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TUDES

ETHNOBOTANIQUES,
MORPHOLOGIQUES
ET
MOLCULAIRES DES IGNAMES CULTIVES (DIOSCOREA ALATA DIOSCOREACEAE) DE LA RGION OCCIDENTALE MALGACHE
1

Lisy H. RAZAFINIMPIASA* et Vololoniaina JEANNODA**


*Dpartement de Biologie et cologie vgtales, Facult des Sciences, Universit d'Antanarivo.
razafi.lisy@gmail.com ;
**Dpartement de Biologie et cologie vgtales, Facult des Sciences, Universit d'Antanarivo
vololoniaina.jeannoda@gmail.com.

RSUM
Ligname Dioscorea alata, Dioscoreaceae, constitue la base de lalimentation dans beaucoup de
pays tropicaux. A louest de Madagascar, elle sert de complment alimentaire ou de substituant du
riz lors des priodes de disette. Son systme de culture trs peu intensif, sous forme de vgculture
(culture digname mlange dautres plantes cultives), se fait encore selon des modes ancestraux.
Les inventaires, Ankarafantsika (rgion de Boeny), Morondava et Mahabo (rgion du
Menabe), ont permis de recenser cinq formes de D. alata : ovibe (ou bodoa), ovy fantaka (ou ovy
mena), ovy voay, ovy lava (ou ovy fotsy) et ovy toko (bemako ou bodoa). Ces dnominations leur ont
t attribues par les paysans en fonction des caractristiques du tubercule. Les cinq formes
inventories se distinguent par la morphologie de la tige, des feuilles, des tubercules, des bulbilles et
par la prsence ou labsence de fleurs. Par ailleurs, les tudes morphomtriques ont montr que la
forme ovy voay prsente une diffrence significative avec les quatre autres formes de D. alata.
Lutilisation de quatre combinaisons amorce-enzyme de restriction sur le gnome chloroplastique,
suivant la technique RFLP-PCR (Restriction Fragment Length Polymorphism Polymerase Chain
Reaction), a permis de dcouvrir que les cinq formes de D. alata appartiennent un mme cultivar.
Ainsi, lexistence de diffrents noms vernaculaires et de diffrences au niveau morphologique ne
semble pas corrler avec des diffrences molculaires significatives entre les formes dignames
cultives de louest de Madagascar.
Mots cls : Dioscorea alata, diversit gntique, morphologie, ouest de Madagascar, RFLP- PCR.

INTRODUCTION
Les ignames ou Dioscorea (famille des Dioscoreaceae) sont des plantes, cultives ou sauvages, des
1

RAZAFINIMPIASA L.H. tudes ethnobotaniques morphologiques et molculaires des ignames cultives (Dioscorea alata, Dioscoreaceae) du
Boina et du Menabe. 2010. Dans : Les ignames malgaches, une ressource prserver et valoriser. Actes du colloque de Toliara, Madagascar, 2931 juillet 2009. Tostain S., Rejo-Fienena F. (eds). Pp. 113-127.

pays tropicaux (Asie, Afrique et Amrique). A Madagascar, elles constituaient lalimentation de


base des premiers malgaches ayant peupl lle, avant le 18me sicle, mais elles ont t supplantes
par le riz et dautres plantes racines et tubercules (RAISON, 1992). Il sagit, en particulier,
despces originaires de lAsie et/ou du Pacifique, D. bulbifera, D. alata et D. esculenta qui ont t
cultives par les malgaches dans de vritables champs (PERRIER DE LA BATHIE, 1925).
Labandon de la culture des ignames sest fait aux dpens des ignames sauvages ou oviala
rencontres dans toutes les forts malgaches. Lexploitation de ligname Madagascar est donc
progressivement passe dune agriculture vritable un systme de cueillette permettant seulement
de combler les besoins alimentaires en priode de soudure ou de disette. De ce fait, les ignames ne
bnficient plus que du statut daliment du pauvre dans de nombreuses rgions de lle. Force est de
constater que les ignames occupent actuellement une place drisoire dans la structure de la ration
alimentaire o elles reprsentent moins de 3% des tubercules (manioc, patate douce) consomms
par le Malgache (JEANNODA, 1997). Or, il a t dmontr scientifiquement quelles sont plus
intressantes, du point de vue nutritionnel et digestibilit, que les tubercules habituels (DBFA et
DBEV, 2005). Ainsi, ligname est tombe en dsutude au profit du riz et des plantes racine dont
la culture savrait tre plus facile.
Ce travail a t labor dans le cadre du projet Valorisation de lagrobiodiversit des ignames
malgaches du programme de la Coopration franaise pour la Recherche Universitaire et
Scientifique, CORUS II (RAZAFINIMPIASA, 2010). Ce programme a comme objectif principal la
valorisation par la recherche des ignames cultives de Madagascar afin de contribuer terme une
meilleure scurisation alimentaire et de soutenir une diversification des produits alimentaires trs
centrs sur le riz. En effet, la connaissance des cultivars intressants chez les espces cultives de
Madagascar et la matrise de leurs techniques culturales pourront encourager leur culture et leur
production en grande quantit. Ceci permettra la fois de rehausser la valeur des ignames cultives
et de diminuer la pression qui sexerce sur les ignames sauvages en vue de prserver et de conserver
la diversit des ignames endmiques.

MATRIELS ET MTHODES
1. Zone dtude
La rgion occidentale a fait lobjet de cette tude (figure 1). Cest une rgion o les ignames
occupent une place importante dans la vie de la population locale. Les tudes ont t ralises dans
la rgion du Menabe (entre 1958 et 2010 de latitude sud et 4425 et 4437 de longitude est)
avec les villages de Beroboka, dAndranomena et de Mahabo (Sud : 2024 et Est : 4441) et la
rgion du Boeny avec les villages inclus dans le MNP (Madagascar National Parks) Ankarafantsika
2

(entre Sud : 1608 et 1620 et Est : 4644 et 4652).


2. Matriel vgtal
Cette tude concerne le genre Dioscorea alata, la seule espce digname cultive dans la rgion de
Boeny et de Menabe. Cest une plante lianescente dont les feuilles sont opposes ou alternes, plus
ou moins cordiformes et la tige est quadrangulaire aile. Actuellement, il existe plus de 35 noms
vernaculaires malgaches pour D. alata et plus dune vingtaine de formes diffrentes (JEANNODA,
com. pers.).

Ankarafantsika
(Rgion de Boeny)

Morondava et Boina
(Rgion du Mnab)

Figure 1 : Localisation des sites d'tude


3. Mthodologie
3.1 Enqutes ethnobotaniques
Des enqutes ethnobotaniques ont t ralises de manire obtenir des informations sur les formes
dignames cultives et leur cl de dtermination, la perception paysanne de la valeur des ignames
cultives, leurs systmes de culture et leurs utilisations (figures 2).

2b

2a

Figures 2a et 2b : Enqutes sur le terrain.


3

3.2 tudes morphologiques


Chaque forme de D. alata recense sur le terrain a t dcrite. La morphologie de lappareil
vgtatif et de lappareil reproducteur a t note par le biais des observations lil nu ou la
loupe binoculaire. La forme des feuilles a t note aussi bien chez les jeunes feuilles que les
feuilles matures (entre le sixime et le dixime nud).
3.3 tudes morphomtriques
Sur trois sept chantillons de chaque forme de D. alata, des mesures ont t prises sur les
tubercules, les tiges et feuilles matures se situant entre le sixime et le dixime nud. Ces mesures
ont t faites sur les chantillons rcolts sur terrain. Ainsi, douze paramtres ont t tudis :
longueur de lentre-nud (cm), diamtre de lentre-nud (cm), longueur du ptiole (cm), largeur du
sinus (cm), largeur de lauricule (cm), longueur de lauricule (cm), longueur du limbe (cm), largeur
du limbe (cm), longueur de lacumen (cm), longueur du tubercule (cm), diamtre du tubercule
(cm) et poids du tubercule (kg).
Ces mesures sont ensuite traites par analyse de variance (ANOVA) et par le test de Newman-Keuls
afin de dgager la diffrence entre les formes de D. alata.
3.4 tudes molculaires
Les techniques Cleaved Amplified Polymorphic Sequence, CAPS (KONIECZINY ET AUSUBEL,
1993) et Restriction Fragment Length Polymorphism -Polymerase Chain Reaction, RFLP - PCR
(DENG, 1988) ont t utilises pour mettre en vidence un polymorphisme entre les formes ou
varits dignames cultives, D. alata, recenses. Pour chaque forme, deux individus ont tudis.
3.4.1 Extraction dADN
Les ADN de feuilles sches dans du silica-gel ont t extraits en utilisant le tampon dextraction de
type Carlson avec quelques modifications en fonction de lchantillon (DOYLE ET DOYLE, 1987).
Les feuilles ont t broyes dans de lazote liquide et rduites en poudre fine. LADN total
gnomique a t extrait en incubant le broyat dans un tampon dextraction (TrisHCl 100 mM,
MATAB ou alkyltrimthyl-ammonium bromide 2%, EDTA ou acide thylne-diamine-ttraactique
20 mM, sulfite de sodium 0,4%, PEG ou polyhtylne 1% et NaCl 1,4 M) prchauff 64C
pendant 2 heures. Lextrait est purifi avec un mlange chloroforme/alcool iso-amylique (24/1).
Aprs centrifugation (6000 rpm pendant 15 mn), le surnageant est prcipit par un volume
quivalent disopropanol et de 1/10 du volume dactate de sodium 20 M. Aprs 20 mn au
conglateur (-20C), le mlange est centrifug 6000 rpm pendant 15 mn pour prcipiter le culot.
LADN total, sous forme de culot, est lav en ajoutant de lthanol 76% puis centrifug 6000 rpm
pendant 2 mn. Le culot est sch temprature ambiante pendant 30 mn. LADN est resuspendu

dans 200 l deau distille et plac pendant 30 mn temprature ambiante puis conserv pendant
une nuit +4C.
3.4.2 Amplification dADN par PCR
La technique PCR a t rpte trois fois en utilisant trois couples damorce diffrents qui
amplifient trois fragments du gnome chloroplastique situs entre les locus trnC-trnD (CD), les
locus trnH-trnK (HK) et les locus trnS-trnR (SR). La raction damplification dADN PCR est
catalyse par une enzyme thermostable (5 u/ l) en prsence de dsoxyribonuclotides triphosphate
(20 mM), du tampon dextraction (10 x) de chlorure de magnsium (MgCl2) et de Bovine Srum
Albumine (mg/ml).
3.4.3 Analyse RFLP
Les amplicons ont t digrs par deux enzymes de restriction : Taq I (isol du Thermus aquaticus)
et Hinf I (Haemophilus influenza). Les fragments de restriction sont ensuite spars en fonction de
leur taille par lectrophorse verticale sur gel dacrylamide 8%. Le marqueur de taille Smart Ladder
SF 1 Kb est dpos de part et dautre du gel afin de disposer une rfrence de taille des fragments
obtenus. Quatre systmes amorce-enzyme de restriction ont t utiliss dans cette tude : trnCDTaq I, trnHK-Taq I, trnHK-Hinf I, et trnSR-Hinf I.

RSULTATS
1. tudes ethnobotaniques
1.1 Les diffrentes formes dignames cultives
Toutes les ignames cultives sont appeles ovy par les paysans, ce qui les distingue des ignames
sauvages ou oviala. Pour diffrencier les diffrentes sortes dignames cultives, les paysans ajoutent
au terme ovy un adjectif qualificatif relatif aux caractristiques du tubercule (couleur de la chair,
forme ou taille du tubercule). Cinq formes dignames cultives ont t recenses, quatre
Ankarafantsika (ovibe, ovy fantaka, ovy voay et ovy lava) et une dans la rgion du Menabe (ovy
toko appel aussi bemako ou bodoa) :

ovibe (ou bodoa) : selon les informations recueillies auprs des paysans, bodoa est le

nom de ligname cultive dans le sud-est malgache. Daprs eux, le ovibe dAnkarafantsika
ressemble morphologiquement au bodoa. De ce fait, ils ont donn ces deux noms la fois
cette forme digname. Les paysans arrivent les reconnatre par le tubercule pourvu de bosses
et dont la tte apparat la surface du sol. Ovibe (littralement : igname de grande taille) est
dot dun tubercule de forme arrondie et de grande taille, do son nom. Les bulbilles et les
feuilles sont galement arrondies. Enfin, la chair du tubercule est dune couleur orange ;

ovy fantaka (ou ovy mena) : fantaka est un adjectif dsignant toute chose qui est
5

enfonce. A la diffrence de ovibe, le tubercule, plus mince, allong et enfoui, senfonce


profondment dans le sol tel point quil est difficile de le dterrer. Il porte des feuilles et des
bulbilles allonges. La surface du tubercule est plutt rgulire mais ne prsente pas de bosses.
Le tubercule est chair jaune rougetre, do il tire son nom ovy mena (igname rouge);

ovy voay : est reconnu, par les paysans, par son tubercule de grande taille et pourvu de

bosses. Laspect gnral du tubercule voque celui du crocodile (voay). La tte du tubercule
sort galement du sol limage de la tte du crocodile qui sort de leau. Les bulbilles ainsi que
les feuilles sont arrondies (boribory selon les paysans) ;

ovy lava (ou ovy fotsy) : lava fait rfrence au tubercule qui est allong. Et les paysans

lont aussi appel ovy fotsy (igname blanche) cause de la couleur blanche de la chair du
tubercule. Les bulbilles sont de forme arrondie.

ovy toko : toko car ils se vendent ltalage par groupe de tubercules mais non par

pesage comme la vente dautres tubercules (ovy hatoko rehefa amidy fa tsy lanjaina na afatra).
Daprs les paysans, cest le nom vritable attribu, par les anctres Sakalava du Menabe aux
ignames cultives. Dans la rgion, on parle aussi de bodoa ou de bemako qui veut dire qui
fait beaucoup dfquer , mais il sagirait dappellations secondaires qui ont t donnes plus
rcemment lovy toko. Daprs lhistoire, certains paysans ont dcouvert une igname cultive,
chez les Antanosy, appele bemako qui est semblable ovy toko. Cest aussi le cas pour bodoa,
localis par les paysans dans le sud-est de Madagascar qui est aussi, selon eux, analogue ovy
toko. Ainsi, les paysans affirment que ces trois noms ovy toko, bodoa et bemako sont valables
pour la forme digname cultive dans le Menabe car ils nont not aucune diffrence entre ces
trois formes. Quant ses critres de reconnaissances, ovy toko se distingue des ignames
sauvages par ses grandes feuilles arrondies (ou raviny bevata en malgache), par la prsence de
bulbilles (ou bokony) et par la forme allonge ou arrondie du tubercule.
1.2 Perception paysanne de la valeur des ignames cultives
Autrefois Ankarafantsika, les ignames cultives occupaient une place importante dans la vie
quotidienne des paysans. Au dire dun enqut, les paysans pratiquaient du troc avec les ignames
cultives Ankarafantsika ; une bche valait un demi-sac de cormes ou ttes de tubercule.
Aujourdhui, aucune culture ni tradition particulires nest reste aux ignames cultives dans la
rgion occidentale malgache.
Dans le Menabe, la prfrence pour ligname sauvage du point de vue organoleptique est un fait
avr. La culture de ligname est le signe dun rang social infrieur. Ce sont surtout les pauvres
qui cultivent les ignames , a dclar un de nos interlocuteurs. Chez la majorit des mnages ruraux,

les ignames cultives ou sauvages sont le dernier recours pour assurer lalimentation pendant les
priodes de disette. Toutefois, les ignames cultives sont qualifies de plantes ancestrales ou plantes
des anctres ( Ovindrazana Ankarafantsika et Zavamanirinny Ntaolo dans le Menabe) qui
tmoignent de lanciennet de la culture de cette plante qui a ensuite t supplante par dautres
cultures.
1.3 Systme de culture digname
La culture digname est faite encore dune faon traditionnelle. Elle consiste dposer la
semence (corme, bouture du tubercule ou bulbille) dans un trou rempli dlments fertilisants.
Au moment du dterrage, les paysans se contentent de rcolter la partie consommable du tubercule
et de laisser le corme ou tte de tubercule dans le trou rebouch pour servir de semence lanne
suivante. Certaine technique culturale permet aux paysans de donner aux ignames cultives une
forme spcifique. Cest ainsi quen plaant une pierre plate dans le sol, ils forcent le tubercule
avoir une forme plus arrondie ou aplatie au lieu de senfoncer profondment dans le sol. Les
ignames poussent dans presque tous les types de milieu, quelles que soient les conditions
cologiques. La culture dignames ne se fait pas suivant un amnagement spcifique ni dans des
champs particuliers mais elles sont gnralement mlanges dautres cultures ou en vgculture
auprs des habitations dans les jardins de case (figures 3) ou dans les dfriches. Dans ce systme de
culture, la repousse est assure par la remise de la corme dans le sol aprs rcolte du tubercule. Elles
sont galement cultives dans des lieux trs loigns du village : dans les jachres (ou monka ala) et
dans les baiboho (sols alluvionnaires).
1.4 Utilisations
Ligname peut se prter diffrentes prparations culinaires et est apprcie cause de son bon
got, sa digestibilit plus facile par rapport au manioc et son caractre plus rassasiant. Les
tubercules sont consomms comme collation ou la place du riz. Les bulbilles, trs peu utilises
Morondava, mais apprcies Ankarafantsika se prparent de la mme faon que les tubercules.
Les enfants samusent les griller, avec ou sans la peau, comme des arachides. Les jeunes feuilles
dOvibe et dOvy fantaka peuvent tre consommes et se prparent comme des brdes,
Ankarafantsika. Il sagit en particulier des feuilles qui ont un aspect rouge violac ou marron. A
notre connaissance, cest la premire fois quil est rapport que les feuilles dignames peuvent tre
manges. Ceci peut se comprendre par le fait que le dveloppement des tubercules est fortement
corrl avec celui des feuilles que le prlvement des feuilles pour leur consommation peut donc
tre prjudiciable aux tubercules et que, de ce fait, la consommation des feuilles est trs peu
frquente.
7

3a

3b

Figures 3. 3a : Ignames en vgculture avec d'autres plantes ; 3b : Igname plante le long d'une
clture dans un jardin de case.
Les ignames cultives sont utilises galement dans la pharmacope traditionnelle. Les feuilles
fraches broyes de toutes les formes de D. alata servent soigner les brlures ou les furoncles. La
dcoction des feuilles sches de ovibe, ovy fantaka et ovy toko, surtout celles qui tombent
naturellement par terre, est utilise pour traiter la fivre et le paludisme. Chez les femmes et les
jeunes filles, les feuilles dovibe et dovy fantaka entrent dans la prparation dun remde contre une
hmorragie pendant les menstruations. Enfin, Mananjaka (Mahabo), la dcoction des feuilles
sches dovy toko est administre chez les enfants pour traiter la rougeole, une maladie qui est
appele localement fanopoa.
Les ventes digname permettent, en partie, damliorer le revenu de certains foyers. Il nexiste pas
encore de vritable filire ; les ventes se font directement au march hebdomadaire ou au bord des
routes. Les ovy sont trs chers cause du temps et du travail ncessaire pour son dterrage a
affirm un de nos enquts. Gnralement, les tubercules sont cuits lavance, tals en tranches
dans un plat et vendus 100 jusqu 500 Ariary selon la taille. Les tubercules dovibe sont vendus
frais et entiers au march dAndranofasika Ankarafantsika. Le prix des tubercules varie de 1000
2 000 Ariary suivant leur taille.
2 Description botanique
Cinq varits bien identifies, ont t dcrites (figures 4, 5, 6, 7 et 8). Elles sont striles ( Ovy
lava ou femelles avec toutes des bulbilles.
2.1 Ovibe (ou bodoa)
La tige de cette varit a trois ou quatre ailes ondules, des feuilles cordiformes arrondies mesurant
17,8 cm (15,8 20,9 cm) de long et 9,8 cm (7,5 13,1 cm) de large, ptiole ail de 11,3 cm (10,2
13,0 cm) de long. L'pi de l'inflorescence femelle est compos de treize seize fleurs disposes en

spirale le long du rachis de couleur pourpre (fleurs non observes). Aucune inflorescence mle n'a
t observe : la varit serait compose de clones femelles. Les tubercules sont gnralement de
grande taille, de forme irrgulire, ramifie, cylindrique, effile ou oblongue et dont la partie
proximale renfle sort la surface du sol. Ils sont solitaires ou au nombre de deux ou trois sur un
mme pied. La couleur de la chair du tubercule est jauntre. Le poids moyen du tubercule est de 2
kg (0,4 4,3 kg) avec une longueur moyenne de 35,8 cm (25,5 45 cm) et un diamtre moyen de
7,8 cm (3 13 cm) (figures 4).

Figure 4 : Ovibe (Bodoa)

Figure 5: Ovy fantaka (Ovy mena)

4a : Feuilles cordiformes arrondies


4b : Tubercule de forme irrgulire
4c : Chair du tubercule orange
4d : Bulbilles de forme conique

5a : Feuilles cordiformes
5b : Tubercule allong
5c : Chair du tubercule rougetre
5d : Bulbilles de forme arrondie

2.2 Ovy fantaka (ovy mena)


La tige de cette varit est anguleuse avec quatre ailes continues ou ondules de couleur violace ou
verte. Les feuilles sont cordiformes plus ou moins allonges de longueur moyenne 14,3 cm (12,8
17,5 m), de largeur moyenne 8,9 cm (7,8 11 cm) et munie dun ptiole ail de 10,9 cm (10,6
11,1 cm). Les fleurs n'ont pas t observes. Cette varit a des bulbilles de forme arrondie ou
conique et des tubercules effils ou oblongs. Le tubercule est unique pour chaque liane ou au
nombre de deux cinq, de poids moyen 2,8 kg (1,2 3,3 kg), de longueur moyenne 42,3 cm (40 3
cm) et de diamtre moyen 12,3 cm (8 16 cm). Certains tubercules peuvent exceptionnellement
atteindre 13 kg. La partie proximale du tubercule, pourvue de bosses, sort la surface du sol. La
couleur de la chair du tubercule est jauntre (figures 5).
2.3 Ovy voay
La tige de cette varit est anguleuse, trois et quatre ailes violaces et ondules. Les feuilles sont
de forme corde arrondie ou plus allonge mesurant, en moyenne, 15,8 cm (11,4 19,4 cm) de long
et 14,3 cm (11,4 14,8 cm) de large. Les bulbilles sont de forme arrondie. Les pis des
inflorescences femelles sont composs de 18 28 fleurs disposition spirale le long du rachis de
9

30 35 cm de long. Chaque fleur femelle a une pr-feuille jauntre de 3 mm avec un acumen


pourpre remarquable accompagne dune minuscule bracte. Le prianthe est plus ou moins
coriace, compos de trois spales incurvs (2 mm) de couleur jauntre, suivis de trois ptales
membraneux galement incurvs et jauntres mais de taille rduite par rapport aux spales. Trois
styles sont souds la base en un seul style trilob dont les trois stigmates (ou lobes) sont bifides.
Deux cycles dtamines striles (staminodes) de trs petite taille (0,5 mm) sont observs. L'ovaire
est infre de couleur vert sombre et anthocyane, dune taille moyenne de 1,2 cm, trigone, allong
et triloculaire deux ovules axillaires. Aucune inflorescence mle n'a t observe, la varit devant
tre monoclonale femelle. Les fruits sont en capsule trois valves comprenant chacune deux
graines ailes et albumines trs petites (1 mm). Les tubercules sont effils, oblongs ou fusiformes,
prsentant sur la moiti suprieure des bosses. Ils sont gnralement solitaires avec une tte
apparaissant au ras du sol. La couleur de la chair du tubercule est jauntre. Le poids moyen du
tubercule est d'environ 4,1 kg (3,3 5,8 kg) avec une longueur moyenne de 48,8 cm (de 47
49 cm) et un diamtre moyen de 13 cm (11 15 cm) (figures 6).

Figures 6. Ovy voay. 6a : Feuilles cordiformes et inflorescence femelle ; 6b : Tubercule pourvu de


bosses ; 6c : Bulbilles arrondies
2.4 Ovy lava (ovy fotsy)
Les tiges de cette varit sont anguleuses trois puis quatre ailes ondules et violaces. Les feuilles
sont cordiformes arrondies mesurant en moyenne 17 cm de long (10,3 23,2 cm) et 10 cm de large
(8,0 11,8 cm) et ptiole ail de longueur moyenne 10 cm (9 11 cm). Aucune fleur n'a t
observe. La varit a des bulbilles de forme arrondie et des tubercules mince et unique, de
diffrentes formes : effile, oblongue ou fusiforme. Le corme est enfoui ou dpassant du sol. Le
poids moyen du tubercule est de 1,5 kg (0,5 3,6 kg) et de dimensions moyennes de 38,8 cm de
long (22 57 cm) et de 7,5 cm de large (5,0 10 cm). La chair du tubercule est blanche (figures 7).

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2.5 Ovy toko (bemako ou bodoa)


Les tiges de catte varit sont anguleuses trois ou quatre ailes de couleur verte ou violace. A la
base de la tige de certains individus, les ailes sont transformes en pines. Les feuille sont cordes,
allonges ou arrondies avec comme dimensions moyennes 17,2 cm (11,4 19,9 cm) de long et
9,3 cm (7,9 12,8 cm) de large et un ptiole ail de 10,2 cm de longueur moyenne (9,5 12,8 cm).
Suivant les lianes, il y a absence ou prsence de fleurs femelles. La varit serait compose de
clones striles ou femelles. Les inflorescences femelles, laisselle des feuilles, sont composes
dun ou deux pis de 30 cm de longueur moyenne. Chaque pi comporte environ quatorze vingt
fleurs disposition alterne spirale le long du rachis de couleur pourpre, section ovalaire et plus
ou moins tordu. Les ovaires sont infres, en trigone allong, de 1,5 cm en moyenne et triloculaire
deux ovules axillaires. Les fleurs ont une taille moyenne de 5 mm. Elles sont composes de trois
spales (3 mm), de trois ptales (2 mm) de couleur jauntre et de trois styles (0,6 mm). Les bulbilles
sont de formes ovode, conique ou arrondie suivant les lianes. Les tubercules sont uniques ou
doubles, chair jauntre, gnralement cylindrique, oblong ou effil. La tte du tubercule est
enfouie ou sort du sol. Le poids moyen du tubercule est de 2,2 kg (0,8 4,2 kg), de longueur
moyenne 36,3 cm (20 52 cm) et de diamtre moyen 7,7 cm (3,6 12,0 cm). Certains tubercules
peuvent atteindre 15 kg dans certains cas (figures 8).

Figures 7 : Ovy lava (Ovy mena). 1 : Feuilles cordiformes ; 2 : Tubercule de forme effile ;3 : Chair
du tubercule blanchtre ; 4 : Bulbilles arrondies.

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Figures 8 : Ovy toko (Bodoa ou Bemako). 8a : Feuilles cordiformes ; 8b : Tige pineuse ;


8c : Tubercule allong ; 8d : Bulbilles arrondies ou coniques.
3 tudes morphomtriques
Les traitements statistiques font ressortir qu la diffrence des quatre autres formes, Ovy voay se
distingue par des valeurs moyennes significativement leves sauf pour la longueur de lacumen
dont la valeur moyenne est la plus basse (tableau 1). Aprs lapplication du test de Newman-Keuls,
nous pouvons dire quil existe deux groupes de D. alata dans les zones o nous avons effectu nos
tudes : un groupe statistiquement homogne qui rassemble Ovibe, Ovy fantaka, Ovy lava et Ovy
toko et un deuxime groupe qui inclut seulement Ovy voay.
Tableau 1 : Caractres morphologiques diffrents significativement entre les cinq varits
dignames cultives par analyse de variance (ANOVA).
Caractres

Diamtre

Largeur

Long.

Largeur

Long.

entre-noeud

sinus

auricule

limbe

acumen

(cm)

(cm)

(cm)

(cm)

(cm)

0,30ab*

1,08b

3,30b

9,95b

2,01a

37,00b 10,16ab

2,46bc

Ovy fantaka

0,26b

0,76b

3,31b

8,95b

1,56bc

42,33b

12,33a

2,83b

Ovy lava

0,25b

1,17b

4,45a

9,98b

1,81ab

38,75b

7,50b

1,48c

Ovivoay

0,36a

1,58a

4,86a

13,08a

1,50c

48,00a

13,00a

4,15a

Ovy toko

0,32ab

0,90b

3,66b

9,06b

1,70bc

41,07b

8,79ab

2,34bc

Varits
Ovibe

Tubercule
L. (cm)

D. (cm) Poids (kg)

* : Pour chaque colonne, les moyennes suivies dune (ou des) mmes lettres ne sont pas
significativement diffrentes et constituent un groupe statistiquement homogne, selon le test de
Newman-Keuls (p=0,05). L. : longueur, D. : diamtre.

12

4 tudes molculaires
Avec les quatre combinaisons amorce-enzyme de restriction (trnCD-Taq I, trnHK-Taq I, trnHKHinf I, et trnSR-Hinf I), aucune diversit des fragments du gnome chloroplastique n'est observe
entre les cinq formes de D. alata. A titre dexemple avec la combinaison trnCD-Taq I (figure 9),
toutes les formes de D. alata (Ovibe, Ovy fantaka, Ovy voay, Ovy lava et Ovy toko) prsentent le
mme profil de restriction, diffrent de celui de lespce sauvage malgache utilise comme
rfrence, D. maciba. La digestion enzymatique de chaque fragment amplifi ont gnr cinq
bandes ou fragments de diffrentes longueurs, mettant ainsi en vidence quatre sites de restriction
chez les chantillons de D. alata (de 1200 pb, 620 pb, 160 pb, 100 pb et 50 pb) et quatre bandes
avec trois sites de restriction chez D. maciba (de 900 pb, 700 pb, 620 pb et 100 pb). Seuls les
fragments de 620 pb et de 100 pb sont les bandes communes entre ces deux espces. Par ailleurs, il
ny a pas de polymorphisme sur le profil de restriction du ovy toko pines et celui qui nen
possdent pas. Il ny pas non plus de diffrence entre les formes de D. alata de louest et celle de
lest. A ce stade, les varits dAnkarafantsika, Morondava et Mahabo appartiennent une mme
espce, D. alata.

DISCUSSION
1. Ethnobotanique des ignames cultives
Avant le 18me sicle, les ignames ont t cultives dans de vritables champs qui leur taient ddis
(PERRIER DE LA BATHIE, 1925). Actuellement, les ignames ne sont plus plantes que sous forme
de quelques pieds dans les cours des habitations ou mlanges dautres cultures dans les champs
(vgculture). Si la culture de ligname dans les jardins de case est frquente dans nos deux rgions
dtude, pour lensemble de Madagascar, la vgculture reprsente la technique culturale la plus
rpandue. Elle se rencontre en particulier dans les rgions orientales de Madagascar qui sont
pourtant les premires zones productrices dignames, cest le cas Brickaville (JEANNODA et al.,
2007) et Antongombato (PENCHE, 2008).

13

Nombre de paires de
paire de bases du
marqueur de taille M

10

11

1000
800
700
600
500
400
300

200

100

Figure 9 : Gel dacrylamide montrant les profils de restriction des individus avec le systme trnCD-Taq I. M :
marqueur de taille 1Kb ; 1-2 : Ovy lava ; 3-4 : Ovy fantaka ; 5-6 : Ovibe ; 7-8 : Ovy voay ; 9 : Ovy toko sans pines ;
10 : Ovy toko pines ; 11 : D. maciba.

De ce fait, le mode de culture de ligname diffre des systmes monoculturaux pratiqus dans les
pays producteurs et consommateurs digname, notamment en Afrique o la culture de ligname se
fait dans des champs sur des buttes ou des billons. A Madagascar, seul le dina (ou pacte social
assorti de sanctions) qui existe chez les Betsimisaraka et qui stipule que chaque tte digname
dterre doit tre replante (JEANNODA et al., 2003) tmoigne de limportance attribue jadis la
culture de ligname. En ce qui concerne lutilisation des ignames, il est curieux de constater que
dans le traitement des diverses affections, ce sont les feuilles qui sont les plus couramment utilises,
notamment Ankarafantsika. Dans les rgions d'Ambositra/Ambohimahasoa et Brickaville, les
tubercules crus sont utiliss pour soigner diffrentes affections (maux destomac, brlure, furoncle,
etc.) (DBFA et DBEV, 2005).
2. tudes morphologiques
Les cinq varits de D. alata sont morphologiquement variables. Cette variabilit affecte la
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morphologie des tubercules, des feuilles et des bulbilles. D. alata est une espce morphotypes
divers difficiles sparer (DEGRAS, 1986) avec des tubercules de formes varies, jusqu' 71
(PRAIN et BURKILL, 1939 ; BOURRET, 1973). Cette variabilit de formes pourrait tre due aux
types de sols choisis pour la culture digname ou des systmes de culture de la plante : forme
allonge dans un sol meuble ou forme enroule sur elle mme dans un sol compact. Des
dformations surviennent chez le tubercule en prsence de pierres ou de racines dautres plantes
dans le sol. Les formes de D. alata sont des cotypes dont la morphologie est conditionne par les
conditions du milieu.
En ce qui concerne la prsence dpines chez Ovy toko, cela a t observ chez des lianes
vigoureuses ou ges (DEGRAS, 1986). On voit bien ici la ressemblance de D. alata avec lespce
sauvage D. nummularia qui a servi la domestication de D. alata (ABRAHAM et GOPINATHAN,
1991). Ces deux espces partagent une base gntique commune (MALAPA et al., 2005). A la
diffrence de D. alata, les pines de D. nummularia sont plus abondantes, la tige est ligneuse et le
nombre nervures est de cinq sept (DEGRAS, 1986), les bulbilles sont rares voire absentes. La
dormance du tubercule est plus courte chez D. nummularia, moins de deux mois au lieu de quatre
cinq chez D. alata (JILL, 1988).
3. tudes morphomtriques
Deux groupes morphologiques se distinguent : le groupe incluant Ovibe, Ovy fantaka, Ovy lava et
Ovy toko diffre significativement de Ovy voay au niveau de la forme des feuilles et du tubercule.
Des tudes identiques ont t dj menes dans dautres pays, notamment en Nouvelle Caldonie
(BOURRET, 1973). En utilisant 28 descripteurs morphologiques, 235 formes de D. alata ont t
classes en quinze groupes principaux constituant les principales branches dun arbre
phylogntique, groupes variant suivant leurs origines gographiques ou suivant lintervention de
lhomme (MARTIN et RHODES, 1977).
3. tudes molculaires
En appliquant la technique RFLP-PCR avec quatre systmes amorce-enzyme de restriction qui
concerne le gnome chloroplastique indpendant du nombre de chromosomes nuclaires, aucune
diversit gntique nest observe parmi les varits de D. alata de lOuest de Madagascar.
Cependant, notre tude molculaire ne sest focalise que sur trois rgions gnomiques de lADN
chloroplastique, ce qui est encore loin dtre reprsentatif pour lensemble de ce gnome trs
conserv au cours du temps. Aussi, devrions-nous recourir dautres mthodes de marquages
molculaires tels que les microsatellites ou les AFLP (Amplified Fragment Lenght Polymorphism)
plus polymorphes. Dans dautres rgions du monde, Afrique et au Vanuatu, ces marqueurs ont
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montr des diffrences entre cultivars au sein de lespce D. alata (MALAPA, 2000 ; EGESI et al.,
2006).

CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Les cinq formes inventories de D. alata se distinguent par la morphologie de leurs tiges, feuilles,
tubercules, bulbilles et par la prsence ou labsence de fleurs. Une tude morphomtrique base sur
des analyses statistiques (tests ANOVA et de Newman-Keuls) ont permis de mettre en vidence
lexistence de deux groupes distincts de D. alata. Cependant, les tudes molculaires par
lutilisation de marqueurs chloroplastiques nont pas permis de confirmer les rsultats des tudes
morphomtriques. Ainsi, lexistence de plusieurs cultivars de D. alata dans louest de Madagascar
nest pas encore un fait avr. Le recours dautres mthodes de marquage molculaire plus
polymorphes est ncessaire pour poursuivre et affiner notre recherche. Le comptage
chromosomique ainsi que la recherche du niveau de plodie sont galement recommands.

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