3 Las perturbaciones y los regmenes de perturbacin

Durante el siglo XX, mucha atencin se ha centrado en la investigacin en

relacin con la dinmica de la vegetacin. Gran parte de la atencin se ha
centrado en cambios despus de las perturbaciones, incluyendo el desarrollo
de los conceptos de sucesin (Cowles de 1899; Ldi 1919), dinmica de la
brecha y patrones y procesos (Watt 1947), micro-cclicos sucesiones (Churchill
y Hanson 1958), dinmica de segmentos (Pickett y Thompson 1978; Pickett y
Blanco de 1985), ciclos de mosaico (Remmert 1991) y la dinmica de carrusel
(Van der Maarel 1993). A partir de la dcada de 1970, los ecologistas han visto
cada vez ms el propio proceso de perturbacin como fundamental para la
comprensin de la vegetacin. Los estudio de las perturbaciones, sus efectos
sobre los ecosistemas y las condiciones que crear para la sucesin se han
convertido igualmente importantes para el estudio de la sucesin posterior a
una perturbacin (Blanco 1979). Antes de seguir adelante, nos debe responder
a la pregunta: qu se considera una perturbacin?
En la definicin de la perturbacin, nos enfrentamos inmediatamente con una
importante eleccin entre las definiciones relativas y absolutas. Por un lado, se
trata de una semntica cuestin, sino que tambin plantea cuestiones
conceptuales en la comprensin de variaciones espaciales y temporales en los
ecosistemas.
La definicin relativa de perturbacin busca definir como perturbaciones
causando desviacin de la dinmica normal de un ecosistema. Por lo tanto,
destructiva eventos como incendios en pastizales o cadas de rboles en
bosques primarios, que caracterizan a estos ecosistemas, no son consideradas
perturbaciones. Las perturbaciones son eventos que cambian los procesos de
los ecosistemas caractersticos (Eliminacin del fuego de un prado, o la
introduccin de fuego para oldgrowth msico bosques que no tenan
antecedentes de este tipo de perturbacin). Blanco y Pickett (1985) se reserv
el trmino "perturbacin" para la salida de la normalidad dinmica. Las
perturbaciones causan alteracin de lo que es habitual ni esperados, una
relativa "desviacin de cualquier etapa nominal en la estructura o funcin en
cualquier nivel de organizacin "(Odum et al. 1979), incluyendo la varianza
esperada.
Aunque el funcionamiento normal de un ecosistema es difcil de determinar y
depende de la escala de observacin, otros autores tambin han definido
"perturbacin" como una salida causando caso de la gama normal de las
condiciones de (Forman y Godron 1986; Van Andel y Van den Bergh, 1987).
En contraste, la definicin absoluta de perturbacin se basa en fsica y cambios
en las variables medibles [cambios en la biomasa (Grime 1979) o en la
disposicin de recursos (Sousa, 1984; Tilman 1985)], sea o no estos cambios

son recurrentes, que se espera o normal. Van der Maarel (1988, 1993, 1996)
distingue entre la perturbacin y la periodicidad y la fluctuacin, el "estocstico
y la ocurrencia de eventos ambientales irregular, tanto bitico y abitico, lo
que lleva a la prdida de la biomasa ", pero, no obstante, lo que permite la
recuperacin y la estabilidad. Junto con Grime (1979), que relaciona el trmino
de error al efecto (prdida de biomasa), mientras que Rykiel "perturbacin"
(1985) vistas como usamos el trmino "perturbacin" (Jax 1999). A pesar de
que se adhieren a una definicin absoluta de perturbacin en s, incorporando
a la vez causa y efecto, la validez de hacer que las caractersticas de
perturbacin en relacin con el fin de comparar los ecosistemas (Y por lo tanto
el desarrollo de generalidad) es un tema importante ms adelante en nuestro
ensayo.
a) Problemas con la definicin relativa
La definicin relativa de perturbacin es problemtico por dos razones:
primero, la suposicin subyacente de la dinmica normal suele ser vlida o no
probado y, segundo, incluso cuando la suposicin subyacente es vlida, el
enfoque compara las perturbaciones no por motivos de efectos y respuestas,
pero en los motivos de preferencia estadstica. Exploramos estos problemas
ms adelante.
El supuesto que subyace en la definicin relativa de perturbacin es que
podemos definir la dinmica normal de los ecosistemas. Esto es equivalente a
la suposicin de que la distribucin estadstica de eventos de perturbacin en
el tiempo y espacio tiene dos propiedades fundamentales: la estabilidad y la
discontinuidad. Garantiza la estabilidad que el patrn dinmico contina;
discontinuidad asegura que el ecosistema flucta dentro de lmites definidos.
De acuerdo con la definicin relativa, eventos dentro del dominio normal no
sera perturbaciones, no importa cun destructiva; eventos fuera del dominio
seran perturbaciones, no importa cun templado. Por lo tanto, la ausencia de
fuego en un pastizal se ha llamado un "disturbio", con el fuego que se
considera normal.
Desafiamos estabilidad estadstica y la discontinuidad por varios motivos.
En primer lugar, porque el clima vara, trastornos varan; podemos ver esto en
el ao toyear diferencias climticas, variaciones semi-peridicas, tales como la
causada por la Oscilacin del Sur, y los cambios climticos a largo plazo (y
Swetnam Betancourt 1990). Esto desafa la nocin de estabilidad dinmica e
introduce una dependencia de escala; A qu escala temporal Cmo
analizamos la estadstica distribucin? Un segundo problema en la definicin
de la dinmica normal de los ecosistemas se deriva de la variacin en la
intensidad de una perturbacin dada por medio de espacio. Esta variacin,
junto con la variacin espacial en el ecosistema s misma, produce agregacin

espacial en los efectos de una perturbacin. Incluso cuando que agregacin

est en un equilibrio dinmico estadstica (White et al. 1999), la definicin
relativa de alteracin provoca problemas; la normal (que no perturben)
ecosistema ahora contiene manchas de la edad contraste, la biomasa y la
dinmica. Al igual que con el eje temporal, tenemos una dependencia de
escala problema: a qu escala espacial deberan definirse las propiedades
estadsticas de una
Ecosistema?
Aunque rechazamos la definicin relativa de perturbacin, la estadstica
distribuciones de eventos de perturbacin es importante. De hecho, la nocin
de la distribucin estadstica se ha elevado de manera explcita en los ltimos
dos contextos.
En primer lugar, la idea de perturbaciones grandes, poco frecuentes (Turner et
al. 1998) se basa en el hallazgo comn que la frecuencia y la magnitud de una
perturbacin estn relacionados inversamente (Fig. 1); eventos de magnitud
son frecuentes pequeas, grandes cules son raros. Esto plantea la cuestin de
si la distribucin estadstica permite la separacin clara de los acontecimientos
raros y no raras, pero est claro que podamos investigar esta cuestin sin
necesidad de utilizar la distribucin estadstica para definir disturbio. En
segundo lugar, el concepto del rango histrico de variacin se basa en la idea
de que los ecosistemas son constantes ni ilimitados en su variacin (<biblio>).
Esto implica discontinuidad y la estabilidad; los lmites de la variacin en las
ltimas varias generaciones de plantas dominantes se supone que son
definibles y til en la configuracin de la naturaleza los objetivos de
conservacin. Una vez ms, independientemente de si la estabilidad y la
discontinuidad existir para determinados perodos de tiempo, podemos
investigar el rango histrico de variacin sin utilizar de los lmites de variacin
histrica para definir perturbacin en un sentido relativo. Podemos utilizar esta
informacin para preguntar si la corriente gestin humana se traduce en los
ecosistemas que se encuentran dentro o fuera de los lmites de variacin
histrica (Landres et al., 1999).

Figura. 1. La frecuencia y la magnitud de perturbacin son a menudo

inversamente relacionados. Los eventos deben cumplir con una magnitud
mnima para ser considerada una perturbacin en una escala particular para
una en particular ecosistema. Las grandes perturbaciones, poco frecuentes se
han discutido como un caso especial de perturbacin. (Turner et al. 1998)

b) La definicin absoluta
La definicin absoluta ms amplia de perturbacin es el publicado por White y
Pickett (1985): perturbacin es un acontecimiento relativamente discreta en el
tiempo que perturba el ecosistema, la estructura de la comunidad o poblacin
y cambia los recursos, disponibilidad de sustrato o ambiente fsico. Una
perturbacin, en este sentido, cambia el estado de las variables estructurales y
fsicas en el ecosistema, A pesar de estos cambios tambin influyen en las
funciones y procesos de los ecosistemas.
La definicin Blanca y Pickett es una definicin absoluta porque requiere la
medicin de la interrupcin en la estructura y los cambios en los recursos,
sustratos y entornos, independientemente de la distribucin estadstica de
estas propiedades de perturbacin. Todos los incendios en los pastizales son

perturbaciones, independientemente de la forma recurrente o esperada y con

independencia de la intensidad. La definicin absoluta de perturbacin tanto,
se centra la atencin en los verdaderos cambios que han tenido lugar y los
mecanismos de respuesta a los cambios.
Aunque esta definicin es sencilla en comparacin con las exigencias de la
definicin relativa, esto aumenta las varias cuestiones conceptuales y
pragmticas, porque plantea preguntas con respecto a la discrecin relativa de
las perturbaciones eventos, la naturaleza y la magnitud de la propiedad de los
ecosistemas que se interrumpe o cambiado, y la dependencia de escala de los
efectos de perturbacin. Discutimos estos a continuacin.
El concepto de perturbacin como un acontecimiento relativamente discreta
sugiere que estos eventos son breves y bruscos con respecto a la longevidad,
reproduccin, tasa de crecimiento y la sucesin de los ecosistemas en los que
se producen. As, hay dos pruebas importantes de la presencia temporal de
perturbacin: la duracin y la brusquedad. Por ejemplo, en muchos
ecosistemas, la duracin de perturbaciones se mide en unas pocas semanas o
menos. Por el contrario, otros cambios en el ecosistema propiedades actan en
escalas de tiempo ms largas (aos y ms). Las perturbaciones tambin deben
ser abruptas, en lugar de continua. En este punto de vista, una continua
alteracin de la estructura (continua, de bajo nivel de herbivora) no es una
perturbacin para el ecosistema en su conjunto. Sin embargo, se produce
dependencia de escala aqu; herbivora mide en escalas espaciales pequeas y
temporal corta intervalos podran definirse como una alteracin de parte del
ecosistema.
La definicin absoluta implica tambin la especificacin de la naturaleza y
magnitud de la propiedad de los ecosistemas que se interrumpe o se cambia.
Mugre (1979) propusieron un subconjunto simple y de fcil medicin de la
Blanca y Pickett (1985) Definicin: alteraciones como la destruccin de la
biomasa. Mientras la mayor parte de los trastornos discutidos por White y
Pickett (1985) implican la destruccin de la biomasa, no todos lo hacen. Por
ejemplo, un incendio terrestre que aumenta sedimentacin en las corrientes
cercanas sera relativamente abrupto cambiar en el sustrato sin,
necesariamente, una prdida inmediata o destruccin de biomasa corriente.
Haber hecho la propuesta perturbaciones causan cambios en la biomasa o
algn otro parmetro ecosistema (recursos, sustrato), entonces tenemos que
hacer frente a una segunda cuestin: cunto cambio debe ocurrir con el fin de
utilizar el trmino de error?
Como Blanca y Pickett (1985) fueron rpidos en sealar, socavacin de
inundacin (Es decir, una alteracin de una comunidad musgo de los cauces de
ros) no es necesariamente una alteracin en el bosque por encima. Como

sugiere este ejemplo, la cuestin clave es el cambio relativo al ecosistema

estudiado. Por ejemplo, utilizando el Grime definicin, la cuestin es: cunta
biomasa ha sido destruido en relacin con biomasa antes de la perturbacin?
Al igual que la nocin de duracin y brusquedad, la respuesta a esta pregunta
depende de las propiedades absolutas del ecosistema.
En suma, la definicin absoluta de perturbacin sugiere que las pruebas de
perturbacin son brusquedad, la duracin y magnitud, pero estos son en
relacin a las dimensiones del ecosistema estudiados (Fig. 2). Relativizando a
los dimensiones del ecosistema estudiado es un camino hacia el desarrollo de
generalidad, como se discuten a continuacin. Los procesos que la funcin de
efecto sin una brusca directa influencia en la estructura del ecosistema son los
factores de estrs en lugar de perturbaciones.

Figura. 2. Tres pruebas de la definicin de perturbacin: brusquedad, duracin y

magnitud.
Los procesos que actan durante perodos de tiempo largos, falta brusquedad y
no perturben variables fsicas de biomasa u otros tambin estn excluidos del
concepto de perturbacin.
c) Las perturbaciones difusa y discreta
La definicin absoluta de perturbacin nos permite reconocer que la distincin
entre las alteraciones discretas y difusas depende de la escala de observacin
(Fig. 3). Alteraciones difusas son aquellos en los que relativamente pequeas
manchas de cambio se distribuyen sobre un rea grande; alteraciones
discretas son aquellos en los que el cambio se agrega en grandes manchas. Sin
embargo, visto a una escala espacial pequea, alteraciones difusas estn

hechas de parches de perturbaciones discretas. Del mismo modo, a escalas

espaciales muy grandes, discreta perturbaciones pueden ser difusas.
d) Potencial del sitio y la Clase I y Clase II Perturbaciones
Algunas alteraciones conducen a cambios en los recursos del sitio y en el
potencial total del sitio.
Por ejemplo, una avalancha de escombros puede erosionar los suelos hasta la
roca madre, por lo tanto iniciar una sucesin primaria. Del mismo modo, los
nutrientes del suelo pueden ser vulnerables a la lixiviacin de un sitio, y los
trastornos de la repeticin a intervalos cortos pueden conducir a la exportacin
sostenida de estos nutrientes. Adems, el fuego puede volatilizar el nitrgeno y
el carbono contenido en materia orgnica; Como resultado, estos se pierden
desde el sitio. Las perturbaciones tambin pueden aumentar los recursos del
sitio - inundaciones y avalanchas zonas de deposicin reciben los nutrientes y
la materia orgnica de otros lugares en el paisaje.

Figura. 3. perturbaciones discretas y difusos slo se pueden definir con

referencia a escala. Magnitud perturbacin es la misma (10% del rea de la
corona) en los dos casos. Cuando esto cantidad de dao se extiende entre los
rboles (ejemplo de la izquierda), la perturbacin slo aparece ser discreta a
escalas pequeas (de cuadrantes o tamao de grano). Cuando se concentra el
dao en los rboles individuales (ejemplo de la derecha), el efecto de
perturbacin es discreta, tanto escamas.

En contraste con estos ejemplos, muchos trastornos, aunque pueden aumentar

temporalmente los recursos (espacio, luz, nutrientes y agua), deje el global
potencial sitio sin cambios y el resultado en directo secundaria sucesiones que
conducen de nuevo a la composicin antes de la perturbacin, recurso los
niveles y la estructura (o al menos volver a una trayectoria hacia finales de los
aos maduros, la vegetacin de sucesin si el tiempo entre las perturbaciones
no es lo suficientemente largo por la sucesin que se complete). Blanco y
Pickett (1985) distingue dos casos de sucesin secundaria perturbacin
inducida. Trastornos de clase I son relativamente dinmicas a escala fina
generalmente considerados como intracomunitario fenmenos. Los casos
clsicos son la regeneracin de la onda en los bosques de abeto (Sprugel 1976)
y la regeneracin cclica en pequeos parches de matorrales (Watt 1947;
Churchill y Hansen 1958; otros casos se revisan en blanco 1979). Estas
dinmicas, PatchWise pequeos tambin han sido llamados a escala fina
dinmica de la brecha (Glenn-Lewin y Van der Maarel 1992) o simplemente
dinmica de la brecha (En los bosques y otras comunidades donde se crea un
espacio abierto), gapdynamics modo de regeneracin, micro-sucesiones y
sucesiones cclicas (si que conducen a la alternancia constante entre los
dominantes del dosel; Churchill y Hansen 1958; Forcier 1975). Perturbaciones
de clase II son perturbaciones de mayor escala que inician sucesiones
secundarias directas en que las especies no dominantes en el bosque maduro
se convierten en la primera generacin de dominantes seguido de la sucesin
a las especies en fase madura. Perturbaciones de clase II son generalmente
considerado como entre (en lugar de dentro) dinmica de la comunidad.

Figura. 4. Dinmica de la vegetacin se han clasificado de acuerdo a la

magnitud de la perturbacin evento (aqu con relacin al 100% de la biomasa
antes de la perturbacin). Dinmicas a escala fina se produce despus de
perturbaciones de baja magnitud, parche o hueco en la dinmica de
magnitudes moderadas, y la sucesin de regeneracin a grandes magnitudes.
(Van der Maarel 1996)
Trastornos de clase II tambin han sido llamados trastornos stand-iniciacin y
trastornos letales (debido a que causan mortalidad de las plantas
generalizada). Ellos se dice que la sucesin producir la regeneracin y la
regeneracin catastrfica de modo (Fig. 4). En tanto la clase I y clase II, la
perturbacin sale del original potencial sitio sin cambios, y la sucesin vuelve a
crear el antes de la perturbacin composicin y estructura. Reconocimiento de
clase I y clase II perturbaciones y la separacin de las perturbaciones que
hacen y no alteran el potencial del sitio son cuestiones que volver a aparecer
como discutiremos enfoques para la generalidad.
e) Otras cuestiones de definicin
La definicin absoluta de perturbacin no requiere una mayor especificacin
los atributos de varios otros trastornos propuesto, tales como el exogenouscontinuum endgena, la precedencia evolutiva o ecolgico de la perturbacin,
o la causa humana / natural. Perturbaciones exgenas son aquellas en las que
se origina la fuerza fuera del ecosistema; trastornos endgenos son aquellos en

los que la fuerza (a menudo mortalidad de las plantas y la senescencia) origina

dentro o como un producto de desarrollo de sucesin. White (1979) y otros han
argumentado que estos son los puntos extremos de un continuo. El absoluto
definicin no exige que las perturbaciones se definirn con referencia de
precedencia histrica. Por ejemplo, entre las perturbaciones, Harper (1977)
definida como desastres aquellos eventos que ocurren con frecuencia
suficiente para ser selectivo agentes en la evolucin y definido como
catstrofes esos eventos tan poco frecuentes que no juegan un papel en la
seleccin. Nuestra definicin es discutible respecto esta distincin. La
definicin absoluta de perturbacin tambin se puede aplicar a alteraciones y
perturbaciones que tienen tanto humanos como naturales y humanos las
influencias naturales.
f) La heterogeneidad, la homogeneidad y la Escala
La definicin absoluta no asume parches que perturbadas en una determinada
ecosistema se agregan espacial o temporalmente o que tienen cualquier
distribucin particular. Por lo tanto, la definicin absoluta sugiere el anlisis de
los efectos de perturbacin dentro de parches. Al igual que con la definicin de
difunden y alteraciones discretas como lo hemos discutido, la heterogeneidad
observada o la homogeneidad ser una funcin de la escala de observacin
con relacin a la escala de estos parches. Como la escala de observacin se
vuelve pequea en relacin con los parches de perturbacin, parches
individuales parecen ser homognea, pero puede haber una gran gama de
valores si los parches cercanos experimentaron diferentes magnitudes de
perturbacin. A mayores escalas de observacin, la variacin pasando de un
programa a otro puede ser normal, produciendo la homogeneidad de nuevo.
g) De Evento Perturbacin a la perturbacin Rgimen
Con espacio-temporal Dimensiones
La suma de todas las perturbaciones que afectan a un ecosistema es su
rgimen de perturbaciones.
Aunque el estudio de eventos de perturbacin individuales juega un importante
papel, la comprensin de la importancia de las perturbaciones, tanto en un
proceso evolutivo y sentido ecolgico requerir investigaciones de los
regmenes de perturbacin.
Los elementos de los regmenes de perturbacin son el tipo de perturbacin,
espacial caractersticas, caractersticas temporales, la magnitud, la
especificidad y la generacin de sinergias (Sousa, 1984; Blanca y Pickett 1985;
Blanco y Harrod 1997; White et al. 1999). Las caractersticas espaciales
incluyen el rea, la forma y espacial distribucin. Las caractersticas
temporales incluyen la duracin, frecuencia, volver perodo de intervalo y la

rotacin. Magnitud incluye la intensidad o la fuerza fsica de la perturbacin en

s y la gravedad de los impactos al ecosistema. Especificidad describe la
correlacin de la perturbacin con las especies, clases de tamao o estado de
sucesin. Sinergias incluyen las interacciones entre los diferentes tipos de
perturbaciones.
Que describe un rgimen de perturbaciones con estos descriptores nos permite
examinar efectos de perturbacin de una manera que contribuye a nuestra
comprensin de los mecanismos de la respuesta. Sin embargo, al igual que la
definicin absoluta de perturbacin produce parmetros que deben ser
relativizan al ecosistema en estudio (biomasa perturbado como una funcin de
la biomasa antes de la perturbacin), los parmetros del rgimen de
perturbaciones deben ser relativizados al ecosistema estudiado para producir
generalidad. Por ejemplo, expresando la frecuencia de perturbacin con
relacin a la gama de tasas de crecimiento y la vida de los organismos
perturbado permite la comparacin entre los ecosistemas y la deteccin de
general patrones. En relativizacin, espaciales y temporales de los patrones de
perturbacin y la regeneracin son similares a diversas escalas (Fig. 5), un
hecho que volvamos a una la seccin posterior de este documento.

Higo. 5. parecido entre el patrn de perturbacin y la regeneracin en varias

espacial y las escalas temporales. (Bhmer y Richter 1997)