Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
ETHNOBOTANIQUES,
MORPHOLOGIQUES
ET
MOLCULAIRES DES IGNAMES CULTIVES (DIOSCOREA ALATA DIOSCOREACEAE) DE LA RGION OCCIDENTALE MALGACHE
1
RSUM
Ligname Dioscorea alata, Dioscoreaceae, constitue la base de lalimentation dans beaucoup de
pays tropicaux. A louest de Madagascar, elle sert de complment alimentaire ou de substituant du
riz lors des priodes de disette. Son systme de culture trs peu intensif, sous forme de vgculture
(culture digname mlange dautres plantes cultives), se fait encore selon des modes ancestraux.
Les inventaires, Ankarafantsika (rgion de Boeny), Morondava et Mahabo (rgion du
Menabe), ont permis de recenser cinq formes de D. alata : ovibe (ou bodoa), ovy fantaka (ou ovy
mena), ovy voay, ovy lava (ou ovy fotsy) et ovy toko (bemako ou bodoa). Ces dnominations leur ont
t attribues par les paysans en fonction des caractristiques du tubercule. Les cinq formes
inventories se distinguent par la morphologie de la tige, des feuilles, des tubercules, des bulbilles et
par la prsence ou labsence de fleurs. Par ailleurs, les tudes morphomtriques ont montr que la
forme ovy voay prsente une diffrence significative avec les quatre autres formes de D. alata.
Lutilisation de quatre combinaisons amorce-enzyme de restriction sur le gnome chloroplastique,
suivant la technique RFLP-PCR (Restriction Fragment Length Polymorphism Polymerase Chain
Reaction), a permis de dcouvrir que les cinq formes de D. alata appartiennent un mme cultivar.
Ainsi, lexistence de diffrents noms vernaculaires et de diffrences au niveau morphologique ne
semble pas corrler avec des diffrences molculaires significatives entre les formes dignames
cultives de louest de Madagascar.
Mots cls : Dioscorea alata, diversit gntique, morphologie, ouest de Madagascar, RFLP- PCR.
INTRODUCTION
Les ignames ou Dioscorea (famille des Dioscoreaceae) sont des plantes, cultives ou sauvages, des
1
RAZAFINIMPIASA L.H. tudes ethnobotaniques morphologiques et molculaires des ignames cultives (Dioscorea alata, Dioscoreaceae) du
Boina et du Menabe. 2010. Dans : Les ignames malgaches, une ressource prserver et valoriser. Actes du colloque de Toliara, Madagascar, 2931 juillet 2009. Tostain S., Rejo-Fienena F. (eds). Pp. 113-127.
MATRIELS ET MTHODES
1. Zone dtude
La rgion occidentale a fait lobjet de cette tude (figure 1). Cest une rgion o les ignames
occupent une place importante dans la vie de la population locale. Les tudes ont t ralises dans
la rgion du Menabe (entre 1958 et 2010 de latitude sud et 4425 et 4437 de longitude est)
avec les villages de Beroboka, dAndranomena et de Mahabo (Sud : 2024 et Est : 4441) et la
rgion du Boeny avec les villages inclus dans le MNP (Madagascar National Parks) Ankarafantsika
2
Ankarafantsika
(Rgion de Boeny)
Morondava et Boina
(Rgion du Mnab)
2b
2a
dans 200 l deau distille et plac pendant 30 mn temprature ambiante puis conserv pendant
une nuit +4C.
3.4.2 Amplification dADN par PCR
La technique PCR a t rpte trois fois en utilisant trois couples damorce diffrents qui
amplifient trois fragments du gnome chloroplastique situs entre les locus trnC-trnD (CD), les
locus trnH-trnK (HK) et les locus trnS-trnR (SR). La raction damplification dADN PCR est
catalyse par une enzyme thermostable (5 u/ l) en prsence de dsoxyribonuclotides triphosphate
(20 mM), du tampon dextraction (10 x) de chlorure de magnsium (MgCl2) et de Bovine Srum
Albumine (mg/ml).
3.4.3 Analyse RFLP
Les amplicons ont t digrs par deux enzymes de restriction : Taq I (isol du Thermus aquaticus)
et Hinf I (Haemophilus influenza). Les fragments de restriction sont ensuite spars en fonction de
leur taille par lectrophorse verticale sur gel dacrylamide 8%. Le marqueur de taille Smart Ladder
SF 1 Kb est dpos de part et dautre du gel afin de disposer une rfrence de taille des fragments
obtenus. Quatre systmes amorce-enzyme de restriction ont t utiliss dans cette tude : trnCDTaq I, trnHK-Taq I, trnHK-Hinf I, et trnSR-Hinf I.
RSULTATS
1. tudes ethnobotaniques
1.1 Les diffrentes formes dignames cultives
Toutes les ignames cultives sont appeles ovy par les paysans, ce qui les distingue des ignames
sauvages ou oviala. Pour diffrencier les diffrentes sortes dignames cultives, les paysans ajoutent
au terme ovy un adjectif qualificatif relatif aux caractristiques du tubercule (couleur de la chair,
forme ou taille du tubercule). Cinq formes dignames cultives ont t recenses, quatre
Ankarafantsika (ovibe, ovy fantaka, ovy voay et ovy lava) et une dans la rgion du Menabe (ovy
toko appel aussi bemako ou bodoa) :
ovibe (ou bodoa) : selon les informations recueillies auprs des paysans, bodoa est le
nom de ligname cultive dans le sud-est malgache. Daprs eux, le ovibe dAnkarafantsika
ressemble morphologiquement au bodoa. De ce fait, ils ont donn ces deux noms la fois
cette forme digname. Les paysans arrivent les reconnatre par le tubercule pourvu de bosses
et dont la tte apparat la surface du sol. Ovibe (littralement : igname de grande taille) est
dot dun tubercule de forme arrondie et de grande taille, do son nom. Les bulbilles et les
feuilles sont galement arrondies. Enfin, la chair du tubercule est dune couleur orange ;
ovy fantaka (ou ovy mena) : fantaka est un adjectif dsignant toute chose qui est
5
ovy voay : est reconnu, par les paysans, par son tubercule de grande taille et pourvu de
bosses. Laspect gnral du tubercule voque celui du crocodile (voay). La tte du tubercule
sort galement du sol limage de la tte du crocodile qui sort de leau. Les bulbilles ainsi que
les feuilles sont arrondies (boribory selon les paysans) ;
ovy lava (ou ovy fotsy) : lava fait rfrence au tubercule qui est allong. Et les paysans
lont aussi appel ovy fotsy (igname blanche) cause de la couleur blanche de la chair du
tubercule. Les bulbilles sont de forme arrondie.
ovy toko : toko car ils se vendent ltalage par groupe de tubercules mais non par
pesage comme la vente dautres tubercules (ovy hatoko rehefa amidy fa tsy lanjaina na afatra).
Daprs les paysans, cest le nom vritable attribu, par les anctres Sakalava du Menabe aux
ignames cultives. Dans la rgion, on parle aussi de bodoa ou de bemako qui veut dire qui
fait beaucoup dfquer , mais il sagirait dappellations secondaires qui ont t donnes plus
rcemment lovy toko. Daprs lhistoire, certains paysans ont dcouvert une igname cultive,
chez les Antanosy, appele bemako qui est semblable ovy toko. Cest aussi le cas pour bodoa,
localis par les paysans dans le sud-est de Madagascar qui est aussi, selon eux, analogue ovy
toko. Ainsi, les paysans affirment que ces trois noms ovy toko, bodoa et bemako sont valables
pour la forme digname cultive dans le Menabe car ils nont not aucune diffrence entre ces
trois formes. Quant ses critres de reconnaissances, ovy toko se distingue des ignames
sauvages par ses grandes feuilles arrondies (ou raviny bevata en malgache), par la prsence de
bulbilles (ou bokony) et par la forme allonge ou arrondie du tubercule.
1.2 Perception paysanne de la valeur des ignames cultives
Autrefois Ankarafantsika, les ignames cultives occupaient une place importante dans la vie
quotidienne des paysans. Au dire dun enqut, les paysans pratiquaient du troc avec les ignames
cultives Ankarafantsika ; une bche valait un demi-sac de cormes ou ttes de tubercule.
Aujourdhui, aucune culture ni tradition particulires nest reste aux ignames cultives dans la
rgion occidentale malgache.
Dans le Menabe, la prfrence pour ligname sauvage du point de vue organoleptique est un fait
avr. La culture de ligname est le signe dun rang social infrieur. Ce sont surtout les pauvres
qui cultivent les ignames , a dclar un de nos interlocuteurs. Chez la majorit des mnages ruraux,
les ignames cultives ou sauvages sont le dernier recours pour assurer lalimentation pendant les
priodes de disette. Toutefois, les ignames cultives sont qualifies de plantes ancestrales ou plantes
des anctres ( Ovindrazana Ankarafantsika et Zavamanirinny Ntaolo dans le Menabe) qui
tmoignent de lanciennet de la culture de cette plante qui a ensuite t supplante par dautres
cultures.
1.3 Systme de culture digname
La culture digname est faite encore dune faon traditionnelle. Elle consiste dposer la
semence (corme, bouture du tubercule ou bulbille) dans un trou rempli dlments fertilisants.
Au moment du dterrage, les paysans se contentent de rcolter la partie consommable du tubercule
et de laisser le corme ou tte de tubercule dans le trou rebouch pour servir de semence lanne
suivante. Certaine technique culturale permet aux paysans de donner aux ignames cultives une
forme spcifique. Cest ainsi quen plaant une pierre plate dans le sol, ils forcent le tubercule
avoir une forme plus arrondie ou aplatie au lieu de senfoncer profondment dans le sol. Les
ignames poussent dans presque tous les types de milieu, quelles que soient les conditions
cologiques. La culture dignames ne se fait pas suivant un amnagement spcifique ni dans des
champs particuliers mais elles sont gnralement mlanges dautres cultures ou en vgculture
auprs des habitations dans les jardins de case (figures 3) ou dans les dfriches. Dans ce systme de
culture, la repousse est assure par la remise de la corme dans le sol aprs rcolte du tubercule. Elles
sont galement cultives dans des lieux trs loigns du village : dans les jachres (ou monka ala) et
dans les baiboho (sols alluvionnaires).
1.4 Utilisations
Ligname peut se prter diffrentes prparations culinaires et est apprcie cause de son bon
got, sa digestibilit plus facile par rapport au manioc et son caractre plus rassasiant. Les
tubercules sont consomms comme collation ou la place du riz. Les bulbilles, trs peu utilises
Morondava, mais apprcies Ankarafantsika se prparent de la mme faon que les tubercules.
Les enfants samusent les griller, avec ou sans la peau, comme des arachides. Les jeunes feuilles
dOvibe et dOvy fantaka peuvent tre consommes et se prparent comme des brdes,
Ankarafantsika. Il sagit en particulier des feuilles qui ont un aspect rouge violac ou marron. A
notre connaissance, cest la premire fois quil est rapport que les feuilles dignames peuvent tre
manges. Ceci peut se comprendre par le fait que le dveloppement des tubercules est fortement
corrl avec celui des feuilles que le prlvement des feuilles pour leur consommation peut donc
tre prjudiciable aux tubercules et que, de ce fait, la consommation des feuilles est trs peu
frquente.
7
3a
3b
Figures 3. 3a : Ignames en vgculture avec d'autres plantes ; 3b : Igname plante le long d'une
clture dans un jardin de case.
Les ignames cultives sont utilises galement dans la pharmacope traditionnelle. Les feuilles
fraches broyes de toutes les formes de D. alata servent soigner les brlures ou les furoncles. La
dcoction des feuilles sches de ovibe, ovy fantaka et ovy toko, surtout celles qui tombent
naturellement par terre, est utilise pour traiter la fivre et le paludisme. Chez les femmes et les
jeunes filles, les feuilles dovibe et dovy fantaka entrent dans la prparation dun remde contre une
hmorragie pendant les menstruations. Enfin, Mananjaka (Mahabo), la dcoction des feuilles
sches dovy toko est administre chez les enfants pour traiter la rougeole, une maladie qui est
appele localement fanopoa.
Les ventes digname permettent, en partie, damliorer le revenu de certains foyers. Il nexiste pas
encore de vritable filire ; les ventes se font directement au march hebdomadaire ou au bord des
routes. Les ovy sont trs chers cause du temps et du travail ncessaire pour son dterrage a
affirm un de nos enquts. Gnralement, les tubercules sont cuits lavance, tals en tranches
dans un plat et vendus 100 jusqu 500 Ariary selon la taille. Les tubercules dovibe sont vendus
frais et entiers au march dAndranofasika Ankarafantsika. Le prix des tubercules varie de 1000
2 000 Ariary suivant leur taille.
2 Description botanique
Cinq varits bien identifies, ont t dcrites (figures 4, 5, 6, 7 et 8). Elles sont striles ( Ovy
lava ou femelles avec toutes des bulbilles.
2.1 Ovibe (ou bodoa)
La tige de cette varit a trois ou quatre ailes ondules, des feuilles cordiformes arrondies mesurant
17,8 cm (15,8 20,9 cm) de long et 9,8 cm (7,5 13,1 cm) de large, ptiole ail de 11,3 cm (10,2
13,0 cm) de long. L'pi de l'inflorescence femelle est compos de treize seize fleurs disposes en
spirale le long du rachis de couleur pourpre (fleurs non observes). Aucune inflorescence mle n'a
t observe : la varit serait compose de clones femelles. Les tubercules sont gnralement de
grande taille, de forme irrgulire, ramifie, cylindrique, effile ou oblongue et dont la partie
proximale renfle sort la surface du sol. Ils sont solitaires ou au nombre de deux ou trois sur un
mme pied. La couleur de la chair du tubercule est jauntre. Le poids moyen du tubercule est de 2
kg (0,4 4,3 kg) avec une longueur moyenne de 35,8 cm (25,5 45 cm) et un diamtre moyen de
7,8 cm (3 13 cm) (figures 4).
5a : Feuilles cordiformes
5b : Tubercule allong
5c : Chair du tubercule rougetre
5d : Bulbilles de forme arrondie
10
Figures 7 : Ovy lava (Ovy mena). 1 : Feuilles cordiformes ; 2 : Tubercule de forme effile ;3 : Chair
du tubercule blanchtre ; 4 : Bulbilles arrondies.
11
Diamtre
Largeur
Long.
Largeur
Long.
entre-noeud
sinus
auricule
limbe
acumen
(cm)
(cm)
(cm)
(cm)
(cm)
0,30ab*
1,08b
3,30b
9,95b
2,01a
37,00b 10,16ab
2,46bc
Ovy fantaka
0,26b
0,76b
3,31b
8,95b
1,56bc
42,33b
12,33a
2,83b
Ovy lava
0,25b
1,17b
4,45a
9,98b
1,81ab
38,75b
7,50b
1,48c
Ovivoay
0,36a
1,58a
4,86a
13,08a
1,50c
48,00a
13,00a
4,15a
Ovy toko
0,32ab
0,90b
3,66b
9,06b
1,70bc
41,07b
8,79ab
2,34bc
Varits
Ovibe
Tubercule
L. (cm)
* : Pour chaque colonne, les moyennes suivies dune (ou des) mmes lettres ne sont pas
significativement diffrentes et constituent un groupe statistiquement homogne, selon le test de
Newman-Keuls (p=0,05). L. : longueur, D. : diamtre.
12
4 tudes molculaires
Avec les quatre combinaisons amorce-enzyme de restriction (trnCD-Taq I, trnHK-Taq I, trnHKHinf I, et trnSR-Hinf I), aucune diversit des fragments du gnome chloroplastique n'est observe
entre les cinq formes de D. alata. A titre dexemple avec la combinaison trnCD-Taq I (figure 9),
toutes les formes de D. alata (Ovibe, Ovy fantaka, Ovy voay, Ovy lava et Ovy toko) prsentent le
mme profil de restriction, diffrent de celui de lespce sauvage malgache utilise comme
rfrence, D. maciba. La digestion enzymatique de chaque fragment amplifi ont gnr cinq
bandes ou fragments de diffrentes longueurs, mettant ainsi en vidence quatre sites de restriction
chez les chantillons de D. alata (de 1200 pb, 620 pb, 160 pb, 100 pb et 50 pb) et quatre bandes
avec trois sites de restriction chez D. maciba (de 900 pb, 700 pb, 620 pb et 100 pb). Seuls les
fragments de 620 pb et de 100 pb sont les bandes communes entre ces deux espces. Par ailleurs, il
ny a pas de polymorphisme sur le profil de restriction du ovy toko pines et celui qui nen
possdent pas. Il ny pas non plus de diffrence entre les formes de D. alata de louest et celle de
lest. A ce stade, les varits dAnkarafantsika, Morondava et Mahabo appartiennent une mme
espce, D. alata.
DISCUSSION
1. Ethnobotanique des ignames cultives
Avant le 18me sicle, les ignames ont t cultives dans de vritables champs qui leur taient ddis
(PERRIER DE LA BATHIE, 1925). Actuellement, les ignames ne sont plus plantes que sous forme
de quelques pieds dans les cours des habitations ou mlanges dautres cultures dans les champs
(vgculture). Si la culture de ligname dans les jardins de case est frquente dans nos deux rgions
dtude, pour lensemble de Madagascar, la vgculture reprsente la technique culturale la plus
rpandue. Elle se rencontre en particulier dans les rgions orientales de Madagascar qui sont
pourtant les premires zones productrices dignames, cest le cas Brickaville (JEANNODA et al.,
2007) et Antongombato (PENCHE, 2008).
13
Nombre de paires de
paire de bases du
marqueur de taille M
10
11
1000
800
700
600
500
400
300
200
100
Figure 9 : Gel dacrylamide montrant les profils de restriction des individus avec le systme trnCD-Taq I. M :
marqueur de taille 1Kb ; 1-2 : Ovy lava ; 3-4 : Ovy fantaka ; 5-6 : Ovibe ; 7-8 : Ovy voay ; 9 : Ovy toko sans pines ;
10 : Ovy toko pines ; 11 : D. maciba.
De ce fait, le mode de culture de ligname diffre des systmes monoculturaux pratiqus dans les
pays producteurs et consommateurs digname, notamment en Afrique o la culture de ligname se
fait dans des champs sur des buttes ou des billons. A Madagascar, seul le dina (ou pacte social
assorti de sanctions) qui existe chez les Betsimisaraka et qui stipule que chaque tte digname
dterre doit tre replante (JEANNODA et al., 2003) tmoigne de limportance attribue jadis la
culture de ligname. En ce qui concerne lutilisation des ignames, il est curieux de constater que
dans le traitement des diverses affections, ce sont les feuilles qui sont les plus couramment utilises,
notamment Ankarafantsika. Dans les rgions d'Ambositra/Ambohimahasoa et Brickaville, les
tubercules crus sont utiliss pour soigner diffrentes affections (maux destomac, brlure, furoncle,
etc.) (DBFA et DBEV, 2005).
2. tudes morphologiques
Les cinq varits de D. alata sont morphologiquement variables. Cette variabilit affecte la
14
morphologie des tubercules, des feuilles et des bulbilles. D. alata est une espce morphotypes
divers difficiles sparer (DEGRAS, 1986) avec des tubercules de formes varies, jusqu' 71
(PRAIN et BURKILL, 1939 ; BOURRET, 1973). Cette variabilit de formes pourrait tre due aux
types de sols choisis pour la culture digname ou des systmes de culture de la plante : forme
allonge dans un sol meuble ou forme enroule sur elle mme dans un sol compact. Des
dformations surviennent chez le tubercule en prsence de pierres ou de racines dautres plantes
dans le sol. Les formes de D. alata sont des cotypes dont la morphologie est conditionne par les
conditions du milieu.
En ce qui concerne la prsence dpines chez Ovy toko, cela a t observ chez des lianes
vigoureuses ou ges (DEGRAS, 1986). On voit bien ici la ressemblance de D. alata avec lespce
sauvage D. nummularia qui a servi la domestication de D. alata (ABRAHAM et GOPINATHAN,
1991). Ces deux espces partagent une base gntique commune (MALAPA et al., 2005). A la
diffrence de D. alata, les pines de D. nummularia sont plus abondantes, la tige est ligneuse et le
nombre nervures est de cinq sept (DEGRAS, 1986), les bulbilles sont rares voire absentes. La
dormance du tubercule est plus courte chez D. nummularia, moins de deux mois au lieu de quatre
cinq chez D. alata (JILL, 1988).
3. tudes morphomtriques
Deux groupes morphologiques se distinguent : le groupe incluant Ovibe, Ovy fantaka, Ovy lava et
Ovy toko diffre significativement de Ovy voay au niveau de la forme des feuilles et du tubercule.
Des tudes identiques ont t dj menes dans dautres pays, notamment en Nouvelle Caldonie
(BOURRET, 1973). En utilisant 28 descripteurs morphologiques, 235 formes de D. alata ont t
classes en quinze groupes principaux constituant les principales branches dun arbre
phylogntique, groupes variant suivant leurs origines gographiques ou suivant lintervention de
lhomme (MARTIN et RHODES, 1977).
3. tudes molculaires
En appliquant la technique RFLP-PCR avec quatre systmes amorce-enzyme de restriction qui
concerne le gnome chloroplastique indpendant du nombre de chromosomes nuclaires, aucune
diversit gntique nest observe parmi les varits de D. alata de lOuest de Madagascar.
Cependant, notre tude molculaire ne sest focalise que sur trois rgions gnomiques de lADN
chloroplastique, ce qui est encore loin dtre reprsentatif pour lensemble de ce gnome trs
conserv au cours du temps. Aussi, devrions-nous recourir dautres mthodes de marquages
molculaires tels que les microsatellites ou les AFLP (Amplified Fragment Lenght Polymorphism)
plus polymorphes. Dans dautres rgions du monde, Afrique et au Vanuatu, ces marqueurs ont
15
montr des diffrences entre cultivars au sein de lespce D. alata (MALAPA, 2000 ; EGESI et al.,
2006).
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Les cinq formes inventories de D. alata se distinguent par la morphologie de leurs tiges, feuilles,
tubercules, bulbilles et par la prsence ou labsence de fleurs. Une tude morphomtrique base sur
des analyses statistiques (tests ANOVA et de Newman-Keuls) ont permis de mettre en vidence
lexistence de deux groupes distincts de D. alata. Cependant, les tudes molculaires par
lutilisation de marqueurs chloroplastiques nont pas permis de confirmer les rsultats des tudes
morphomtriques. Ainsi, lexistence de plusieurs cultivars de D. alata dans louest de Madagascar
nest pas encore un fait avr. Le recours dautres mthodes de marquage molculaire plus
polymorphes est ncessaire pour poursuivre et affiner notre recherche. Le comptage
chromosomique ainsi que la recherche du niveau de plodie sont galement recommands.
BIBLIOGRAPHIE
ABRAHAM K., GOPINATHAN P.N. 1991. Polyploidy and sterility in relation to sex in
Dioscorea alata L. (Dioscoreaceae). Genetica 83: 9397.
ANONYME. 2005. Recherche sur les ignames de Madagascar. Rgions dAmbohimahasoa /
Ambositra, Brickaville et Morondava. Dpartement de Biochimie Fondamentale et Applique &
Dpartement de Biologie et cologie Vgtales. 94 p.
BOURRET D. 1973. tude ethnobotanique des Dioscoraces alimentaires. Ignames de Nouvelle
Caldonie. Thse. Paris. 135 p.
DEGRAS L. 1986. Ligname. Plante tubercule tropicale. Maisonneuve et Larose. Paris, France.
408 p.
DENG G.R. 1988. A sensitive non-radioactive PCR-RFLP analysis for detecting point mutations at
12th codon of oncogene c-Ha-ras in DNAs of gastric cancer. Nucleic Acids Research 16: 6231.
DOYLE J.J., DOYLE J.L. 1987. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh
leaf tissue. Phytochemical Bulletin 19: 11-15.
JEANNODA V.L. 1997. Stratgie Nationale de Scurit Alimentaire Madagascar. Projet
SECALINE. Antananarivo. Madagascar.
JEANNODA V., JEANNODA V.H., HLADIK A., HLADIK C.M. 2003. Les ignames de
Madagascar (diversit, utilisations et perception). Hommes & plantes 47 : 10-21.
16
17