Fisiologa Vegetal

TEMA 05:
Desarrollo Vegetal
Fruit
ripening
Germination

Embryogenesis

Seed
dormancy

Fertilization
and fruit
formation

Flower
development

Berta Dopico
rea Fisiologa Vegetal
Facultad de Biologa

Growth and
branching

Desarrollo
Definicin
-Conjunto de procesos fisicoqumicos, bioqumicos, celulares y
fisiolgicos que evolucionan de forma integrada a lo largo del ciclo de
vida
-La suma total de cambios de forma y funcin dependientes de la
especie durante el ciclo de vida de un individuo

Gobernados por el tiempo y el ambiente puede aplicarse a

diferentes escalas

Proceso cclico: ciclo vital

El desarrollo son los cambios en el ciclo vital
El Ciclo Vital tiene 2 fases:
-Fase Gametoftica (n)
2 gametofitos: grano de polen y saco embrionario
Grano de polen tiene 3 clulas: 2 espermtidas y
una vegetativa
Saco embrionario tiene 7 clulas: 1 clula huevo
y otra con 2 ncleos
Fecundacin es el fin de la fase gametoftica y
se forma zigoto (2n) y el endospermo (3n)

-Fase Esporoftica (2n)

El zigoto se desarrolla en un embrin maduro dentro de una semilla
La germinacin de la semilla con crecimiento del embrin dar una plntula que se
desarrolla en planta adulta (fase vegetativa)
La planta adulta entra en la fase reproductora y finalmente envejece y muere

Etapas en la vida de la planta

Las diferentes etapas pueden encontrarse en la misma planta
JUVENTUD (fase juvenil)
-Elevada actividad metablica y rpido crecimiento
-No pueden florecer
-Duracin variable

MADUREZ (fase adulta)

-Predominan aspectos anablicos
-Puede florecer en respuesta a factores exgenos
-Reduce velocidad de crecimiento vegetativo
-2 fases:

Fase adulta vegetativa, el meristemo es adulto

Fase adulta reproductora, se forma el meristemo floral

SENESCENCIA (fase de envejecimiento)

-Modificacin estructural y funcional lleva a muerte
-Desmantelamiento y reciclaje ordenado y secuencial
-Predominan aspectos catablicos

Componentes del desarrollo

Crecimiento
-Cambios cuantitativos de ganancia de volumen o masa

Diferenciacin
-Cambios cualitativos de cambio de forma y funcin

Morfognesis?
-Algunos autores la consideran equivalente a desarrollo
-Otros autores la consideran el tercer componente del desarrollo

Los meristemos
Todas las clulas de una planta se forman a partir de las clulas
del meristemos por divisin celular. Posteriormente las clulas
crecen y se diferencian (se desarrollan)
Los meristemos funcionaran
fuentes de clulas

como

El desarrollo de plantas es postembrionario por la actividad continua

de los meristemos que dan los
diferentes rganos y tejidos
Definicin
Conjuntos de clulas pequeas, indiferenciadas (caractersticas
embrionarias), isodiamtricas (las mismas dimensiones en todas las
caras), localizadas en determinados puntos de la planta

Tipos de meristemos
Primarios
-Dan lugar al cuerpo de la planta: raz, tallo y hojas
-Se observan en el embrin
-Son 2: Meristemo apical del tallo y de las races

Secundarios
-Se desarrollan tras la germinacin y no se encuentran en el embrin
-Diferentes tipos:
Axilares

Ramas (apical de la rama)

Periciclo

Races secundarias

Reproductores:

Inflorescencia y flor

Intercalares

Crecimiento sin pice

Laterales:
Cambium vascular
Cambium del felgeno
Meristemoides

Xilema y floema secundario

Peridermis

tricomas, estomas

Actividad, caractersticas y funciones de los meristemos

Activos durante toda la vida de la planta lo que asegura la
continua formacin de rganos y tejidos y la morfologa flexible de
las plantas
Se autoperpetan: al dividirse una clulas del
meristemo una de sus clulas hijas permanece
indiferenciada, formando parte del meristemo,
y la otra sale del meristemo y se diferencia
El destino de una clula del meristemo depende de su posicin
Las estructuras generadas pueden ser determinadas (crecimiento
limitado) o indeterminadas (crecimiento indefinido)
Funciones:
-Mantenimiento de clulas indiferenciadas
-Generacin de nuevos tejidos y rganos
-Comunicacin de seales

Estados de diferenciacin de los meristemos

Estado de Competencia o Competente
-Capacidad celular para reconocer seales que activan rutas especiales
de diferenciacin

Estado de Determinacin o Determinado

-Activacin de un mecanismo de memoria
que se mantiene aunque se modifiquen las
condiciones que indujeron su adquisicin

Mecanismo de la memoria:
-Divisin celular desigual entre clulas hijas
-Comunicacin intercelular

Estructura de los meristemos

Los meristemos se encuentran dentro de la regin meristemtica
Regin meristemtica
-Zona de divisin y expansin celular difcil de delimitar y en el que se
distingue un meristemo

El meristemo tiene 2 tipos de clulas

-Las clulas troncales (o iniciales)
Son las clulas que se autoperpetan y se encuentran en el llamado nicho de
clulas troncales. Estas clulas se dividen lentamente

-Sus derivadas ms inmediatas (las recin formada)

Delimitan a las troncales y proceden de ellas. Son las progenitoras de los
tejidos y rganos ya que se dividen, crecen y se diferencian

Los meristemos apicales primarios

Los responsables del crecimiento primario (en longitud)
Hay 2 meristemos apicales primarios
-Meristemo apical del tallo, localizado en el pice del tallo
-Meristemo apical de la raz, localizado cerca del pice de la raz

Incluyen el peridermo, el procambium y los meristemos basales

El meristemo apical del tallo

Se localiza en el extremo del tallo y se encuentra rodeado de los
primordios foliares
Primordio: zona con alta divisin celular que conduce a la formacin de un rgano que se puede identificar

Zona meristemtica se llama tambin yema apical, brote o pice

caulinar
Su tamao vara con la especie y la actividad
Da lugar al tallo y los rganos laterales (hojas)

El meristemo apical del tallo

Se distinguen 3 capas de clulas:
-L1: 1 capa externa, da la epidermis y se divide anticlinalmente
-L2: 1 o mas capas, subepidrmica, se divide anticlinal y periclinal
-L3: varias capas centrales se dividen al azar

Se distinguen 3 zonas:
-Central: incluye el centro organizador y el nicho de clulas troncales
-Perifrica: clulas que se dividen rpidamente, rodea a la central y dan los primordios
de hojas
-Medular o Basal: en la base del meristemo da los tejidos fundamentales y vasculares

El meristemo apical de la raz

Partes de la raz:
-Caliptra: clulas derivadas que ocupan la
zona ms apical y produce un muclago
que protege al meristemo
-Zona meristemtica: zona en la que se
encuentra el meristemo
-Zona de elongacin: zona cuyas clulas
estn creciendo
-Zona de maduracin: clulas maduras que
no se dividen ni crecen.

No se encuentra en el mismo
pice
El meristemo apical de la raz da lugar a los diferentes tejidos de
la raz pero no a rganos laterales

El meristemo apical de la raz

Partes de la zona meristemtica
-Centro quiescente: impide la diferenciacin de las clulas troncales del nicho
-Nicho de clulas troncales:
Clulas troncales de la columnela, precursor de la columnela (parte de la caliptra)
Clulas troncales de la epidermis y la caliptra lateral, lateral al CQ se dividen
anticlinal y periclinal para dar la caliptra y la epidermis
Clulas troncales corticales, precursoras de las clulas del crtex y endodermis
Clulas troncales del cilindro central, encima del CQ precursoras del periciclo,
sistema vascular y tejidos centrales

Diferenciacin
Definicin
-Proceso de formacin de clulas, tejidos y rganos con estructuras especializadas
que acompaa al crecimiento y se puede estudiar a nivel celular (diferenciacin
celular), tisular (histognesis) y de rgano (organognesis).
-Proceso por el cual una clula (tejido u rgano) adquiere caractersticas
metablicas, estructurales y funcionales diferentes de la clula progenitora
-Conjunto de cambios que conducen a la especializacin celular

La diferenciacin celular implica cambios de morfologa y funcin y

lleva desde clulas meristemticas a clulas con funciones
especiales

Diferenciacin
Concepto de totipotencia
-La diferenciacin celular en plantas es reversible
-La totipotencia es la capacidad de una clula para proliferar y diferenciarse en otra
-Es la capacidad gentica que presentan clulas diferenciadas para dar una planta

Concepto de morfognesis
-Cambios graduales y progresivos en tamao (crecimiento), estructura y funcin
(diferenciacin), por lo que integra y coordina crecimiento y diferenciacin
-Describe las alteraciones de forma y funcin que
permiten la formacin de nuevas estructuras y
determina la forma global del individuo

Crecimiento
Definicin
-La ganancia de volumen y/o masa de un organismo a consecuencia de
incorporacin de materia desde el medio exterior
-Significa aumentar irreversiblemente de tamao
-Cambios graduales y progresivos de tamao

Intervienen 2 procesos
-Divisin celular
Solo se produce en meristemos y no implica aumento de tamao pero si aumento
en el nmero de clulas. Depende del ciclo celular

-Crecimiento celular:
-Expansin es el aumento de tamao en 2/3 dimensiones (volumen)
-Elongacin o alargamiento es el aumento de tamao en 1 dimensin (longitud). Las
clulas pueden aumentar hasta 100 veces su longitud

Crecimiento
Medida del crecimiento: -Tamao
-Peso fresco (tejido vivo)
-Peso seco (sin agua)
-Nmero de clulas

El crecimiento depende de la actividad del meristemo ya que el

crecimiento de una planta depende del crecimiento de cada una de
sus clulas
-Cuantas ms clulas se produzcan ms crecer
-Cuantas ms lejos del meristemo se encuentre una clula ms edad
tiene y menos crecer

Solo se alargan las clulas de las zonas de elongacin que poseen

nicamente pared celular primaria

Crecimiento celular
El crecimiento de una clula depende de la
extensin de sus paredes celulares primarias
3 TIPOS:
-Crecimiento difuso
Se encuentra distribuido por igual por la superficie celular
Los microtbulos se orientan transversales al eje de crecimiento

-Crecimiento por las puntas

Se produce solo en la zona apical, donde se acumulan vesculas
Los microtbulos se orientan paralelo al eje de crecimiento

-Crecimiento lineal
Es una mezcla de los anteriores

No todas las paredes celulares de una clula crecen a la misma

velocidad ni en la misma direccin

Direccin del crecimiento celular

Determinado por la orientacin de las microfibrillas de celulosa
-Son la fuerza que se opone a la presin de turgencia
-2 formas de distribucin:
Isotrpica, al azar. Crecimiento en volumen
Anisotrpica, no al azar. Crecimiento en longitud perpendicular al eje de las
microfibrillas

Isotrpica

Anisotrpica

La orientacin de las microfibrillas de celulosa depende

de la orientacin de los microtbulos (paralelos)

Crecimiento de clulas en pavimento

Crecimiento lineal formando lbulos
Participan 2 protenas que organizan el citoesqueleto
-ROP

(protena de unin a GTP)

-RIC

(rop interacting crib)

Extensin celular
Condicionada por la pared celular
primaria que tiene que disminuir su
rigidez para permitir crecer a la
clula
Crecimiento en ciclos continuos con varios pasos:
-La pared disminuye su rigidez (pared extensible).
-La presin de turgencia extiende la pared (pared extendida).
-Se produce sntesis de nueva pared (no se pierde grosor ni integridad)
-Se aumenta la rigidez y se fija la extensin

El crecimiento se induce por pHs cidos:

Crecimiento cido
-Proceso mediado por protenas

Las clulas controlan la direccin y la

tasa de crecimiento
-Controlan la deposicin de celulosa
-Rompen enlaces de forma selectiva

Tasa de crecimiento celular

Depende de la interaccin entre la presin de turgencia y las
propiedades mecnicas de la pared celular (extensibilidad) y est
conducido por la toma de agua, siendo la extensibilidad el mayor
determinante
Factores que afectan a la tasa de crecimiento: edad, tipo celular,
luz, disponibilidad de agua y hormonas
Tasa de toma de agua = -A + Lp (p + s)
Tasa de crecimiento celular (GR) = m (p-)

m = extensibilidad; p = presin de turgencia; =presin crtica o umbral

La tasa de crecimiento celular es igual a la tasa de toma de agua

El crecimiento celular tiene un componente hdrico: toma de agua

Componente hdrico
El crecimiento en volumen se produce por la toma de agua que
genera una presin de turgencia que regula la tasa de extensin de
la pared celular
La presin de turgencia es la fuerza conductora de la extensin y
existe una presin de turgencia umbral () a partir de la cual se
produce extensin o por debajo de la cual cesa el crecimiento
La presin de turgencia empuja la pared celular que responde
generando una presin de pared (tensin) para contrarrestar, que
depende de la estructura, composicin y estado de la pared celular
El crecimiento depende de la interaccin entre la presin de
turgencia y la presin de pared
La existencia de la pared celular hace que pequeas entradas de
agua provoquen grandes aumentos en el potencial de presin

Componente hdrico
Las clulas que crecen y no crecen se comportan de forma
diferente ante la entrada de agua
-Clula que no crece (pared celular rgida)
-Entra agua y aumenta la presin de turgencia y se crea la presin de pared
-Aumenta el potencial hdrico
-El agua deja de entrar

-Clula que crece (pared celular extensible)

-Entra agua y aumenta la presin de turgencia (por encima del umbral)
-La pared celular se relaja y cede (se anula la presin de pared)
-Al ceder el agua hace que la pared celular se extienda de forma inelstica
-Se reduce presin de turgencia y disminuye el potencial hdrico
-El agua sigue entrando y se mantiene el crecimiento

Las paredes celulares de las clulas que crecen presentan una

fuerza de relajacin que mide la disminucin en la presin de pared

Extensibilidad
La extensibilidad (m) de la pared celular est en funcin de sus
propiedades mecnicas (condicionadas por su composicin y
estructura) y de las modificaciones bioqumicas sufridas
La pared celular cede a la presin en funcin de su extensibilidad
La extensibilidad cambia en respuesta a reguladores del
crecimiento y es el principal punto de control de la planta sobre
el crecimiento celular
Las paredes celulares extensibles son plsticas pero las
completamente expandidas son elsticas (extensin viscoelstica)
To, tiempo mnimo de tensin-relajacin: capacidad de extensin
(parmetro relacionado con las propiedades mecnicas)

Bioqumica de la relajacin y extensin

La elongacin implica una prdida de rigidez (relajacin) que se
produce por una ruptura ordenada de enlaces y una reorganizacin
de la arquitectura
Durante la elongacin se producen una serie de cambios bioqumicos
controlados que permiten:
-Relajacin de la pared celular con 2 procesos coordinados:
separacin de las microfibrillas
sntesis e incorporacin de nuevo material
-Endurecimiento de la pared celular

La elongacin es una extensin irreversible que depende del tiempo y

se produce por el deslizamiento de unos polmeros respecto a los
otros, lo que provoca el aumento de la superficie de la pared celular

Relajacin de la pared celular

La relajacin o adquisicin de la capacidad de extenderse conlleva
unas modificaciones de la pared celular que deben permitir:
-Accin controlada de la presin de turgencia
-Incorporacin de nuevo material

Durante la relajacin las microfibrillas de celulosa se separan unas

de otras y se rompen de forma selectiva determinados enlaces:
-Ruptura de enlaces covalentes por enzimas
-Ruptura de enlaces inicos por protenas o pH
-Deslizamiento qumico por transglicosilasas

Se producen cambios en la red celulosa-XG y en la matriz de

pectinas

Relajacin de la pared celular

Cambios en la red celulosa-xiloglucano
-Expansinas rompen los puentes de H2 entre
la celulosa y el XG y permite el
deslizamiento de las microfibrillas
-Xiloglucano endotransglicosilasa/hidrolasa
rompe y transfiere y permite la
incorporacin de nuevo XG y la separacin
de la celulosa
-Celulasa debilita la pared celular

Cambios en la red de pectinas

-Limita el movimiento de la red celulosa-XG y controla la porosidad y no se
sabe si intervienen en relajacin o endurecimiento o tienen funcin
reguladora
-No acta la PME (gr carboxilo esterificados) para favorecer la elongacin
-Actan diferentes hidrolasas como la -galactosidasa

Endurecimiento de la pared celular

Al cesar el crecimiento la pared celular primaria se modifica,
disminuyendo su capacidad de extenderse, se altera su composicin
y aumentan los enlaces entre polmeros
Los cambios que hacen una pared celular ms rgida son:
-Disminucin de agua
-Los polisacridos secretados de novo tienen otra estructura y forman
enlaces ms fuertes o ms resistentes a las actividades de relajacin
-La desesterificacin de las pectinas por las PME permite la formacin de
puentes de Ca++ y geles ms rgidos
-Se producen ms acoplamientos fenlicos por peroxidasa
RH2 + H2O2

R + 2H2O

Regulacin del desarrollo vegetal

Proceso complejo regulado a varios niveles que depende de la
interaccin entre:
-Los programas genticos intrnsecos
-Seales fsicas y qumicas del medio interno
-Seales del medio externo

Todos los factores actan de forma

coordinada a travs de complejas redes
que integran de forma aditiva, sinrgica o
antagnica todas las seales dando lugar
a los diferentes tipos de respuestas
El desarrollo se encuentra regulado a
diferentes niveles: intracelular, celular,
tejido, rgano, organismo

Seales mas importantes

Seales qumicas internas
-Hormonas
-Mensajeros secundarios

Seales fsicas internas

-pH
-Potencial de membrana

Seales externas
-Luz
-Temperatura
-Gravedad
-Humedad
-Viento
-Nutrientes
-Oxgeno
-Elementos txicos
-Agua
-Patgenos

Regulacin de la diferenciacin
Regulada principalmente por los programas genticos intrnsecos
y las seales internas
Se produce por una actividad gnica diferencial controlada por
redes de genes que interactan y en las que las protenas
reguladoras codificadas por genes hometicos determina la
identidad
El destino de una clula lo determina su
posicin por lo que es fundamental la
sealizacin clula a clula
Mecanismos de sealizacin clula a clula
-Sealizacin inducida por ligando que difunde por el
apoplasto y activan receptores
-Sealizacin por trfico de molculas que se mueven
por la va del simplasto o atraviesan membranas

Regulacin del crecimiento

Por hormonas que modifican la presin de turgencia umbral y la
extensibilidad
-Auxinas

-Giberelinas
-Brasinoesteroides
-Citoquininas
-Etileno
-ABA

Por luz:
-LUZ R/RL, inhibe el crecimiento de plntulas etioladas
-LUZ AZUL, Inhibe el crecimiento