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aislamiento porque stos podan evolucionar por razones distintas al aislamiento, sus
mecanismos de fertilizacin de igual forma pueden evolucionar por razones distintas a la
fertilizacin.
Puede hacerse otra crtica menor al concepto de Paterson (Templeton, 1987), pero
deseo concentrarme en dos dificultades serias y fundamentales que comparten ambos
conceptos, el de aislamiento y el de reconocimiento. Como muchos otros problemas en el
mundo biolgico, estos problemas son causados por el sexo -o demasiado, o demasiado
poco.
Demasiado sexo.
Como se ha discutido, los sistemas reproductivos genticamente cerrados causan
serias dificultades a los conceptos de aislamiento y de reconocimiento, pero tambin lo
hacen los sistemas genticamente abiertos. Por ejemplo, Grant (1957), uno de los ms
fuertes partidarios entre los botnicos del concepto de aislamiento, concluy que menos del
50% de las especies exogmicas de 11 gneros de plantas californianas estaban bien
delimitadas por el aislamiento de otras especies. Una y otra vez en las plantas, los
taxnomos han definido especies que existen en grandes unidades conocidas como especies
singmicas (syngameons) que se caracterizan por una hibridacin natural y un intercambio
gentico limitado. Grant (1981) define a las especies singmicas como la unidad ms
inclusiva de entrecruzamiento en un grupo de especies con hibridacin. La existencia
frecuente de especies singmicas en las plantas crea serias dificultades tanto para el
concepto de aislamiento como para el de reconocimiento debido a que el campo de la
Templeton, A.. 1989.The meaning of species and speciation: a genetic perspective. En Speciation
and its consequenes editado por D. Otte y J. Endler. Sianuer, Sunderland
recombinacin gentica es obviamente mayor que la especie taxonmica y que los grupos
que se comportan como entidades evolutivamente independientes. Una solucin es
simplemente negar el status de especie de los miembros del grupo de especies singmicas.
Por ejemplo, Grant (1981) se refiere a los miembros del grupo de las especies singmicas
como semiespecies. Bajo el concepto de reconocimiento, el propio grupo de especies
singmicas sera la especie, dado que la definicin de especie singmica de Grant es
virtualmente idntica a la definicin de especie de Paterson (1985). Sin embargo, los
botnicos no han tomado estas decisiones taxonmicas arbitrariamente. Las especies dentro
de un grupo singmico son a menudo unidades reales en trminos de morfologa, ecologa,
gentica y evolucin. Por ejemplo, el registro fsil indica que dos especies de lamos
americanos (los balsam poplars y los cottonwoods, ambos del gnero Populus) han
divergido hace al menos 12 millones de aos y han generado hbridos a lo largo de este
perodo (Eckenwalder, 1984). An cuando los hbridos se encuentran muy extendidos, son
frtiles y antiguos, estas especies de rboles poseen y mantienen una cohesin gentica,
fenotpica y ecolgica entre ellas y una distincin que las separa y se han mantenido como
linajes evolutivos distintivos por al menos 12 millones de aos (Eckenwalder, 1984). Por
tanto, estos lamos son unidades biolgicas reales que no deberan ser ignoradas.
Es comn en los zologos reconocer que el concepto de aislamiento posee
dificultades cuando es aplicado a las plantas superiores, exogmicas, pero luego argumentar
que el concepto de aislamiento funciona razonablemente bien para animales multicelulares
que se reproducen sexualmente. Sin embargo, esta visin ya no puede ser sostenida con la
creciente resolucin que proveen las tcnicas del ADN recombinante. Por ejemplo, en
mamferos, se estn llevando a cabo estudios en mi laboratorio en babuinos, ganado salvaje,
cnidos, roedores subterrneos y ratas, ejemplos, respectivamente, de primates, ungulados,
carnvoros y roedores -los cuatro grupos principales de mamferos. En cada caso, existe
evidencia de que ocurre hibridacin interespecfica en forma natural (Baker et al., 1989;
Davis et al., 1988; datos no publicados). A pesar de la hibridacin, muchas de las unidades
taxonmicas dentro de estos grupos representan unidades biolgicas reales en el sentido
morfolgico, ecolgico, gentico y evolutivo. Por ejemplo, los lobos y los coyotes pueden
formar hbridos, y de hecho lo hacen. No obstante, son bastante distinguibles
morfolgicamente unos de otros, poseen comportamientos extremadamente diferentes en
trminos de estructura social y caza, y representan linajes evolutivos distintivos con
diferencias genticas diagnsticas (Figura 1). Adems, el registro fsil indica que han
evolucionado como linajes distintivos y continuos por al menos 0,5 millones de aos (Hall,
1978) y quizs por tanto tiempo como 2 millones de aos (Nowak, 1978). Aunque estos taxa
no satisfacen el criterio del concepto de especie por aislamiento, Hall (1978) argumenta que
son grupos biolgicamente reales y que el status de especie es claramente apropiado.
Las especies singmicas animales no se encuentran de ninguna manera limitadas a
los mamferos. Drosophila heteroneura y D. silvestris son dos especies hawaianas de
Drosophila con las cuales hemos trabajado. Aunque son filogenticamente muy cercanas y
en gran medida simptridas en la isla de Hawaii (Carson, 1978), son extremadamente
distinguibles morfolgicamente, siendo la diferencia ms dramtica que silvestris posee una
cabeza redonda y heteroneura una cabeza con forma de martillo (Val, 1977). Pueden ser
hibridadas en el laboratorio, y los hbridos y los F2 y retrocruzamientos subsiguientes son
completamente frtiles y viables (Val, 1977; Templeton, 1977; Ahearn y Templeton, 1989).
Debido a que la morfologa de los hbridos es conocida gracias a estos estudios de
laboratorio, Kaneshiro y Val (1977) fueron capaces de descubrir que la hibridacin
interespecfica ocurre en la naturaleza. Nuestros estudios moleculares (DeSalle y Templeton,
1987) confirmaron que los hbridos realmente se forman en la naturaleza, y, lo que es ms,
que estos hbridos pueden retrocruzarse, y de hecho lo hacen, hasta tal punto que un
Templeton, A.. 1989.The meaning of species and speciation: a genetic perspective. En Speciation
and its consequenes editado por D. Otte y J. Endler. Sianuer, Sunderland
Templeton, A.. 1989.The meaning of species and speciation: a genetic perspective. En Speciation
and its consequenes editado por D. Otte y J. Endler. Sianuer, Sunderland
existencia previa del sabor desagradable, no hay fuerza selectiva a favor de la coloracin de
advertencia dentro de la progenie (Templeton, 1979). Por tanto, la adaptacin del mal sabor
es una restriccin histrica para la evolucin de la coloracin aposemtica y las larvas
gregarias. Esta prediccin fue puesta a prueba recientemente por Sillen-Tullberg (1988),
quien mostr a travs de un anlisis filogentico que en todos los casos en los que la
resolucin era posible, el mal sabor evolucion previamente a la evolucin de larvas
gregarias y aposemticas. Como muestra este ejemplo, una adaptacin puede hacer que una
segunda sea ms probable, reforzando as la cohesin del linaje que comparte estas
transiciones adaptativas.
Las restricciones de la gentica de poblaciones tambin limitan el destino evolutivo
de la nueva variabilidad fenotpica. Estas restricciones emergen de la interaccin de la
estructura poblacional (sistema de apareamiento, tamao poblacional, subdivisin
poblacional) con la arquitectura gentica subyacente a los rasgos seleccionados (la relacin
genotipo-fenotipo, nmero de loci, relaciones de ligamiento, etc.). Por ejemplo, en 1924
Haldane mostr que los genes dominantes selectivamente favorecidos son mucho ms
probables de ser fijados que los genes recesivos selectivamente favorecidos en las
poblaciones con apareamientos al azar. Sin embargo, esta restriccin desaparece si el
sistema de apareamiento cambia desde apareamientos al azar hacia la endogamia
(Templeton, 1982). De este modo, una alteracin del sistema de apareamiento puede alterar
la cohesin gentica y fenotpica de una poblacin haciendo que clases enteras de
variabilidad gentica nueva respondan a la seleccin natural.
domina la intercambiabilidad gentica porque los factores que determinan los lmites del
flujo gnico tambin limitan la accin de la deriva y la seleccin en las poblaciones
mendelianas exogmicas. En este dominio, los conceptos de aislamiento y de
reconocimiento son vlidos, y por tanto, ambos constituyen casos especiales del concepto
cohesivo ms general de especie. Finalmente, si nos movemos hacia el extremo del contnuo
de los grupos singmicos, decrece la importancia de la intercambiabilidad gentica en
relacin a las restricciones ecolgicas que definen la intercambiabilidad demogrfica.
Esta continuidad en la aplicacin del concepto de cohesin es consistente con la
realidad biolgica de que existe un continuo en el grado de apertura gentica de los sistemas
de reproduccin que se encuentran en el mundo orgnico. Esta es una ventaja tremenda
sobre los conceptos de aislamiento y de reconocimiento que son aplicables slo al rango
medio de este continuo reproductivo y que tratan con el resto del rango o bien negando la
existencia de especies fuera de este rango (por ejemplo, Vrba, 1985) o utilizando conceptos
de especies cualitativamente distintos (por ejemplo, Mayr, 1970) para imponerle al continuo
reproductivo un carcter discreto artificial.
Otro punto fuerte del concepto de cohesin es que clarifica lo que se quiere decir con
una buena especie y la naturaleza de las dificultades que pueden ocurrir con los conceptos
de aislamiento y de reconocimiento. Las buenas especies son consideradas generalmente
como taxa geogrficamente cohesivos que pueden coexistir por largos perodos de tiempo
sin ninguna ruptura en su integridad gentica. El hecho de que no haya ruptura en la
integridad gentica a pesar de la simpatra implica la falta de intercambiabilidad gentica
entre los taxa. Sin embargo, la condicin de coexistencia prolongada tambin implica que
poseen nichos ecolgicos diferentes (Mayr, 1970). Luego, las buenas especies son aquellas
que se encuentran bien definidas tanto por la intercambiabilidad gentica como por la
demogrfica. (En forma similar, los miembros de un taxn superior bueno carecen tanto de
intercambiabilidad gentica como demogrfica.) Dada esta definicin de buena especie,
hay dos maneras principales de desviarse de este ideal. Una sucede cuando las fronteras
poblacionales definidas por la intercambiabilidad gentica son ms estrechas que las
definidas por la intercambiabilidad demogrfica. Este es precisamente el problema de los
taxa asexuales previamente discutido. La otra forma de desviacin sucede cuando las
fronteras definidas por la intercambiabilidad gentica son mayores que las definidas por la
intercambiabilidad demogrfica -en otras palabras, el problema propuesto por las especies
singmicas. Por tanto, estos dos problemas aparentemente tan dispares bajo los conceptos de
aislamiento y de reconocimiento poseen de hecho un causa subyacente comn: las fronteras
definidas por la intercambiabilidad demogrfica son diferentes de las definidas por la
intercambiabilidad gentica.
La especiacin es generalmente un proceso, no un evento (Templeton, 1981).
Mientras el proceso est ocurriendo, la tendencia es a tener malas especies. Aunque los
taxa asociados con este proceso incompleto de especiacin son la perdicin para el
taxnomo, proveen la mejor visin dentro de la especiacin. Al proveer una definicin
precisa de mala especie (el conflicto entre la intercambiabilidad gentica y la
demogrfica), el concepto de cohesin es una herramienta til para obtener una visin
profunda dentro del proceso de especiacin. Las malas especies ya no deben ser
consideradas como un diverso grupo de casos especiales; ms bien, el concepto de cohesin
provee los medios para ver los patrones observados en estos taxa problemticos. Por
ejemplo, Levene (1953) postul un modelo hace mucho tiempo en el cual diferentes
genotipos desarrollaban diferentes eficacias darwinianas en nichos demogrficamente
independientes. Sin embargo, en este modelo, hay intercambiabilidad gentica completa y
an hay suficiente intercambiabilidad demogrfica entre todos los genotipos dentro de los
varios nichos realizados (a travs del desplazamiento selectivo dentro del nicho) que se trata
Templeton, A.. 1989.The meaning of species and speciation: a genetic perspective. En Speciation
and its consequenes editado por D. Otte y J. Endler. Sianuer, Sunderland
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ESPECIACIN
Ahora que la especie ha sido definida, qu es la especiacin? La especiacin es el
proceso por el cual nuevos sistemas genticos de mecanismos de cohesin evolucionan
dentro de una poblacin. Este proceso puede considerarse anlogo al proceso de asimilacin
gentica de los fenotipos individuales. La asimilacin gentica es un proceso discutido por
Waddington (1957) a la luz de su trabajo con la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster.
Por ejemplo, descubri que sometiendo algunas cepas de esta mosca a choques trmicos,
muchas de las moscas expresaran un fenotipo en el cual se observa la falta de cierta vena de
las alas. Inicialmente, este fenotipo crossveinless pareca ser puramente ambiental.
Seleccionando artificialmente a las moscas que expresaban el fenotipo, Waddington
descubri que estaba seleccionando tambin a la predisposicin gentica para expresar este
fenotipo. Por lo tanto, luego de varias generaciones este fenotipo ambiental adquiri una
base gentica hasta tal punto que eventualmente comenz a expresarse an en ausencia del
choque trmico. En forma similar, una alteracin puramente ambiental en la manifestacin
de la cohesin puede conducir a condiciones evolutivas que favorecen la asimilacin del
nuevo patrn de cohesin dentro del pool gnico. Por ejemplo, considrese el caso de la
especiaccin aloptrida en el cual un taxa ancestral que se encontraba distribuido en forma
continua en una regin es luego dividido, por la ereccin de alguna barrera geogrfica, en
dos subpoblaciones totalmente aisladas. La ereccin de la barrera geogrfica altera
potencialmente la manifestacin de varios mecanismos de cohesin. Para taxa sexuados, se
altera el relacionamiento gentico a travs del flujo gnico, y para taxa tanto sexuados como
asexuados, el potencial para el relacionamiento gentico a travs de la deriva gnica y la
seleccin natural se altera tan pronto como las poblaciones se vuelven demogrficamente
independientes debido a la separacin geogrfica. Adems, si la barrera geogrfica se asocia
con la alteracin ambiental o con la alteracin de los sistemas de apareamiento, las
alteraciones en las restricciones de las transiciones adaptativas pueden ser directamente
inducidas y un nuevo nicho realizado puede ser ocupado. Sin embargo, nada de esto
constituye la especiacin hasta que estas alteraciones en la manifestacin de la
intercambiabilidad gentica y demogrfica son genticamente asimiladas dentro del pool
gnico como nuevos mecanismos de cohesin. Por consiguiente, la especiacin es la
asimilacin gentica de patrones alterados de intercambiabilidad gentica y demogrfica
dentro de los mecanismos intrnsecos de cohesin.
Esta es una definicin simple de la especiacin, pero debido a la amplitud del
concepto cohesivo de especie, esta definicin puede utilizarse para estudiar una gran
variedad de procesos evolutivos que contribuyen a la formacin de una nueva especie dentro
de un mismo marco mecanstico. Esta es una perspectiva excitante, y espero que resulte en
una aplicacin ms profunda de la gentica evolutiva al problema del origen de las especies.
RESUMEN
El concepto biolgico de especie define a las especies como comunidades
reproductivas que estn separadas de otras comunidades similares por barreras intrnsecas de
aislamiento. Sin embargo, existen otros conceptos biolgicos de especie, por lo cual el
concepto biolgico clsico de especie se describe mejor como el concepto de especie por
aislamiento. El propsito de este captulo era proveer una definicin biolgica de especie
que provenga directamente de los mecanismos evolutivos responsables de la especiacin y
sus consecuencias genticas.
Templeton, A.. 1989.The meaning of species and speciation: a genetic perspective. En Speciation
and its consequenes editado por D. Otte y J. Endler. Sianuer, Sunderland
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