Ecologa General 2015. Segundo cuatrimestre.

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ECOLOGA DE ECOSISTEMAS
Likens y Bormann (1995) extienden la definicin de ecologa al "estudio cientfico
de la distribucin y abundancia de los organismos y las interacciones entre ellos y con el
flujo de materia y energa que determinan la distribucin y abundancia". Por otro lado,
Margalef (1974) propone que la ecologa es "la biologa de los ecosistemas".
El concepto de ecosistema involucra la idea de que el conjunto de organismos de un
sitio dado forma parte de una unidad funcional junto con el medio abitico. Cuando
hablamos de los niveles superiores como dotados de propiedades intrnsecas, que no
pueden deducirse de los elementos biticos y abiticos que los conforman, nos
aproximamos a un enfoque de la ecologa de tipo holstico. De acuerdo a este enfoque, la
principal unidad de estudio en ecologa es el ecosistema, al que algunos autores consideran
como una entidad con propiedades organsmicas, es decir, que nace, crece, cicatriza sus
heridas y madura en forma semejante al desarrollo ontogentico de un individuo. Tambin
se ha propuesto que la tierra en su conjunto forma un sistema autorregulado (hiptesis
GAIA), capaz de reaccionar frente a perturbaciones manteniendo cierto grado de
homeostasis, donde los organismos vivos controlan la composicin de la atmsfera y
temperatura terrestres.
La identificacin del ecosistema como el nivel de organizacin merecedor de
estudio lleva a una aproximacin de carcter macroscpico, sinttico e integrador. En este
enfoque se reduce la complejidad seleccionando aqullos elementos y procesos que, a
priori, puedan resultar fundamentales. La definicin de estos nuevos elementos, en la parte
bitica, requiere frecuentemente la sustitucin del organismo- especie por otro elemento,
que resulta de agrupar a stos de acuerdo a algn criterio de homogeneidad. En la biologa
de ecosistemas este criterio es el lugar que ocupan en la transferencia de materia y energa,
es decir, los niveles trficos.
Cules son las caractersticas de los sistemas ecolgicos?
Todo organismo vivo necesita determinados materiales y una fuente de energa para
poder existir. Estos materiales provienen del medio que lo rodea, con el cul intercambia
materiales y energa a travs de una membrana u otro revestimiento que lo rodea. Para
persistir, el organismo debe tener un balance positivo de energa y materiales para sostener
su mantenimiento, crecimiento y reproduccin. En el curso de sus vidas, los organismos
transforman la materia y energa a medida que metabolizan, crecen y se reproducen. Al
hacerlo, modifican las condiciones del ambiente y contribuyen al flujo de energa y al
reciclado de materia del medio. Desde el punto de vista del funcionamiento del ecosistema,
los organismos cumplen distintos papeles, especialmente en cuanto al flujo de la energa. El
papel que juega un organismo en relacin a la transferencia de energa en el ecosistema
determina su pertenencia a un nivel trfico, y los niveles trficos constituyen entonces los
compartimentos en los cuales agrupamos el componente bitico del ecosistema. La
cuantificacin del contenido de estos compartimentos se efecta en general en trminos de
biomasa, y no abundancia o densidad, como en el nivel de poblaciones. Las relaciones que
se establecen entre el medio y los seres vivos y entre estos ltimos entre s, estn
determinadas por leyes fsicas de la termodinmica, que rigen las transferencias de energa.

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Los elementos y procesos que caracterizan a un ecosistema son: la biomasa total y la

biomasa de cada nivel trfico, las caractersticas del flujo de energa y la materia, la
produccin, el reciclado de nutrientes, la tasa de renovacin y el tiempo de residencia o
renovacin.
BIOMASA: Cantidad de materia viva/unidad de rea o volumen Unidades: masa/
area o vol, , Energa/ unidad de rea o volumen, o tambin puede expresarse segn la
cantidad de un elemento, por ej. El carbono. Ej: 1000 toneladas/ha, 1500 cal/ha, 10 mg/ml .
PRODUCCIN: biomasa producida o energa incorporada/ unidad de tiempo x rea
o volumen Unidades: masa/ (t x area o vol), energa/(txrea o volumen). Ej: 1000
toneladas/(ha* ao), 1500 (cal/ha*ao), 10 mg/(ml*da)
PRODUCCIN PRIMARIA: produccin de los organismos auttrofos
PRODUCCIN SECUNDARIA: produccin de los organismos hetertrofos
TIEMPO DE RENOVACIN: biomasa total/produccin Unidades: tiempo
TASA O VELOCIDAD DE RENOVACIN: Produccin/ Biomasa. Unidades:
1/tiempo
La transferencia de materia y energa entre el medio fsico y los organismos, y entre
los organismos entre s se produce en forma acoplada, es decir, no puede producirse una sin
la otra. La formacin de compuestos orgnicos a partir del CO2 inorgnico implica una
reduccin, que necesita energa. Los compuestos orgnicos luego son nuevamente
oxidados por los organismos, con liberacin de energa. O sea, la transferencia de materia
y energa en los ecosistemas implica reacciones de xido reduccin de la materia acopladas
con la liberacin o captacin de energa. Una diferencia importante entre la transferencia
de materia y energa es que la primera no se pierde del sistema, mientras que parte de la
energa se pierde como calor en cada transferencia. A travs de los niveles trficos la
energa va disminuyendo, y, por otro lado, se va concentrando (por unidad de biomasa de
un carnvoro hay ms energa que por unidad de biomasa de un herbvoro o de una planta).
Reactivo (con
ms energa)

Producto
Energa que
pasa
Reduccin

Oxida
cin
Reactivo
Producto (con
menos energa)

Energa perdida
del sistema

Figura 1: Transferencia de energa entre niveles

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Para la mayora de los sistemas, la principal fuente de energa es la luz solar,

capturada por las plantas (organismos productores o auttrofos) en forma de energa
qumica a travs del proceso de la fotosntesis, donde a su vez se fijan CO2 inorgnico y
agua para formar compuestos orgnicos ms complejos. Estos compuestos son utilizados
por los restantes tipos de organismos (hetertrofos) para construir sus propios materiales,
ya sea en forma directa (por consumo de plantas, herbvoros) o en forma indirecta por
consumo de animales que comieron herbvoros u otros animales (carnvoros). Dentro del
grupo de los hetertrofos tambin se encuentran aqullos organismos que se alimentan de
materia orgnica muerta, y contribuyen a su disgregacin y vuelta a las condiciones de
material inorgnico (descomponedores).
Produccin primaria y secundaria: la produccin primaria es la produccin de los
organismos auttrofos, la secundaria la de los hetertrofos. A travs de los niveles trficos
la energa asimilada por fotosntesis se va transfiriendo en forma incompleta, porque una
parte se pierde como calor y por otro lado, no todo lo producido por un nivel es consumido,
sino que una parte va a parar a los descomponedores (Figuras). Como consecuencia de esta
ineficiencia en la transmisin de energa entre niveles la relacin entre produccin primaria
y secundaria (PPN/PSN) debe ser mayor que 1, excepto en los sistemas en los que haya
aportes externos (aporte alctono), como por ejemplo estuarios que reciben aportes de
materia de las zonas que recorren los ros, o los arroyos y ros angostos reciben materia
orgnica de las zonas ribereas (cada de hojas, ramas, frutos).que sostienen hetertrofos.
Tambin puede invertirse la relacin durante ciertos perodos de tiempo, durante los cuales
los consumidores utilizan la materia y energa almacenada durante un perodo anterior (por
ejemplo, las ardillas almacenan durante el verano las nueces que le servirn de alimento en
invierno). Sin embargo, para que el sistema se mantenga, esta situacin no puede ser
permanente.
La ineficiencia en el traspaso de la energa se da en las distintas etapas que llevan
desde la explotacin de un recurso por un nivel trfico, hasta la conversin de parte de la
energa y materia incorporada en su produccin neta (Figura). En primer lugar, no toda la
energa disponible para un nivel trfico es explotada o consumida. En caso de hetertrofos,
por ingestin, en el caso de plantas hay una fraccin de la energa solar que no incide sobre
material vegetal verde. Luego, no toda la energa ni la materia entrantes (I) en un nivel
trfico es transformada en energa qumica almacenada en la biomasa de ese nivel. En
primer trmino, una parte no llega a incorporarse, sino que sale sin ser asimilada, con las
heces en el caso de hetertrofos, o en el caso de las plantas hay una parte de la radiacin
solar que no es fotosintticamente activa (NU). El total de energa o biomasa incorporadas
se denomina produccin bruta o asimilacin (A). Luego, parte de esta energa asimilada se
pierde como calor en la respiracin y con la excrecin (R). La restante puede ser
incorporada en la biomasa (P) siendo utilizada en crecimiento o reproduccin. Esta ltima
porcin (la produccin neta, P) es la que queda disponible para ser incorporada por el nivel
siguiente.

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Figura 2: Flujo de la energa a travs de un nivel

trfico (n)
NU
D= Energa disponible
D

I=C

NC

I= Energa entrante (ingerida o consumida)

NC=Energa no consumida
A= Energa asimilada= Produccin bruta
NU= Energa no utilizada
P= Produccin neta
R= Respiracin

Para consumidores, D=, PNn-1

Para productores, D= Luz solar incidente

Cada una de las etapas del paso de la energa por un nivel trfico se caracteriza por
una determinada eficiencia, determinada por la proporcin de lo entrante que se convierte
en producto luego de las prdidas. En primer trmino podemos considerar la eficiencia de
explotacin: energa ingerida/energa disponible en el nivel trfico anterior, luego la
eficiencia de asimilacin: energa asimilada/energa ingerida, y por ltimo la eficiencia
de produccin neta: produccin neta/energa asimilada.
La proporcin entre la produccin neta de un nivel y la del nivel anterior representa
la eficiencia ecolgica del primero, y es igual al producto de las eficiencias de explotacin,
asimilacin y produccin neta.
Eficiencia ecolgica del nivel n= Eficiencia de explotacin x Eficiencia de asimilacin x
Eficiencia de produccin neta =
(Energa Ingerida/disponible (produccin neta del nivel anterior)) x
(Energa asimilada/ Energa ingerida) x (Produccin neta / Energa asimilada) =
Produccin neta del nivel n / produccin neta del nivel (n-1)
Ejemplo: el conjunto de herbvoros de un pastizal ingiere una parte de la biomasa
vegetal (con la energa qumica almacenada), la restante queda en pie o muere y es
consumida por el nivel trfico de los descomponedores. De la biomasa que ingieren los
herbvoros, una gran parte sale con las heces sin ser asimilada (las heces pueden ser
utilizadas por otros organismos y, por ltimo, descomponedores). Lo que se asimila es la
produccin bruta. Parte de lo asimilado es utilizado en procesos metablicos y los
subproductos salen con la excrecin, parte de la energa se pierde en respiracin, lo
restante, o sea, la produccin neta, es utilizado para incrementar la biomasa (engordar o
crecer) o reproducirse.

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Figura 3: Paso de la materia y Energa entre niveles

trficos
ENERGA SOLAR

Materia
inorgnica

Productores primarios

Energa incidente
D
e
s
c
o
m
p
o
n
e
d
o
r
e
s

Productores
primarios
R
e
s
p
i
r
a
c
i

PPN

Herbvoros
PSN

Consumidores
1

Herbvoros

D
e
s
c
o
m
p
o
n
e
d
o
r
e
s

Carnvoros

Circulacin de la
materia entre niveles
trficos y el medio

Flujo de energa desde el sol a

travs de los niveles trficos

La ineficiencia en el traspaso de energa entre niveles produce que los niveles

trficos superiores van conteniendo progresivamente menor cantidad total de biomasa y
energa, aunque, como dijimos antes, en general la energa est ms concentrada: es decir
hay ms energa por unidad de biomasa en los niveles superiores. Por ejemplo, 100 g de
carne de ternera o de pollo tienen aproximadamente 92 y 100 caloras, respectivamente.

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Mientras que 100 g de papas tienen 80 caloras, de tomate 16, las naranjas y bananas 53 y
85, respectivamente. En las legumbres y frutas secas, en cambio, la energa est
concentrada (puede haber alrededor de 300 cal/100 g).
La disminucin de la materia y energa impone un lmite al nmero de niveles
trficos que puede tener un ecosistema, ya que hace falta una mnima cantidad de energa
para sostener poblaciones viables.
Figura 4: Distribucin de la biomasa o energa entre niveles
trficos
Consumidores 2
Consumidores 1
Herbvoros
Productores
0

20

40

60

80

100

120

Biomasa o Energa

Las distintas eficiencias varan segn el grupo. La eficiencia de asimilacin vara

entre los sistemas acuticos y terrestres, en los primeros es mayor debido a que los
organismos acuticos tienen menor proporcin de sustancias indigeribles, mientras que
debido a la presencia de estructuras de sostn en los organismos terrestres una gran
proporcin de la biomasa no es asimilable. En los sistemas acuticos, hasta el 70% de la
produccin neta del fitolancton puede convertirse en produccin del zooplancton, mientras
que en los sistemas terrestres la mayor parte de la produccin vegetal va a parar a los
descomponedores, no a los herbvoros. La eficiencia de asimilacin de los insectvoros es
menor que la de los carnvoros, debido al contenido de quitina no asimilable de los
insectos. La eficiencia de produccin neta vara principalmente entre organismos ecto y
endotermos, debido a los costos de termorregulacin de estos ltimos que implican una
mayor prdida en respiracin. La eficiencia ecolgica de los distintos niveles trficos
(alrededor del 10%) y la produccin primaria neta imponen un lmite al nmero de niveles
trficos que puede haber en un ecosistema, ya que la energa que llega a un nivel n depende
del producto de la produccin primaria neta por las eficiencias ecolgicas de los niveles
anteriores:
E(n)= PPN* EE(n-1)*EE(n-2)*EE(n-3).
Si consideramos una eficiencia ecolgica promedio= E(n)= PPN*EE(n-1)

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Cuanto mayor sea la produccin primaria neta y mayor la eficiencia ecolgica

promedio, podra haber un mayor nmero de niveles trficos. En general, los sistemas
marinos soportan mayor nmero de niveles trficos (hasta 5) que los terrestres (en general
3), debido principalmente a las mayores eficiencias. Sin embargo, no existe evidencia
emprica de una correlacin significativa entre la produccin primaria o las eficiencias
ecolgicas y el nmero de niveles trficos. La relacin que acabamos de establecer fijara
un lmite a la cantidad de niveles, pero el nmero efectivamente presente depende tambin
de otros factores.
Aunque en la mayora de los sistemas la biomasa total disminuye desde los niveles
trficos inferiores a los superiores, y por lo tanto tambin la energa contenida en la
biomasa (hay un equivalente calrico entre masa y energa que depende de la composicin
qumica de la primera), en algunos sistemas la biomasa total de herbvoros es mayor que la
de los productores. Esto ocurre principalmente en sistemas acuticos, donde la biomasa de
zooplancton puede superar a la del fitoplancton. Para que esto ocurra, la tasa de renovacin
del fitoplancton (velocidad a la que se renueva la biomasa), debe ser mayor que la del
zooplancton. La tasa de renovacin de un nivel trfico se puede expresar como la relacin
entre la produccin neta y la biomasa de ese nivel
Tasa de renovacin= Produccin neta/Biomasa, sus unidades son de t-1
La inversa de la tasa de renovacin es el tiempo de residencia o renovacin, que
representa el tiempo promedio que permanece la biomasa en los organismos del nivel
trfico
Tiempo de residencia= Biomasa/Producin neta, las unidades son t (tiempo)
La tasa de renovacin en los sistemas acuticos (puede estar alrededor de 20/ao)
suele ser mayor que en los terrestres (0,042- 0,17/ao).
Si la tasa de renovacin de los productores es mayor que la de los herbvoros,
podran invertirse las pirmides de biomasa o energa, pero no la de produccin neta
(Figuras). Esta debe ser siempre mayor en un nivel trfico inferior que en el superior
(excepto, como se dijo anteriormente, que haya aportes externos al sistema que puedan
sostener mayor biomasa de consumidores).

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Consumidores 2
Consumidores 1
Herbvoros
Productores
0

20

40

60

80

100

120

140

160

Biomasa o Energa

Figura 5: Distribucin de la biomasa o energa entre niveles trficos.

En este caso hay una inversin, con mayor biomasa o energa en
herbvoros que en productores

Consumidores 2
Consumidores 1
Herbvoros
Productores
0

20

40

60

80

100

120

Produccin neta

Figura 6: Distribucin de la produccin neta entre niveles trficos. En

este caso no se puede dar el caso de que un nivel trfico superior tenga
un valor mayor de PN que un nivel inferior
Cadenas trficas terrestres y acuticas. La importancia relativa de la cadena
basada en los herbvoros o en los descomponedores depende de los sistemas: en general, en
el medio acutico es ms importante la primera (el zooplancton consume una gran
proporcin del fitoplancton) mientras que en los medios terrestres gran parte de la biomasa
vegetal muere sin ser consumida y va a parar a los descomponedores. Tradicionalmente, en
el flujo de energa en sistemas acuticos se consideraba a las bacterias con un papel

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puramente mineralizador. Actualmente se considera que el fitoplancton exuda parte de la

materia orgnica sintetizada en forma directa al medio, antes de que pueda usarse para el
metabolismo. Esta prdida de materia orgnica disuelta (MOD) es variable, pero puede
llegar a ser una buena proporcin de la produccin bruta. Esta MOD representa una fuente
de alimento para bacterias hetertrofas, que a su vez sirven de alimento para pequeos
flagelados, que son consumidos por zooplancton, y ste por peces. Entonces habra dos
cadenas, una que incluye fitoplancton- zooplancton herbvoro- zooplancton carnvoropeces, y otra, que incluye fitoplancton, a travs del MOD- bacterias hetertrofaszooplancton- peces. Esta ltima cadena se denomina bucle bacteriano.Esta segunda va
de flujo de energa hacia los peces implica un mayor nmero de transferencias, y es, por lo
tanto, menos eficiente que la va de los herbvoros. En la figura las lneas rojas muestran el
bucle bacteriano.
Otra diferencia entre los sistemas terrestres y acuticos es, como dijimos
anteriormente, que las plantas terrestres tienen una menor tasa de renovacin, es decir, una
menor relacin produccin neta/biomasa que las plantas acuticas, debido a que en sistemas
terrestres los tejidos de sostn son en gran parte no fotosintticos, y por lo tanto la relacin
biomasa fotosinttica/biomasa no fotosinttica es menor que en los sistemas acuticos.
Figura 7: Relacin entre produccin primaria neta y biomasa en
sistemas acuticos y terrestres

Sistemas acuticos

Sistemas terrestres

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Materia Inorgnica

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Materia orgnica
exudada (disuelta)

Fitoplancton

Materia
Orgnica
Zooplancton

Muerta

Peces

Bacterias

Figura 8: Bucle bacteriano en sistemas acuticos.

Produccin primaria: es la fijacin de la energa en compuestos orgnicos por los
organismos auttrofos a partir de tres componentes principales: una fuente de carbono, un
agente reductor y una fuente de energa. Pero para construir los tejidos vegetales hacen
falta otros elementos minerales que se obtienen del suelo en el caso de las plantas terrestres,
o del agua, en los sistemas acuticos. Los principales nutrientes son el nitrgeno (integrante
de cidos nucleicos y protenas), el fsforo (forma parte de compuestos ricos en energa,
como el ATP, y de los cidos nucleicos) y el potasio (acta como soluto en la clulas), pero
hay un nmero mayor de elementos que forman parte de distintos compuestos de los seres
vivos, como los cidos nucleicos, protenas, enzimas, partes estructurales, etc. Estos
elementos en general se requieren en pequeas cantidades, pero son esenciales. Por
ejemplo, el magnesio es un componente estructural de la clorofila, y forma parte de muchas
enzimas. El calcio es un componente de la clula de plantas leosas e interviene en los
procesos de intercambio celular.
La produccin primaria bruta (PPB) es el total de la energa asimilada y biomasa
sintetizada, mientras que la produccin primaria neta (PPN) es lo que queda de lo asimilado
luego de las prdidas por respiracin, biosntesis y excrecin (R). La PPN= (PPB - R). En
la mayora de los sistemas la fuente de energa es el sol, pero hay sistemas donde no llega la
luz solar, como los sistemas abisales de las profundidades del mar, donde la fuente de
energa es la descomposicin de compuestos qumicos (quimiosntesis), proceso que
realizan fundamentalmente las bacterias (quimioauttrofas). Estas son tambin muy

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importantes en el reciclado de diferentes elementos de los sistemas, por llevar a cabo las
reacciones qumicas que permiten incorporarlos a los sistemas vivientes y transformarlos a
travs de distintos procesos metablicos. Un ejemplo son las bacterias que intervienen en el
ciclo del nitrgeno.
Fuente de Carbono
CO2
CO2

Plantas verdes
Bacterias
quimiosintticas de
aguas volcnicas
Bacterias nitrificantes CO2
Bacterias del azufre CO2

Agente reductor
Agua
Agua

Fuente de energa
Luz solar
Calor

NH4
H2S

Oxidacin del NH4

Luz

Cmo se mide la produccin primaria?

La produccin primaria necesita la incorporacin de energa, CO2 , agua y nutrientes
y sus productos son biomasa y oxgeno. Para medir la tasa de produccin uno podra medir
los cambios en cualquiera de estas variables a lo largo del tiempo.
Mtodo de cosecha
Uno de los mtodos utilizados en medios terrestres es el mtodo de cosecha, que consiste
en estimar las variaciones en biomasa durante un intervalo de tiempo determinado. Se
cosecha la biomasa vegetal en parcelas seleccionadas al azar, se lleva a estufa (para
eliminar el contenido de agua) y se pesa = se obtiene una estimacin de la biomasa inicial
(el peso promedio de la biomasa cosechada en cada parcela / unidad de superficie de la
parcela). Se regresa al cabo de un tiempo (por ejemplo, el intervalo puede ser entre el inicio
y el final de la estacin de crecimiento) y se cosecha en parcelas del mismo tamao que al
inicio, pero que no deben ser las mismas. Se lleva lo cosechado a estufa y se pesa, con lo
que se obtiene la biomasa final. La produccin primaria es = (biomasa final - biomasa
inicial)/tiempo entre una cosecha y otra (Figura), o como se expresa habitualmente:
peso/rea*tiempo. Con este mtodo se estima la produccin primaria neta, ya que medimos
lo incorporado como biomasa, y no tenemos una estimacin de las prdidas por respiracin.
Tambin puede tener el error de que en el intervalo entre mediciones haya consumo por
herbvoros, por lo cual debera impedirse el acceso de stos. En general se usa este mtodo
para estimar produccin primaria de la parte superficial de las plantas, no subterrnea.

tiempo

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Biomasa inicial

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Biomasa final

Produccin primaria neta = (Biomasa final - Biomasa inicial)/unidad tiempo

Produccin Primaria neta= (masa final- masa inicial)/rea* tiempo

Si en lugar de utilizar parcelas distintas para estimar la biomasa en el tiempo final, se

midiera sobre las mismas sobre las que se realiz la cosecha, estaramos midiendo la
produccin de la biomasa remanente, o sea que el valor inicial correspondera a lo que
qued despus de la cosecha. Estas dos formas de medir pueden dar resultados distintos, ya
que las plantas cosechadas pueden responder incrementando la produccin, o, por el
contrario, podran ser afectadas por el corte y producir menos.
Mtodos de variacin en la concentracin de gases.
Otra forma de estimar la produccin primaria es a travs de los cambios en la concentracin
de oxgeno (liberado en la fotosntesis y consumido en la respiracin) o dixido de carbono
(liberado en la respiracin y consumido en la fotosntesis) en lugares cerrados donde se

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coloca los vegetales. En sistemas terrestres se utilizan los cambios en la concentracin de

dixido de carbono, ya que ste est en baja concentracin en el aire (0,03%) y por lo tanto
los cambios debidos a fotosntesis y respiracin pueden ser detectados. En medios
acuticos, en cambio, se utilizan las variaciones en la concentracin de oxgeno debido a
que este es poco abundante. En ambos casos se encierra una fraccin de la vegetacin en
cmaras hermticamente cerradas, en las que se midi inicialmente la cantidad de O2 o CO2.
Una cmara se coloca a la luz y otra en oscuridad (o en una se mide de da y en otra de
noche). Se deja funcionar el sistema durante un intervalo de tiempo y se mide nuevamente
la concentracin del gas. Si la cmara estuvo a la luz, durante ese tiempo hubo dos
procesos: fotosntesis y respiracin, mientras que si estuvo en la oscuridad slo hubo
respiracin. Entonces las diferencias en la concentracin de gases en las cmaras expuestas
a la luz reflejan la diferencia entre la produccin bruta (todo lo producido por fotosntesis)
y la respiracin, es decir, la produccin neta en el intervalo de tiempo transcurrido entre las
mediciones. Las cmaras colocadas en la oscuridad permiten estimar los cambios de
concentracin debidos exclusivamente a la respiracin, los que sumados al dato de
produccin neta obtenido a partir de la cmara clara dan el valor de produccin bruta
(Figura). Existen equivalencias entre las variaciones en trminos de oxgeno o dixido de
carbono y las variaciones en energa o biomasa. Una desventaja de estos mtodos es que la
botella oscura puede variar de la clara en otras variables adems de la penetracin de la luz,
como por ejemplo la temperatura. Este mtodo no mide directamente variaciones de
biomasa o energa, pero existe una equivalencia entre las variaciones en las concentraciones
de gases y las de materia y energa.

PB
Luz

PN

O2
Fitoplancton

FS
CO2

Oscuridad

R
O2

CO2

Mtodo de la clorofila a
Se basa en que el contenido de clorofila en una muestra de agua est relacionado con la
biomasa algal, y por lo tanto si se mide en distintos intervalos de tiempo se puede
obtener una estimacin de la produccin. A su vez, tambin el contenido de clorofila
tiene una relacin con la capacidad de fotosintetizar. Es utilizado principalmente en
sistemas acuticos.
Mtodo de consumo de 14C

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ste mtodo es utilizado en sistemas en que la produccin primaria es baja, ya que es ms

sensible que otros mtodos para estimar la incorporacin de Carbono. En este mtodo se
introduce plantas (que no tengan 14C en sus tejidos) en una atmsfera con una
concentracin conocida de 14C. Se deja funcionar el sistema durante un intervalo de tiempo,
al cabo del cual se estima la cantidad de Carbono 14 en el tejido vegetal a travs de la
medicin de la radioactividad.
Ejemplo: se coloca una planta (o un grupo de plantas) en el interior de una cmara con una
proporcin de 0,05 partes de 14C. Se deja durante una hora en condiciones de luz. Al cabo
de esa hora se retira la planta y posteriormente se mide la cantidad de 14C en su biomasa.
Conociendo ese valor, y el de la proporcin de 14C en el aire de la cmara, se puede estimar
el carbono total absorbido menos el que se liber por respiracin. Ejemplo: Si el 14C
medido en la planta fuera de 10 g.
14

C total en la planta (10 gr) = 0,05* C total (absorbido respirado)1

C total (absorbido respirado)= 10 g /0,05= 200 g

1

Algunos autores consideran que, segn el intervalo de tiempo transcurrido, se obtiene una
estimacin ms cercana a la produccin primaria neta o bruta. Muchas veces se obtiene un
valor intermedio.
En la actualidad tambin se utiliza otro istopo pesado del C, 13C, debido a que no sufre
descomposicin radiactiva y por lo tanto su manejo es ms seguro. La medida de la
incorporacin se realiza con un espectrmetro de masas.
Si la proporcin en que se absorben los distintos istopos de carbono no fuera la misma,
pero conocida, se pueden efectuar correcciones a las estimaciones.
Estimacin de la produccin primaria neta mediante datos de sensores remotos
En los ltimos aos se est utilizando en distintas ramas de la ecologa, informacin
provista por satlites artificiales que registran la radiacin reflejada por la Tierra. Esta
radiacin difiere de la luz solar incidente en la proporcin de las distintas longitudes de
onda, y a su vez cambia segn el tipo de cobertura que haya en la superficie terrestre. Al
medir la radiacin reflejada por la superficie terrestre y compararla con la radiacin
incidente, se puede estimar la radiacin absorbida por unidad de tiempo (principalmente
por pigmentos fotosintticos) y por lo tanto se pueden estimar la biomasa vegetal y la
produccin primaria. Se ha desarrollado un ndice, el ndice de Vegetacin Normalizado
(IVN), que se basa en que los tejidos verdes absorben en el Rojo (R) y reflejan el
Infrarrojo (IR). Este ndice se puede aplicar a escalas espaciales de varios km2.
IVN= (IR-R)/(IR+R) En la luz reflejada por la tierra
La ventaja de este mtodo es que permite tener estimaciones de Produccin primaria a
escalas espaciales grandes, y tambin cubrir distintos momentos. Con los mtodos
tradicionales, para estimar la produccin a escalas regionales se deberan realizar
estimaciones en numerosos sitios ubicados a distintas distancias.

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Cules son los factores limitantes de la produccin primaria en los distintos

ecosistemas?
Para la produccin primaria dijimos que hacen falta luz, dixido de carbono, agua y
nutrientes minerales. Cualquiera de estos factores puede actuar limitando la produccin. De
acuerdo a la ley del mnimo, la velocidad de un proceso va a estar limitada por aqul
elemento que est en menor disponibilidad respecto a sus requerimientos. Por ejemplo, en
ausencia de luz una planta no puede producir aunque tenga muchos nutrientes.
Efectos de la concentracin de dixido de carbono sobre la produccin primaria.
En el aire, el CO2 est presente en baja concentracin, pero como difunde
libremente, su uso por una planta no lo convierte en limitante para una planta vecina. La
velocidad con que ingresa el CO2 en las hojas depende del gradiente de concentracin entre
la atmsfera y la hoja. En sistemas donde existe escasez de agua, un incremento en la
concentracin de CO2 puede producir un incremento en la produccin debido a que la
mayor velocidad de ingreso contrarresta el efecto del cierre de estomas durante una parte
del da para evitar las prdidas de agua por transpiracin. El gradiente de concentracin de
CO2 entre la atmsfera y la hoja es mucho menor que el gradiente que impulsa el vapor de
agua hacia la atmsfera. Esto produce un problema de conservacin del agua para las
plantas mientras fotosintetizan, en especial en climas ridos. Se estima que se pierden 500 g
de agua por las hojas por cada gramo de carbono asimilado.
En el agua de mar la concentracin de CO2 es mayor que en la atmsfera, aunque la
solubilidad en el agua dulce es de 0,0003 cm3 de CO2 por cm3 de agua, una concentracin
similar a la de la atmsfera, parte forma cido carbnico, que constituye un reservorio
inorgnico de carbono. El cido carbnico se disocia en iones carbonato y bicarbonato.
Dentro del rango de acidez de las aguas naturales (pH entre 6 y 9), el bicarbonato es la
forma ms comn y es muy soluble en agua, por lo que la concentracin de carbonatos en
agua de mar equivale a un 3-6%. Sin embargo, con algunos valores de pH se puede
producir la precipitacin de carbonatos, que secuestran el carbono en forma no disponible
para la fotosntesis.
Aunque se considera que en general el CO2 no es limitante para la produccin
primaria, se ha observado que el incremento de su concentracin en la atmsfera en los
ltimos aos es menor que el esperado de acuerdo al aumento de las emisiones por parte del
hombre, si bien la capacidad buffer de los ocanos puede explicar parte de esta diferencia,
no es suficiente. Se ha postulado que el incremento de CO2 atmosfrico fue acompaado
por una mayor tasa de fijacin de carbono por parte de los vegetales, especialmente en los
bosques tropicales. La deforestacin afectara entonces la capacidad de compensar el efecto
de las emisiones de CO2 a la atmsfera.
Efectos de la luz sobre la produccin primaria
De la radiacin incidente sobre la tierra, las plantas utilizan para la fotosntesis la
porcin que se encuentra entre los 400 y 700 nm de longitud de onda, con picos en la zona
del rojo y del azul. Estas longitudes de onda corresponden a los espectros de absorcin de
los principales pigmentos vegetales, las clorofilas y carotenos. La eficiencia fotosinttica es
el porcentaje de energa de la radiacin incidente que se convierte en produccin neta de las
plantas durante el perodo de crecimiento (eficiencia ecolgica de los productores). Cuando

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no hay escasez de agua y nutrientes, esta eficiencia llega al 2%. El 98% restante es
reflejado por las hojas y otras superficies, es absorbido por pigmentos no fotosintticos, o
perdido en forma de calor.
En la mayora de los sistemas terrestres la intensidad de luz durante la estacin de
crecimiento supera los lmites de saturacin de la mayor parte de las plantas, pero en las
zonas de latitudes altas la duracin del perodo de crecimiento limita la produccin primaria
anual. En estas zonas el perodo de crecimiento est limitado por las horas de
disponibilidad de luz durante el invierno. Tambin la disponibilidad de agua determina la
duracin y ubicacin del perodo de crecimiento, esto es especialmente visible en los
desiertos, donde se produce el crecimiento, maduracin y florecimiento de las plantas a
partir de semillas en un corto perodo que sigue a las lluvias.

16
PPN (ton/ha*ao

14
12
10
8
6
4
2
0
80

130

180

230

280

Duracin de la estacin de crecimiento (das)

En el medio acutico, la penetracin de la luz limita la profundidad hasta la que

puede haber fotosntesis. En un lago de aguas claras apenas un 40% llega a 1 m de
profundidad, y en el agua de mar pura menos del 7% llega a 100 m de profundidad. La
profundidad en la que la fotosntesis iguala la respiracin (o sea, donde la produccin
primaria neta se hace cero) se denomina punto de compensacin, y constituye el lmite
inferior de la denominada zona eufrica, zona donde la luz permite el crecimiento de los
organismos fotosintticos. Al lmite inferior de esta zona llega aproximadamente el 1% de
la radiacin incidente en superficie. A medida que la luz va atravesando el agua, pierde
intensidad y cambia la longitud de onda, ya que las distintas longitudes de onda son
absorbidas diferencialmente por el agua. Primero se absorben la luz roja e infrarroja (700
nm), luego se extinguen las luces amarilla, verde y violeta. La luz azul es la que penetra a
mayor profundidad. Los organismos fotosintticos acuticos muestran cambios en la
proporcin de sus pigmentos de acuerdo a la profundidad en la que viven, las algas verdes
que viven cerca de la superficie absorben la radiacin roja y reflejan la verde, mientras que
las de zonas ms profundas reflejan la luz roja y absorben la azul.
En el medio terrestre tambin se producen cambios en la longitud de onda de
la luz a medida que atraviesa el follaje, a los estratos inferiores llega una mayor proporcin

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de luz infrarroja. Las plantas terrestres muestran adaptaciones en la forma, tamao y

disposicin de las hojas que permiten el mejor aprovechamiento de la luz.
Efecto de la luz en sistemas acuticos
I

Punto de
compensacin

Profundidad

FS

Lmite inferior de la zona

eufrica: por encima, FS>R
Por debajo, FS<R, sobre el
lmite, FS=R, profundidad del
punto de compensacin

Variacin con la profundidad de la Intensidad lumnica (I), Tasa Fotosinttica (FS) y

Respiracin (R) en una columna de agua.
Modificado de: Ecologa. Jaime Rodrguez. Editorial Pirmide

El efecto de la luz en general est asociado al de las temperaturas, ya que

mayor intensidad lumnica va asociada a temperaturas ms altas. La mayora de los
procesos metablicos, y entre ellos la fotosntesis, tienen un ptimo en un rango estrecho de
temperaturas que depende del clima donde las plantas se hayan desarrollado (16 C para
plantas de zonas templadas, hasta 38 C para plantas tropicales). Un incremento en la
temperatura puede aumentar la tasa fotosinttica en determinadas condiciones, pero
tambin, y en mayor grado, la de la respiracin, por lo que podra disminuir la produccin
neta. Por otro lado, un aumento de la temperatura produce un incremento en la prdida de
agua por transpiracin, lo que limitara la produccin en los lugares donde el agua es
limitante. Por lo tanto, la Produccin Primaria Neta se incrementa con la temperatura hasta
un valor en el cual la evapotranspiracin (prdida de agua por evaporacin y transpiracin)
empieza a afectar y la Produccin disminuye (las plantas cierran los estomas durante una
parte del da para evitar la prdida de agua, por lo tanto tambin se frena la fotosntesis).
Los valores en los que se producen los cambios de pendiente dependen de los sistemas y de
las caractersticas de las plantas (a que temperatura se hayan aclimatado).

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PPN
(ton/ha*ao)

Temperatura ( C)

Efecto del agua sobre la produccin primaria.

El agua es un componente esencial de todos los seres vivos, los procesos metablicos
ocurren en medio acuoso, las plantas mantienen su turgencia mediante el contenido de
agua, y por otro lado, los nutrientes se absorben disueltos en agua. En un suelo rico en
nutrientes pero sin disponibilidad de agua las plantas no los pueden incorporar. En muchos
sistemas terrestres el agua es limitante en algn momento del ao, y los momentos y la
duracin de la estacin de lluvias condicionan la produccin primaria, e influyen sobre las
formas de vida presentes en los sistemas. En sitios con perodos breves de lluvia suelen
encontrarse plantas anuales que germinan luego de stas. A su vez, la produccin vegetal
influye sobre los ciclos de vida de animales, que sincronizan la reproduccin con el
momento de mayor disponibilidad de alimento.
La relacin entre la Produccin Primaria Neta y la precipitacin suele tener una forma
como muestra la figura, con incrementos mayores en el rango de escasas precipitaciones
que cuando estas son ms abundantes.

3500
PPN (g/m2*ao)

3000
2500
2000
1500
1000
500
0
0

1000

2000

3000

Precipitacin (mm)

4000

5000

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La produccin primaria neta muestra una alta correlacin con la evapotranspiracin

actual, que es la transpiracin y evaporacin de agua por parte de las plantas y de la
superficie del suelo. La evapotranspiracin potencial es el valor terico determinado de
acuerdo a la temperatura (si no hubiera limitaciones de agua), mientras que la
evapotranspiracin actual representa el valor real de prdida de agua, y por lo tanto est
determinado tanto por la temperatura como por la precipitacin. Un sistema con alta
evapotranspiracin potencial debido a las altas temperaturas, no puede tener alta
evaporacin actual si no llueve. Por ejemplo, en desiertos clidos la evapotranspiracin
potencial puede ser alta, pero no la actual, mientras que en las selvas tropicales ambas son
altas.

Selva tropical

1,9
PPN (kg/m2*ao)

1,7
1,5

pastizales

1,3

Bosques templados

1,1
0,9
0,7
0,5
500

desiertos
1000

1500

2000

2500

3000

3500

Evapotranspiracin actual (mm/ao)

Adems de las precipitaciones, que condicionan la cantidad de agua que puede

llegar a estar disponible en el suelo, la utilizacin por parte de las plantas depende del tipo
de este, de su capacidad de retencin y de la tensin con la que retiene las molculas de
agua, que dependen de la granulometra. Si comparamos dos sistemas con similares
cantidades de lluvias pero distinto tipo de suelo, pueden diferir en la disponibilidad de agua
para las plantas. En sistemas ridos, hay especializaciones para el uso del agua,
especialmente del sistema radicular, que dependen de la textura del suelo. Una planta
eficiente en un suelo arcilloso, puede no serlo en un suelo con mayor proporcin de arena.
Diferencias entre escalas espaciales y temporales en los efectos de la temperatura y
la precipitacin.
En un estudio acerca de la variacin de la Produccin primaria neta en relacin a la
temperatura y la precipitacin en la Patagonia argentina, Jobbagy et al (2002) destacan que
la relacin puede diferir segn se considere la variacin a lo largo del espacio o del tiempo.
Para la precipitacin, en un gradiente de este a oeste, la PPN aumenta con el incremento de
las precipitaciones con una mayor pendiente que si se compara la PPN en funcin de las

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precipitaciones, pero a lo largo de los aos en vez de a travs de un gradiente espacial. Los
autores interpretan estas diferencias de acuerdo al tipo de respuesta de la vegetacin frente
a la disponibilidad de agua: la vegetacin de distintos sitios presentara adaptaciones
adquiridas a largo plazo que condicionaran la posibilidad de responder a variaciones
temporales en las precipitaciones. Las respuestas frente a variaciones de precipitacin entre
aos seran de corto plazo. La relacin entre los dos tipos de respuesta variar segn el
rango de precipitaciones considerado, y el grado de especializacin de las plantas. Las
plantas de desiertos probablemente no tengan la capacidad de incrementar mucho su
produccin si aumentan las lluvias, por sus caractersticas morfo/fisiolgicas, mientras que
las plantas que crecen en sitios con niveles de precipitaciones intermedias tendran mayor
capacidad de responder a las variaciones temporales.
PPN

A lo largo del espacio (escala regional)

A lo largo del tiempo

Precipitacin (mm)

Efecto de los nutrientes sobre la produccin primaria.

Si bien hay muchos elementos que son necesarios para la produccin primaria,
como el nitrgeno, el fsforo, el azufre, el hierro, el cobre, el magnesio, etc, los que suelen
ser limitantes son los dos primeros y, en algunos sistemas, tambin el hierro y el cobre.
Estos elementos, adems de ser necesarios en cierta cantidad, deben presentarse en forma
soluble en agua para poder ser absorbidos por las plantas. Su disponibilidad para la
produccin primaria depende de la disponibilidad de agua, del pH y de la presencia de otros
elementos con los que puedan formar compuestos insolubles. Por ejemplo, en determinadas
condiciones de pH el calcio precipita en forma de carbonatos.
La velocidad de los procesos est limitada por la disponibilidad del reactivo que est en
menor cantidad, as que aunque haya gran cantidad de algunos elementos, la produccin
primaria se ver limitada si alguno de ellos es escaso. En la figura se observan las curvas de
incremento en la produccin primaria neta, en funcin de la disponibilidad de distintos
nutrientes. Como se puede observar, hay distintas respuestas de la produccin primaria neta
frente a la disponibilidad de cada nutriente: si los dems elementos no fueran limitantes,
con bajos valores de cobre la PPN podra ser muy alta, mientras que esta se incrementa
despacio, con una forma sigmoidea, con los incrementos en hierro y nitrgeno. Se observa
que la produccin primero est limitada por el hierro (punto a), luego por el nitrgeno (a
partir de que las curvas del hierro y el nitrgeno
se cruzan), y finalmente por el fsforo, la
Cu
disponibilidad del cobre siempre es superior a la necesaria, ya que la produccin est
limitada por PPN
otro elemento.
Fe
N

PPN segn b
a

Disponibilidad del nutriente

En a el limitante es el
Fe, en b el Nitrgeno

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PPN segn a

En los sistemas terrestres, en general el elemento limitante es el nitrgeno, en los acuticos

de agua dulce el fsforo y en los marinos el nitrgeno y el fsforo.
La disponibilidad de nutrientes depende de las caractersticas de los suelos (sobre
todo de la composicin de la roca madre) y de la velocidad de regeneracin. Los sistemas
ricos en nutrientes son llamados eutrficos, y los pobres en nutrientes son oligotrficos. En
general los ocanos se caracterizan por la escasa disponibilidad de nutrientes, as como los
suelos del trpico. El reciclado de nutrientes difiere en los sistemas tropicales y templados
debido a diferencias en el grado de meteorizacin, las propiedades del suelo y la velocidad
de regeneracin. Los suelos tropicales tienden a estar profundamente meteorizados (la roca
madre disgregada) y tienen bajo contenido de arcilla, lo que produce baja capacidad de
retener nutrientes. Su alta productividad se basa en la rpida regeneracin de nutrientes y su
rpida captura por las plantas. Las plantas retienen los nutrientes conservando las hojas
durante perodos prolongados, y extrayendo los nutrientes de ellas antes de que se caigan.
Tambin hay una densa trama de races cerca de la superficie que capturan los nutrientes
del mantillo. En estos sistemas la mayor parte de los nutrientes se encuentran en la
biomasa. En los suelos templados, en cambio, la mayor proporcin de los nutrientes se
encuentra en el suelo. De ah las diferencias en la aptitud de ambos sistemas para la
agricultura. En los trpicos, al extraer la biomasa al cosechar, se retiran los nutrientes, y por
lo tanto al cabo de un par de cosechas la produccin disminuye. La baja capacidad de
retencin de nutrientes de los suelos tropicales se ve agravada al retirar la cubierta vegetal
que favorece el escurrimiento del agua en superficie y el lavado de los nutrientes. La
prctica de talar bosques y quemar, libera nutrientes que pueden sostener un par de
cosechas, pero luego son lixiviados del suelo al no ser absorbidos por la vegetacin natural.
Cuando el suelo est expuesto a las radiaciones solares, debido a la evaporacin en
superficie se produce ascenso del agua que arrastra xidos de aluminio y hierro que
producen una capa impermeable llamada laterita, esto acelera la erosin hdrica al escurrir
el agua en superficie. Dentro de los suelos tropicales existen diferencias debidas a la
actividad geolgica en la cantidad de nutrientes, en los suelos con mayor actividad, donde
la erosin natural de la roca madre es alta y que son relativamente jvenes, hay mayor
disponibilidad de nutrientes que en reas ms antiguas. En los neotrpicos estos suelos
eutrficos aparecen en Amrica central, en los Andes y en el Caribe. Los suelos
oligotrficos son caractersticos de zonas ms antiguas, geolgicamente estables y estn
altamente meteorizados, como los de la Amazonia.
Disponibilidad y regeneracin de nutrientes en sistemas acuticos: La principal
diferencia en el reciclado de nutrientes entre sistemas terrestres y acuticos es que en estos
ltimos se produce la sedimentacin en los depsitos del fondo, lo que implica una
separacin entre la zona de produccin cercana a la superficie y la de regeneracin, en las
profundidades. Esta regeneracin se produce muchas veces en condiciones anxicas
(debido a que el oxgeno se produce cerca de la superficie por la fotosntesis) y por lo tanto
es ms lenta que en la tierra donde hay condiciones aerbicas. Los sistemas acuticos ms
productivos son aqullos donde los sedimentos se encuentran cerca de la superficie (poco
profundos, como las plataformas continentales) o que tienen corrientes emergentes que

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hacen aflorar los nutrientes. Estas corrientes se producen en las costas occidentales de
frica y Amrica, donde el viento empuja las aguas superficiales mar adentro, lo que
establece una corriente vertical ascendente que las reemplaza. Esto explica la alta
productividad de las pesqueras de la costa de Per, sostenidas por una gran produccin del
fitoplancton. En algunos casos, la regeneracin de nutrientes se produce ms cerca de la
superficie, en la zona euftica, por accin de bacterias (bucle bacteriano).
Mezcla vertical y estratificacin trmica. La mezcla vertical requiere energa para
mover el agua. El viento aporta gran parte de esta energa, genera turbulencia y la mezcla
del agua en zonas poco profundas, y corrientes emergentes en algunas partes del ocano.
Tambin hay movimientos verticales debidos a variaciones en la salinidad y temperatura
(circulacin termohalina). Cuando el agua dulce flota sobre la salada ms densa, como
ocurre en los estuarios, o la ms caliente sobre la ms fra, se produce una estratificacin
que impide la mezcla. El proceso de estratificacin estival es comn en lagos de latitudes
templadas: durante la primavera y el otoo la temperatura es homognea en la columna de
agua, por lo que hay mezcla vertical. A medida que aumenta la radiacin desde la
primavera hacia el verano, el agua se va calentando desde la superficie, y se generan tres
zonas: el epiliminion o capa superficial mezclada (por accin del viento) y de mayor
temperatura, la termoclina o metalimnion, donde la temperatura forma un gradiente
conspicuo, y el hipolimnion o capa inferior de temperatura baja y homognea (figura).
Cuando llega el otoo, el agua se va enfriando desde la superficie, el agua fra se hunde y se
produce la mezcla, que se mantiene durante el invierno en los lagos monomcticos. En
lugares ms fros, la temperatura del agua puede descender por debajo de los 4 C,
(temperatura que corresponde a la mayor densidad del agua dulce). Entre 0 y 4 C la
densidad aumenta, luego empieza a disminuir con el aumento de la temperatura. La
cubierta de hielo flota sobre el agua ms densa, y por debajo de ella se forma una
termoclina inversa (la temperatura aumenta con la profundidad). Al derretirse el hielo en
primavera, se produce la mezcla. Los lagos con dos perodos de estratificacin y mezcla al
ao se denominan dimcticos. La estratificacin del agua puede producir una limitante a la
produccin primaria en la poca estival, debido a que la zona euftica queda aislada de la
zona ms profunda donde se produce la regeneracin de nutrientes. Por otro lado, durante la
estratificacin invernal el hipolimnion puede llegar a presentar condiciones de anoxia, ya
que no difunde el oxgeno desde las capas superiores.

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Hielo
Epilimnion

Termoclina

Hipolimnion

0o C

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4o C

P
r
o
f
u
n
d
i
d
a
d

P
R
O
F
U
N
D
I
D
A
D

4o C
Estratificacin estival

Estratificacin invernal

Perfil de temperatura segn la profundidad

Patrones globales de la produccin primaria

De acuerdo a la disponibilidad de los distintos elementos que pueden limitar la
produccin primaria, se pueden observar patrones globales, determinados
principalmente por la radiacin fotosinttica, la disponibilidad de agua y la de nutrientes.
En general, la produccin primaria neta es mayor en los trpicos que en los sistemas
templados, debido a la mayor duracin del perodo de crecimiento y una buena
disponibilidad de agua. Entre los sistemas terrestres, la menor produccin corresponde a
los desiertos, por la escasez de agua y a las zonas muy fras en latitudes altas. Entre los
sistemas acuticos, son ms productivos los estuarios y marismas que los ocanos
abiertos, debido principalmente a la disponibilidad de nutrientes por la cercana de los
sedimentos a la superficie y al aporte de las aguas continentales. En las zonas ocenicas
ms alejadas del continente, en cambio, la produccin es ms baja, debido
principalmente a la escasez de nutrientes en la superficie, que es la zona donde se
concentra la produccin.

Bibliografa
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