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¶ 26-007-A-05 Innervation cutanée L. Misery La peau est un organe sensoriel et donc avec

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Innervation cutanée

L. Misery

La peau est un organe sensoriel et donc avec une innervation dense. Les terminaisons nerveuses sensitives sont de plusieurs types. Il existe des terminaisons dilatées, corpusculaires ou libres. Les terminaisons dilatées sont les terminaisons lancéolées et les disques de Merkel-Ranvier, qui viennent au contact des cellules de Merkel, cellules neuroendocrines de l’épiderme. Les terminaisons corpusculaires sont situées dans les zones les plus sensibles : corpuscules cutanéomuqueux, de Ruffini, de Meissner, de Vater-Pacini ou de Golgi. Les terminaisons libres sont de fines ramifications non myélinisées de fibres myélinisées et se trouvent dans le derme ou l’épiderme, à l’exclusion de la couche cornée. Les fibres neurovégétatives se terminent autour des vaisseaux, des muscles arrecteurs des poils et des glandes sudorales. L’innervation cutanée est tellement dense et fine que l’on a pu décrire des connexions neurocutanées, de cellule à cellule, que l’on peut considérer comme des synapses. Les neuromédiateurs sont des substances chimiques médiant l’information nerveuse. Environ 30 ont été retrouvés dans la peau. Les facteurs de croissance nerveuse interviennent un peu en amont, en contrôlant non seulement la croissance neuronale mais aussi la libération de neuromédiateurs. Le plus connu d’entre eux est le NGF ou « nerve growth factor ». Le système nerveux peut moduler toutes les fonctions de la peau en modifiant les propriétés des cellules après activation par les neuromédiateurs de leurs récepteurs spécifiques, qui sont généralement couplés à la protéine G.

© 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Peau ; Nerf ; Neurone ; Synapse ; Toucher

Plan

Anatomie

Innervation cellulaire

Fonction sensitive

Prurit

Fonctions efférentes

Applications physiopathologiques

Introduction

Douleur

1

1

2

2

3

3

3

4

Introduction

La peau n’est pas uniquement une barrière entre l’extérieur et l’intérieur de l’organisme. Bien au contraire, elle est aussi un organe d’échanges de diverses substances et d’informations. La peau est connectée anatomiquement et fonctionnellement avec l’ensemble de l’organisme et en particulier avec les systèmes nerveux et immunitaire, constituant le système neuro-immuno-cutané [1] .

Anatomie

L’innervation cutanée [2] ( Fig. 1 ) est très dense. Elle est très variable selon la topographie. On ne retrouve dans la peau que

les axones, prolongements cellulaires à partir des corps cellulai- res, situés dans les ganglions nerveux spinaux. Ces fibres nerveuses sont immunoréactives pour le PGP9.5, les neurofila- ments et certains neuromédiateurs. Elles sont associées aux cellules de Schwann, cellules S100+ fabriquant la gaine de myéline. L’innervation cutanée est double : sensitive ou soma- tique et autonome ou végétative. Anatomiquement, les nerfs et les vaisseaux lymphatiques ou sanguins sont associés dans leurs trajets à travers la peau, formant des plexus vasculonerveux. Ils se divisent selon un mode arborescent et forment un plexus profond (hypoderme/ derme profond) et un plexus superficiel (derme réticulaire/ derme papillaire). Les fibres neurovégétatives sont en général issues des chaînes sympathiques paravertébrales et ne sont pas myélinisées. Elles innervent le réseau vasculaire, les muscles arrecteurs des poils et les glandes sudorales. Elles contiennent de nombreux neuro- transmetteurs (catécholamines, neuropeptides). L’acétylcholine est réservée aux quelques fibres parasympathiques et aux fibres sympathiques des glandes sudorales (cas unique dans le système sympathique). Les vaisseaux sanguins sont entourés de plexus sympathiques. Les muscles arrecteurs reçoivent des fibres non myélinisées. Les glandes sudoripares sont entourées d’un riche réseau de neurites non myélinisés. Les glandes sébacées ne possèdent pas d’innervation autonome car elles sont plutôt sous contrôle hormonal mais leurs canaux excréteurs sont innervés. Les axones sensitifs se répartissent sur des territoires cutanés dépendants de chacun de ces ganglions : les dermatomes. Ces dermatomes correspondent à des territoires précisément définis, associés à une racine nerveuse, que l’on visualise aisément au

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Système nerveux sensitif

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Système nerveux autonome

Figure 1. Schéma du réseau nerveux cutané. 1. Terminaisons libres intraépidermiques ; 2. corpuscule de Merkel ; 3. corpuscule de Meissner ; 4. corpuscule de Pacini ; 5. corpuscule de Ruffini ; 6. corpuscule de Golgi-Mazzoni ; 7. fibres nerveuses du muscle arrecteur ; 8. fibres lancéo- lées périfolliculaires ; 9. fibres nerveuses périvasculaires ; 10. fibres nerveu- ses des glandes sudoripares.

cours de maladies comme le zona, où l’infection concerne un dermatome. Les axones sensitifs sont myélinisés dans le derme et amyéliniques dans l’épiderme. Il existe un plexus dans le derme profond puis les fibres nerveuses montent vers la surface et constituent un deuxième plexus à la jonction des dermes réticulaire et superficiel. Elles forment ensuite des terminaisons libres dilatées ou corpusculaires. Les terminaisons nerveuses libres sont très nombreuses dans le derme et l’épiderme. Leur diamètre varie de 1-2 µm (fibres C) à 2-5 µm (fibres A d ). Elles jouent probablement un rôle dans la douleur, le prurit et la réaction inflammatoire. Les poils sont entourés d’un réseau dense de fibres de 5-10 µm de diamètre (fibres A b ), qui monte parallèlement à eux, varie avec le cycle pilaire et contient aussi des terminaisons libres ou lancéolées. On trouve aussi des terminaisons libres à l’ouverture des glandes sébacées. Les terminaisons dilatées sont les terminaisons lancéolées et les disques de Merkel-Ranvier. Les terminaisons lancéolées ont la forme de pointes de lance, aplaties ou ovoïdes. Elles mesurent 3 à 5 µm de large pour 200 à 300 µm de long et 1 µm d’épais- seur. Elles montent dans la gaine folliculaire, au contact des cellules de la gaine épithéliale externe. Leur disposition en palissade autour de cette gaine leur permet d’être sensibles à l’orientation du poil et à la rapidité de déplacement de la hampe du poil. Les disques de Merkel-Ranvier [3] sont des terminaisons nerveuses aplaties comme un disque au contact des cellules de Merkel à la jonction dermoépidermique. Les cellules de Merkel sont des cellules neuroendocrines, reconnaissables par des marquages de la cytokératine 20 ou de la chromogranine. Elles contiennent des granules et des vésicules neurosécrétoires mais aussi des tonofilaments de kératine. Elles possèdent des desmo- somes et émettent des dendrites dans l’épiderme. Elles se situent essentiellement au sommet des crêtes épidermiques, autour du bulge et à la base des follicules pileux. Les disques de Merkel sont parfois regroupés, formant alors des corpuscules de Merkel. Les terminaisons corpusculaires sont peu nombreuses et sont surtout situées sur les zones les plus sensibles (visage, mains, pieds, organes génitaux). La fibre nerveuse se termine en touffe et est entourée d’une capsule. On décrit classiquement plusieurs types. Les corpuscules de Ruffini sont des structures ovoïdes de

0,2 à 1 mm de longueur, aplaties et prédominent à la jonction derme réticulaire/derme profond, autour des follicules pileux et des vaisseaux. Proches des récepteurs interarticulaires et muscu- lotendineux, ils seraient donc surtout sensibles à la traction, manifestant une adaptation lente. Les corpuscules de Wagner- Meissner, dits aussi « corpuscules tactiles », sont des structures ovoïdes de 30 × 150 µm, avec une épaisseur d e 5 à 6 µm, situées dans les papilles dermiques, perpendiculairement à la surface cutanée. On les trouve essentiellement aux paumes et aux plantes. Les corpuscules de Vater-Pacini sont larges et atteignen t 1 à 2 mm de longueur. Ils sont situés à la jonction derme profond/hypoderme. Ils dominent dans les régions palmoplantaires et anogénitales. Leur adaptation est rapide. Les

corpuscules cutanéomuqueux n’ont pas de capsule bien indivi- dualisée et ont un diamètre de 50 µm. Ils se trouvent sur les

lèvres et les régions anogénitales. Leur stimulation provoque des réactions vasomotrices, sécrétoires et sensitives sexuelles. Les

corpuscules de Golgi-Mazzoni et ceux de Krause ont la forme d’un bulbe et sont muqueux plus que cutanés. Il existe une plasticité des neurites terminaux et une adapta- tion progressive aux stimulations physiques, chimiques et métaboliques (normales ou pathologiques), ainsi qu’une évolu- tion en fonction de l’âge [4] . La capacité de régénération des nerfs sensitifs trouve toutefois ses limites en cas de blessure nerveuse par des mécanismes physiques, chimiques ou microbiologiques.

Innervation cellulaire

Les fibres nerveuses se situent au contact des cellules cuta- nées. Ceci est bien classique pour les cellules de la paroi vasculaire [5] , des glandes sudorales, des cheveux et des muscles arrecteurs des poils. Il existe aussi de véritables connexions entre cellules nerveu- ses et cellules cutanées ou immunitaires [6] . Les accolements entre membranes cellulaires sont probablement des lieux d’échange de diverses substances. De telles structures existent avec les cellules immunitaires présentes dans la peau (mastocy- tes, dendrocytes dermiques, cellules de Langerhans) mais aussi avec de nombreux mélanocytes et même quelques kératinocy- tes, ces dernières connexions étant moins fréquentes du fait de la plasticité épidermique. On peut véritablement parler de synapses [6] . En effet, il existe un espace intercellulaire inférieur à 300 nm, un épaississement de la membrane plasmique des deux côtés de la synapse, des granules neurosécrétoires dans la terminaison nerveuse et une activité cellulaire importante (mitochondries, réticulum endo- plasmique) du côté des cellules cutanées. Des neuromédiateurs sont libérés dans la peau. Ces synapses sont assez proches des synapses dites « en passant » que l’on trouve dans le système nerveux central. L’innervation cellulaire la plus élaborée concerne les cellules de Merkel [3, 7] , cellules mixtes représentant 1 % des cellules épidermiques. Ce sont des cellules neuroendocrines, produisant neuromédiateurs et hormones, exprimant des marqueurs comme l’énolase neuronale spécifique (NSE), la protéine S100, le PGP9.5, la chromogranine A ou la synaptophysine. Elles font aussi partie des cellules épithéliales car elles expriment les cytokératines 8, 18, 19 et 20 ou l’antigène de membrane épithéliale (EMA) et sont probablement issues des mêmes cellules-souches que les kératinocytes. Elles sont plus nombreu- ses sur les lèvres, les paumes et les extrémités des doigts. Associées à des fibres nerveuses, elles constitueraient des mécanorécepteurs.

Fonction sensitive

La sensibilité cutanée [2, 8] est liée aux fibres C et A d . Les cellules neuronales activées subissent des modifications des champs électriques de leur membrane et produisent des neuro- médiateurs. L’information est transmise aux ganglions spinaux puis à la moelle épinière puis au thalamus et enfin au cortex. On distingue les voies lemniscales (sensibilité épicritique) des

voies extralemniscales (sensibilités protopathique et doulou- reuse). À tous les niveaux, il existe un contrôle dit « de porte » par des interneurones et un autocontrôle. Dans le cerveau, le

traitement de l’information est complexe, faisant intervenir des interactions entre le thalamus et différentes zones corticales, en particulier sensorielles et affectives. La classification des récepteurs cutanés selon leur fonction ne se superpose pas à la classification anatomique. En effet, une même terminaison peut transmettre plusieurs types d’informa- tion. Il est commode de grouper les récepteurs sensitifs cutanés en trois types fonctionnels : mécaniques, thermiques et nociceptifs. Il existe deux types de récepteurs mécaniques : à accommo- dation lente (répondant pendant toute la durée d’un stimulus) et à accommodation rapide (répondant au début et à la fin du stimulus). Dans la peau glabre, les récepteurs de type I ont des champs de réception petits et bien limités et une vitesse de conduction de 55-60 m/s. Il s’agit des cellules de Merkel et de corpuscules de Meissner. Les récepteurs de type II ont des champs de réception plus larges et moins bien limités et une vitesse de conduction de 45-50 m/s. Ils correspondent aux corpuscules de Ruffini et de Pacini. En peau poilue, les méca- norécepteurs sont représentés par des terminaisons libres péripilaires, des complexes de Merkel, des terminaisons lancéo- lées et des corpuscules de Ruffini. Le nombre de mécanorécep- teurs est très variable d’un territoire à l’autre. Les récepteurs thermiques ont une conduction très lente (0,5 m/s). Il existe deux types de récepteurs bien distincts : au froid (25-30 °C) et au chaud (30-34 °C). Les températures inférieures à 20 °C ou supérieures à 45 °C sont perçues comme douloureuses. Les récepteurs au froid peuvent aussi être activés par des substances chimiques telles que le menthol. Les récepteurs nociceptifs sont constitués par les terminaisons libres non myélinisées, dermiques, épidermiques ou annexielles. Trois types sont décrits :

• les fibres A d , sensibles aux fortes stimulations mécaniques (piqûre, pincement, coupure) ;

• les fibres C classiques, sensibles à des stimulus mécaniques, thermiques, chimiques et à de nombreux médiateurs (neuro- médiateurs, cytokines, éicosanoïdes, etc.) ;

• les fibres C « silencieuses », activables seulement après sensibilisation chimique ou biochimique.

Douleur

La douleur correspond à un excès de nociception et apparaît donc au-delà d’un certain seuil. À partir des nocirécepteurs [9] , l’information douloureuse suit les voies habituelles. À tous les niveaux, il existe une balance entre excitation et inhibition. L’intégration centrale de la douleur [10] - et donc les facteurs psychologiques - joue un rôle non négligeable. Les mécanismes

intimes de la douleur sont loin d’être élucidés. La substance P est le médiateur de la douleur par excellence mais il semble en exister d’autres (CGRP [ calcitonin gene-related peptide], somatos- tatine, glutamate, bradykinine, histamine, sérotonine, prosta-

glandines, interleukine 1,

mais surtout les endorphines et les enképhalines ont une activité antalgique endogène (contrôle de porte). La douleur peut parfois être liée à une désafférentation car i l y a alors perte des mécanismes normaux de contrôle de la douleur.

La sérotonine, la noradrénaline

).

Prurit

Les mécanismes du prurit [11-15] sont moins bien connus que ceux de la douleur. Le prurit n’est pas une douleur a minima. Il semble qu’on puisse définir certaines sensations intermédiaires entre le prurit et la douleur (paresthésies ou autres), mais le prurit et la douleur sont deux sensations bien différentes. Le prurit est cutané ou semi-muqueux (gland, lèvres) mais pas muqueux, entraîne le grattage, est aggravé par la chaleur ou les morphiniques, calmé par le froid et peut être déclenché par des stimulus minimes. La douleur est cutanéomuqueuse, entraîne le retrait, est aggravée par le froid et calmée par la chaleur et les

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morphiniques et n’est ressentie qu’au-dessus d’un seuil assez élevé. Le prurit est spécifique de la peau, au contraire de la douleur. Il n’y a pas de récepteur spécifique du prurit mais des récepteurs dédiés (fibres C différentes des nocicepteurs). Le prurit semble naître dans les terminaisons nerveuses libres épidermiques ou sous-épidermiques. Il est ensuite conduit par les fibres A d et surtout C puis suit les voies habituelles de la sensibilité, transmis par l’influx nerveux et les neuromédiateurs. L’intégration centrale est importante mais le centre du prurit n’est pas clairement identifié. Un contrôle de porte existe probablement à différents niveaux. D’ailleurs, le prurit sénile, mais peut-être aussi le prurit diabétique et certains prurits neurologiques semblent être liés à une désafférentation. L’hista- mine est loin d’être le seul médiateur impliqué dans le prurit. Elle peut même ne pas intervenir du tout dans certains prurits. Ceci explique pourquoi les antihistaminiques ne sont pas toujours efficaces. La substance P, la sérotonine et les prosta- glandines (PgE 2 essentiellement) sont aussi importants que l’histamine. Le rôle d’autres neuromédiateurs comme la soma- tostatine, le CGRP et le VIP (vasoactive intestinal peptide) est aussi suspecté mais probablement à tort. Les morphiniques naturels (ou exogènes) peuvent induire un prurit. Récemment, il a été démontré que le prurit pouvait être induit par des cytokines telles que l’interleukine 2 et l’interféron a , et d’ailleurs calmé par des substances comme la ciclosporine. Certaines protéases (trypsine, papaïne) ou kinines (kallicréine, bradykinine) peuvent être pruritogènes, en se liant aux récepteurs PAR2.

Fonctions efférentes

Le système nerveux végétatif contrôle la vasodilatation (et donc la thermorégulation), la piloarrection ou la sécrétion et l’excrétion sudorale. La vasomotricité cutanée participe à la régulation tensionnelle mais elle est surtout impliquée dans la thermorégulation. De façon permanente, le flux sanguin cutané est régulé par le système nerveux en fonction d’informations locales ou générales provenant de thermorécepteurs cutanés, de barorécepteurs artériels ou cardiopulmonaires ou de chémoré- cepteurs. Le flux sanguin peut varier dans des proportions énormes, allant de 0,3 ml à 7 l/m 2 /min ! De plus, les variations peuvent être très rapides. Les principaux médiateurs impliqués dans ces mécanismes sont sécrétés par les neurones ou les cellules endothéliales. Certains sont vasodilatateurs (CGRP,

) alors

que d’autres sont vasoconstricteurs (endothélines, catécholami- nes). La vasodilatation est responsable d’érythème, de chaleur et d’œdème alors que la vasoconstriction est responsable de pâleur et de froideur. En cas de vasodilatation, le passage de très nombreuses substances va être nettement augmenté. Ces substances peuvent avoir des fonctions très diverses : nutritives, pro-inflammatoires, immunostimulantes, immunosuppressives, toxiques, etc.

La fonction sensorielle est une des principales fonctions du système nerveux somatique mais est loin d’être la seule [16] . Les fibres nerveuses influencent aussi de façon notable l’immunité cutanée, la trophicité cutanée, la croissance pilaire, l’excrétion sébacée, la réaction aux ultraviolets (photoprotection et immu- nosuppression), la différenciation et la multiplication des kératinocytes ou des fibroblastes. Elles modulent la cicatrisation et l’inflammation et interviennent dans de nombreuses mala- dies cutanées. Ainsi, l’information est transmise de la périphérie vers le centre (fonction sensorielle) mais aussi dans le sens inverse, par les mêmes neurones, permettant le contrôle de toutes les fonctions de la peau par le système nerveux. Les neuromédiateurs présents dans la peau ( Tableau 1 ) proviennent essentiellement des terminaisons nerveuses cuta- nées mais ils peuvent être aussi synthétisés par les cellules de Merkel et d’autres cellules cutanées. Toutes les cellules de la peau possèdent des récepteurs pour tel ou tel neuromédiateur. Le système nerveux module donc les fonctions des cellules de la peau par les neuromédiateurs qui se lient à des récepteurs spécifiques [16] .

substance P, oxyde nitrique, histamine, acétylcholine

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Tableau 1 . Neuromédiateurs cutanés.

Neuropeptides

Autres

ACTH ( adreno-cortico-trophic hormone )

Angiotensine II

Acétylcholine

 

DOPA

CGRP (calcitonin gene-related peptide)

CRH (cortico-releasing hormone )

Endorphines

Enképhalines

Galanine

GRH ( gastrin-releasing hormone )

MSH (melanocyte stimulating hormone)

Neurokinine A

Neurokinine B

Neuropeptide Y

Neurotensine

PHI (peptide histidine isoleucine)

Prolactine

PTH (para-thyroid hormone )

Somatostatine

Substance P

VIP ( vasoactive intestinal peptide)

Dopamine

Épinéphrine (ou adrénaline)

Histamine

Norépinéphrine (ou noradrénaline)

Oxyde nitrique

Sérotonine

Applications physiopathologiques

Au cours des maladies cutanées [16] , surtout s’il existe une inflammation ou si l’immunité joue un rôle important, l’équi- libre entre les différents neuromédiateurs est fortement perturbé. Certains neuromédiateurs (ou leurs récepteurs) sont surexpri- més, alors que d’autres sont inhibés. Les cellules immunitaires possèdent toutes des récepteurs pour les neuromédiateurs. L’inflammation est amplifiée par la libération de certains neuromédiateurs, dont la substance P : c’est l’inflammation neurogène. Dès lors, on comprend comment le système nerveux peut influencer des maladies telles que le psoriasis, la dermatite atopique, le vitiligo, la pelade, l’herpès ou l’acné. Cela permet aussi d’envisager comment le stress peut avoir une influence sur le déroulement de ces maladies. Mais la libération endocrine de corticoïdes et de catécholamines joue alors aussi un rôle important. Au cours des désordres cosmétiques, le système nerveux peut aussi avoir des effets déterminants [17] . C’est en particulier le cas des peaux réactives, caractérisées par un érythème et des picotements en réponse à des stimuli variés. Le système nerveux peut aussi participer à la physiopathogénie d’une chute de cheveux, d’une peau sèche ou grasse ou de toute autre anomalie relevant de la cosmétologie.

Il est possible d’envisager d’utiliser, en tant que médicaments ou cosmétiques, des agonistes ou antagonistes de neuromédia- teurs pour traiter des maladies dermatologiques ou des troubles cosmétiques. Agir sur le système nerveux cutané répond à la définition d’un cosmétique puisque l’on agit sur la peau, en particulier l’épiderme, sans aller au-delà. Toutefois, cela nécessite un contrôle scientifique rigoureux.

Points essentiels

“ Points essentiels La peau est un organe sensoriel. Son innervation est donc très dense. Les

La peau est un organe sensoriel. Son innervation est donc très dense. Les terminaisons nerveuses du système nerveux autonome, mais aussi du système nerveux sensitif peuvent sécréter des neuromédiateurs dans la peau. Le système nerveux peut moduler toutes les fonctions cutanées par l’intermédiaire des neuromédiateurs.

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Références

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L. Misery (laurent.misery@chu-brest.fr). Service de Dermatologie, CHU Brest, 29609 Brest cedex, France.

Toute référence à cet article doit porter la mention : Misery L. Innervation cutanée. EMC (Elsevier Masson SAS, Paris), Cosmétologie et Dermatologie Esthétique, 50-020-E-10, 2006, Kinésithérapie-Médecine physique-Réadaptation, 26-007-A-05, 2007.

Disponibles sur www.emc-consulte.com

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