1.

- INTRODUCCIN
En la actualidad se considera a la clula como la unidad morfolgica y funcional de
todos los seres vivos. Morfolgica, en la medida en que todos los seres vivos estn
formados por una o ms clulas, y funcional, en cuanto que las funciones que caracterizan
al ser vivo (nutricin, relacin y reproduccin) tambin tienen lugar a nivel celular.
Tambin se suele decir que la clula es la porcin ms pequea de materia viva que est
dotada de vida propia: de una clula es lcito decir que "vive", mientras que no lo es decirlo
de una protena o de un cido nucleico.
El poder realizar afirmaciones de carcter tan general como las anteriores es el fruto
de muchos aos de investigacin acerca de la estructura y funcin celular, aspectos estos
que constituyen el campo de estudio de la Citologa, rea de la Biologa que en la
actualidad posee claras imbricaciones con la Bioqumica, la Gentica y otras muchas reas
del conocimiento biolgico.
El tamao de la mayora de las clulas est por debajo del poder de resolucin del
ojo humano, por lo que su existencia pas inadvertida hasta que se desarrollaron
instrumentos pticos como el microscopio compuesto, capaces de aumentar
considerablemente el tamao de las imgenes de los objetos observados. Las primeras
observaciones de lo que hoy conocemos como clulas datan del siglo XVII, cuando el
comerciante holands Anton Van Leeuwenhoek construy artesanalmente el primer
microscopio conocido y pudo observar en una gota de agua procedente de una charca gran
cantidad de "animlculos" que, basndonos en sus propias descripciones, se pueden
identificar hoy como microorganismos unicelulares. En la misma poca el microscopista
ingls Robert Hooke, analizando con su microscopio lminas muy finas de corcho, observ
que ste estaba formado por un retculo de pequeas celdas, acuando as el trmino clula
(del latn cellulla = celdilla). A pesar de que se haban dado los primeros pasos en el estudio
de las clulas, el siglo XVIII no depar ningn avance significativo en este campo. Fue en
la primera mitad del siglo XIX cuando el perfeccionamiento de los microscopios, la puesta
a punto de tcnicas de tincin para aumentar el contraste de las preparaciones, y la
invencin de aparatos, denominados microtomos, que permiten cortar lminas muy finas de
materiales biolgicos, condujeron a una serie de descubrimientos que desembocaron en la
formulacin de la teora celular.
2.- LA TEORA CELULAR
La constatacin de que las clulas se encontraban presentes en todos los tejidos vivos
sometidos a observacin llev al botnico M. Schleiden y al zologo T. Schwann a
formular en 1837 dicha teora de manera clara y precisa, afirmando que la clula es la
unidad estructural y funcional de todos los seres vivos, con capacidad para mantener de
manera independiente el estado vital. Pocos aos ms tarde, en 1855, se zanj
definitivamente una dura polmica acerca del origen de las clulas, descartndose la
"generacin espontnea" y aceptndose de manera generalizada que toda clula procede,
por divisin, de otra clula preexistente, lo que qued plasmado en el clebre aforismo de
Virchow: "Omnis cellulla ex cellulla". Esta afirmacin fue inmediatamente incorporada a la

teora celular, que en la actualidad es considerada la ms amplia de las generalizaciones que

se han hecho en Biologa.
LA TEORA NEURONAL
Algunos cientficos (como Golgi) consideraban que la teora celular no era aplicable al
tejido nervioso, al suponer que las neuronas estaban unidas formando redes (teora
reticular). En 1902, Santiago Ramn y Cajal, enunci la teora neuronal, en la que
demostraba que las neuronas eran independientes entre s y constituan la unidad anatmica
y funcional del tejido nervioso. De esta forma la teora celular qued universalizada a todas
las clulas.
En resumen, la teora celular contiene cuatro postulados:
1

Los seres vivos estn compuestos por clulas (Unidad estructural)

La clula es la mnima unidad capaz de realizar las tres funciones vitales (Unidad
fisiolgica)

Toda clula procede de otra clula (Unidad reproductora)

La clula contiene la informacin necesaria para regular sus funciones y es capaz de

transmitirla (Unidad gentica).

3.- MTODOS DE ESTUDIO DE LA CLULA

El ojo humano no puede apreciar objetos de tamao inferior, en el mejor de los
casos a 0,2 mm. Resulta pues evidente que, estando el tamao de la mayora de las clulas
muy por debajo de este lmite, el estudio de la estructura celular requerir el uso de
dispositivos capaces de generar imgenes considerablemente aumentadas de los objetos que
se desea observar. Estos dispositivos se denominan microscopios (del griego
micros=pequeo y scopein=mirar). Existen dos tipos de microscopio: el microscopio
ptico y el microscopio electrnico.
a

Microscopio ptico.- Es un dispositivo cuyo funcionamiento se basa en las leyes de

la ptica fsica y geomtrica. En l se combina la accin de tres grupos de lentes,
llamadas condensador, objetivo y ocular, para producir una imagen virtual
considerablemente aumentada del objeto observado.
a

El condensador concentra la luz en la muestra.

El objetivo es responsable del aumento y la resolucin.

El ocular es la lente ms prxima al ojo del observador.

Una simple lente de aumento montada en un soporte adecuado para su uso se

denomina tradicionalmente microscopio simple, mientras que se denomina
microscopio compuesto a un dispositivo que combina dos o ms lentes para
generar aumentos mayores. Lo cierto es que estos trminos han cado en desuso
y todo el mundo llama sencillamente lupa al microscopio simple y al
microscopio compuesto sencillamente microscopio. Para el estudio de la clula
y de las estructuras subcelulares es preciso recurrir a los aumentos que slo un
microscopio compuesto puede producir.
La observacin de estructuras biolgicas al microscopio presenta algunos problemas. En
primer lugar, la observacin se realiza por transparencia (la luz atraviesa el objeto
observado) y no por reflexin que es como estamos acostumbrados a ver los objetos
corrientes. Debido a ello, las muestras del material biolgico a observar deben ser lminas
lo suficientemente finas (10 m como mximo) como para que la luz pueda atravesarlas.
Para obtener estas lminas se utilizan unos aparatos denominados microtomos. En segundo
lugar, la materia viva es en general muy transparente a la luz visible, por lo que las
imgenes obtenidas ofrecen muy poco contraste. Con el objeto de aumentar el contraste de
las preparaciones microscpicas se utilizan tcnicas de tincin, que consisten en el uso de
diferentes colorantes que se fijan de manera selectiva a las diferentes estructuras celulares.
Tipos de microscopios pticos
1

Microscopio de campo claro: Es el ordinario. Forma una imagen oscura sobre fondo
claro. La luz atraviesa la muestra (el condensador se sita por debajo). Las clulas
se fijan y se tien para resaltar las estructuras (estn muertas).

Microscopio de campo oscuro, microscopio de contraste de fases: Sirven para

observar clulas vivas.

Microscopio de fluorescencia: Se utiliza un colorante fluorescente para observar

determinadas molculas sobre fondo oscuro.

Preparacin de muestras para microscopia ptica

1

Fijacin: Mata la clula y endurece sus estructuras. Se pueden utilizar mtodos

fsicos (calor, fro, desecacin) o qumicos (etanol, formaldehdo, actico).

Inclusin: El material que se quiere observar se introduce en una cera o resina slida
para facilitar su corte.

Microtomos: Permiten el seccionamiento en cortes muy finos para asegurar que la

luz atraviese la muestra.

Tincin: Mejora el contraste entre los compartimentos celulares para su observacin

Montaje: Se realiza si se quiere conservar la muestra para posteriores observaciones.

Evita la decoloracin y la alteracin del material.

El poder de resolucin, es decir, la capacidad de discernir objetos muy pequeos, del

microscopio ptico es en el mejor de los casos de unas 0,2 m. Para observar objetos ms
pequeos se hace necesario el uso del microscopio electrnico.

b) Microscopio electrnico.- Las leyes fsicas imponen una limitacin al tamao de los
objetos que pueden ser observados utilizando luz del espectro visible: no se pueden obtener
imgenes de un objeto cuyo tamao sea inferior a la longitud de onda de la radiacin
electromagntica utilizada para generar dichas imgenes. Por lo tanto, dado que el
microscopio ptico utiliza la luz del espectro visible, no cabe esperar que los avances
tecnolgicos permitan en el futuro disear microscopios pticos con un poder de resolucin
mayor que el ms arriba indicado. Estas consideraciones condujeron, en la dcada de los
aos 30 del siglo XX, a la invencin de un dispositivo, el microscopio electrnico, que en
lugar de luz visible utiliza haces de electrones acelerados. Los electrones llevan asociada
una longitud de onda considerablemente ms pequea que la de la luz visible, lo que
permite obtener imgenes con un poder de resolucin mucho mayor y discernir por lo tanto
objetos mucho ms pequeos (del orden de unos pocos nanmetros).

Bsicamente la estructura de un microscopio electrnico es muy semejante a la de un

microscopio ptico. En lugar de utilizar lentes de vidrio se utilizan lentes electromagnticas
(bobinas por las que circula electricidad) que focalizan los haces de electrones generando la
imagen deseada que es recogida en una pantalla fluorescente o en una placa fotogrfica (la
retina humana est adaptada slo a la luz del espectro visible y adems resultara daada
por los electrones acelerados).
Los microscopios electrnicos no permiten ver clulas vivas.
Tipos de microscopios electrnicos
1

Microscopio electrnico de transmisin (MET): El haz de electrones pasa a travs

de la muestra y es enfocado para formar una imagen sobre una pantalla fluorescente.
Aumenta el tamao de las clulas ms de un milln de veces y tiene un poder de
resolucin de unos 2nm.
Microscopio electrnico de barrido (MEB): Se obtienen imgenes tridimensionales
de las clulas en un monitor de televisin.

c) Mtodos bioqumicos.- La microscopa no basta para conocer las funciones de los

componentes celulares. Los mtodos bioqumicos permiten identificar y localizar los
distintos compuestos qumicos de la clula.
1 Cromatografa: Se utiliza para separar protenas.
2 Electroforesis: Sirve para separar muestras de protenas en disolucin.
3 Autorradiografa o marcaje con istopos: Permite detectar molculas
marcadas y estudiar sus recorridos por la clula.

4
5
6
7

Difraccin de rayos X: Determina la posicin de los tomos en una

molcula.
Espectroscopia de resonancia magntica nuclear: Sirve para determinar las
estructuras tridimensionales de las protenas.
Coloraciones citoqumicas: Tcnicas de tincin especficas para observar
determinados componentes qumicos celulares.
Cultivos celulares: Permiten disponer de clulas vivas para su estudio.

4.- TIPOS DE ORGANIZACIN CELULAR

Todas las clulas estn delimitadas con respecto a su entorno por una membrana, la
membrana plasmtica, que encierra en su interior un contenido celular, el protoplasma,
que comprende las diferentes estructuras celulares.
Existen en la actualidad dos tipos diferenciados de organizacin celular que estn
representados en dos grandes estirpes celulares: las clulas procariotas (del griego pro =
antes, y carin = ncleo) y las clulas eucariotas (del griego eu = verdadero, y carin =
ncleo). La diferencia ms patente entre ambas reside en que el material gentico de la
clula eucariota est delimitado del resto del contenido celular por una envoltura
membranosa, dando lugar a una estructura conocida como ncleo; por el contrario, el
material gentico de la clula procariota se encuentra disperso, sin ninguna envoltura que lo
delimite claramente, dando lugar a una estructura difusa denominada nucleoide.
La clula procariota es organizativamente ms simple y evolutivamente ms antigua
que la clula eucariota, la cual desciende de ella. Carece de un sistema interno de
membranas que la divida en diferentes compartimentos; se trata, pues, de un recipiente
nico rodeado de una nica membrana; en realidad, la ausencia de ncleo no es ms que
una consecuencia de la falta de este sistema membranoso interno. Por el contrario, la clula
eucariota est compartimentalizada por un extenso sistema de membranas del que la
envoltura nuclear no es ms que una parte especializada; este sistema membranoso da lugar
a diferentes estructuras denominadas orgnulos celulares. Los organismos procariontes
(formados por clulas procariotas) son siempre unicelulares, mientras que los eucariontes
(formados por clulas eucariotas) pueden ser unicelulares o pluricelulares.
Por otra parte, las clulas eucariotas se dividen a su vez en dos grandes tipos: las
clulas animales y las clulas vegetales, que se distinguen por la posesin exclusiva de
determinados orgnulos o estructuras, como los centriolos, exclusivos de la clula animal, o
los cloroplastos y la pared celular, exclusivos de la clula vegetal.
La moderna taxonoma clasifica a los seres vivos en cinco Reinos: Moneras,
Protoctistas, Hongos, Animales y Vegetales. Los organismos procariontes pertenecen en su
totalidad al Reino Moneras mientras que los otros cuatro Reinos estn integrados por
organismos eucariontes.
Caracterstica
Tamao de la clula

Procariotas
Dimetro tpico de 1 a 10 m

Eucariotas
Dimetro tpico de 10 a 100

Ncleo

No hay membrana nuclear ni

nuclolos

Orgnulos rodeados de
membranas

Ausentes

Flagelos

Formados por dos tipos de

componentes proteicos
Cpsula de polmeros
extracelulares o capa de
muclago
Suele estar presente;
qumicamente compleja
No hay hidratos de carbono y
suelen faltar los esteroles

Glucoclix
Pared celular
Membrana citoplasmtica
Citoplasma
Ribosomas
Disposicin del DNA en
cromosomas
Divisin celular
Reproduccin sexual

No hay citoesqueleto ni
corrientes citoplsmicas
Pequeos (70S)
Un solo cromosoma circular
sin histonas
Fisin binaria
No hay meiosis; slo
intercambio de fragmentos de
DNA

m
Verdadero ncleo, con
membrana nuclear y
nuclolos
Presentes, como lisosomas,
aparato de Golg, retculo
endoplsmico, mitocondrias y
cloroplastos
Complejos, formados por
mltiples microtbulos
Ausente
Cuando existe es de
composicin sencilla
Hay esteroles e hidratos de
carbono que sirven de
receptores
Hay citoesqueleto y corrientes
citoplsmicas
Grandes (80S), pequeos
(70S) en los orgnulos
Varios o muchos cromosomas
lineales con histonas
Mitosis
Implica la meiosis

5.- FORMA Y TAMAO DE LAS CLULAS

En medio acuoso las clulas tienden espontneamente a adoptar una forma
aproximadamente esfrica. Sin embargo, la forma de las clulas vivas puede ser muy
variada y viene determinada por su funcin o por la proximidad de clulas vecinas. As
existen clulas de forma poligonal, polidrica, prismtica, cilndrica y otras muchas.
Algunas clulas presentan formas muy sofisticadas, de aspecto estrellado o arborescente,
como es el caso de las neuronas, y otras presentan incluso la capacidad de cambiar de
forma en el transcurso del tiempo.

La mayor parte de las clulas son

de
tamao
microscpico.
Generalmente,
las
clulas
procariotas tienen dimensiones
que oscilan entre 1 y 2 m
mientras que en las clulas
eucariotas, animales y vegetales,
lo hacen entre 10 y 30 m. En los
organismos pluricelulares el
tamao global del organismo no
est en funcin del tamao de sus
clulas constituyentes sino del
nmero de stas: un elefante tiene
muchas ms clulas que una
hormiga pero stas son de tamao
similar en ambas especies; el
organismo humano tiene unas
1014 clulas.

Cabe preguntarse por qu en el curso de la evolucin se ha favorecido este tipo de tamaos

celulares, es decir, por qu las clulas no son en general ms grandes o por qu no son ms
pequeas. Probablemente, el lmite inferior en tamao viene marcado por el nmero
mnimo de biomolculas y estructuras supramoleculares que la clula necesita para
mantener el estado vital. Las clulas ms pequeas, ciertas bacterias denominadas
micoplasmas, miden unos 0,3m (300 nm) y no parece que clulas ms pequeas pudieran
albergar la maquinaria bioqumica imprescindible para realizar sus funciones esenciales.
Por otro lado, el lmite superior del tamao celular puede venir dado por la velocidad de
difusin de las molculas disueltas en un medio acuoso: las clulas pequeas tienen una
mayor relacin superficie/volumen, y su interior es por lo tanto ms accesible a las
sustancias que difunden hacia l a partir de su entorno.

6.- ORIGEN Y EVOLUCIN DE LAS CLULAS.

CONDICIONES INICIALES
Uno de los aspectos ms sorprendentes del origen de la vida sobre la Tierra es el de la
rapidez con la que se llev a cabo. Los estudios de datacin basados en los meteoritos
indican todos ellos una edad de 4500 millones de aos para el Sistema Solar. Si aceptamos
que el Sol, los planetas, los meteoritos y el resto de los componentes del Sistema Solar se
formaron al mismo tiempo a partir de una nube de polvo primitiva, 4500 millones de aos
ser tambin la edad de nuestro planeta. Algunas rocas sedimentarias con una edad de 3400
a 3200 millones de aos contienen microfsiles similares a bacterias. Por lo tanto, slo
1000 millones de aos despus de que se originase la Tierra ya exista sobre ella una vida
primitiva.
Debemos de tener tambin en cuenta que las condiciones que existan antes de la aparicin
de los seres vivos sobre la Tierra eran muy diferentes de las actuales. Sin entrar en
cuestiones tales como la presin o la temperatura, la composicin de la atmsfera primitiva
de la Tierra era muy distinta de la actual. Se piensa que estaba formada fundamentalmente
por una mezcla de metano (CH4), amonaco (NH3), hidrgeno (H2) y vapor de agua
(H2O). Al no haber oxgeno, la atmsfera no era oxidante como la actual sino reductora, y
la falta de ozono (O3) haca posible que los rayos ultravioleta pudiesen atravesar la
atmsfera.
EL ORIGEN DE LA VIDA. TEORA DE OPARIN-HALDANE
En 1924 el bioqumico ruso A.I. Oparin y en 1929 el ingls J.B. Haldane, emitieron,
independientemente el uno del otro, una teora segn la cual las radiaciones ultravioleta o
las descargas elctricas producidas por las tormentas, al atravesar la atmsfera, originaron
los componentes bsicos de los seres vivos. La ausencia de oxgeno y de organismos, hizo
posible que estas sustancias orgnicas, que se haban formado al azar, se fuesen
acumulando en las aguas de mares y lagos. Se form as lo que se llam "el caldo
nutritivo". Las molculas se fueron asociando hasta que en algn momento adquirieron la
capacidad de autorreplicarse y de formar nuevas molculas orgnicas que les sirviesen de
fuente de materiales y energa.
PRIMERAS ETAPAS DEL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS
1) El punto de partida, hace 3800 m.a.
La atmsfera primitiva estaba formada por: metano (CH4), amonaco (NH3), hidrgeno
(H2) y vapor de agua (H2O), era reductora y anaerobia. No obstante en estas sustancias
estaban los principales bioelementos que forman la materia viva: carbono (C), nitrgeno
(N), hidrgeno (H) y oxgeno (O).
2) Cmo se formaron las biomolculas?

Las radiaciones solares y las descargas elctricas proporcionaron la energa suficiente

para que los componentes de la atmsfera reaccionasen y se formasen las biomolculas
orgnicas.
3) Cules fueron estas biomolculas?
Se formaron as, azcares, grasas simples, aminocidos y otras molculas sencillas que
reaccionaron entre s para dar lugar a molculas ms complejas: protenas, grasas
complejas, polisacridos y cidos nucleicos.
4) Cmo se form el "caldo primitivo"
Segn Oparn, los compuestos orgnicos que se formaron en la atmsfera fueron
arrastrados hacia los mares por las lluvias y all, a lo largo de millones de aos, se
concentraron formando una disolucin espesa de agua y molculas orgnicas e
inorgnicas que l llam "caldo primitivo".
5) Los precursores de las bacterias
En este "caldo primitivo" algunas molculas formaron membranas, originndose unas
estructuras esfricas llamadas coacervados. Algunos coacervados pudieron concentrar en
su interior enzimas con las que fabricar sus propias molculas y obtener energa. Por
ltimo, algunos pudieron adquirir su propio material gentico y la capacidad de replicarse
(reproducirse). Se formaron as los primitivos procariotas.
EL EXPERIMENTO MILLER

La teora de Oparin fue comprobada experimentalmente en la dcada de 1950 por el

qumico norteamericano Stanley Miller. Para ello, Miller dise un aparato de laboratorio
que simulaba las condiciones ambientales de la Tierra hace 3.500 millones de aos. En ese
aparato, Miller introdujo una mezcla de gases que pensaba que deban formar parte de la
atmsfera primitiva: dixido de carbono, metano y amoniaco. Previamente, extrajo todo el
oxgeno del interior del dispositivo.

Miller hizo circular vapor de agua por todo el aparato y produjo descargas elctricas en el
recipiente que contena los gases. Al cabo del tiempo aparecieron algunas de las sustancias
que forman las protenas y los cidos nucleicos.
LAS PRIMERAS CLULAS
Se cree que las primeras clulas o progenotas surgieron gracias a tres hechos:
a Aparicin de una membrana celular (fosfolpidos)
b Presencia de un material con capacidad para autoreplicarse (cido nucleico)
c Cierta cantidad de biomolculas que aseguraran un metabolismo (enzimas)
En la actualidad se piensa que fue el ARN el desencadenante de la vida, ya que es capaz de
catalizar su propia replicacin (Mundo del ARN).
Los progenotas eran anaerobios y hetertrofos. Cuando la materia orgnica empez a
escasear algunos organismos evolucionaron dando lugar a las primeras clulas auttrofas.
LAS CLULAS PROCARIOTAS
A partir de los progenotas evolucionaron tres tipos de clulas procariotas: las
arqueobacterias, las eubacterias y las urcariotas, de las que se cree que provienen las clulas
eucariotas actuales.
EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
Los eucariotas, tal y como los conocemos ahora, no pudieron aparecer antes de unos 1500
m.a. Con los eucariotas apareci la reproduccin sexual. No olvidemos que las principales
caractersticas de los eucariotas son la presencia de un ncleo separado del citoplasma y la
estructuracin del ADN en cromosomas. Todo esto se desarroll posiblemente para poder
intercambiar ms fcilmente el material gentico. Es cierto que los procariotas actuales
pueden tambin intercambiarlo, pero en ellos priman sobre todo los mecanismos de
reproduccin asexual sobre los de reproduccin sexual.
La reproduccin sexual fue lo que permiti la diversificacin de los seres vivos, la
aparicin de los organismos megascpicos y que estos alcanzasen la gran complejidad que
tiene en la actualidad.
TEORA DE LA ENDOSIMBIOSIS
Segn la Teora de la Endosimbiosis (Lynn Margulis) las clulas eucariotas seran el
resultado de la simbiosis de diferentes organismos procariotas. Esto se basa en el hecho de
que muchos orgnulos y estructuras celulares (mitocondrias y cloroplastos) poseen su
propio ADN, e incluso sus propios ribosomas, ambos de tipo bacteriano.
La teora endosimbitica postula que algunos orgnulos propios de las clulas eucariotas,
especialmente plastos y mitocondrias, habran tenido su origen en organismos procariotas
que despus de ser englobados por otro microorganismo habran establecido una relacin
endosimbitica con ste. Se especula con que las mitocondrias provendran de

proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plastos de cianobacterias.

La teora endosimbitica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con el nombre de
endosimbiosis en serie, quien describi el origen simbiogentico de las clulas eucariotas.
Tambin se conoce por el acrnimo ingls SET (Serial Endosymbiosis Theory).

ENLACES
Apuntes: http://www.bionova.org.es/biocast/tema10.htm
Mtodos de estudio de las clulas:
http://www.iespando.com/web/departamentos/biogeo/2BCH/PDFs/00Origen_vida.pdf
Origen de las clulas:
http://www.iespando.com/web/departamentos/biogeo/2BCH/PDFs/06Teor%C3%ADa.pdf
Experimento de Miller: http://www.solociencia.com/quimica/08111301.htm
http://www.kalipedia.com/ciencias-vida/tema/experimento-miller.html?
x=20070417klpcnavid_349.Kes&ap=2
Endosimbiosis: http://jvilchez2009.blogspot.com/2009/04/teoria-de-la-endosimbiosis.html