EXPRESIN DEL MATERIAL GENTICO

DE
LA
TRANSCRIPCIN
A
LA
TRADUCCIN
D. en C. No Velzquez Mrquez

Del DNA a la protena: cmo leen

las clulas el genoma

Relacin entre genes y protenas

Acidria homogentsica

Phe

Ocronosis
Tyr

Osteoartropatia
ocrontica

cido homogentsico
cido homogentsico
1,2 dioxigenasa

Alcaptonuria

Relacin entre genes y protenas

Revisin de trnsito de la informacin dentro de las

clulas
snRNA
piRNA
scaRNA

snoRNA
siRNA

tRNA

miRNA

rRNA

DNA
Transcripcin

mRNA

mRNA

protena
Traduccin

Del DNA al RNA

Gen A

Gen B

Los genes se pueden

expresar con diferentes
eficiencias
Transcripcin

B
Traduccin

Las
clulas
pueden
cambiar la expresin de
cada uno de sus genes
segn sus necesidades

Transcripcin
La transcripcin es un proceso en el cual una cadena de DNA
provee la informacin para la sntesis de una cadena de RNA
3

5
G

3
5

5
3
G

Cadena codificante

+RNA

Cadena molde

Transcripcin
3

5
G
POLIMERASA

PROMOTOR
1) DNA plantilla o molde

5) Precursores activados
(ATP, GTP, UTP y CTP)

2) RNA polimerasa dependiente de DNA

3) Promotor presente en el DNA

4) Factores transcripcionales

6) In metlico divalente:son
eficaces el Mg2+ o el Mn2+

Transcripcin
Las RNA POLIMERASAS catalizan la unin
ribonucletidos,NO de desoxiribonucletidos

de

Las RNA polimerasas pueden iniciar una cadena de

RNA sin ningn cebador (primer)
Las RNA polimerasas cometen un error cada 104
nucletidos incorporados al RNA (la DNA polimerasa
comete un error cada 107nt)
Son procesivas y si se equivoca puede reparar su error

Transcripcin

Transcripcin en bacterias
En el DNA hay seales codificadas que le indican a la RNA
polimerasa donde empezar y donde acabar

5
3

Factor sigma

TTGACA
Factor sigma
AACTGT
Secuencia -35
Secuencia consenso

Holoenzima

TATAAT
ATATTA
Secuencia -10
Caja de Pribnow

T
A
Punto de
inicio +1

3
5

Transcripcin en bacterias
5
Factor sigma

GCCGCCAG
CGGCGGTC

CTGGCGGC
GACCGCCG

Terminador (seal
de finalizacin)

TTTT
AAAA
Sitio de
finalizacin

1) Terminacin independiente de
(rho)
Perdida del factor
sigma mientras la
cadena se alarga

2) Terminacin dependiente de
(rho)

3
5

Transcripcin en bacterias
Terminacin independiente de (rho)

Terminacin dependiente de (rho)

Carecen de la secuencia de
residuos de A repetidos en la
hebra molde, pero a veces
contiene una secuencia rica en
CA

Transcripcin en bacterias
5

Terminacin
dependiente
factor proteico (rho)
5

del

Centro promotor en eucariotas

5

GGNCAATCT
CCNGTTAGT
Secuencia -75 (CAAT)
Presente algunas veces
(-40/-150)

TATAAA
ATATTT
Secuencia -25 (TATA)
Caja Hogness

T
A
Punto de
inicio +1

Transcripcin y procesamiento del RNA en

clulas eucariotas
En clulas eucariotas existen tres especies de RNApol
nucleares
Forma de la RNA pol

Productos principales

I (A)

rRNA mayores (28S, 18S, 5.8S)

II(B)

mRNA, la mayora de los snRNA y snoRNA, la

mayora de los miRNA y la RNA telomerasa

III(C)

RNA pequeos, incluidos tRNA, rRNA de 5S y

snRNA de U6

Sntesis y procesamiento de los RNA

POLIMERASA (I, II y III)

rRNA (80 %)

tRNA (15 %)

mRNA ( 5%)

El precursor inicial del RNA es equivalente en longitud a la longitud completa del DNA que
se transcribe y se llama transcripcin primario o pre-RNA
Los transcritos primarios se procesan por medio de reacciones de corte y empalme

(splicing)

Sntesis y procesamiento de los RNA ribosmicos

Ribosoma
eucaritico 80S
Unidad mayor

Unidad menor

40S

60S
rARN 5S (120nt)
rRNA 28S (4700nt)
rRNA 5.8S (160nt)
~ 49 protenas

rARN 18S (1900 nt)

~ 33 protenas

Valor
S
(unidad
Svedberg;
coeficiente de sedimentacin)

Sntesis y procesamiento de los RNA ribosmicos

Tipos de rRNA
RNA
18S

RNA
5.8S

RNA
28S

Sintetizados por la RNA pol I

RNA 5S
Sintetizados por
la RNA pol III

Sntesis y procesamiento de
los RNA ribosmicos
Las sntesis de los rRNA 18S, 5.8S y 28S
ocurre en el NUCLEOLO
El rRNA 5S
NUCLEOLO

NO

se

sintetiza

en

el

Sntesis y procesamiento de los RNA ribosmicos

Los RNA 18S, 5.8S y 28S se obtienen mediante la MODIFICACIN
QUMICA y ESCISIN de un solo RNA precursor sintetizada por la
RNA po I
Elemento
ribosmico

RNA pol I
28S

rInr

UPE
Elemento promotor rio
arriba

PROMOTOR

iniciador

18S

5.8S

28S

18S

5.8S

28S

Precursor de 13000 nt

Sntesis y procesamiento de los RNA ribosmicos

Transcrito
de
pre-rRNA (45S)

18S

1) Modificacin
qumica

5.8S

28S

1) Metilacin (en residuos de ribosa)

2) Residuos de pseudouridina (bases)

2) Escisin

El procesamiento del pre-rRNA se lleva acabo por los RNA nucleolares

pequeos (snoRNA), junto con protenas forman un complejo enzimtico
llamado RIBONUCLEOPROTENAS NUCLEOLARES PEQUEAS (snoRNP)

Sntesis y procesamiento de los RNA ribosmicos

snoRNA

Protenas

RNA
nucleolares
pequeos de caja C/D
(snoRNA C/D)

RNA
nucleolares
pequeos de caja H/ACA

(snoRNA H/ACA)

Ribonucleoproteinas

(snoRNP)

nucleolares

Determinan que nucletidos se

van a metilar en residuos de
ribosa

Establecen las uridinas que se

convierten en pseudouridinas

pequeas

Sntesis y procesamiento de los RNA ribosmicos

Pseudouridina

snoRNP
(snoRNA H/ACA)

18S

metilo
5.8S

28S
snoRNP
(snoRNAC/D

snoRNP

rRNA
maduros

18S

5.8S

28S

snoRNP

Sntesis y procesamiento de los RNA ribosmicos

Sntesis del rRNA 5S
RNApol III
Ocurre fuera del
nuclolo

Tipo I: rRNA 5S
Bloque A

Bloque C

Promotor de la RNApol III

NO requiere ninguna
modificacin qumica

Sntesis y procesamiento de los RNA de transferencia

(tRNA)
Adaptadora para la sntesis
de protenas

Sintetizado por la RNApol

III
Se transcribe como
pre-tRNA
Sus bases se modifica
qumicamente

Transcrito
primario

RNasa P
extremo 5
Rnasa
D
extremo 3

Elimina

Elimina

el
el

Sntesis y procesamiento de los RNA de transferencia

(tRNA)
Adicin
de
una
secuencia CCA en el
extremo 3
tRNA
intermediario

Pseudouridina ( )
1-Metilguanosina
(m1G)
Dihidrouridina (D)
Ribotimidina (T)

Sntesis y procesamiento de los RNA de transferencia

(tRNA)

splicing

tRNA maduro

Sntesis y procesamiento de los RNA de transferencia

(tRNA)

Sntesis y procesamiento de los RNA de transferencia

(tRNA)

Sntesis del RNA mensajero (mRNA)

Sitio de unin del represor
paro

inicio

Enhancer

Gen
Sitio de
unin del
activador

Caja
TATA

Intrn

Tipos
mRNA

Exn

de

Terminador

Monocistrnico
Policistrnico

Sntesis del RNA mensajero (mRNA)

Procariotas

Son Policistrnicos (codifica dos o

ms polipptidos diferentes)

Eucariotas

Son en su mayora Monocistrnicos

(codifica un solo polipptido)

Sntesis del RNA mensajero (mRNA)

Promotor para la RNApol II
Inr
Enhancer

Caja TATA

Elemento iniciador

PROMOTOR

Inr

Enhancer

DPE
Elemento promotor rio abajo
(+28/+32)

Sntesis del RNA mensajero (mRNA)

Caja CAAT

Secuencias reguladoras

Caja GC

Genes constitutivos

La RNA pol II necesita FACTORES GENERALES DE TRANSCRIPCIN

(TF II)
Los factores de transcripcin facilitan la colocacin correcta de la RNA
pol de los eucariotas sobre el promotor

Sntesis del RNA mensajero (mRNA)

Factores generales
de transcripcin
Basales (generales)
Factores de
transcripcin

TFIID
y
o
TIFIIA (TBP)
TFIIB

Represores
Especficos
Activadores
TBP (TFIID y/o TIFIIA) TFIIBTFIIFPolIITFIIETFIIH

TFIIF
TFIIE
TFIIH

Sntesis del RNA mensajero (mRNA)

En la regin carboxilo terminal (CTD) posee un regin de Tyr1-Ser2Pro3-Thr4-Ser5-Pro6-Ser7- (en humanos esta heptapptido se repite
se repite 52 veces)
Inr

TATA

TFIID

Sitio de
inicio

5
P

TFIIA TAF
TFIIB
TBP
TFIIH

PP
TFIIF
TFIIE

TFIIH
Agrega grupos fosfato en Ser 5 de la RNApolII en CTD

Acta como helicasa

TBP (TFIID
y/o TIFIIA)TFIIBTFIIF-PolIITFIIETFIIH

Sntesis del RNA mensajero (mRNA)

Inr

TFIID

3 TFIIA

TATA
TAF

TBP

TFIIF

TFIIB

TFIIE

Sitio de
inicio

TFIIH

RNApol II

El factor TFIIH participa en la reparacin

del DNA por escisin de nucletidos

Sntesis del RNA mensajero (mRNA)

P-TEFb

SII

TFIIH

P-TEFb

ELL
Transcrito primario

Agrega grupos fosfato en Ser 2

de la RNApolII en CTD (facilita
el corte y empalme del mRNA)

Factores de elongacin
P-TEFb, SII y ELL
5

Procesamiento
de
los
mRNA
eucariotas
DNA genmico
de la -globina

Exn

Intrn

Sitio de inicio para la sntesis

Secuencia no traducida

Sitio poli (A)

Transcrito primario (pre-RNAm)

(A)n 3

57-metilguanosina
Previene que la exonucleasa digiera
el extremo 5 del mRNA

Tiene un factor determinante en el

inicio de la traduccin

Importante para la salida

mRNA hacia el citoplasma

Cola de poliadeninas (200)

del

El spliceosoma lleva a cabo la maduracin (splicing) del

mRNA
Intrones de
spliceosoma

snRNA (RNA
pequeos)

U1

U2

U4

Transcritos
primarios
mRNA nuclear

de

nucleares

U6

U5

Nucleoprotenas

Ribonucleoprotenas
nucleares pequeas
(snRNP);
SPLICEOSOMA
(EMPALMOSOMA)

El spliceosoma lleva a cabo la maduracin (splicing) del RNA

Sitio de rotura 5 (GU)
La maquinaria de
maduracin
debe
de reconocer tres
sitios

Sitio de rotura 3 (AG)

Punto de ramificacin
secuencia del intrn (A)
Sitio de corte y
empalme 5

Exn 1

AG GUAAGU

en

Punto de bifurcacin
A
Intrn

la

Sitio de corte y
empalme 3

(Py)nNCAG G

Exn 2

El spliceosoma lleva a cabo la maduracin (splicing) del

RNA

Spliceosoma
Complejo de
unin exnico
GU

AA

AG

Exones ligados y agregacin

del
complejo
de
unin
exnico

Estructura del los mRNA

casquete

Complejo de
unin exnico

Regin codificante

Regin no traducida
(UTR 5)

Cola de poli(A)

Regin no traducida
(UTR 3)

7-metilguanosina

mRNA maduro

Procesamiento de los mRNA eucariotas: splicing alternativo

Qu
factores
determina la expresin
de una protena en
tejidos diferentes?

La ruta favorecida en una clula determinada

depende de los FACTORES DE MADURACIN,
protenas de unin al RNA que permiten una ruta
determinada

Procesamiento de los mRNA eucariotas: splicing alternativo

Splicing alternativo; es un mecanismo para generar una diversidad proteica
Diferentes combinaciones de exones del mismo gen,
producen distintas protenas (tejido-especfico)
Estado de desarrollo
Vas de sealizacin

La seleccin es determinada por factores de splicing que se unen en el

pre-mRNA (secuencias cis-acting o trans-acting)
Cambian la secuencia codificante (protena diferente)

Procesamiento de los mRNA eucariotas: splicing alternativo

Exn

Intron

Protena 1
Transcrito primario

Sitio Poly(A)

Sitio Poly(A)

Protena 2

6
Mecanismo de corte y
empalme alternativo (splicing
alternativo)

Tiroides

AAA(A)n
splicing

RNA maduro

AAA(A)n

Procesamiento de los mRNA eucariotas: splicing alternativo

Exn

Intron

Protena 1
Transcrito primario

Sitio Poly(A)

Sitio Poly(A)

Protena 2

Cerebro

AAA(A)n
splicing

RNA maduro

6 AAA(A)n

Procesamiento de los mRNA eucariotas: splicing alternativo

Patologas asociadas al defecto de splicing alternativo

Gen BRCA1

Gen CFTR

RNA reguladores (desactivacin del RNA)

Desactivacin gnica postranscripcional

1990

RNA reguladores (desactivacin del RNA)

5-AAAGCCCGGGGGUUUUAAAACGCGUUUU-3
3-UUUCGGGCCCCCAAAAUUUUGCGCAAAA-5

5-AAAGCCCGGGGGUUUUAAAACGCGUUUU-3
3-UUUCGGGCCCCCAAAAUUUUGCGCAAAA-5

Interferencia del RNA (RNAi)

Objetivo; Detener la sntesis de

una protena muscular

Craig C. Mello & Andrew (1998)

RNA reguladores (desactivacin del RNA)

Transcrito viral
RNA
de
interferencia
pequeo (siRNA)

RNA transcrito de
un transposn

Mantienen la integridad del

genoma

RNA transcrito por

un retrotransposn

Micro
(miRNA)

RNA

Su blanco es un
mRNA especfico

Regulan la expresin gnica

RNA reguladores (desactivacin del RNA)

piRNA (RNA asociados a PIWI);
actan como guardianes del genoma,
protegiendo
de
elementos
transponibles invasivos en las clulas
germinales
Participa en la regulacin epigentica
Participa
en
transcripcional

la

regulacin

post-

RNA reguladores (desactivacin del RNA)

Citoplasma
RISC

Complejo
pre-RISC

Argonauta
(Ago2)

DICER

Mecanismo de accin de siRNA

dsRNA

RNA reguladores (desactivacin del RNA)

Ribosoma

RNA pol II

RISC

mRNA
Pri-miRNA

Drosha/
DGCR8

1) Bloque de la
traduccin
2) Degradacin del
mRNA

Argonauta
(Ago2)

Complejo
pre-RISC

Exportina 5

Mecanismo de accin de miRNA

DICER

RNA reguladores (desactivacin del RNA)

Degeneracin macular relacionada

con la edad (siRNA; bevasiranib)
Infeccin respiratoria por el virus
sincitial
respiratorio
(siRNA;
ALN-RSV01)

Codificacin de la informacin gentica

mRNA

Codn
a.a
Met

Codificacin de la informacin gentica

El cdigo gentico se encuentra representado en tripletes
nucletidos), llamados CODONES (presentes en el mRNA)

Codn

(tres

Genera un aminocido

Un primer codn especfico dentro de la secuencia determina el MARCO

DE LECTURA

Un marco de lectura, sin un codn de terminacin en 50 o ms codones se

denomina MARCO DE LECTURA ABIERTO (ORF)

Codificacin de la informacin gentica

Sesenta
y
un tripletes
64
codones

Tres
son
claves para la
terminacin de
la cadena

Corresponde
un aminocido
UAA

UAG
UGA

El cdigo gentico es DEGENERADO (es decir que muchos aminocidos

estn codificados por ms de un triplete) y NO superpuesto

Codificacin de la informacin gentica

Primera letra del codn (extremo 5)
Segunda letra
del codn

Codn
de inicio

AUG
(metionina)

Mutaciones espontaneas

Sinnimo

No sinnimo

Un cambio en
la secuencia de
nucletidos NO
AFECTA
la
secuencia
de
a.a

Un cambio en
la
secuencia
de nucletidos
AFECTA
la
secuencia de
a.a

Codificacin de la informacin gentica

Decodificacin de los codones

Tallo
aceptor

Los tRNA actan

como adaptadores
y decodifican la
informacin
presente
en
el
mRNA

Brazo D

fMet

Brazo del anticodn

Anticodn

Brazo T

Brazo variable

Decodificacin de los codones

Aminocidos activados

Aminoacil-tRNA

fMet
Anticodn

U A C
5

A U G

Codn

3 RNAm

Decodificacin de los codones: hiptesis del bamboleo

ALANINA

GLICINA

Decodificacin de los codones: hiptesis del bamboleo

Leu

Leu

Leu

Leu

G A U

G A U

G A G

G A G

C U A

C U G

C U U

C U C

Ile

Ile

Ile

U A I

U A I

U A I

A U U

A U C

A U A

Hiptesis del bamboleo

El U del anticodn puede
formar pares con A o la G
del mRNA
La G del anticodn puede
formar pares con U o la C
del mRNA
La I (inosina, derivado de la
guanina) del anticodn puede
formar pares con U, C o la
A del mRNA

Traduccin de la informacin gentica

Met

U A C

Gly

Cys

His

Met

C C A A C G G U G U A C

5 Shine Dalgarno A U G G G U U G C C A C A U G U A G 3
RNAm

Traduccin de la informacin gentica

Los aminocidos se aaden al extremo carboxilo terminal

de la cadena polipeptdica en crecimiento

Complejo ribosomal procariota

Ribosoma
procaritico 70S
Unidad mayor

Unidad menor

30S

50S
rARN 5S (120nt)
rRNA 23S (3200nt)
~ 36 protenas

rARN 16S (154 nt)

~ 21 protenas

Valor
S
(unidad
Svedberg;
coeficiente de sedimentacin)

Complejo ribosomal procariota

Sitio
A:
Aminocil-tRNA
Sitio P: peptidiltRNA

Sitio E: Expulsin

Unidad mayor 50S

A
Unidad menor30S

Traduccin de la informacin gentica

Activacin de los aminocidos
Inicio de la cadena
Biosntesis
de
las
protenas

Elongacin de la cadena

Terminacin de la cadena
Plegamiento
postraduccional

modificacin

Traduccin de la informacin gentica

Sntesis de protenas
1. Activacin de los aminocidos
20 aminocidos
20 aminoacil-tRNA
sintetasas

Aminoacil-tRNA sintetasa

Aminoacil-tRNA sintetasa

Met

A
C

32 o ms tRNA
Mg2+

Met
C

En bacterias se agrega un
grupo formilo (en posicin
N)

U A C

Traduccin: INICIO DE LA CADENA

2. Inicio de la cadena
mRNA

GTP

N-Formilmetionil-tRNAfmet

Mg2+

Codn de inicio en el mRNA (AUG)

Subunidad ribosmica 30 S
Subunidad ribosmica 50 S

Factores de inicio (IF-1, IF-2,

IF-3)

Traduccin: INICIO DE LA CADENA

Paso 1: traslado de la subunidad ribosmica pequea al
codn de inicio
Paso 2: traslado del primer aa-tRNA al ribosoma
Paso 3. ensamble del complejo de inicio completo

Traduccin: INICIO DE LA CADENA

El iniciador (AUG) es guiado
hasta su posicin correcta por la
secuencia
Shine-Dalgarno
del
mRNA

RNAm5---AGGAGG--RNAr3---UCCUCC---(16S)

Shine Dalgarno A U G

Subunidad 30S

3 RNAm

la interaccin mRNA-rRNA sita la secuencia de inicio

(5) AUG del mRNA en la posicin correcta de la
subunidad 30S

Traduccin: INICIO DE LA CADENA

IF-3

IF-2 GTP

IF-1

Subunidad 30S

A U G
mRNA

IF-2 GTP
5

A U G

IF-3

Subunidad 30S

3mRNA
IF-1
A

Traduccin: INICIO DE LA CADENA

IF-3

Subunidad 30S

IF-2 GTP

IF-1

A U G

A U G
mRNA

Traduccin: INICIO DE LA CADENA

fMet

fMet

U A C

GTP
IF-2U A C
5IF-3

A U G

Subunidad 30S

3mRNA
IF-1
A

Traduccin: INICIO DE LA CADENA

fMet
fMet

GTP

Subunidad 50S

GTP
GDP

IF-2U A C
5IF-3

A U G

Subunidad 30S

3mRNA
IF-1
A

EIF-2U
5IF-3

A C

A U G

Subunidad 30S

3mRNA
IF-1
A

Traduccin: INICIO (EUCARIOTAS)

Met
3AAAAAAAA

eIF2-GTP

PABP

U A C

eIF4G

eIF1A

eIF3

Subunidad 40S

eIF1

Complejo 43S

eIF4E

eIF4A

A U G

Complejo de mRNA

Traduccin: INICIO (EUCARIOTAS)

Subunidad 60S

E
Met
3AAAAAAAA

eIF4G

5
eIF4E

PABP

U A C
eIF4G
eIF2-GTP

Subunidad 40S

eIF4E

A U G

3mRNA

eIF4A

A U G

Traduccin: ELONGACIN
3. Elongacin

Ribosoma 70 S funcional (complejo de inicio)

Aminoacil-tRNA especificado por codones
Factores de elongacin (EF-Tu, EF-Ts, EF-G)
GTP
Mg2+

Factores
de
elongacin
en
eucariotas (eEF1a, eEF1 y eEF2)

Paso 1: seleccin del aminoacil-RNAt

Paso 2: formacin del enlace peptdico
Paso 3. translocacin

Paso 4. liberacin del tRNA desacilado

Traduccin: ELONGACIN
AA-2
EF-Tu GTP

fMet

Subunidad 50S

E
5

EF-Tu GDP

U A C
A U G

Subunidad 30S

Traduccin: ELONGACIN
Dipeptidil tRNA2

fMet

AA-2

Subunidad 50S

E
5

La
peptidil
transferasa
que
cataliza el enlace
peptdico
es
la
ribozima rRNA 23S

U A C
A U G

Subunidad 30S

EF-G GTP

Traduccin: ELONGACIN

EF-G GDP

fMet
AA-2

Subunidad 50S

E
5

U A C
A U G

Subunidad 30S

Traduccin: ELONGACIN
AA-3
EF-Tu GTP

fMet
AA-2
Subunidad 50S

EF-Tu GDP

U A C
5

A U G

Subunidad 30S

Traduccin: TERMINACIN
Codones de trminacin (UAA,
UAG o UGA
Factores de liberacin (RF-1,
RF-2, RF-3)

Factores de
liberacin (RFII)

Factores de
liberacin (RFI)
RF-1
UAG

RF-2
UAA

UAA

RF-3

UGA

Conduce la liberacin
del RF1 del sitio A

Traduccin: TERMINACIN
fMetAA3
AA3
AA4

AA5
AA6

RF1
RF-3 GTP

AA7
Subunidad 50S

RF-3 GDP

E
5

U A G 3

Subunidad 30S

Variaciones en el cdigo gentico

Vigesimoprimer
L--aminocido

Vigesimosegundo
L--aminocidos

Selenocisteina
(codificado por
UGA)
Pirrolisina
(codificado
UAG)

por

GUG tambin puede

funcionar
como
codn de inicio, a
pesar
de
GUG
codifica para valina
de forma interna

En Candida albicans, traduce el codn CUG como SERINA,

mientras casi todos los dems organismos lo traducen como
LEUCINA

Vigilancia y control de calidad del mRNA

Mutaciones finalizadoras
Se introducen en el mRNA durante el splicing (30% de
las alteraciones hereditarias)

Se traducen solo una vez antes de destruirse (deterioro

mediado por falta de codificacin NMD)

Vigilancia y control de calidad del mRNA

Subunidad 60S
Complejo de
unin exnico

Exn 11
P

Exn 12

Exn 13 U A G

Subunidad 40S

Subunidad 60S
Complejo de
unin exnico

Complejo de
unin exnico

12 U A G Exn 13 Exn 14 Exn 15 U A G

Exn 11 Exn
P
A
Subunidad 40S

Polirribosomas