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ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

Tejidos vegetales

6. CONDUCTORES

Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal


Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Noviembre 2014)

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NDICE
1. Introduccin .................................

2. Conductores ......................................... 5
2.1. Protoxilema, protofloema ......... 7
2.2. Xilema, floema secundarios ...... 8
Imgenes sin marcas ................

1. Introduccin
Cuando hablamos de las caractersticas de los
tejidos de las plantas tenemos que tener en mente
la historia ocurrida hace 500 millones de aos,
cuando las plantas conquistaron la tierra. El
medio terrestre ofrece ventajas respecto al medio
acutico: ms horas y ms intensidad de luz, y
mayor circulacin libre de CO2. Pero a cambio
las plantas tienen que solventar nuevas
dificultades, casi todas relacionadas con la
obtencin y retencin de agua, con el
mantenimiento de un porte erguido en el aire y
tambin con la dispersin de las semillas en
medios areos. Para ello las plantas agrupan sus
clulas y las especializan para formar tejidos con
funciones determinadas que sean capaces de
hacer frente a estas nuevas dificultades. A su vez
los tejidos se agrupan para constituir rganos.

representado por dos tejidos: colnquima y otro


ms especializado denominado esclernquima.
Una gran cantidad del tejido de las plantas es el
parnquima, el cual realizar diversas funciones,
dede la fotosntesis hasta el almacen de
sustancias. Sin embargo, uno de los hechos ms
relevantes en la evolucin de las plantas terrestres
es la aparicin de un sistema conductor capaz de
comunicar todos los rganos del cuerpo de la
planta, formado por dos tejidos: xilema, que
conduce mayormente agua, y floema, que
conduce principalmente sustancias orgnicas en
solucin. Slo hablamos de verdaderos tejidos
conductores en las plantas vasculares.
Finalmente, las plantas vasculares producen
semillas, dentro de las cuales se forma el
embrin, que se desarrolla y crece gracias a la
actividad de los tejidos embrionarios o
meristemticos. Los meristemos , no slo estn
presentes en el embrin sino que estn activos a
lo largo de toda la vida de la planta, permitiendo
su crecimiento. Todos estos tejidos, excepto los
meristemos, han derivado a lo largo de la
evolucin de otro tejido poco diferenciado
llamado parnquima, que se mantiene en las
planta actuales y que realiza mltiples funciones.

Para superar un medio ambiente variable y


seco, aparece un sistema protector formado por
dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las
clulas de estos tejidos se revisten de cutina y
suberina para disminuir la prdida de agua, y
aparecen los estomas en la epidermis para
controlar la transpiracin y regular el intercambio
gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra
las plantas tienen un sistema de sostn

Clasificacin de los tejidos de las plantas.


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2. TEJIDOS CONDUCTORES
La caracterstica ms llamativa que distingue a
las plantas vasculares de las no vasculares es la
presencia en las primeras de tejidos
especializados en la conduccin de agua,
sustancias inorgnicas y orgnicas. Estos tejidos
son el xilema y el floema. El xilema conduce
grandes cantidades de agua y algunos compuestos
inorgnicos y orgnicos desde la raz a las hojas,
mientras que el floema conduce sustancias
orgnicas producidas en los lugares de sntesis,
fundamentalmente en las hojas, y en los de
almacenamiento al resto de la planta. Desde el
punto de vista fisiolgico las plantas necesitan a
los tejidos conductores para su crecimiento
porque distribuyen agua y sustancias orgnicas,
pero tambin son tejidos que hacen de soporte y
permiten el crecimiento de la parte area de la
planta. Desde el punto de vista filogentico
algunas de sus clulas se han usado como
caracteres para los estudios evolutivos.

metafloema sustituyen paulatinamente a los


anteriores. Si la planta tiene crecimiento
secundario se forman el xilema y floema
secundarios a partir del cambium vascular, a la
vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser
funcionales.

Durante el crecimiento primario de la planta se


originan el xilema y el floema primarios a partir
del procambium. En el transcurso de este proceso
se pueden distinguir varios estados: el
protoxilema y el protofloema se forman en el
estadio embrionario o en la fase postembrionaria,
mientras que posteriormente el metaxilema y el

Los elementos conductores o traqueales son


clulas con una pared celular secundaria gruesa,
dura y lignificada, en las cuales el contenido
protoplsmico se elimina tras su diferenciacin.
Estos engrosamientos no son homogneos y
forman estructuras que distinguen unos tipos
celulares de otros. As, el nombre de trquea

Los tejidos conductores son complejos y estn


formados por distintos tipos celulares, la mayor
parte de los cuales se originan de las mismas
clulas meristemticas. Por ello el xilema y el
floema se encuentran fsicamente prximos en
toda la planta.
En el XILEMA, tambin llamado leo, nos
encontramos cuatro tipos celulares principales:
las traqueidasy los elementos de los vasos, que
son las clulas conductoras o traqueales, las
clulas parenquimticas y las fibras de
esclernquima, que funcionan como clulas de
almacenamiento y sostn, respectivamente.

Esquema donde se representan los principales tipos


celulares del xilema primario de una angiosperma.

proviene de la semejanza con los engrosamientos


de la trquea de los insectos. Las traqueidas y los
elementos de los vasos se distinguen a
microscopa ptica por los caractersticos
engrosamientos de su pared celular secundaria
que pueden ser anulares, helicoidales, reticulados
y punteados.

est formado por ms tipos celulares que el


xilema. Los elementos conductores son las
clulas cribosas y los tubos cribosos y dentro de
los elementos no conductores se encuentran las
fibras de esclernquima y las clulas
parenquimticas. Las clulas parenquimticas
pueden ser tpicas y especializadas, acompaando
estas ltimas a los elementos conductores y por
ello se denominan clulas acompaantes.

Las traqueidas son clulas alargadas, estrechas


y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de
unas a otras va simplasto atravesando las
punteaduras areoladas, que se encuentran en sus
paredes laterales. Se considera que las traqueidas
derivan durante la evolucin de las fibras de
esclernquima y son filogenticamente ms
primitivas que los elementos de los vasos. Son el
nico elemento conductor que aparece en
pteridfitas y gimnospermas aunque tambin
existen, pero en poca cantidad, en las
angiospermas.

Tanto las clulas cribosas como los tubos


cribosos son clulas vivas, aunque sin ncleo, y
tienen la pared primaria engrosada con depsitos
de calosa. Las clulas cribosas son largas y de
extremos puntiagudos, comunicndose entre s
lateralmente mediante grupos de campos de
poros primarios que forman las reas cribosas. Se
relacionan funcional y morfolgicamente con una
clula parenquimtica especializada llamada
clula albuminfera. Constituyen el nico
elemento conductor del floema presente en
gimnospermas.

Los elementos de los vasos son clulas de


mayor dimetro y ms achatadas que las
traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a
otras para formar tubos llamados vasos o
trqueas. En ellas el agua circula tambin via
simplasto, pero en este caso, adems de atravesar
las punteaduras areoladas de sus paredes
laterales, lo hace mayormente por las
perforaciones que se encuentran en sus paredes
transversales.
El

FLOEMA,

Los tubos cribosos estn formados por clulas


individuales achatadas que se disponen en filas
longitudinales y que se comunican entre s
mediante placas cribosas. Adems, poseen reas
cribosas en las paredes laterales para
comunicarse con los tubos cribosos contiguos y
con las clulas parenquimticas especializadas
que
los
acompaan
llamadas
clulas
acompaantes o anexas. Constituyen el elemento
conductor mayoritario en angiospermas.

llamado lber o tejido criboso,

Esquema donde se representan los principales tipos celulares del


floema de una angiosperma.

2.1. Metaxilema y metafloema


La
imagen
muestra
metafloemas
y
metaxilemas de una dicotilednea (figuras A, B y
C) y de una monocotilednea (figura D) con
crecimientos primarios. La figura B es una
ampliacin del recuadro presente en la figura A.
La figura C es una ampliacin del metafloema de
la figura B.

cortes transversales de dicotilednea podemos


observar metafloema formado por tubos cribosos
acompaados por sus clulas anexas pero,
contrariamente
a
lo
que
ocurre
en
monocotiledneas, entre estos elementos
conductores hay adems clulas parenquimticas.
En cortes longitudinales los tubos cribosos
aparecen como estructuras alargadas formadas
por clulas unidas longitudinalmente mediante
las placas cribosas. Los tubos cribosos pierden su
ncleo durante la maduracin por lo que el
ncleo de las clulas acompaantes debe ejercer
el control sobre ambos tipos celulares. Los tubos
cribosos aparecen claros, como sin contenido,
con una pequea cantidad de citoplasma pegado
a la pared.

Durante el crecimiento primario el metafloema


es el tejido funcional para la conduccin de
sustancias. El material por excelencia para
estudiar el floema primario son las
monocotiledneas, ya que la diferencia de
tamaos entre los tubos cribosos y sus clulas
acompaantes son lo suficientemente importantes
como para diferenciarlas con claridad. En estos

Tallos: Metafloema y metaxilema. Crecimiento primario.


Especie: A, B, C: Malva (Malva sylvestris) D: Maz (Zea mays)
Tcnica: Cortes en parafina teida con azul alcian/safranina

Corte longitudinal de los tubos cribosos


del metafloema de maz mostrando las
placas cribosas recubiertas de calosa
(lnea discontinua).
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2.2. Xilema y floema secundarios


En las plantas que tienen crecimiento
secundario, el procambium se diferencia a
cambium vascular originando hacia fuera floema
secundario y hacia dentro xilema secundario. En
este caso las clulas de ambos tejidos se orientan
en su mayor parte de manera vertical, a
excepcin
de
un
grupo
de
clulas
parenquimticas que se disponen de manera
horizontal formando los radios medulares. Este
tipo de crecimiento es tpico de las
dicotiledneas y gimnospermas. Para distinguir
entre ambos tipos de plantas tenemos que
fijarnos en el xilema.

punteaduras areoladas como sistema de


comunicacin entre traqueidas. En las
dicotiledneas (B en imagen de arriba) son ms
importantes las trqueas o vasos para el
transporte de agua, entre ellas encontramos fibras
de esclernquima. El parnquima ms importante
en el xilema secundario es el parnquima
horizontal, que forma los radios medulares. Estos
radios son filas unicelulares o uniseriados en
gimnospermas y pluricelulares o multiseriado en
dicotiledneas (ver imagen de la izquierda).
En el floema secundario es difcil distinguir los
tubos cribosos de las clulas acompaantes,
incluso a veces es difcil distinguir el parenquima
horizontal ya que las clulas son estrechas y
forman grupos muy apretados. Por eso
englobamos dentro del floema secundario
distintos tipos de clulas sin hacer distincin
entre ellas.

En gimnospermas (A en imagen de arriba) el


xilema secundario est formado por traqueidas
como nico elemento conductor de agua, las
conferas como los pinos son llamadas rboles de
madera blanda (softwood) debido a la ausencia
de fibras de esclernquima en el xilema. Adems,
en casi todas las clulas podemos observar

Tallos: Xilema y floema. Crecimiento secundario.


Especie: A: Pino (Pinus spp) B: saco (Sambucus nigra)
Tcnica: Cortes en parafina teida con azul alcian/safranina

Parquima horizontal formando radios


uniseriados en una gimnosperma (A) y
multiseriados en una dicotilednea (B).
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Imgenes sin marcas

Tallos: Metafloema y metaxilema. Crecimiento primario.


Especie: A, B, C: Malva (Malva sylvestris) D: Maz (Zea mays)
Tcnica: Cortes en parafina teida con azul alcian/safranina

Tallos: Xilema y floema. Crecimiento secundario.


Especie: A: Pino (Pinus spp) B: saco (Sambucus nigra)
Tcnica: Cortes en parafina teida con azul alcian/safranina