queoqumico de ocurrencia natural.
Los autores de escenarios auttrofos han sido fuertemente influenciados por el
descubrimiento de las fuentes hidrotermales y la hipertermofilas Finales de 1970 y
principios de 1980. En contraste con los proponentes del origen hetertrofo, por lo
general a favor de un origen de la vida en calor, la reaccin inicial impulsada por una
fuente de energa geotrmica. En sus modelos, la estabilidad de las molculas orgnicas
no es ms un problema, ya que stas habran sido de corta duracin. Por el contrario, se
supone que la temperatura alta habra aumentado la velocidad de las reacciones en la
superficie de los minerales o estructuras minerales en el interior.
Aunque los modelos auttrofos para el origen de la vida son en teora realizables
experimentalmente in toto (Huber y Wchtershuser, 2006), los programas
experimentales diseados para probar estas teoras han tenido xito hasta ahora en la
produccin de slo las molculas orgnicas simples (de C2 a C4). Adems, ninguna de
estas reacciones han demostrado ser autocatalticas, un requisito fundamental para
iniciar la evolucin qumica real (Orgel, 2000). La controversia entre los defensores de
hetertrofos y las teoras auttrofos por lo tanto se mantiene viva (de Duve y Miller,
1991) (Bada et al., 2007). Sin embargo, hay ahora un acuerdo general sobre la idea de

que los minerales (especialmente arcillas) pueden tener reacciones prebiticas


catalizadas y que sulfuros metlicos han sido una importante fuente de electrones para
la reduccin de compuestos orgnicos (Bada y Lazcano, 2002). En particular, los
defensores de la teora heterotrfica ahora a menudo estn de acuerdo en que las
reacciones que ocurren en un entorno hidrotermal y / o volcnico pueden haber
enriquecido el arsenal prebitico de molculas orgnicas, o de lo contrario sugieren que
los primeros compuestos orgnicos tiles para la vida se concentraron en las interfases
agua-mineral y / o en minerales porosos. La actividad volcnica ha sido especialmente
importante para la produccin de compuestos fosfrico que son esenciales para la vida
(Yamagata, et al. 1991) (Schwartz, 2006).
De hecho, la primera fuente de fosfato puede haber sido polifosfatos, que se encuentran
condensados en lava volcnica y los respiraderos hidrotermales producidos por
actividad volcnica (Yamagata et al., 1991). Con el fin de conciliar las exigencias de la
actividad volcnica con un entorno favorable a la estabilidad molecular, es tentador
sugerir que la vida fue originada en una ambiente parecido a Islandia , ajuste de la
mezcla de hielo y fuego, en el cual un gradiente geotrmico podra proporcionar un
entorno estable y continua fuente de energa durante largos perodos de tiempo, mientras
que un ambiente fro podra proporcionar estabilidad para la acumulacin de molculas
orgnicas.
Ambas teoras hetertrofos y auttrofos se enfrentan con el problema de acabar con un
robusto protometabolismo que podra proporcionar la energa y monmeros para
establecer el mundo de ARN (de Duve, 2003). En un primer paso, es importante
considerar cmo transferir la energa adquirida ya sea desde el exterior (teora
heterotrfica) o de las reacciones en las fluidos hidrotermales (teora auttrofos) para
una mayor elaboracin dentro del sistema de protoclulas. Ferry and House (2006)
propusieron recientemente un modelo interesante en el que la energa obtenida a partir
de un flujo de energa geotrmica se acopla a la formacin de compuestos fosforilados.
Este modelo combina ambas caractersticas de las teoras de los auttrofos y
hetertrofos ya que el mecanismo de conservacin de la energa se asemeja a aquellos
de hetertrofos modernas que metabolizan redujeron orgnica compuestos para la
sntesis de trifosfato de adenosina (ATP) por la fosforilacin a nivel de sustrato. Una
cuestin importante es de hecho si el protometabolismo puede deducirse del
metabolismo de las clulas modernas.
Los proponentes del hetertrofo escenario han considerado a menudo que la primera
molcula orgnica fue producida por reacciones completamente independientes a partir
del metabolismo moderno. En particular, Orgel argumenta que los metabolismos del
mundo del ARN habran sido completamente borrados por la aparicin de un nuevo
metabolismo basado en proteinenzymes (Orgel, 2003). Por lo contrario, los defensores
de la teora auttrofos suelen vincular directamente al protometabolismo a las protenas
modernas (Hipertermoflico) a travs de la coevolucin de ARN y pptidos. De hecho,
segn lo sugerido por de Duve (2003) un metabolismo enteramente sostenido por
catalizadores de ARN tambin pueden ser vinculados, si se razona en trminos de
evolucin darwiniana moderna (de Duve, 2003) por el supuesto de que una enzima de
protena podra solo inicialmente haber sustituido la funcin de una ribozima existente,
es decir, la transformacin de un sustrato dado en un producto dado del mismo modo, si

los ribosomas propios sustituye la funcin de catalizadores ms antiguos, el


metabolismo de las clulas de ARN podra haber sido construida sobre el ms antiguo
proto metabolismo, especialmente si el propio mundo del ARN se origin en el marco
de la evolucin darwiniana compitiendo entre protoclulas.

En el camino a proto-clulas
Algunos autores han sugerido que la evolucin darwiniana pudo haberse producido ya
antes de la existencia de entidades celulares, a travs de la competencia de los
agregados supramoleculares aislados concentrado en las superficies minerales o mineral
en el interior de poros (Wchtershuser, 2006) (Russell y Hall, 1997). Sin embargo, los
convincentes argumentos tericos y experimentales sugieren que la formacin de
clulas se produjo a principios de evolucin de la vida [Vase, por ejemplo (de Duve,
2003;. Deamer et al, 2006) (Muller, 2006) (Lpez-Garca et al, 2006;. Forterre, 2005)].
La formacin de "protoclulas" era probablemente esencial para la evolucin de
replicadores de ARN (vase ms adelante) y el establecimiento de cualquier
protometabolismo impulsado por energa sostenida por (i) mantener juntos los
replicadores de ARN y sus correspondientes ARN genmicos (es decir, slo los
catalizadores separados por membranas puede beneficiarse de su propia reaccin), (ii)
excluyendo potencialmente competencia de ARNs parsiticos externos, y (iii)
prevencin de dilucin de las molculas y macromolculas.
Adems, un protometabolismo capaz de sintetizar nucletidos para la produccin de
ARN tambin habra sido capaz de producir simples (anfifilicos) molculas que son
bastante fciles de sintetizar prebiticamente y podra haber sido abundante a principios
en la Tierra [ver (Muller, 2006) y las referencias en l]. Vesculas de lpidos pueden
producirse con bastante facilidad in vitro a partir de cidos grasos o an mejor a partir
de ster de glicerol de cido graso. Estas vesculas tienen la capacidad de someterse a
varios ciclos de crecimiento y divisin (Hanczyc et al., 2003). Superficies minerales,
tales como montmorillonita, tambin estimulan la formacin de vesculas de lpidos
(Hanczyc et al., 2007). Curiosamente, catalizadores minerales est atrapados dentro de
vesculas durante este proceso, lo que sugiere que las interacciones entre cidos grasos y
minerales en Tierra primitiva pudo haber resultado en el recinto de diversas matrices de
partculas minerales con propiedades catalticas.
Lo ms interesante, Szostak y colaboradores de trabajo, hace poco han mostrado que las
vesculas que encapsulan RNA crecen preferentemente por captura de lpidos a
expensas de vesculas vacas (Chen et al., 2004; Chen y Szostak, 2004) (Fig. 2). Esto se
explica por cuanto mayor sea la presin osmtica en el interior de vesculas que
contienen ARN debido a los contraiones de deteccin las cargas negativas de RNA. Esta
presin osmtica es contrarrestada por la tensin de membrana , conduciendo la
absorcin de cidos grasos. Este mecanismo podra haber favorecido a las vesculas en
una primera etapa debido a que contienen molculas cargadas, tales como el fosfato de
ribosa y / o polifosfato, sobre los que contienen molculas neutras. Ms tarde, el
encapsulado de los replicadores de ARN habran inducido a una forma primitiva de la
competencia entre la primeras clulas de ARN, ya que los que contienen replicadores
ms eficientes habran crecido ms rpido (Chen et al., 2004) (Fig. 2). En estos

escenarios, la seleccin natural entre protoclulas que compiten en la ausencia de


sistemas genticos podran haber sido originalmente impulsado por las caractersticas
fisicoqumicas de los primeros sistemas. Finalmente, el crecimiento de la membrana de
la vescula genera una gradiente de pH de transmembrana (Chen y Szostak, 2004), lo
que sugiere que algunas caractersticas universales de los seres vivos podran tener su
origen en las caractersticas fsico-qumicas fundamentales. La perspectiva ahora sera
el uso de tales vesculas (con varias mezclas de catalizadores putativos, minerales,
pptidos, o ribozimas) para probar si podran favorecer la creacin de algn tipo de
protometabolismo.

Figura 2. La competencia entre vesculas en el mundo del ARN temprano adapt

Origen de ribonuclesidos
El ATP y otros NPTs, incluyendo muchas bases modificadas que no se incluyeron ms
tarde en el ARN, probablemente fueron originados primero como transportadores de
energa en el protometabolismo y como coenzimas de catalizadores de pptidos antes
del origen de RNA en s (de Duve, 2003). Por desgracia, a pesar de los progresos
recientes (vase ms adelante) un nico proceso prebitico consecutivo y convincente
todava no se ha demostrado experimentalmente por su origen [Para revisiones
recientes, vase (Joyce, 2002; Muller, 2006; Orgel, 2004) y las referencias en l]. El
problema principal es la formacin de ribosa y nuclesidos. Muchos azcares con

cuatro a seis carbonos se pueden producir a pH alcalino por la llamada reaccin de la


formosa de formaldehdo y cantidades catalticas de glicoaldehido, dos precursores
simples que estn presentes en el espacio interestelar y estuvieron probablemente en la
Tierra primitiva tambin.
Sin embargo, los productos de la reaccin de la formosa son inestables, y ribosa
representa slo una porcin menor. Adems, los intentos para combinar la ribosa con
bases y / o fosfato en condiciones prebiticas tambin produce mezclas complejas de
productos no especficos, generando muchas molculas parasticas que compiten con los
bloques de construccin "normale" de un nucletido en la reaccin de ensamblaje. Estas
observaciones han llevado a muchos autores a la conclusin de que la ribosa no era un
compuesto prebitico, pero fue "inventado" por los organismos que viven en un "
mundo pre-ARN", en el que el andamiaje del material gentico no era ribosa sino
simples azcares [cidos nucleicos treofuranos (ANT)] o aminocidos [cidos nucleicos
peptdicos (ANP)] para ver opiniones (Joyce, 2002; Orgel, 2004; Eschenmosser, 1999)].
Sin embargo, estos compuestos tambin son difciles de producir por qumica prebitica
y falta algunas de las propiedades interesantes de ARN. En particular, los ANP carecen
de los grupos cargados que permitan al ARN favorecer el crecimiento de vesculas que
contienen ARN versus vesculas libres de RNA en los experimentos de Szostak,
mientras TNA carece de un oxgeno activado (tal como la ribosa 2- OH), esencial para
la actividad de ribozima.
Mientras que la formacin de ribosa nunca ha sido experimentalmente investigado en el
marco de las teoras auttrofos, mucho esfuerzo se ha hecho por los defensores de la
teora hetertrofos para aumentar los rendimientos y la especificidad de la reaccin de la
formosa. Se ha demostrado recientemente que varios compuestos (Pb ++), cianamida, o
borato preferentemente complejo y estabilizar aldopentosa y / o especialmente con
ribosa respecto a otros azcares (Ricardo et al., 2004, Springsteen y oyce, 2004; Zubay
y Mui, 2001). El complejo formado entre la ribosa y el boro es especialmente
interesante desde que borato ocupa la 2 y 3 posicin de la ribosa dejando as la 5
posicin disponible para reacciones tales como la fosforilacin (Li et al., 2005).
Minerales de borato estuvieron probablemente presentes en el espacio interestelar y en
la Tierra primitiva. Tambin se sugiri que la ribosa, junto con bases purina, podra
haberse sintetizado en ambientes hidrotermales en el piso del mar (favoreciendo la
reaccin de la formosa) que podra haber enriquecido en borato (Holm et al., 2006).
Otro descubrimiento reciente que podra ser de gran importancia, es que la ribosa
impregna tanto a cidos grasos como a membranas de fosfolpidos ms rpidamente
que otras aldopentosas (Sacerdote y Szostak, 2005).
La formacin de los nuclesidos (bases) + ribosa es tambin muy difcil de alcanzar en
cualquier condicin prebitica. Curiosamente, el uso de ribosa fosforilada en lugar de
ribosa, facilita la asociacin entre la base y el azcar, lo que sugiere que la fosforibose
podra haber sido un importante intermedio prebitico (Orgel, 2004) . Los esfuerzos
futuros deberan por lo tanto estar concentrados en la bsqueda de catalizadores
(incluyendo las mezclas de minerales, pptidos y aminocidos) que podran producir
ribonucletidos (y ribonucletidos activados tales como NTP) de ribosa fosforilada y
varias bases, posiblemente vesculas lipdicas en el interior.

Origen de las ribozimas


La polimerizacin de ribonucletidos en "condiciones prebiticas" slo se ha logrado
mediante el monofosfato de nucletido activados por diferentes compuestos amina y
utilizando primers de ARN . Se ha demostrado que las arcillas (montmorillonita)
catalizan la condensacin de tales sustratos activados para formar oligmeros de ARN
hasta 40-50 nucletidos de largo [para revisiones recientes ver (Muller, 2006) (Ferris,
2006) (Huang y Ferris, 2003)]. Es importante destacar que, la catalisia mineral
aumentan el nivel de 3 a 5 sobre 2 a 5 enlaces fosfodister. Un problema importante
para el establecimiento de un mundo de ARN robusto es la inestabilidad de ARN,
debido al oxgeno reactivo en 2enlace de la ribosa (Forterre et al, 1995;. Lazcano y
Miller, 1996).
El ARN puede ser estabilizado por una alta concentracin de sales monovalentes
(Hethke et al., 1999) (Tehei et al., 2002), pero la mayora de las ribozimas necesitan
absolutamente concentraciones milimolar de sales divalentes (Woodson, 2005) que por
el contrario, aumenta fuertemente la degradacin del ARN a altas temperaturas (Ginoza
et al., 1964). Para resolver este problema, Vlassov y colaboradores han sugerido que el
ARN se produjo por primera vez en ambientes fros, donde la sntesis habra sido
favorecido por la degradacin, una hiptesis "ARN mundo de hielo "(Vlassov et al.,
2005). Ellos informaron que la polimerizacin de los nucletidos, la ligadura de
pequeo ARNs, y otras reacciones qumicas prebiticas crticas, son de hecho
estimulada por la congelacin [(Vlassov et al., 2004) y las referencias en este].
Curiosamente, una vinculacin 3 -5 entre nucletidos es la principal o incluso el nico
producto formado bajo condiciones de congelacin.
La congelacin probablemente acelera algunas reacciones qumicas en solucin acuosa
debido a la organizacin de agua congelada y la concentracin de reactivos. En el
mundo del ARN en escenario de hielo, los primeros ribosomas podran haber
sobrevivido al transporte hacia ambientes ms clidos y hmedos en virtud a su poder
de sntesis superando su degradacin (Vlassov et al., 2004).
El siguiente problema es la produccin de polmeros de suficiente longitud para albergar
la actividad cataltica (ribozimas mnimas). La "ribozima" ms pequea conocida es un
olinucleotide 7mer que puede escindir a 37 C [para una revisin, ver (Muller, 2006;
Vlassov et al., 2005)]. Una mini-RNA ligasa de 29 nucletidos tambin se ha obtenido
por seleccin in vitro (vase a continuacin) (Landweber y Manto de la Virgen, 1999).
Esto demuestra que las pequeas ribozimas pueden soportar reacciones simples de
escisin y ligadura de otros ARNs pequeos. La produccin de grandes ARNs por la
ligadura sucesiva de pequeos RNAs habra abierto el camino para la aparicin de
ribozimas verdaderas. El repertorio de actividades catalticas accesibles a RNA ha sido
sistemticamente explorado en varios laboratorios que utilizan enzimas modernas para
producir bibliotecas de oligmeros de ARN al azar. grande artificial ribozimas
seleccionadas in vitro pueden catalizar una amplia gama de reacciones tales como
polimerizacin de ARN, aminoacilacin de ARN de transferencia, y la formacin del
enlace peptdico [para ver comentarios (Brosius, 2005; Joyce, 2002; McGinness y
Joyce, 2003; Muller, 2006)]. Incluso se ha demostrado recientemente que el ARN puede

ser utilizado para el transporte de triptfano a travs de una membrana de vescula


(Janas et al., 2004) .A objetivo principal de estos enfoques es producir una ARN
polimerasa capaz de sintetizar en s para llevar su propia plantilla [para ver comentarios
(Muller, 2006; Orgel, 2004)]. Sin embargo, mientras que la ARN ribozima polimerasa
activa (RPR) es de ms de 189 nucletidos de longitud, slo puede replicar una larga
plantilla de 14 nucletidos (Johnston et al., 2001).
Los prximos objetivos son aumentar la capacidad de procesamiento de RPRs presentes
y que introduzcan la actividad de una helicasa (un elemento esencial Componente de
todas las polimerasas modernas). Los futuros trabajos probablemente se centren en la
posibilidad de combinar diversos mdulos de RNAs con diferentes actividades para
producir una realmente eficaz RPR. No hay un obstculo a priori a esto, y los
trabajadores de en este campo argumentan que los procedimientos de bsqueda de gran
alcance evolutivos utilizando metodologa de alto rendimiento debe permitir alcanzar el
objetivo en la prxima dcada (Muller, 2006).
Aparicin del mundo protena-ARN
En algn punto, uno tiene que asumir que una polimerasa eficiente no era slo capaz de
replicarse a s mismo, sino tambin para replicar plantillas que producen catalizadores
(ya sea ribozimas o pptidos) tiles para el metabolismo del RNA de la clula [para
revisiones e hiptesis en este perodo ver (Jeffares et al, 1998;. Poole et al., 1998)]. Es
probable que muchos tipos diferentes de la sntesis de pptidos catalizada por ribozima
aument, pero que slo uno sobrevivi, lo que con lleva al aparato de traduccin
moderno como tRNA y ribosomas. Muchos autores han sugerido que la sntesis de
protenas apareci primero como un subproducto de la replicacin del ARN y fue
seleccionado ms adelante sobre la base de la expansin acompaante y las actividades
catalticas de los pptidos ms largos (vea abajo). Por ejemplo, por analoga ARN
modernos de virus que contienen estructuras parecidas a ARNt en sus extremos final 3
utilizado para iniciar la replicacin de los genomas virales, Maizels y Weiner (Maizels y
Weiner, 1994) sugirieron que el mdulo de amino-cido de RNAt con su extremo CCA
origin primero como una etiqueta para la replicacin del ARN genmico (que funciona
tanto como un telmero y como marcador de ARN para replicarse). Todos los ARNt
modernos son monofiltico, es decir, que se originaron a partir de una sola molcula
ancestral de ARN celular de linaje particular.
Ellos han hecho dos mdulos, el mdulo de unin de aminocidos y la realizacin del
mdulo el anticodn. El mdulo de unin de aminocidos probablemente originado
primero y ms tarde fue duplicada para producir el mdulo de anticodn (Maizels y
Weiner, 1994). Desde la imaginacin de los cientficos, una gran variedad de escenarios
se han propuesto para explicar el origen de la maquinaria de traduccin (Schimmel y
Henderson, 1994) (Poole et al., 1998) (Copley et al., 2005) (Taylor, 2006) (Szathmary,
1999) (Wolf y Koonin, 2007). Una presentacin detallada de estos modelos est ms
all del alcance de esta revisin. Por lo general, supone que el cdigo gentico primitivo
era ms simple (por ejemplo con un codn de dos nucletidos y de menos aminocidos)
y ampliado en el curso de la evolucin.
Dos teoras principales se han propuesto, lo que sugiere que o bien la eleccin de
codones era iniciada por la interaccin especfica entre los aminocidos y los

anticodones (teoras estereoqumicas) o que la eleccin era configurar un codn paralelo


con la evolucin de la biosntesis de aminocidos vas (teoras histricas) [para ver
comentarios (Di Giulio, 2005; Ellington et al., 2000; Wong, 2005; Yarus et al., 2005)
(Knight y Landweber, 2000)]. En cualquier caso, la cdigo gentico moderno no es
probablemente un "accidente congelado", pero parece estar optimizado para reducir al
mnimo las consecuencias perjudiciales de mutaciones (Vogel, 1998) [para revisin ver
(Freeland et al., 2003)]. Esto indica la tendencia al aumento de la fiel traduccin como
mayor presin de seleccin que dirige la evolucin del cdigo gentico, como se sugiere
antes por Woese (1965)
Goldenfeld y colaboradores, hace poco han mostrado la estimulacin in silico que un
cdigo podra haber llegado a ser ptimo universal en el marco de una evolucin
colectivo evolucin, invadido por una intensa transferencia horizontal de genes de la
codificacin de secuencias y los componentes del sistema entre comunidades
coevoluyendo con diferentes cdigos (Vetsigian et al., 2006). Si es correcto, esto sugiere
que la operacionalidad de transferencia de genes estuvo en funcionamiento muy
temprano, lo que permiti el cambio gentico de protena - ARN de las clulas. Las
teoras acerca del origen del cdigo gentico ahora con datos estructurales tan bin
acomodados obtenidos para los modernos amino-acil RNAt sintetasas y ribosomas, Por
ejemplo, desde el anlisis estructural comparativo, se ha sugerido que todos los aminoacil RNAt sintetasas modernos evolucionaron a partir de dos protenas, cuyo papel
inicial fue ser acompaantes del ARNt (Ribas de Pouplana y Schimmel, 2001).

Las primeras protenas fueron de hecho probablemente parecidas a acompaante cortas


que estabilizaron a las ribozimas y aumentaron sus actividades catalticas. Tambin
habran facilitado el transporte de molculas ARN (incluyendo cidos nucleicos) a
travs de las membranas de las clulas, (Jay y Gilbert, 1987). Los genes y las protenas
ms largas pueden haberse originado por la recombinacin del ARN, la produccin de
protenas de tamao creciente a travs de mltiples mecanismo con pasos combinatorios
bajo el control de los recursos naturales de seleccin (de Duve, 2003). A partir de un
pequeo nmero de protenas de pequeo tamao (correspondiente a pliegues
modernos), este mecanismo habra permitido a la extensa exploracin de la secuencia de
espacio en cada nivel de tamao.
Comenzando, desde un pequeo nmero de protenas pequeas, este mecanismo podra
haber permitido la exploracin extensiva del espacio de secuencias a cada pequeo nivel
pequeo. Este perodo termin con el establecimiento de todas las superfamilias de
protenas modernas por las diversas combinaciones de los pliegues de protenas.
Avances recientes en la genmica comparativa y estructural han proporcionado una
visin fascinante en este proceso [ver, por ejemplo, muchos trabajos recientes realizados
por el grupo de Koonin (Iyer et al., 2003) (Iyer et al., 2004)]. Enzimas proteicas
complejas, tales como grandes ARN polimerasas, reductasas de ribonucletidos, y
thymydylate sintasas, todos necesarios para el origen del ADN, es probable que slo se
originaron al final de este proceso.
En ese escenario est muy claro que el ADN probablemente se origin mucho ms tarde
que el ARN, es decir, en el mundo ribonucleoprotena (tambin llamado "la segunda

edad del mundo ARN (Forterre, 2005)]. De hecho, se ha argumentado


convincentemente que la reduccin de la ribosa es demasiado complejo en trminos de
qumica para ser catalizada por una ribozima (Freeland et al., 1999). Se puede suponer
con seguridad que las primeras molculas de ADN todava contenian uracilo, porque el
trifosfato de desoxitimidina (DTMP) se produce en los organismos modernos por una
modificacin (Metilacin) de trifosfato de desoxiuridina (volcado), una reaccin
catalizada por thymydylate sintasa. Curiosamente, un reciente trabajo ha puesto de
manifiesto la existencia de dos thymydylate sintasas no homlogas, Thya y ThyX, lo
que sugiere que el ADN moderno con timidina puede haber sido inventado dos veces y
posiblemente, de forma independiente (Myllykallio et al., 2002).
Por lo general, se asume que el ADN sustituye al RNA porque es ms estable y puede
ser replicado con mayor fidelidad (Lazcano et al., 1988; Poole et al., 2001). Como
consecuencia, los genomas de ADN habran sido ms grandes, lo que permite la
evolucin de las clulas complejas. Sin embargo, esto no puede explicar la seleccin de
los primeros organismos con el ADN porque la estabilidad del genoma y fidelidad no
fue probablemente el mayor problema para la rpida replicacin de RNA de clulas
con genomas pequeos y las primeras clulas con ADN no habran anticipado que sus
descendientes beneficiaran de un genoma grande, por lo tanto uno de nosotros ha
sugerido que el ADN se origin primero en los virus como una forma modificada de
ARN para proteger el material gentico viral contra los mecanismos de defensa de la
clula infectada (una presin de seleccin directa) (Forterre, 2002). Genomas ARN
celulares habran sido entonces transformados posteriormente en el interior de genomas
ADN despus de la contratacin por ARN de clulas de enzimas virales para producir y
replicar ADN, o por la toma de control de ARN las clulas por ADN de virus viviendo
en un estado de portador (Forterre, 2005).
La introduccin de virus en el escenario evolutivo temprano, implica que los virus
mismos se originaron en una de las primeras etapa en la evolucin de la vida. El
concepto de un mundo antiguo viral, de hecho fue propuesta por primera vez por los
cientficos que sugieren que el ARN de los virus son reliquias del mundo del ARN
[ver, por ejemplo, (Maizels andWeiner, 1994)], y que los retrovirus, con su ciclos de
ARN-ADN, podran dar evidencia de la transicin a partir del ARN al mundo de ADN.
Este concepto se admite ahora por la existencia de virus que albergan protenas
homlogas de la cpside que infectan a las clulas de diferentes dominios (Archaea, Las
bacterias, Eukarya) (Akita et al, 2007;.. Bamford et al, 2005) lo que sugiere que las
protena de la cpside se originaron antes del ltimo ancestro comn universal (LUCA).
Varios modelos por lo tanto se han propuesto recientemente para explicar el origen de
los virus en el mundo del ARN (Forterre, 2006). Curiosamente, el concepto de un
mundo antiguo viral implica que a la vez el moderno ARN y ADN viral podran haber
conservado la antigua caracterstica molecular de la era pre-LUCA. El estudio de los
virus (Especialmente la amplia exploracin de su diversidad) por lo tanto debe ser un
rea importante para la investigacin sobre la evolucin de la vida temprana en la
prxima dcada.

El origen de las clulas modernas

El ltimo ancestro comn universal


Un objetivo importante de la teora de arriba hacia abajo se acerca en elcampo del
origen - de la vida es para reconstruir el ancestro comn de todos los existentes
organismos para llegar a un estado intermediario entre el origen de la vida y la biosfera
presente. El principio bsico de la divisin celular y la herencia de membrana (CavalierSmith, 2001) implica que todas las clulas modernas derivan de una sola clula. Esta
histrica entidad que se llama el cenancestor (por ancestro comn en griego), la
progenote, o la LUCA. Este ltimo trmino tiene la ventaja de ser a la vez neutro (a
diferencia del trmino progenote, lo que sugiere un organismo muy primitivo) y preciso.
Eso establece claramente que LUCA no debe ser confundido con la primera clula, sino
que fue el producto de un largo perodo de evolucin. Siendo el ltimo medio que
LUCA fue precedida por una larga sucesin de ms edad "antepasados". En este marco,
una pltora de linajes celulares que han dejado descendientes hoy pueden haber existido
antes de LUCA.
Es importante considerar que muchos de stos, probablemente todava est presente en
el momento de LUCA, y algunos han coexistido probablemente incluso par algun
tiempo con sus descendientes, contribuyendo posiblemente a travs de la transferencia
horizontal de genes hacia algunos rasgos presentes en linajes modernos (Fig. 3). Un
consenso sobre la naturaleza de LUCA est lejos de ser alcanzado. Para algunos autores
LUCA era un organismo muy simple, incluso posiblemente acelular (Woese, 1998)
(Russell y Martin, 2004), mientras que otros consideran que LUCA fue una bacteria de
tipo moderno (Cavalier-Smith, 2002) o incluso una eucariota primitiva con un ncleo
(Fuerst, 2005). Gracias a los avances de la genmica comparativa, algunos aspectos de
estas hiptesis pueden ahora ser probados. La identificacin de un conjunto de genes
presentes en Arqueas, bacterias y Eukarya han dado lugar a la definicin del contenido
mnimo de genes de LUCA (Delaye et al, 2005;. Harris et al., 2003; Koonin, 2003).
Como se esperaba de la universalidad del cdigo gentico, el conjunto mnimo de
protenas incluye un ncleo de protenas ribosomales, RNAt sintetasas, y factores de
traduccin (tanto para la iniciacin y la elongacin) que indica que el aparato de
traduccin ya estaba bien establecida en LUCA. Es importante destacar que el conjunto
mnimo incluye los componentes de maquinarias que estn ntimamente asociados con
la membrana, tal como la partcula de reconocimiento de seal (SRP) y sistema -Sec
involucrado en la secrecin de la protena y el complejo ATP sintasas que funcionan
con gradiente de protones de transmembrana.

Figura 3. LUCA fue el ltimo cuello de botella en una larga serie de antepasados

Estas observaciones indican claramente que LUCA era un organismo celular con una
membrana similar a la de los organismos modernos (Jkely, 2006; Pereto et al., 2004).
Queda por explicar por qu los lpidos modernos son tan diferentes en Arquea
comparados con los lpidos clsicos" que se encuentra en bacterias y eucariotas.
(incluyendo una polaridad opuesta) [Ver para la discusin (Peret et al., 2004) (Xu y
Glansdorff, 2002)]. Trabajos experimentales futuros deberan centrarse en el estudio de
vesculas de hecho los dos tipos de lpidos y la expresin de enzimas en bacterias
implicadas en la va archaeal de lpidos y vice versa. Otra idea polmica es que los
modernos hyperthermophiles. (Es decir, los organismos que tiene una temperatura
ptima de crecimiento por encima de 80 C) podran ser los descendientes directos de
una LUCA aficionada al calor. Hyperthermophiles, se muestran tan pronta divergentes
linajes

Efectivamente aparecen hipertemfilos como lneas divergentes tempranas en el rbol


ARNr universal y tiene ramas relativamente cortas (Stetter, 2006). Sin embargo, esta
posicin podra ser debido al alto contenido de guanina-citosina de su RNArs, que
podra haber reducido su tasa de evolucin (Que conduce a ramificaciones ms cortas y
agrupacin de artefactos) (Forterre, 1996). Se han hecho varios intentos para determinar
sesgos de composicin relacionados en los ARNr, ARNt, o protenas de LUCA a fin de
determinar la temperatura a la que estas molculas eran funcionales [vase, por ejemplo,
(Galtier et al., 1999) (Di Giulio, 2003)].
Sin embargo, estos enfoques han dado lugar a resultados contradictorios y se ven
obstaculizados por la dificultad de reconstruir filogenias antiguas e incertidumbres
relativas a la raz del rbol de la vida (vase ms abajo). En nuestra opinin, un LUCA
los mesfilos encajan mejor con la observacin hyperthermophiles que son organismos
sofisticados que han desarrollado mecanismos especficos para prosperar en
temperaturas muy altas [para una revisin ver (Forterre y Philippe, 1999a; Xu y
Glansdorff, 2002)]. En particular, de hecho los anlisis en filogenmica sugieren que
girasa reversa, una atpica ADN topoisomerasa presente en todos los hyperthermophiles,
estaba ausente en LUCA (Brochier-Armanet y Forterre, 2006; Forterre et al., 2000
lpidos), mientras adaptados a temperatura - caliente- no son homlogos en arqueas y
bacterias, lo que sugiere una adaptacin secundaria que se produjo de forma
independiente en cada uno de estos dominios (Forterre y Philippe, 1999a; Xu y
Glansdorff, 2002).
El conjunto mnimo de protenas universales incluye un sorprendente pequeo nmero
de protenas que funcionan en la replicacin del ADN, sin duda DNAreplicasa en
particular, una primasa, y una helicasa. Esto no es debido a la homologa reconocida
desde la protena preformando estas funciones en bacteria por un lado y ArcheaEucariontas por otro lado, pertenecen a diferentes superfamilias de protenas (. Bailey et
al, 2006; Leipe et al., 1999). Parae explicar esta observacin, Koonin y sus
colaboradores han sugerido que LUCA tena un genoma ARN, pero utiliza ADN como
un intermedio de replicacin (muy parecido a un retrovirus) (Leipe et al., 1999).
Alternativamente, si LUCA tena un genoma de ADN, la ancestral sistema podra haber
sido sustituido en un linaje (Probablemente en bacterias) por un nuevo sistema de origen
viral (Forterre, 1999).
Por ltimo, si LUCA todava tena un genoma de ARN de buena fe, Forterre sugiri que
las pocas protenas universales involucrados en el metabolismo del ADN fueron
introducidos de forma independiente por ADN de los virus en los tres dominios
celulares (Forterre, 2006). La idea de que LUCA todava tena un genoma ARN que ha
sido impulsado recientemente por el descubrimiento de los mecanismos para la
reparacin de los daos de ARN y para mejorar la fidelidad de la ARN la transcripcin y
replicacin. Estos hallazgos han sugerido que las clulas de protenas y ARN pueden
haber alcanzado un nivel de sofisticacin mucho ms importante de lo que se pensaba
(Forterre, 2005; Poole y Logan, 2005).
La mayora de los autores suponen que LUCA era idntica al ltimo ancestro comn de
las bacterias y Archaea, ya sea porque comnmente se cree que el rbol de la vida est

arraigada entre las arqueas-eucariontes por un lado y bacterias en el otro, o porque de


los modelos en los que surgi eucariotas de algn tipo de asociacin entre bacterias y
arqueas
(Lpez-Garca y Moreira, 1999; Martin y Muller, 1998; Rivera y Lago, 2004;
Wchtershuser, 2006). Sin embargo, la raz del rbol de bacterias y el origen de las
eucariotas permanece muy controvertida (Forterre y Philippe, 1999b; Gribaldo y
Philippe, 2002), (Poole y Penny, 2007). Si la raz result estar en la rama eucariota
(Philippe y Forterre, 1999), varias caractersticas ahora exclusivamente presentes en
eucariotas ya podra haber estado presente en LUCA, mientras elementos comunes a las
bacterias y arqueas podra haberse originado en un linaje comn a estos dos dominios.
Por el momento, no hay ningn argumento definitivo para concluir si arqueal-eukaryal o
incluso si las caractersticas eucariotas nicas (Por ejemplo, el spliceosome y
spliceosomal intrones) son ancestrales o derivadas. Lo mismo puede decirse de las
caractersticas que son comnes a Bacterias y Archaea, tales como los super operones
que codifican protenas ribosomales. En cualquier caso, muchas observaciones
desconcertantes son difciles de encajar en un nico escenario coherente an no se han
explicado. La cuestin de la topologa del rbol universal de la vida est ntimamente
ligado al problema del origen de los tres dominios. Las principales cuestiones que hay
que resolver son (i) por qu tres versiones cannicas de los ribosomas ( o existen otros
rasgos universales) y (ii) la forma en que ahora son tan diferentes unos de otros, pero
tan similares dentro de cada dominio (Woese, 1987). Se han propuesto muchos
escenarios contradictorios y todava se debaten activamente (Lpez-Garca y Moreira,
1999; Martin y Muller, 1998; Martin y Russell, 2003; Rivera y Lago, 2004; Woese,
2002) (Cavalier-Smith, 2002) (Forterre, 2006).
Muchos trabajos ms tienen que ser hechos en la bioqumica y la biologa molecular
comparativa para poner a prueba diversos escenarios de evolucin para todas las
mquinas moleculares posibles presentes en los organismos modernos. En particular,
ser crtico para analizar en profundidad la historia de todas las mquinas moleculares
universales (especialmente el aparato de traduccin).

PERSPECTIVAS
Aunque se ha hecho un progreso espectacular estos ltimos 20 aos con respecto a
todos los aspectos de la investigacin sobre el origen de vida, todava hay lagunas
importantes, especialmente en el mundo de la teora del ARN, y no hay evidencia
experimental para un escenario de consenso. Todava no sabemos cmo se origin la
vida en nuestro planeta, y nosotros, posiblemente, nunca lo sabremos, ya que nos
ocupamos aqu de un problema histrico para el cual los registros crticos pueden haber
completamente desaparecido. Adems, aunque el estudio del origen de la vida es un
tema popular, el nmero de laboratorios trabajando verdaderamente sobre el tema es
extremadamente pequeo. Por otro lado, teniendo en cuenta las tendencias recientes,
que deben ser capaces de comprender en el futuro cercano los principios fisicoqumicos
que apoyaron la temprana aparicin de la vida y la ruta particular de la evolucin de la

materia que produce la vida en nuestro planeta, podra ser al menos en parte revelado
mediante el estudio de las clulas modernas.
El mayor cuello de botella para seguir avanzando es que los cientficos que trabajan en
los diversos campos del origen la vida, a menudo estn aislados entre s, ya sea por las
fronteras de sus disciplinas o por sus propias preferencias tericas. La investigacin
sobre el origen de la vida es sin duda beneficioso, si reunimos proyectos
interdisciplinarios en disciplinas relevantes que permita sumergirnos en nuestro pasado
ms lejano.

AGRADECIMIENTO
El trabajo en la replicacin del ADN en nuestro laboratorio fue financiado por una
Suvencin HFSP
Referencias